《玉米科学》：2017年中国玉米生物学研究进展（中国农业大学）

玉米科学2018,26(4):1-9 Joumal of Maize Sciences 文章编号:1005-0906201804-0001-09 DOL: 10.13597/j- cnki maize. science. 20180401 2017年中国玉米生物学研究进展 宋伟彬,李英男,赵海铭,赖锦盛 中国农业大学国家玉米改良中心,北京100193) 要:2017年我国玉米基础研究继续保持快速发展态势,在国内外主流学术期刊发表有重要影响的研究成 果。2017年,我国科研人员在91个SC收录期刊发表玉米生物学相关研究论文266篇,其中,在5年平均影响因子 超过5.0的期刊发表高水平论文49篇,主要进展集中在基因编辑相关研究、玉米子粒发育遗传调控、玉米抗非生物 胁迫基因挖掘和功能研究、玉米抗病基因挖掘及功能分析、玉米重要农艺性状基因/∏s鉴定和克隆、玉米组学研 究和玉米育种技术这7个方面 关键词:玉米;基因编辑;遗传育种;生物学;基础研究 中图分类号:S513.035 文献标识码:A Progress on the Maize Biology Research of China in 2017 SONG Wei-bin, LI Ying-nan, ZHAO Hai-ming, LAI Jin-sheng National Maize Improvement Center of China, China agricultural University, Beijing 100193, China) Abstract: In 2017, the progresses of maize biology research in China were well demonstrated by maintaining the momentum of publishing high impact research articles in top international academic journals. Over the past year, 266 research papers on maize biology were published in 91 SCI journals, among which 49 papers having rela tive high impact factor(IF>5). In summary, important progresses have been made in the following 7 directions: gene editing studies, the genetics regulation of kernel development, the gene discovery for abiotic stresses, the gene dis- for diseases, QTL gene cloning for important agronomic traits, the omics research(transcriptomics, proteomics metabolomics), new technologies for maize breeding Key words: Maize; Gene editing: Genetics breeding: Biology; Basic research 2017年,我国科学家在玉米分子生物学领域取其中,在《 Nature Biotechnology》、《 Nature communica 得了很好的成绩。本文利用文献数据库NCBl、 Web tions》、《PNAS》、《 Plant cell)、《 Molecular plan》等 of Science进行研究论文检索,文献检索时间为论文个高影响力的期刊上发表论文49篇(表2)。尽管在 的首次在线发表时间,时间范围界定在2017年1月文献发表的总数上比2016年略少,但是发表文章的 1日至2017年12月31日,论文的通讯作者所在研究质量有所提高,在高影响因子期刊发表的文章数量 单位隶属于中国。然后,对检索出的文献进行作者比2016年的45篇多出了4篇,研究内容涉及数量遗 单位和在线发表时间进行逐一核实,最终汇总出我传学、功能基因组学、表观遗传学、蛋白质组学等多 国玉米科研单位研究人员作为通讯作者在2017年个领域。 所发表的研究论文。统计分析结果表明,2017年期 本文从7个方面对2017年的研究结果进行综 间,我国在91个SCI收录期刊发表论文266篇(表1),述,主要有基因编辑研究、玉米子粒发育遗传调控研 究、玉米抗非生物胁迫基因挖掘和功能研究、玉米抗 病基因挖掘及功能分析、玉米重要农艺性状基因/ 录用日期:2018-03-03 QTls鉴定和克隆、玉米组学研究和玉米育种技术等。 基金项目:国家重点研发计划2017YFD0101104)、国家自然科学基 金项目(31671698、国家自然科学基金创新研究群体 玉米基因编辑研究 (31421005) 作者简介:宋伟彬,从事玉米遗传育种研究 基因编辑已经是当前生命科学研究中很重要的 E-mail:songwb@eau.edu.cn 一个领域,不管是在编辑技术方法扩展,还是在作物 赖锦盛为本文通讯作者。E-mail:jai(@eau.edu.cn 遗传改良应用方面,均以惊人的速度在发展。在方

玉 米 科 学 2018，26(4)：1～9 Journal of Maize Sciences 文章编号：1005-0906(2018)04-0001-09 DOI: 10.13597/j.cnki.maize.science.20180401 2017年中国玉米生物学研究进展 宋伟彬，李英男，赵海铭，赖锦盛 (中国农业大学/国家玉米改良中心，北京 100193) 摘 要：2017年我国玉米基础研究继续保持快速发展态势，在国内外主流学术期刊发表有重要影响的研究成 果。2017年，我国科研人员在91个SCI收录期刊发表玉米生物学相关研究论文266篇，其中，在5年平均影响因子 超过5.0的期刊发表高水平论文49篇，主要进展集中在基因编辑相关研究、玉米子粒发育遗传调控、玉米抗非生物 胁迫基因挖掘和功能研究、玉米抗病基因挖掘及功能分析、玉米重要农艺性状基因/QTLs鉴定和克隆、玉米组学研 究和玉米育种技术这7个方面。 关键词：玉米；基因编辑；遗传育种；生物学；基础研究 中图分类号：S513.035 文献标识码：A Progress on the Maize Biology Research of China in 2017 SONG Wei-bin, LI Ying-nan, ZHAO Hai-ming, LAI Jin-sheng (National Maize Improvement Center of China, China Agricultural University, Beijing 100193, China) Abstract: In 2017, the progresses of maize biology research in China were well demonstrated by maintaining the momentum of publishing high impact research articles in top international academic journals. Over the past year, 266 research papers on maize biology were published in 91 SCI journals, among which 49 papers having rela⁃ tive high impact factor(IF>5). In summary, important progresses have been made in the following 7 directions: gene editing studies, the genetics regulation of kernel development, the gene discovery for abiotic stresses, the gene dis⁃ covery for diseases, QTL gene cloning for important agronomic traits, the omics research(transcriptomics, proteomics and metabolomics), new technologies for maize breeding. Key words: Maize; Gene editing; Genetics breeding; Biology; Basic research 2017年，我国科学家在玉米分子生物学领域取 得了很好的成绩。本文利用文献数据库NCBI、Web of Science进行研究论文检索，文献检索时间为论文 的首次在线发表时间，时间范围界定在2017年1月 1日至2017年12月31日，论文的通讯作者所在研究 单位隶属于中国。然后，对检索出的文献进行作者 单位和在线发表时间进行逐一核实，最终汇总出我 国玉米科研单位研究人员作为通讯作者在2017年 所发表的研究论文。统计分析结果表明，2017年期 间，我国在91个SCI收录期刊发表论文266篇(表1)， 录用日期：2018-03-03 基金项目：国家重点研发计划(2017YFD0101104)、国家自然科学基 金项目(31671698)、国家自然科学基金创新研究群体 (31421005) 作者简介：宋伟彬，从事玉米遗传育种研究。 E-mail：songwb@cau.edu.cn 赖锦盛为本文通讯作者。E-mail：jlai@cau.edu.cn 其中，在《Nature Biotechnology》、《Nature Communica⁃ tions》、《PNAS》、《Plant Cell》、《Molecular Plant》等 12 个高影响力的期刊上发表论文49篇(表2)。尽管在 文献发表的总数上比2016年略少，但是发表文章的 质量有所提高，在高影响因子期刊发表的文章数量 比2016年的45篇多出了4篇，研究内容涉及数量遗 传学、功能基因组学、表观遗传学、蛋白质组学等多 个领域。 本文从 7 个方面对 2017 年的研究结果进行综 述，主要有基因编辑研究、玉米子粒发育遗传调控研 究、玉米抗非生物胁迫基因挖掘和功能研究、玉米抗 病基因挖掘及功能分析、玉米重要农艺性状基因/ QTLs鉴定和克隆、玉米组学研究和玉米育种技术等。 1 玉米基因编辑研究 基因编辑已经是当前生命科学研究中很重要的 一个领域，不管是在编辑技术方法扩展，还是在作物 遗传改良应用方面，均以惊人的速度在发展。在方

