目录 /956 一、 视觉系统的形态学 二、经典感受野与非经典感受野 三、视网膜的组成与信息处理 四、外膝体的组成与信息处理 ■五、视皮层细胞的反应特性和视觉功能 ■六、视觉系统中的串行与平行处理机制 七、选择性注意机制与模型 ■八、立体视觉模型 ■九、神经信息整合作用
目 录 一、视觉系统的形态学 二、经典感受野与非经典感受野 三、视网膜的组成与信息处理 四、外膝体的组成与信息处理 五、视皮层细胞的反应特性和视觉功能 六、视觉系统中的串行与平行处理机制 七、选择性注意机制与模型 八、立体视觉模型 九、神经信息整合作用
/956 Retinal nerve cells Pigmented cell RodPhotoreceptors -Cone Horizontal cell Dorsal pathway Bipolar cell MIP Amacrine cell PMd Optic nerve Ganglion cell VIP P AIP MT Chiasm MS Optic tract LGN MD GN Parwocellular P LGN Koniocellular input Magnocellullar Optic radiation 3 Koniocellular Ventral pathway 4 LGN input 4C. Magnocellullar Parvocellular 6 White matter Solomon Lennie, C.D.Gilbert W.Li, The machinery of colour vision, Top-down influences on visual processing, NATURE REVIEWS NEUROSCIENCE,2007 NATURE REVIEWS NEUROSCIENCE,2013
C.D. Gilbert & W. Li, Top-down influences on visual processing, NATURE REVIEWS NEUROSCIENCE, 2013 Solomon & Lennie, The machinery of colour vision, NATURE REVIEWS NEUROSCIENCE, 2007
HC /956 36 TH 更高级视觉皮层区 域，视觉通路非常 7b FEF 复杂： MSTd LMsT 30多个视皮层区 OT 10多个等级 MOP P 305条视觉联系 PIP 3 V2 P.B P. 猴视觉皮层既平行又分级的30多个 M p.B M 视觉皮层区域间连接的示意图 LGN RGC
猴视觉皮层既平行又分级的30多个 视觉皮层区域间连接的示意图 30多个视皮层区 10多个等级 305条视觉联系 更高级视觉皮层区 域，视觉通路非常 复杂：
FEF It /956 The hierarchy of the LIP levels of visual MT V4 processing in the brain V3 VP V1,the primary visual cortex, is also called the striate cortex. V2 The gray shaded area encloses what is called the extrastriate cortex.The pink shaded area V1 outlines the areas controlling or implementing the motor actions LGN caused by sensory inputs. Retina gaze control "Understanding vision:theory,models,and data",Li Zhaoping
The hierarchy of the levels of visual processing in the brain V1, the primary visual cortex, is also called the striate cortex. The gray shaded area encloses what is called the extrastriate cortex. The pink shaded area outlines the areas controlling or implementing the motor actions caused by sensory inputs. “Understanding vision: theory, models, and data ”, Li Zhaoping
The P,M,and K streams in the primate visual system(Kaplan,2008) Property P M K 1 Clear spectral opponency Yes(red-green) No Some(blue-yellow) 2 Response to light steps Tonic Phasic (transient) Phasic;some sluggish 3 Luminance contrast gain Low High Diverse(some high) 4 Receptive field size Small Large Large 5 Spatial resolution of individual Similar to M Similar to P Diverse(some like M) neurons 6 Retinal ganglion cell density (acuity High Low ? of cell group) 7 Retinal source Midget RGCs Parasol RGCs Unknown(some blue-ON bistratified RGCs) 8 LGN projection target Parvocellular Magnocellular Koniocellular (intercalated) layers 9 V1 projection target Layer 4CB Layer 4Ca