第六讲 原核基因表达调控
第六讲 原核基因表达调控
▪ 绪论 ▪ 一、 乳糖操纵子的调控模式 ▪ 二、 色氨酸操纵子的调控模式 ▪ 三、 其他操纵子的调控机制 ▪ 四、 原核生物种的转录后调控
▪ 绪论 ▪ 一、 乳糖操纵子的调控模式 ▪ 二、 色氨酸操纵子的调控模式 ▪ 三、 其他操纵子的调控机制 ▪ 四、 原核生物种的转录后调控
绪论 ▪ 原核生物和单细胞真核生物直接暴露在变幻莫测的 环境中，食物供应毫无保障，只有能根据环境条件 的改变合成各种不同的蛋白质，使代谢过程适应环 境的变化，才能维持自身的生存和繁衍。自然选择 倾向于保留高效率的生命过程。在一个每30min增 殖一倍的109细菌群体中，若有一个细菌变成了 29.5min增殖一倍，大约经过80天的连续生长后， 这个群体中的99.9%都将具有29.5min增殖一倍的生 长速度
绪论 ▪ 原核生物和单细胞真核生物直接暴露在变幻莫测的 环境中，食物供应毫无保障，只有能根据环境条件 的改变合成各种不同的蛋白质，使代谢过程适应环 境的变化，才能维持自身的生存和繁衍。自然选择 倾向于保留高效率的生命过程。在一个每30min增 殖一倍的109细菌群体中，若有一个细菌变成了 29.5min增殖一倍，大约经过80天的连续生长后， 这个群体中的99.9%都将具有29.5min增殖一倍的生 长速度
▪ 一个大肠杆菌细胞中约有2500-3000个基因。估 计正常情况下，可带有107个蛋白质，平均每个 基因产生3000多个蛋白质分子。但大肠杆菌中一 般带有15,000-30,000个核糖体，有50余种核糖体 结合蛋白，数量也很惊人。此外，负责糖酵解系 统的蛋白质数量也很大。而象半乳糖苷酶等诱导 酶，其含量可少至每细胞仅1-5个分子
▪ 一个大肠杆菌细胞中约有2500-3000个基因。估 计正常情况下，可带有107个蛋白质，平均每个 基因产生3000多个蛋白质分子。但大肠杆菌中一 般带有15,000-30,000个核糖体，有50余种核糖体 结合蛋白，数量也很惊人。此外，负责糖酵解系 统的蛋白质数量也很大。而象半乳糖苷酶等诱导 酶，其含量可少至每细胞仅1-5个分子
▪ 一个体系在需要时被打开，不需要时被关闭。这 种“开-关”（on-off）活性是通过调节转录来建立的， 也就是说mRNA的合成是可以被调节的。当我们 说一个系统处于“off”状态时，也有本底水平的基 因表达，常常是每世代每个细胞只合成1或2个 mRNA分子。所谓“关”实际的意思是基因表达量特 别低，很难甚至无法检测。 ▪ 科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表 达(gene expression)，对这个过程的调节就称为 基因表达调控(gene regulation或gene control)。 要了解动、植物生长发育的规律、形态结构特征 和生物学功能，就必须弄清楚基因表达调控的时 间和空间概念，掌握了基因表达调控的秘密，我 们手中就有了一把揭示生物学奥妙的金钥匙
▪ 一个体系在需要时被打开，不需要时被关闭。这 种“开-关”（on-off）活性是通过调节转录来建立的， 也就是说mRNA的合成是可以被调节的。当我们 说一个系统处于“off”状态时，也有本底水平的基 因表达，常常是每世代每个细胞只合成1或2个 mRNA分子。所谓“关”实际的意思是基因表达量特 别低，很难甚至无法检测。 ▪ 科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表 达(gene expression)，对这个过程的调节就称为 基因表达调控(gene regulation或gene control)。 要了解动、植物生长发育的规律、形态结构特征 和生物学功能，就必须弄清楚基因表达调控的时 间和空间概念，掌握了基因表达调控的秘密，我 们手中就有了一把揭示生物学奥妙的金钥匙
▪ 基因表达调控主要表现在以下几个方面： ① 转录水平上的调控(transcriptional regulation)； ② mRNA加工成熟水平上的调控(differential processing of RNA transcript)； ③ 翻译水平上的调控(differential translation of mRNA). ▪ 原核生物中，营养状况(nutritionalstatus)和环境 因素(environmental factor)对基因表达起着举足 轻重的影响。在真核生物尤其是高等真核生物中， 激素水平(hormone level)和发育阶段 (developmental stage)是基因表达调控的最主要 手段，营养和环境因素的影响力大为下降