法方面,中国科学院遗传与发育研究所高彩霞课题杂交,对玉米LG基因进行了编辑,田间试验还表 组成功地实现了对中国三大粮食作物玉米、水稻和明,该突变紧凑株型表型具备通过增密从而实现增 小麦进行单碱基定点突变,该项研究也预示着未产的潜力。基于基因编辑在遗传改良中所显示的 来人们对目标基因的改造更加精准。在技术应用方巨大应用前景,国内外均投入大量人力和物力不断 面,中国农业科学院作物科学研究所谢传晓团队,利发掘该技术的潜力,可以预期,在未来的3~5年,我 用开发的基因编辑系统,以玉米叶夹角为目标性状,国科学家将在玉米基因编辑技术的研发和应用领域 把携带定向编辑LGI的玉米植株与一系列受体植物将取得更大突破。 表12017年我国科研单位在不同期刊发表玉米研究相关文章 Table 1 Numbers of published papers related to maize biology research in different journals by different institutes from China(2017) 期刊名称 Joumal name 5年影响因子5- year averaged impact factor 数量 Number Nature communications 13.092 Plant Cell Nucleic acids research 9.338 New Phytologist Journal of Experimental Botany 6.538 enemies 4.847 Plant and Cell Physiology 4.817 Frontiers in Plant Science Mol Plant Microbe Interact 4.598 BMC Plant Biology J Proteome Res 4.430 BMC Genomics 4.284 Enviromental and Experimental Botany 4.218 Theretical and Applied Genetics 4.152 Plant science 4.148 Plant Methods Plant Molecular Biology FEBS J European Journal of Agronomy 4.108 Database-The Joumal of Biological Databases and Curation 3.974 Journal of Integrative Plant Biology Field Crops Research 3.839 Intemational Journal of Biological Macromolecules 3.657 」 Agie Food chem Intemational Journal of Molecular Scienees Plos One Journal of Plant Physiology Journal of Genetics And Genomics 3.236 Functional Integrative Genomics 3.19

2 玉 米 科 学 26卷 法方面，中国科学院遗传与发育研究所高彩霞课题 组成功地实现了对中国三大粮食作物玉米、水稻和 小麦进行单碱基定点突变[1] ，该项研究也预示着未 来人们对目标基因的改造更加精准。在技术应用方 面，中国农业科学院作物科学研究所谢传晓团队，利 用开发的基因编辑系统，以玉米叶夹角为目标性状， 把携带定向编辑LG1的玉米植株与一系列受体植物 杂交，对玉米 LG1 基因进行了编辑，田间试验还表 明，该突变紧凑株型表型具备通过增密从而实现增 产的潜力[2] 。基于基因编辑在遗传改良中所显示的 巨大应用前景，国内外均投入大量人力和物力不断 发掘该技术的潜力，可以预期，在未来的3～5年，我 国科学家将在玉米基因编辑技术的研发和应用领域 将取得更大突破。 表1 2017年我国科研单位在不同期刊发表玉米研究相关文章 Table 1 Numbers of published papers related to maize biology research in different journals by different institutes from China (2017) 期刊名称 Journal name Nat Biotechnol Nature Communications PNAS Plant Cell Nucleic Acids Research New Phytologist Molecular Plant Plant Physiology Plant Biotechnology Journal Journal of Experimental Botany Plant Journal Genetics Sci Rep Plant and Cell Physiology Frontiers in Plant Science Mol Plant Microbe Interact BMC Plant Biology J Proteome Res BMC Genomics Enviromental and Experimental Botany Theretical and Applied Genetics Plant Science Plant Methods Plant Molecular Biology FEBS J European Journal of Agronomy Database-The Journal of Biological Databases and Curation Journal of Integrative Plant Biology Field Crops Research Planta International Journal of Biological Macromolecules J Agric Food Chem International Journal of Molecular Sciences Plant Disease Plos One Anal Bioanal Chem Journal of Plant Physiology Amino Acids Journal of Genetics And Genomics Functional & Integrative Genomics Cytometry A 5年影响因子 5-year averaged impact factor 46.223 13.092 10.414 9.996 9.338 7.857 7.429 7.428 6.657 6.538 6.371 5.092 4.847 4.817 4.672 4.598 4.541 4.430 4.284 4.218 4.152 4.148 4.140 4.132 4.129 4.108 3.974 3.956 3.839 3.696 3.657 3.504 3.482 3.451 3.394 3.306 3.296 3.241 3.236 3.190 3.127 数量 Number 1 2 1 1 1 9 11 6 8 2 5 2 20 1 24 1 8 1 1 1 6 2 1 2 1 1 1 2 2 3 1 7 3 3 16 1 5 1 1 1 1

宋伟彬等:2017年中国玉米生物学研究进展 续表1 Continued1 期刊名称 Journal name 5年影响因子5- year averaged impact factor 数量 Number Plant Physiology and Biochemistry 3.096 Plant Cell Reports Environmental Science and Pollution Research Free Radical Research 3.017 Sensors(Basel) 2773 Mol Genet Genomics 2.74 2 Chromosome res 2.638 Pestic biochem physiol 2612 Virus Res 2580 Molecular Breeding 2546 BMC Genetics Plant Growth Regulation Int J Syst Evol Microbiol 2.488 Plant Biol (Stuttg Nucleus 2.387 Biochemical and Biophysical Research Communications loumal of Plant Research Plant Cell Tissue and Organ Culture 2.001 International Journal of Phytoremediation Euphytica 7 838 6 Biotechnol Lett 1810 Photosynthetica 1810 Plant Molecular Biology Reporter Genome Acta Physiologiae Plantarum 1681 oumal of Virological Methods Plant breeding 1595 Genetic Resources and Crop Evolution 1454 Journal of Plant Biology 1443 logia Plantarum 1371 Canadian Journal of Plant Science Chilean Journal of Agricultural Resea Russian Joumal of Plant Physiology Intemational Journal of Agriculture And biology Genes Genomics 0.612 BMC Res notes Not Available Methods Mol biol Not Available Plant Signal Behav Not Available Total

4期 宋伟彬等：2017年中国玉米生物学研究进展 3 续表1 Continued 1 期刊名称 Journal name Plant Physiology and Biochemistry Plant Cell Reports Environmental Science and Pollution Research Free Radical Research Genes Sensors (Basel) Nucleus Mol Genet Genomics Chromosome Res Protoplasma Microbiologyopen Pestic Biochem Physiol Virus Res Molecular Breeding BMC Genetics Plant Growth Regulation Int J Syst Evol Microbiol Plant Biol (Stuttg) Nucleus Biochemical and Biophysical Research Communications Peerj Biol Open Journal of Plant Research Plant Cell Tissue and Organ Culture International Journal of Phytoremediation Euphytica Agronomy Journal Biotechnol Lett Photosynthetica Crop Science Plant Molecular Biology Reporter Genome Acta Physiologiae Plantarum Journal of Virological Methods Plant Breeding Genetic Resources and Crop Evolution Journal of Plant Biology Biologia Plantarum Journal of Integrative Agriculture Canadian Journal of Plant Science Chilean Journal of Agricultural Research Russian Journal of Plant Physiology International Journal of Agriculture And Biology Genes & Genomics Cytology and Genetics Physiol Mol Biol Plants BMC Res Notes Genet Mol Res Methods Mol Biol Plant Signal Behav Total 5年影响因子 5-year averaged impact factor 3.096 3.091 3.023 3.017 2.984 2.964 2.773 2.742 2.694 2.658 2.638 2.612 2.580 2.546 2.517 2.497 2.488 2.459 2.387 2.354 2.354 2.263 2.155 2.001 1.939 1.840 1.838 1.810 1.810 1.787 1.731 1.682 1.681 1.632 1.595 1.454 1.443 1.371 1.131 1.114 1.008 0.895 0.806 0.612 0.335 0.000 Not Available Not Available Not Available Not Available 数量 Number 2 2 1 1 3 1 1 2 1 3 1 1 1 5 1 5 3 1 1 1 1 1 1 1 1 7 6 1 2 3 1 2 4 1 4 1 2 1 6 1 1 1 5 2 1 1 1 1 1 1 266