Layers 2-3,CO blobs,layer 1 10 Cell body size Small Large Large/varied 11 Conduction velocity of retinal Medium High Low/varied axons 12 Contrast sensitivity at scotopic Poor Good ? luminance 13 Linearity of spatial summation Linear (X-like) 75%Linear,25% Linear (X-like) Nonlinear(Y-like) 14 Extraclassical receptive field Weak Strong Intermediate (varied) effects 15 Number of cells (fraction of LGN ~1000000 70000(6%) 100000(9%) population) (85%)
The P, M, and K streams in the primate visual system (Kaplan, 2008)
6.1大细胞(M)通路 /96 到17区NCa层，再与VB ll and Ill 层的锥体细胞（朝向和方 位选择性)形成突触连接。 Striate IVB 口再投射到V层（→反馈 cortex IVC 到皮层下区：丘脑、上 丘和脑桥)、VI层锥体 细胞（→上传到纹状外 皮层：高级视皮层)。 Magnocellular Magnocellular LGN layer 1 LGN layer 2 口立体视觉（双眼细胞)、 无波长选择性、与亮度 检测和运动信息有关 Contralateral Ipsilateral retina: retina: M-type M-type ganglion cell ganglion cell (a)
到17区ⅣCα层，再与ⅣB 层的锥体细胞（朝向和方 位选择性）形成突触连接。 再投射到Ⅴ层（反馈 到皮层下区：丘脑、上 丘和脑桥）、Ⅵ层锥体 细胞（上传到纹状外 皮层：高级视皮层）。 立体视觉（双眼细胞）、 无波长选择性、与亮度 检测和运动信息有关 6.1 大细胞(M)通路
Interblob Blobs 6.2小细胞(P)通路 /96 P神经节细胞→LGN的P细胞，投 ll and lll 射到V1区IVC层的细胞，再与 IVB层的锥体细胞（有方位选择 性的简单细胞)形成突触，再投 IVB 射到Ⅲ、Ⅲ层锥体细胞、再到V 层锥体细胞。 IVC ■小细胞一斑间通路(PI通路)： 斑间区具有朝向选择性、无颜色 和非运动敏感性的复杂细胞，对 形状有较高分辨率。 Parvocellular Parvocellular LGN layers LGN layers ■ 小细胞一斑通路(PB通路)： 4 and 6 3 and 5 斑形区细胞有颜色选择性、缺乏 Contralateral Ipsilateral 朝向选择性，介导色觉。 retina: retina: P-type P-type ganglion cell ganglion cell (b)
P神经节细胞LGN的P细胞，投 射到V1区ⅣCβ层的细胞，再与 ⅣB层的锥体细胞（有方位选择 性的简单细胞）形成突触，再投 射到Ⅱ、Ⅲ层锥体细胞、再到Ⅴ 层锥体细胞。 小细胞－斑间通路（PI通路）： 斑间区具有朝向选择性、无颜色 和非运动敏感性的复杂细胞，对 形状有较高分辨率。 小细胞－斑通路（PB通路）： 斑形区细胞有颜色选择性、缺乏 朝向选择性，介导色觉。 6.2 小细胞(P)通路
Blobs 6.3K细胞通路 /956 K细胞直接投射到V1区 ll and Ill 的2、3层的斑点内，参 与颜色信息的处理。 IVB B IVC Koniocellular Koniocellular layers ventral layers ventral to LGN layers to LGN layers 1 and 4 2 and 3 Contralateral Ipsilateral retina: retina: nonP-nonM nonP-nonM ganglion cells ganglion cells (c)
K细胞直接投射到V1区 的2、3 层的斑点内，参 与颜色信息的处理。 6.3 K细胞通路
大、小细胞系统在脑内形成对颜 TH 色、形状、运动和立体视觉相对 腹 更高级视区 分离的平行信息通路。 V2区主要处理颜色、形状、 运动 立体视 V5(MT) 颜色 色对比形状 运动和立体视觉信息。 视网膜 V3 从视网膜到LGN,到17区 动态 神经节细胞 形状 简单细胞、复杂细胞乃至 体视 更高级视觉皮层感受野的 递进，提示视觉信息是 一 小细胞层 立体视 种等级性传递，在此过程 外膝体 0 体视 中一个层次的神经构筑综 大细胞层 合起来，在高级层次产生 更抽象的概念。 V28 4.A 运动 4B 。 5 V1区，初级视皮层
V2区主要处理颜色、形状、 运动和立体视觉信息。 从视网膜到LGN，到17区 简单细胞、复杂细胞乃至 更高级视觉皮层感受野的 递进，提示视觉信息是一 种等级性传递，在此过程 中一个层次的神经构筑综 合起来，在高级层次产生 更抽象的概念。 大、小细胞系统在脑内形成对颜 色、形状、运动和立体视觉相对 分离的平行信息通路。 背 腹
顶侧 碳侧 (背侧) (腹侧) 956 联合皮层 MT V 粗条纹 细条纹 条纹间区 更高级视皮层的两条信息功能流向 4B层 斑块 斑块间区 4Ca层 4CB层 LGN 大细胞 小细胞 视网膜 M细胞 K细胞 P细胞 M通路 P通路 图21.7大细胞、小细胞和K细胞通道向视皮层投射的组构模式图。外膝核的不同功能层投射到 V,区的不同层。K细胞层投射到第2、3层的斑块区。4C层的M和P亚层主要和视皮层第2、3层 的斑块区和斑块间区相连接。斑块区主要投射到V2的细条纹区，继而又投射到V4。V2的粗条纹区 接牧来自V,区4B层的输入，并投射到MT联合区(V)。M通道似投射到视皮层背部（顶部）， 进行运动分析。P通道主要投射到处理色党的V区。（引自Merigan and Maunsel,1993。)
更 高 级 视 皮 层 的 两 条 信 息 功 能 流 向