▪ 基因表达调控主要表现在以下几个方面： ① 转录水平上的调控(transcriptional regulation)； ② mRNA加工成熟水平上的调控(differential processing of RNA transcript)； ③ 翻译水平上的调控(differential translation of mRNA). ▪ 原核生物中，营养状况(nutritionalstatus)和环境 因素(environmental factor)对基因表达起着举足 轻重的影响。在真核生物尤其是高等真核生物中， 激素水平(hormone level)和发育阶段 (developmental stage)是基因表达调控的最主要 手段，营养和环境因素的影响力大为下降
Figure 14.1 vnw:the tunction ot RNA polymerase is to copy one strand of duplex DNA into RNA. 八八A☑ ATGCGCCATGCCAGTTACGTACATGCA TACGCGGTACGGTCAATGCATCTACCT TRANSCRIPTION RNA sequence is complementary to temolote strond identicol to coding atrand JACGCGGUACGGUCAAUGCAUCUACCU
一、 乳糖操纵子的调控模式 ▪ 大肠杆菌乳糖操纵子(lactose operon)包括3 个结构基因：Z、Y和A，以及启动子、控制 子和阻遏子等。转录时，RNA聚合酶首先与 启动区(promoter,P)结合，通过操纵区 (operator,O)向右转录。转录从O区的中间开 始，按Z→Y→A方向进行，每次转录出来的 一条mRNA上都带有这3个基因。转录的调控 是启动区和操纵区进行的
一、 乳糖操纵子的调控模式 ▪ 大肠杆菌乳糖操纵子(lactose operon)包括3 个结构基因：Z、Y和A，以及启动子、控制 子和阻遏子等。转录时，RNA聚合酶首先与 启动区(promoter,P)结合，通过操纵区 (operator,O)向右转录。转录从O区的中间开 始，按Z→Y→A方向进行，每次转录出来的 一条mRNA上都带有这3个基因。转录的调控 是启动区和操纵区进行的
PO lacl lacZ lacY lacA N0外N心0N小N00心0000WNt0002 DNA 1040 82 3510 780 825 mRNA 多肽 3.8×10 1.25×10 3.0×10 3.0×10 三聚体 四聚体 膜蛋白 二聚体 蛋白质 1.14×10 5.0×10 3.0×10 6.0×10 功能 阻激子 良半乳糖苷酶 透过酶 乙酰基 转移酶 图44c操纵子及各个组分详图
▪ Z编码β-半乳糖苷酶；Y编码β-半乳糖苷透过酶； A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶。β-半乳糖苷酶是 一种β-半乳糖苷键的专一性酶，除能将乳糖水解 成葡萄糖和半乳糖外，还能水解其他β-半乳糖苷 （如苯基半乳糖苷）。β-半乳糖苷透过酶的作用 是使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆 菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。β-半乳糖苷乙 酰基转移酶的作用是把乙酰辅酶A上的乙酰基转 到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖
▪ Z编码β-半乳糖苷酶；Y编码β-半乳糖苷透过酶； A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶。β-半乳糖苷酶是 一种β-半乳糖苷键的专一性酶，除能将乳糖水解 成葡萄糖和半乳糖外，还能水解其他β-半乳糖苷 （如苯基半乳糖苷）。β-半乳糖苷透过酶的作用 是使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆 菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。β-半乳糖苷乙 酰基转移酶的作用是把乙酰辅酶A上的乙酰基转 到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