玉米科 26卷 士区你Q0H长图号州监世册某←画制 仁即 次出运一组 次指斗实迟

4 玉 米 科 学 26 卷 表2 2017年我国20个科研单位在国际主流期刊发表的5年影响因子大于5.0的研究论文数量统计 Table 2 Published papers in journals with high quality(IF>5.0) by 20 different institutes from China 单位名称 Name of the entity 中国农业大学 华中农业大学 山东大学 上海大学 中国科学院遗传与发育研究所 四川农业大学 河南农业大学 安徽农业大学 湖南农业大学 华南理工大学 山东农业大学 上海交通大学 武汉大学 西北农林科技大学 扬州大学 中国科学院上海植物生理生态研究所 中国农业科学院生物技术研究所 中国农业科学院作物科学研究所 总 计 Nat biotechnol 1 1 Nature communications 2 2 PNAS 1 1 Plant cell 1 1 Nucleic acids research 1 1 New phytologist 4 2 1 1 1 9 Molecular plant 6 1 1 1 1 1 11 Plant physiology 4 1 1 6 Plant biotechnology journal 1 1 2 1 1 1 1 8 Journal of experimental botany 1 1 2 Plant journal 2 1 1 1 5 Genetics 2 2 总 计 Total 14 11 5 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 49

宋伟彬等:2017年中国玉米生物学研究进展 2玉米子粒发育遗传调控研究 重要的非生物胁迫。四川农业大学卢艳丽课题组利 用转录组测序的方法全基因组范围内鉴定出干旱响 玉米子粒是玉米重要的养份储藏器官,对玉米应的非编码RNA,结果共计鉴定到1769条正义和 子粒的发育遗传学研究有助于开展玉品质性状和产反义序列,结合全基因组关联分析和连锁分析等方 量性状的协同遗传改良。中国科学院上海生理生化法证明了其非编码RNA中的自然反义转录本与玉 研究所巫永睿课题组对经典的玉米胚乳粉质半显性米抗旱性存在着必然的联系;还进一步揭示了这些 突变体lour3进行了克隆和功能分析,突变体千粒自然反义转录本如何通过表观调控,改变自身表达 重比野生型下降约60%,但植株的营养生长和生殖水平,进而响应干旱胁迫的分子机制,为进一步认识 生长没有受到明显影响;克隆结果分析发现,该基因和解析玉米的抗旱机制提供了新的思路。在盐胁 编码1个 PLATZ(plant AT- rich sequence- and zinc-迫方面,中国农业大学蒋才富利用郑58和昌7-2所 binding)蛋白,且表现为母本印记,所以导致3为半组配的重组自交系群体,在可控条件下开展了玉米 显性遗传效应;表达结果表明, Floury3特异在胚乳耐盐性状QTL位点的鉴定和挖掘;连锁分析发现 淀粉细胞中表达,且与RNA聚合酶Ⅲ复合体关键成在3号染色体上鉴定一个控制叶片钠离子浓度的 员RPC53和TFC1互作,共同参与tRNA和5 SrrnA1个主效QTL位点(ZmNC1), ZmNL编码1个HKT 转录调控,从而影响胚乳发育和储存物质的合成。tpe转运蛋白/ ZmHKT1基因),昌7-2自交系中的 除了 opaque突变体外,子粒致死 defective kernel或 ZmHKTI等位基因上的1个反转座子插入造成该基 者 empty percarp)表型也是研究玉米子粒发育很重因功能失活,该突变能够增加积累叶片中的钠离子 要的一类突变体,这类型的突变大部分是由一类叫浓度,进而增加玉米对盐分的敏感特性;利用CRIS- 作 pentatricopeptide repeat(PP家族基因突变所导 PR/CAS9技术敲除该基因以后的转基因玉米材料表 致。Wang等对玉米子粒致死突变体(dek36进行了现出比敲除以前对盐碱更为敏感; ZmHKTt基因功 表型和克隆分析,结果发现,该基因编码1个定位在能的丢失能够增加木质部汁液中钠离子浓度以及增 线粒体中的1个PPRE+ subgroup)蛋白(具有线粒体加根到茎的钠离子的转运,这些研究结果表明 RNA编辑等功能),该蛋白与线粒体中能量传递复合 ZmHKTl基因通过吸收木质部汁液中的钠离子来改 体 complex、Ⅲ、NⅣ的活性相关,dek36突变体中PP变叶片中的钠离子浓度,进而提高玉米对盐碱的耐 基因的突变明显降低上述3个复合体的活性。拟南受性。在大田条件下研究和鉴定玉米耐盐QTL位 芥中的同源基因ADEK36突变以后,也出现了胚和点能够解析该复杂性状在复杂环境条件下的遗传学 胚乳发育受阻等表型,而且 Atdek36也具有线粒体基础。北京市农林科学院赵久然研究团队通过高通 RNA的编辑功能,拟南芥突变体中的线粒体基因量的分子标记,结合240个DH系群体,利用大田盐 ap4、nad7、 ccmFNI、cmFN2等RNA编辑缺陷,胁迫处理(北京通州盐碱地),以盐处理和对照之间 cmFN、cmFN2、mps12的RNA编辑效率受到严重的株高比值作为耐盐系数作为耐盐表型进行QTL 影响。山东大学谭保才研究组克隆研究了PPH78、发掘;QTL分析结果表明,在玉米第1号染色体存在 PPR78基因突变以后所产生的表型和dek类突变体1个主效QmL位点,该位点能够解释31.2%的表型变 基本类似,均不能够发育正常子粒;功能分析发现,异。进一步的基因组分析发现,有两个候选基因 该基因能够严重影响线粒体基因nad5的成熟 GRMZM2C007555、 GRMZM2098494与拟南芥中 mRNA的稳定性,通过另外1个等位基因的分析,也的已知抗逆基因ASOS3和ASOS高度同源,该结 进一步证明了该基因影响nad5成熟转录本的稳定果为进一步研究这两个基因在玉米中的调控机制奠 状态。EMP9基因突变以后影响了线粒体基因定了重要基础。这些非生物胁迫基因的鉴定和分 cmB-43和rs4-35的编辑,进而影响了线粒体的析为玉米抗性分子设计育种提供重要基因资源。 呼吸复合体,类似的子粒相关基因的克隆研究还 有DEK39、EMPO、ZmDo3、 ZmMYB14等。 4玉米抗病基因挖掘及功能分析 3玉米抗非生物胁迫基因挖掘和功能 中国农业大学国家玉米改良中心徐明良课题组 多年来一直从事玉米抗病基因的克隆和功能研究。 研究 该课题组前期通过大量的遗传研究,发现玉米抗矮 玉米生产过程中主要遇到的非生物胁迫包括干花叶病有两个主效抗性位点Scmv1和Scmv2,分别 旱胁迫、盐胁迫等,其中,干旱是影响玉米生产的最位于第6号染色体短臂和第3号染色体的着丝粒附

