第七章 基因的表达与调控（上） 原核基因表达调控模式 1
1 第七章 基因的表达与调控(上) 原核基因表达调控模式
7.1原核基因表达调控总论 ·随着生物个体的发育，DNA分子能有序地将其所承 载的遗传信息，通过密码子-反密码子系统转变成蛋 白质，执行各种生理生化功能。科学家把从DNA到 蛋白质的过程称为基因表达（gene expression),对 这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。 2
2 7. 1 原核基因表达调控总论 • 随着生物个体的发育，DNA分子能有序地将其所承 载的遗传信息，通过密码子-反密码子系统转变成蛋 白质，执行各种生理生化功能。科学家把从DNA到 蛋白质的过程称为基因表达（gene expression），对 这个过程的调节就称为基因表达调控（gene regulation或gene control）
模板链 编码链 ATGCGCCATGCCAGTTACGTACATGCA TACGCGGTACGGTCAATGCATCTACCT 转录 UACGCGGUACGGUCAAUGCAUCUACCU 转录产物 基因表达的第一步是由RNA聚合酶拷贝DNA双链中的模板链， 生成与该序列完全互补的RNA链 3
3 基因表达的第一步是由RNA聚合酶拷贝DNA双链中的模板链， 生成与该序列完全互补的RNA链
基因表达调控主要表现在以下二方面： 。转录水平上的调控(transcriptional regulation) 。转录后水平上的调控(post-transcriptional regulation)，包括： (1)mRNA加工成熟水平调控 differential processing of RNA transcript); (2)翻译水平调控 differential translation of mRNA)
4 基因表达调控主要表现在以下二方面： • 转录水平上的调控（transcriptional regulation） • 转录后水平上的调控（post-transcriptional regulation），包括： • （1）mRNA加工成熟水平调控 （differential processing of RNA transcript）； • （2）翻译水平调控 （differential translation of mRNA）
·细菌的转录与翻译过程几乎发生在同一时间间隔内，转录与翻 译相耦联(coupled transcription and translation) 。 ·真核生物中，转录产物(primary transcript).只有从核内运转 到核外，才能被核糖体翻译成蛋白质。 DNA DNA 细胞核 ·原初转录 产物 mRNA 细胞质 加工 RNA ,转运 核糖体 新生蛋白质 核糖体 999 新生蛋白质 原核细胞 真核细胞 图6-2真核与原核生物转录及翻译调控的总体特征比较 5
5 • 细菌的转录与翻译过程几乎发生在同一时间间隔内，转录与翻 译相耦联（coupled transcription and translation）。 • 真核生物中，转录产物（primary transcript）只有从核内运转 到核外，才能被核糖体翻译成蛋白质
负转录调控和正转录调控 ·原核生物的基因调控主要是转录调控，包括负转录 调控和正转录调控。 ·在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白 (repressor)，阻止结构基因转录。根据其作用特 征又分为负控诱导和负控阻遏两大类。 ·在负控诱导系统中，阻遏蛋白不与效应物（诱导物） 结合时，结构基因不转录； ·在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物结合时，结 构基因不转录。阻遏蛋白作用于操纵区。 6
6 负转录调控和正转录调控 • 原核生物的基因调控主要是转录调控，包括负转录 调控和正转录调控。 • 在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白 （repressor），阻止结构基因转录。根据其作用特 征又分为负控诱导和负控阻遏两大类。 • 在负控诱导系统中，阻遏蛋白不与效应物（诱导物） 结合时，结构基因不转录； • 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物结合时，结 构基因不转录。阻遏蛋白作用于操纵区
·在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白 (activator)。根据其作用特性分为正控诱导系统 和正控阻遏系统。 ·在正控诱导系统中，效应物分子(（诱导物)的存在 使激活蛋白处于活性状态； ·在正控阻遏系统中，效应物分子的存在使激活蛋白 处于非活性状态。 7
7 • 在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白 （activator）。根据其作用特性分为正控诱导系统 和正控阻遏系统。 • 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在 使激活蛋白处于活性状态； • 在正控阻遏系统中，效应物分子的存在使激活蛋白 处于非活性状态
负调控 正调控 Lac O Ara O 诱 失活的阻遇物 活化的激活蛋白 阻遏物 诱导物 失活的活性蛋白○诱导物 >阻遏 >诱导 >阻遏 >诱导】 Trp O 遏 失活的活性蛋白 ○辅阻遏物 活化的激活蛋白 辅阻遏物♂ 失活的活性蛋白 >诱导 >阻遏 >诱导 ∑阻遏 原核生物结构基因的4种表达调控类型（仿B.Lewin:《GENES》I,1997,ig12.21) 8
8 未发现
σ因子在结构上具有同源性，所以统称σ家族，含有4个保守区， 其中第2个和第4个保守区参与结合启动区DNA,第2个保守区 的另一部分还参与双链DNA解开成单链的过程。 200 400 600 N-端 C-端 与核心酶结合 参与DNA解链 单单 33 4 与启动子区相互作用 保证只有与核心酶结合， 6因子才能结合■题 基因TAATAT ACAGTT5《 1 -10 -35 大肠杆菌中的6因子（以6为例）主要包括四个结构域 9
9 σ因子在结构上具有同源性，所以统称σ 70家族，含有4个保守区， 其中第2个和第4个保守区参与结合启动区DNA，第2个保守区 的另一部分还参与双链DNA解开成单链的过程。 大肠杆菌中的б因子（以б 70为例）主要包括四个结构域
·σ54因子识别并与DNA上的-24和-12区相结合。 ·σ70启动子只有在核心酶结合到DNA链上之后才能与启动 子区相结合，而σ4则类似于真核生物的TATA区结合蛋白 (TBP)，可以在无核心酶时独立结合到启动子上。 35☒ -101区 M起始位点 上游调控元件 TTGACA Nr TATAAT N6-9 mRNA -24区 -12区 RNM起始位点 上游调控元件 CTGGNA NG8 TIGCA Ni mRNA σ0（上)和o54(下) 因子识别并结合在所调控基因上游的不 同区域
10 • σ 54因子识别并与DNA上的-24和-12区相结合。 • σ 70启动子只有在核心酶结合到DNA链上之后才能与启动 子区相结合，而σ 54则类似于真核生物的TATA区结合蛋白 （TBP），可以在无核心酶时独立结合到启动子上。 σ 70 （上）和σ 54 （下）因子识别并结合在所调控基因上游的不 同区域