4期 宋伟彬等：2017年中国玉米生物学研究进展 5 2 玉米子粒发育遗传调控研究 玉米子粒是玉米重要的养份储藏器官，对玉米 子粒的发育遗传学研究有助于开展玉品质性状和产 量性状的协同遗传改良。中国科学院上海生理生化 研究所巫永睿课题组对经典的玉米胚乳粉质半显性 突变体floury3进行了克隆和功能分析，突变体千粒 重比野生型下降约60%，但植株的营养生长和生殖 生长没有受到明显影响；克隆结果分析发现，该基因 编码 1 个 PLATZ(plant AT- rich sequence- and zinc￾binding)蛋白，且表现为母本印记，所以导致fl3为半 显性遗传效应；表达结果表明，Floury3 特异在胚乳 淀粉细胞中表达，且与RNA聚合酶III复合体关键成 员 RPC53 和 TFC1 互作，共同参与 tRNA 和 5SrRNA 转录调控，从而影响胚乳发育和储存物质的合成[3] 。 除了 opaque 突变体外，子粒致死(defective kernel 或 者 empty pericarp)表型也是研究玉米子粒发育很重 要的一类突变体，这类型的突变大部分是由一类叫 作 pentatricopeptide repeat(PPR)家族基因突变所导 致。Wang等对玉米子粒致死突变体(dek36)进行了 表型和克隆分析，结果发现，该基因编码1个定位在 线粒体中的1个PPR(E+ subgroup)蛋白(具有线粒体 RNA编辑等功能)，该蛋白与线粒体中能量传递复合 体complexI、III、IV的活性相关，dek36突变体中PPR 基因的突变明显降低上述3个复合体的活性。拟南 芥中的同源基因(AtDEK36)突变以后，也出现了胚和 胚乳发育受阻等表型，而且 Atdek36 也具有线粒体 RNA 的编辑功能，拟南芥突变体中的线粒体基因 atp4、nad7、ccmFN1、ccmFN2 等 RNA 编 辑 缺 陷 ， ccmFN1、ccmFN2、rps12 的 RNA 编辑效率受到严重 影响[4] 。山东大学谭保才研究组克隆研究了PPR78、 PPR78基因突变以后所产生的表型和dek类突变体 基本类似，均不能够发育正常子粒；功能分析发现， 该基因能够严重影响线粒体基因 nad5 的 成 熟 mRNA的稳定性，通过另外1个等位基因的分析，也 进一步证明了该基因影响 nad5 成熟转录本的稳定 状态[5] 。EMP9 基因突变以后影响了线粒体基因 ccmB-43 和 rps4-335 的编辑，进而影响了线粒体的 呼吸复合体[6] ，类似的子粒相关基因的克隆研究还 有DEK39、EMP10、ZmDof3、ZmMYB14 等[7～10] 。 3 玉米抗非生物胁迫基因挖掘和功能 研究 玉米生产过程中主要遇到的非生物胁迫包括干 旱胁迫、盐胁迫等，其中，干旱是影响玉米生产的最 重要的非生物胁迫。四川农业大学卢艳丽课题组利 用转录组测序的方法全基因组范围内鉴定出干旱响 应的非编码 RNA，结果共计鉴定到 1 769 条正义和 反义序列，结合全基因组关联分析和连锁分析等方 法证明了其非编码RNA 中的自然反义转录本与玉 米抗旱性存在着必然的联系；还进一步揭示了这些 自然反义转录本如何通过表观调控，改变自身表达 水平，进而响应干旱胁迫的分子机制，为进一步认识 和解析玉米的抗旱机制提供了新的思路[11] 。在盐胁 迫方面，中国农业大学蒋才富利用郑58和昌7-2所 组配的重组自交系群体，在可控条件下开展了玉米 耐盐性状 QTL 位点的鉴定和挖掘；连锁分析发现， 在 3 号染色体上鉴定一个控制叶片钠离子浓度的 1 个主效 QTL 位点(ZmNC1)，ZmNC1 编码 1 个 HKT￾type 转运蛋白(ZmHKT1 基因)，昌 7-2 自交系中的 ZmHKT1 等位基因上的1个反转座子插入造成该基 因功能失活，该突变能够增加积累叶片中的钠离子 浓度，进而增加玉米对盐分的敏感特性；利用CRIS⁃ PR/CAS9技术敲除该基因以后的转基因玉米材料表 现出比敲除以前对盐碱更为敏感；ZmHKT1 基因功 能的丢失能够增加木质部汁液中钠离子浓度以及增 加根到茎的钠离子的转运，这些研究结果表明， ZmHKT1 基因通过吸收木质部汁液中的钠离子来改 变叶片中的钠离子浓度，进而提高玉米对盐碱的耐 受性[12] 。在大田条件下研究和鉴定玉米耐盐QTL位 点能够解析该复杂性状在复杂环境条件下的遗传学 基础。北京市农林科学院赵久然研究团队通过高通 量的分子标记，结合240个DH系群体，利用大田盐 胁迫处理(北京通州盐碱地)，以盐处理和对照之间 的株高比值作为耐盐系数作为耐盐表型进行 QTL 发掘；QTL分析结果表明，在玉米第1号染色体存在 1个主效QTL位点，该位点能够解释31.2%的表型变 异。进一步的基因组分析发现，有两个候选基因 (GRMZM2G007555、GRMZM2G098494) 与拟南芥中 的已知抗逆基因 AtSOS3 和 AtSOS1 高度同源，该结 果为进一步研究这两个基因在玉米中的调控机制奠 定了重要基础[13] 。这些非生物胁迫基因的鉴定和分 析为玉米抗性分子设计育种提供重要基因资源。 4 玉米抗病基因挖掘及功能分析 中国农业大学国家玉米改良中心徐明良课题组 多年来一直从事玉米抗病基因的克隆和功能研究。 该课题组前期通过大量的遗传研究，发现玉米抗矮 花叶病有两个主效抗性位点 Scmv1 和 Scmv2，分别 位于第6号染色体短臂和第3号染色体的着丝粒附

近,两个位点共同存在时表现出对矮花叶病高抗水中的调控功能門。华中农业大学严建兵和李林团队 平;Scmv1位点的抗病基因为 ZmTrxh,编码非典型利用多样性丰富的群体进行10个株型性状的表型 的H型硫氧还蛋白;对不同来源的 ZmTrxh等位基分析与遗传定位,结果发现,株型性状之间具有很高 因进行比较,发现不同材料来源的基因在编码区和的相关性;在鉴定到的800个Q位点中,92%为稀 1.184kb启动子区域的核苷酸序列完全相同,而启有位点;此外,对位于第3号染色体上的株高主效 动子上游调控区域序列差异显著,该变化可能与转QT(qPH3)进行了深入分析,该研究对玉米株型变 座子活动相关;通过在玉米原生质体瞬间表达,发现异进行了系统的遗传剖析,将有助于玉米株型的遗 ZmTrxh蛋白可有效抑制玉米病毒RNA的积累,限制传改良門。其他研究团队还对叶宽凹、叶片数等株 病毒进一步侵染与扩展",位于第3号染色体的型相关性状进行了有针对性的QIL分析。除了株 scmv2抗病效应较小,主要在病毒侵染玉米植株的型之外,子粒相关数量性状一直是研究的焦点,中国 后期发挥作用;通过转基因功能互补和RNAi干扰农业科学院作物所研究人员利用重组自交系群体和 实验,证明Scm2位点上的抗病基因为 ZmABP1,编关联分析群体对粒型等性状进行QmL分析,并在2 码生长素结合蛋白;表达谱分析表明,抗病近等基因号染色体上鉴定到1个多个环境条件下稳定表达的 系中 AmABEl基因的表达量显著高于感病材料,并QL位点PKS2。华中农业大学严建兵课题组和 且在病毒侵染后期呈显著上调表达,从而增强了玉李青课题组利用10个重组自交系群体解析了玉米 米对SCMⅤ的抗性。通过酵母双杂、蛋白互作验证子粒大小和重量的遗传学基础,共鉴定到22个主效 等证实了 MaBP1与 MbCs互作,并发现 ZaBEL位点,并对这些位点与水稻进行了对比分析叫。在 对病毒RNA的积累没有影响"。除了病毒病以外,子粒质量性状基因克隆方面,山东大学谭保才课题 真菌性病害也是玉米生产中的重大威胁。通过经典组鉴定并克隆了一个影响玉米子粒发育的基因 遗传学的方法,在高抗玉米茎腐病自交系1145中找Smk2,该基因编码ⅤB6合成途径中的谷氨酰胺酶 到了两个抗青枯病QTL,分别位于第1、10号染色体Smk2的突变严重阻碍了胚的发育,但对胚乳发育影 上。对第10号染色体主效QTL-qRfg1的克隆和抗响较小。对其他重要农艺性状,西北农林科技大 病机理分析,确定了抗病相关的 ZmCCT位点。抗、学赵天永教授和中国农业科学院作物所王国英教授 感等位基因的差异在于在起始密码子ATG上游约团队开展了棉子糖合成酶(RS基因与种子活力的关 24kb位置是否有 CACTA类转座子的插入,转座子系研究,Zm∥S基因功能缺失导致棉子糖的合成受 的插入和缺失直接影响 McAt基因的表达量,这种阻,严重影响种子活力,为将来如何提高玉米种子活 表达量的变化能够对病原菌的侵入造成直接影力提供了重要线索凹。中国农业大学田丰课题组对 响。该课题组也在用不同的抗病材料开展抗青枯已知基因(osys15功能进行了深人挖掘,发现 病基因的挖掘;除了对目标基因的抗病机理研究(losy5在苗期生长发育不同阶段的转换起着很重 外,还对 MccL基因在玉米抗病性的改良中的应用要的作用,而且与玉米的驯化相关四。玉米穗行数 进行了评估。此外,四川农业科学院余桂容课题调控基因UB3、玉米雄花育性相关基因APV 组以新的抗病资源为材料,找到了另外一个青枯病MS6021、ZmMs7、ms2、ABP9、 ZmWRKYI7等研究 抗性QL位点Rgsr8.1,进一步丰富了抗青枯病的基成果,进行这些重要农艺性状QIL/基因的定位和 因资源。 克隆为进一步解析玉米复杂农艺性状的调控机制奠 5玉米重要农艺性状基因s鉴定定了重要基础 和克隆 6玉米组学研究 对玉米重要农艺性状基因/QTLs的鉴定和克隆过去一年里,我国科研人员利用组学技术对玉 是解析产量构成因子的重要手段之一。中国农业大米转录调控、翻译调控规律、表观遗传等进行了新的 学田丰课题组对玉米的开花期性状进行了全基因组探索。中国农业大学赖锦盛课题组利用 MNase-seq 范围的QTL鉴定分析,在ZmCC79基因的上游57kb技术绘制出了玉米幼苗和胚乳全基因组范围内的核 调控区域鉴定到一个转座子插入,该插入能够显著小体定位图谱,结果发现,幼苗与胚乳之间基因转录 影响 McCL9基因的表达,表达量的变化决定了开状态的改变伴随着启动子区核小体的缺失以及基因 花期的长短;深入分析还发现,该位点是一个驯化热5’端和3’端第一个核小体分别朝远离TSS和TTS的 点,研究结果也进一步证明了转座子在玉米基因组方向移动;还发现,基于序列预测的核小体定位和体

6 玉 米 科 学 26卷 近，两个位点共同存在时表现出对矮花叶病高抗水 平；Scmv1 位点的抗病基因为 ZmTrxh，编码非典型 的 H 型硫氧还蛋白；对不同来源的 ZmTrxh 等位基 因进行比较，发现不同材料来源的基因在编码区和 1.184 kb 启动子区域的核苷酸序列完全相同，而启 动子上游调控区域序列差异显著，该变化可能与转 座子活动相关；通过在玉米原生质体瞬间表达，发现 ZmTrxh蛋白可有效抑制玉米病毒RNA的积累，限制 病毒进一步侵染与扩展[14] ，位于第 3 号染色体的 Scmv2抗病效应较小，主要在病毒侵染玉米植株的 后期发挥作用；通过转基因功能互补和 RNAi 干扰 实验，证明Scmv2位点上的抗病基因为ZmABP1，编 码生长素结合蛋白；表达谱分析表明，抗病近等基因 系中ZmABP1基因的表达量显著高于感病材料，并 且在病毒侵染后期呈显著上调表达，从而增强了玉 米对SCMV的抗性。通过酵母双杂、蛋白互作验证 等证实了ZmABP1与ZmRbCS互作，并发现ZmABP1 对病毒RNA的积累没有影响[15] 。除了病毒病以外， 真菌性病害也是玉米生产中的重大威胁。通过经典 遗传学的方法，在高抗玉米茎腐病自交系1145中找 到了两个抗青枯病QTL，分别位于第1、10号染色体 上。对第 10 号染色体主效 QTL-qRfg1 的克隆和抗 病机理分析，确定了抗病相关的ZmCCT位点。抗、 感等位基因的差异在于在起始密码子 ATG 上游约 2.4 kb位置是否有CACTA类转座子的插入，转座子 的插入和缺失直接影响ZmCCT基因的表达量，这种 表达量的变化能够对病原菌的侵入造成直接影 响[16] 。该课题组也在用不同的抗病材料开展抗青枯 病基因的挖掘[17] ；除了对目标基因的抗病机理研究 外，还对ZmCCT基因在玉米抗病性的改良中的应用 进行了评估[18] 。此外，四川农业科学院余桂容课题 组以新的抗病资源为材料，找到了另外一个青枯病 抗性QTL位点Rgsr8.1，进一步丰富了抗青枯病的基 因资源[19] 。 5 玉米重要农艺性状基因/QTLs鉴定 和克隆 对玉米重要农艺性状基因/QTLs的鉴定和克隆 是解析产量构成因子的重要手段之一。中国农业大 学田丰课题组对玉米的开花期性状进行了全基因组 范围的QTL鉴定分析，在ZmCCT9基因的上游57 kb 调控区域鉴定到一个转座子插入，该插入能够显著 影响ZmCCT9基因的表达，表达量的变化决定了开 花期的长短；深入分析还发现，该位点是一个驯化热 点，研究结果也进一步证明了转座子在玉米基因组 中的调控功能[20] 。华中农业大学严建兵和李林团队 利用多样性丰富的群体进行10个株型性状的表型 分析与遗传定位，结果发现，株型性状之间具有很高 的相关性；在鉴定到的800个QTL位点中，92%为稀 有位点；此外，对位于第 3 号染色体上的株高主效 QTL(qPH3)进行了深入分析，该研究对玉米株型变 异进行了系统的遗传剖析，将有助于玉米株型的遗 传改良[21] 。其他研究团队还对叶宽[22] 、叶片数[23] 等株 型相关性状进行了有针对性的 QTL 分析。除了株 型之外，子粒相关数量性状一直是研究的焦点，中国 农业科学院作物所研究人员利用重组自交系群体和 关联分析群体对粒型等性状进行 QTL 分析，并在 2 号染色体上鉴定到1个多个环境条件下稳定表达的 QTL 位点 PKS2[24] 。华中农业大学严建兵课题组和 李青课题组利用10个重组自交系群体解析了玉米 子粒大小和重量的遗传学基础，共鉴定到22个主效 位点，并对这些位点与水稻进行了对比分析[25] 。在 子粒质量性状基因克隆方面，山东大学谭保才课题 组鉴定并克隆了一个影响玉米子粒发育的基因 Smk2，该基因编码 VB6 合成途径中的谷氨酰胺酶； Smk2的突变严重阻碍了胚的发育，但对胚乳发育影 响较小[26] 。对其他重要农艺性状，西北农林科技大 学赵天永教授和中国农业科学院作物所王国英教授 团队开展了棉子糖合成酶(RSs)基因与种子活力的关 系研究，ZmRS 基因功能缺失导致棉子糖的合成受 阻，严重影响种子活力，为将来如何提高玉米种子活 力提供了重要线索[27] 。中国农业大学田丰课题组对 已 知 基 因 Glossy15 功 能 进 行 了 深 入 挖 掘 ，发 现 Glossy15在苗期生长发育不同阶段的转换起着很重 要的作用，而且与玉米的驯化相关[28] 。玉米穗行数 调 控 基 因 UB3、玉 米 雄 花 育 性 相 关 基 因 APV1、 MS6021、ZmMs7、ms2、ABP9、ZmWRKY17等[29～35] 研究 成果，进行这些重要农艺性状QTL／基因的定位和 克隆为进一步解析玉米复杂农艺性状的调控机制奠 定了重要基础。 6 玉米组学研究 过去一年里，我国科研人员利用组学技术对玉 米转录调控、翻译调控规律、表观遗传等进行了新的 探索。中国农业大学赖锦盛课题组利用MNase-seq 技术绘制出了玉米幼苗和胚乳全基因组范围内的核 小体定位图谱，结果发现，幼苗与胚乳之间基因转录 状态的改变伴随着启动子区核小体的缺失以及基因 5’端和3’端第一个核小体分别朝远离TSS和TTS的 方向移动；还发现，基于序列预测的核小体定位和体

宋伟彬等:2017年中国玉米生物学研究进展 内的核小体定位都与基因转录状态可塑性相关,而移码突变。正是这种突变,导致诱导系具备了单倍 且比其与基因表达水平的关联性更强,组织特异表体的诱导特性。鉴于该基因在物种中的保守性,可 达基因的翻译效率也高于组成型表达基因;这些结在其他作物中通过修饰该基因实现单倍体诱导,从 果说明,内在序列决定的核小体定位在基因转录状而加快育种进程,具有重要的应用价值。在此基 态可塑性调控过程中具有重要作用脚。河南农业大础上,华中农业大学和中国农业大学科研人员合作 学兼职教授 Du Chunguang利用赖锦盛课题组产生开展了诱导系的诱导分析机理研究,利用不同的杂 的转录组数据,对玉米子粒的转录调控网络进行了交方式,结合单细胞测序技术发现,单倍体诱导系部 深入分析,结果展示了以转录因子为网络节点的子分花粉在四分体时期就开始出现染色体片段化,越 粒发育调控网络,这些基因之间的互作关系将为揭到后期,片段化会更为严重,推测诱导系染色体片段 示玉米子粒的遗传调控提供帮助瑚。中国农业大化可能是产生单倍体的直接原因。鉴于这几年国 学金危危课题组利用高通量RNA测序,结合不同时内外在玉米单倍体基础研究和应用研究方面所取得 期等位基因的表达模式分析,研究了早期玉米胚转的重要进展,中国农业大学陈绍江和美国爱荷华州 录组特征,同时,也对玉米胚在中的基因印记现象进立大学 Thomas lubberstedt课题组对单倍体技术的 行了分析,为进一步研究胚的早期发育调控机制奠新功能和用途进行了系统的综述。 定了坚实的基础。中国农业大学周涛研究组分析参考文献 了玉米叶片在受到甘蔗花叶病毒侵染以后的蛋白组(1Zmg.wamg,Lic.ea. Precise base editing in rice. wheat and 学水平上的差异,鉴定出了71个差异表达蛋白,利 maize with a Cas9 -cytidine deaminase fusion[JL. Nature Biotechnole 用雀麦花叶病毒基因沉默载体敲除调控蛋白,结果 gy,2017,35(5:438-440. 显示,多胺氧化酶(mPAO)的敲除使甘蔗花叶病毒211 Iu.wx, et al. RNA-guie9 is an InvIvo( 大量积累,表明 ZmPAO很可能与植物抗病有关,该 siredl-target mutator in maize[J Plant Biotechnology Journal, 2017 15(12:1566-1576 研究为挖掘玉米新的抗病毒基因以及抗病治理提供31u.wamg1.Ye1 et al. The Maize imprinted geneFloury3mod 了新的研究思路。除此之外,国内其他研究团队 a PLATZ protein required for tRNA and 5s rRNA transeription 利用转录组技术揭示了非生物胁迫和生物胁迫下的 through interaction with RNA polymerase IlJ The Plant Cell 基因表达变化模式;用转录组技术分析了细胞 2017,29(10:2661-2675 质雄性不育系的基因表达变化模式;除了基因表 Wang G, Zhong M, Shuai E,ea.E+ subgroup PPR protein defe 达的变化模式外,还对盐胁迫下 miRNA变化以及 tive kernel 36 is required for multiple mitochondrial transcripts edit- ing and seed development in maize and Arabidopsis[J). New Phytolo- 子粒发育过程中 mirNA变化进行了分析;还有课 gist,2017,214(4):1563-1578. 题组在蛋白组水平上对子粒发育和灌浆阶段调控模5 Zhang Y F, Suzuki m,sunF,eta. The mitochondrion- Targeted 式进行了研究刈。中国农业科学院生物技术研究 PENTATRICOPEPTIDE REPEAT78 protein is required for nad5 所张春义团队、齐鲁师范学院路小铎团队、北京市农 mature mRNA stability and seed development in maize[J]. Molecular 林科学院玉米研究中心赵久然团队合作,共同完成 Pant,2017,1010:1321-1333 16 Yang Y Z, Ding S, Wang H C. et al. The pentatricopeptide repeat 了基于优良骨干自交系B73玉米突变体库的构建, protein EMP9 is required for mitochondrial cemB and rps4 tran- 并通过二代测序的方法对突变位点进行了精确定 ript editing. mitochondrial complex biogenesis and seed develop 位,目前该平台已经与 Maizegdb合作,面向全球开 ment in maize[J. New Phytologist, 2017. 214(2): 782-79 放和共享,这些突变体将大大促进玉米功能基因组7uxuW,suns.ctal. Defective Kernel6 encodes a PPR protein 学的发展。 equired for seed development in maize(J). Joumal of Integrative 7玉米育种技术 18) Cai M J, Li SZ, Sun F, et al. Emplo encodes a mitochondrial PPR protein that affects the cis-splicing of nad2 intron I and seed devel- 单倍体育种技术已经成为玉米遗传育种过程中 opment in maize. Plant Journal, 2017, 91(1): 132-144 的关键技术之一,可以加快玉米新品种选育进程。9Wx.usx.zmYx,ea.Zm1h, a maize endosperm-specific 对玉米单倍体诱导的分子调控机理没有很清晰的认 Dof protein gene, regulates starch accumulation and aleurone devel- opment in maize endosperm[J]. Plant Molecular Biology, 2017, 93(1 识。2017年初,中国和美国科学家几乎同时克隆并 发表了单倍体诱导基因 ImPhal,该基因编码1个磷10xim0. Wang Y,.D1.eta.mMB14 is an important transcr 脂酶 phospholipase),诱导系中该基因的第4个外显 tion factor involved in the regulation of the activity of the ZmBTI 子发生了4bp(CGAG)的插入,从而导致了该基因的 promoter in starch biosynthesis in maize[J- Febs Journal, 2017, 2

4期 宋伟彬等：2017年中国玉米生物学研究进展 7 内的核小体定位都与基因转录状态可塑性相关，而 且比其与基因表达水平的关联性更强，组织特异表 达基因的翻译效率也高于组成型表达基因；这些结 果说明，内在序列决定的核小体定位在基因转录状 态可塑性调控过程中具有重要作用[36] 。河南农业大 学兼职教授 Du Chunguang 利用赖锦盛课题组产生 的转录组数据，对玉米子粒的转录调控网络进行了 深入分析，结果展示了以转录因子为网络节点的子 粒发育调控网络，这些基因之间的互作关系将为揭 示玉米子粒的遗传调控提供帮助[37，38] 。中国农业大 学金危危课题组利用高通量RNA测序，结合不同时 期等位基因的表达模式分析，研究了早期玉米胚转 录组特征，同时,也对玉米胚在中的基因印记现象进 行了分析，为进一步研究胚的早期发育调控机制奠 定了坚实的基础[39] 。中国农业大学周涛研究组分析 了玉米叶片在受到甘蔗花叶病毒侵染以后的蛋白组 学水平上的差异，鉴定出了71个差异表达蛋白，利 用雀麦花叶病毒基因沉默载体敲除调控蛋白，结果 显示，多胺氧化酶(ZmPAO)的敲除使甘蔗花叶病毒 大量积累，表明ZmPAO很可能与植物抗病有关，该 研究为挖掘玉米新的抗病毒基因以及抗病治理提供 了新的研究思路[40] 。除此之外，国内其他研究团队 利用转录组技术揭示了非生物胁迫和生物胁迫下的 基因表达变化模式[41～49] ；用转录组技术分析了细胞 质雄性不育系的基因表达变化模式[50] ；除了基因表 达的变化模式外，还对盐胁迫下miRNA变化[51] 以及 子粒发育过程中miRNA变化[52] 进行了分析；还有课 题组在蛋白组水平上对子粒发育和灌浆阶段调控模 式进行了研究[53,54] 。中国农业科学院生物技术研究 所张春义团队、齐鲁师范学院路小铎团队、北京市农 林科学院玉米研究中心赵久然团队合作，共同完成 了基于优良骨干自交系B73玉米突变体库的构建， 并通过二代测序的方法对突变位点进行了精确定 位，目前该平台已经与MaizeGDB合作，面向全球开 放和共享，这些突变体将大大促进玉米功能基因组 学的发展[55] 。 7 玉米育种技术 单倍体育种技术已经成为玉米遗传育种过程中 的关键技术之一，可以加快玉米新品种选育进程。 对玉米单倍体诱导的分子调控机理没有很清晰的认 识。2017年初，中国和美国科学家几乎同时克隆并 发表了单倍体诱导基因ZmPLA1，该基因编码1个磷 脂酶(phospholipase)，诱导系中该基因的第4个外显 子发生了4 bp(CGAG)的插入，从而导致了该基因的 移码突变。正是这种突变，导致诱导系具备了单倍 体的诱导特性。鉴于该基因在物种中的保守性，可 在其他作物中通过修饰该基因实现单倍体诱导，从 而加快育种进程，具有重要的应用价值[56] 。在此基 础上，华中农业大学和中国农业大学科研人员合作 开展了诱导系的诱导分析机理研究，利用不同的杂 交方式，结合单细胞测序技术发现，单倍体诱导系部 分花粉在四分体时期就开始出现染色体片段化，越 到后期，片段化会更为严重，推测诱导系染色体片段 化可能是产生单倍体的直接原因[57] 。鉴于这几年国 内外在玉米单倍体基础研究和应用研究方面所取得 的重要进展，中国农业大学陈绍江和美国爱荷华州 立大学 Thomas Lubberstedt 课题组对单倍体技术的 新功能和用途进行了系统的综述[58] 。 参考文献： [1] Zong Y, Wang Y, Li C, et al. Precise base editing in rice, wheat and maize with a Cas9-cytidine deaminase fusion[J]. Nature Biotechnolo⁃ gy, 2017, 35(5): 438-440. [2] Li C X, Liu C L, Qi X T, et al. RNA-guided Cas9 as an invivo de⁃ sired-target mutator in maize[J]. Plant Biotechnology Journal, 2017, 15(12): 1566-1576. [3] Li Q, Wang J, Ye J, et al. The Maize imprinted geneFloury3 encodes a PLATZ protein required for tRNA and 5S rRNA transcription through interaction with RNA polymerase III[J]. The Plant Cell, 2017, 29(10): 2661-2675. [4] Wang G, Zhong M, Shuai B, et al. E+ subgroup PPR protein defec⁃ tive kernel 36 is required for multiple mitochondrial transcripts edit⁃ ing and seed development in maize and Arabidopsis[J]. New Phytolo⁃ gist, 2017, 214(4): 1563-1578. [5] Zhang Y F, Suzuki M, Sun F, et al. The Mitochondrion- Targeted PENTATRICOPEPTIDE REPEAT78 protein is required for nad5 mature mRNA stability and seed development in maize[J]. Molecular Plant, 2017, 10(10): 1321-1333. [6] Yang Y Z, Ding S, Wang H C, et al. The pentatricopeptide repeat protein EMP9 is required for mitochondrial ccmB and rps4 tran⁃ script editing, mitochondrial complex biogenesis and seed develop⁃ ment in maize[J]. New Phytologist, 2017, 214(2): 782-795. [7] Li X, Gu W, Sun S, et al. Defective Kernel 6 encodes a PPR protein required for seed development in maize[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2017. [8] Cai M J, Li S Z, Sun F, et al. Emp10 encodes a mitochondrial PPR protein that affects the cis-splicing of nad2 intron 1 and seed devel⁃ opment in maize[J]. Plant Journal, 2017, 91(1): 132-144. [9] Qi X, Li S X, Zhu Y X, et al. ZmDof3, a maize endosperm-specific Dof protein gene, regulates starch accumulation and aleurone devel⁃ opment in maize endosperm[J]. Plant Molecular Biology, 2017, 93(1- 2): 7-20. [10] Xiao Q, Wang Y, Du J, et al. ZmMYB14 is an important transcrip⁃ tion factor involved in the regulation of the activity of the ZmBT1 promoter in starch biosynthesis in maize[J]. Febs Journal, 2017, 284

玉米科 卷 (18):3079-3099 128) Xu D, Wang X, Huang C, et al. Glossy 15 plays an important role in [11 Xu J, Wang Q. Freeling M, et al. Natural antisense transcripts are the divergence of the vegetative transition between maize and its gnificantly involved in regulation of drought stress in maize progenitor, teosinte[J). Molecular Plant, 2017, 10(12 1579-1583 Nueleic Acids Research, 2017, 45(9: 5126-5141 [29 Du Y F. Liu L, Li M F, et al. UNBRANCHED3 regulates branching [12] Zhang M, Cao Y, Wang Z, et al. A retrotransposon in an HKTI fam- by modulating cytokinin biosynthesis and signaling in maize and ily sodium transporter causes variation of leaf Na(+)exclusion and rice[. New Phytologist, 2017, 214(2): 721-733 alt tolerance in maize[JL. New Phytologist, 2017 130 Somaratne Y, Tian Y H, Zhang H, et al. ABNORMAL POLLEN [13] Luo M J, Zhao Y X, Zhang R Y, et al. Mapping of a major QTLfor VACUOLATIONI(APVI)is required for male fertility by contribut- salt toleranee of mature field-grown maize plants based on SNP ing to anther cuticle and pollen exine formation in maizeL. Plant markers[J]. BMC Plant Biology, 2017, 17. Journal,2017,90(1:96-11 [14] Liu QQ, Liu HH. Gong Y Q, et al. An atypical thioredoxin imparts [31 Tian Y, Xiao S, Liu J, et al. MALE STERILE6021(MS6021)is re- early resistanee to sugarcane virus in maize[J]. Molecular quired for the development of anther cuticle and pollen exine Pant,2017,103:483-497 maize[J. Sci. Rep. 2017, 7(1): 16736. [15] Leng P, Ji Q, Asp T, et al. Auxin binding protein I reinforces resis- [32 Zhang D, WuS, An X, et al. Construction of a multicontrol sterility tance to sugarcane mosaie virus in maize[J Molecular Plant. 2017. system for a maize male-sterile line and hybrid seed production 10(101357-1360. based on the ZmMs7 gene encoding a PHD-finger transeription fac- [16 Wang C, Yang Q, Wang W X, et al. A transposon-directed epigene- tor!. Plant Biotechnology Journal, 2017 tie change in ZmCCT underlies quantitative resistance to Gibberel [331 Kang D, Wang C Y, Xu Q L et al. Characterization of maize male stalk rot in maize[JI. New Phytologist, 2017, 215(4): 1503-1515 sterile 2 mutant by phenotypic and RNA sequencing analyses[JI [171 Ma C Y, Ma XN, Yao L S, et al. qRig3, a novel quantitative resis- Plant breeding,2017,136(3:319-330. tance locus against Gibberella stalk not in maize[JI. Theoretical [34) Wang C- Lu G Q, Hao Y Q. et al. ABP9, a maize bZIP transcrip- And Applied Genetics, 2017. 130(8): 1723-1734. tion factor, enhances tolerance to salt and drought in transgenic cot l8 Li Y P, Tong L X, Deng L L. et al. Evaluation of ZmCCT haplo- on[JI. Planta,2017,246(3):453-469 types for genetic improvement of maize hybrids[J]. Theoretical And [35 Cai R H, Dai W. Zhang C S, et al. The maize WRKY transcription Applied Genetics, 2017, 130(12): 2587-2600. factor ZmWRKYI7 negatively regulates salt stress tolerance in [19 Chen Q Song J, Du WP, et al. Identification, mapping and molecu- ransgenic Arabidopsis plants[J]. Planta. 2017, 246(6): 1215-1231 lar marker development for Rgsr8 1: A new quantitative trait locus [36] Chen J. Li E, Zhang X B, et al. Genome-wide nucleosome occupan conferring resistance to gibberella stalk rot in maize(Zea mays cy and organization modulates the plasticity of gene transcriptional II Frontiers in Plant Science, 2017. 8. status in maize(JI. Molecular Plant, 2017. 10(7): 962-974 20 Huang C, Sun H, Xu D, et al. ZmCC79 enhances maize adaptation [37) Chen J. Zeng B, Zhang M, et al. Dynamic transcriptome landscape to higher latitudes[J. Proe Natl Acad Sci., USA, 2017 of maize embryo and endosperm development[. Plant Physiology, 1 Pan Q C. Xu Y C Li K, et al. The genetic basis of plant architec- ture in 10 maize recombinant inbred line populations[J. Plant 38 Xiong W. Wang C Zhang X, et al. Highly interwoven communities Physiology,2017,175(2)858-873 of a gene regulatory network unveil topologically important genes 22 Liu R. Meng Q. Zheng F,et al. Genetic mapping of QTl. for maize for maize seed development[J]. Plant Journal, 2017, 92(6): 1143 af width combining RIL and IF2 populations[J. PLos One, 2017 12(12k189441 139 Meng D, Zhao J, Zhao C, et al. Sequential gene activation and gene 23] Cui M, Jia B Liu HH et al. Genetic mapping of the leaf number imprinting during early embryo development in maize[J]. Plant above the primary ear and its relationship with plant height and Journal. 2017 flowering time in maize[J) Frontiers in Plant Science, 2017,8 140 Chen H. Cao YY,Li Y Q, et al. Identification of differentially regu- [24 Zhang C S, Zhou Z Q, Yong H J, et al. Analysis of the genetic archi- lated maize proteins conditioning Sugarcane mosaic virus systemic tecture of maize ear and grain morphological traits by combined nfection[J New Phytologist, 2017, 215(3): 1156-1172. netics,2017,1305:1011-1029. lation of membrane lipid metabolism in maize leaves under low [25] Liu J, Huang J, Guo H, et al. The conserved and unique genetic ar temperature[J]. Frontiers in Plant Scienee, 2017, 8. chitecture of kernel size and weight in maize and rice[JI Plant 42 Liu Y, Zhang Z Q, Fu JJ, et al. Transcriptome analysis of maize im- Physiology,2017,17502:774-785 mature embryos reveals the roles of eysteine in improving agrobac- 26 Yang Y Z, Ding S, Wang Y, et al. Small kermel encodes a gluta- terium infection efficieney[J Frontiers in Plant Science, 2017, 8. minase in vitamin b-6 biosynthesis essential for maize seed devel- 143) Du H W. Zhu JX. Su H, et al. Bulked segregant RNA-seq reveals opment J. Plant Physiology, 2017, 174(2): 1127-1138 differential expression and snps of candidate genes associated with 127 Li T, Zhang Y M, Wang D, et al. Regulation of seed vigor by manip- waterlogging tolerance in maize[J- Frontiers in Plant Science ulation of raffinose family oligosaccharides in maize and arabidop- 2017.8. sis thaliana[J Molecular Plant, 2017, 10(12): 1540-1555. 144] Li P C, Cao W, Fang H M, et al. Transcriptomic profiling of the

8 玉 米 科 学 26卷 (18): 3079-3099. [11] Xu J, Wang Q, Freeling M, et al. Natural antisense transcripts are significantly involved in regulation of drought stress in maize[J]. Nucleic Acids Research, 2017, 45(9): 5126-5141. [12] Zhang M, Cao Y, Wang Z, et al. A retrotransposon in an HKT1 fam⁃ ily sodium transporter causes variation of leaf Na(+) exclusion and salt tolerance in maize[J]. New Phytologist, 2017. [13] Luo M J, Zhao Y X, Zhang R Y, et al. Mapping of a major QTL for salt tolerance of mature field- grown maize plants based on SNP markers[J]. BMC Plant Biology, 2017, 17. [14] Liu Q Q, Liu H H, Gong Y Q, et al. An atypical thioredoxin imparts early resistance to sugarcane mosaic virus in maize[J]. Molecular Plant, 2017, 10(3): 483-497. [15] Leng P, Ji Q, Asp T, et al. Auxin binding protein 1 reinforces resis⁃ tance to sugarcane mosaic virus in maize[J]. Molecular Plant, 2017, 10(10): 1357-1360. [16] Wang C, Yang Q, Wang W X, et al. A transposon-directed epigene⁃ tic change in ZmCCT underlies quantitative resistance to Gibberel⁃ la stalk rot in maize[J]. New Phytologist, 2017, 215(4): 1503-1515. [17] Ma C Y, Ma X N, Yao L S, et al. qRfg3, a novel quantitative resis⁃ tance locus against Gibberella stalk rot in maize[J]. Theoretical And Applied Genetics, 2017, 130(8): 1723-1734. [18] Li Y P, Tong L X, Deng L L, et al. Evaluation of ZmCCT haplo⁃ types for genetic improvement of maize hybrids[J]. Theoretical And Applied Genetics, 2017, 130(12): 2587-2600. [19] Chen Q, Song J, Du W P, et al. Identification, mapping, and molecu⁃ lar marker development for Rgsr8.1: A new quantitative trait locus conferring resistance to gibberella stalk rot in maize(Zea mays L.) [J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8. [20] Huang C, Sun H, Xu D, et al. ZmCCT9 enhances maize adaptation to higher latitudes[J]. Proc Natl Acad Sci., USA, 2017. [21] Pan Q C, Xu Y C, Li K, et al. The genetic basis of plant architec⁃ ture in 10 maize recombinant inbred line populations[J]. Plant Physiology, 2017, 175(2): 858-873. [22] Liu R, Meng Q, Zheng F,et al. Genetic mapping of QTL for maize leaf width combining RIL and IF2 populations[J]. PLoS One, 2017, 12(12): 189441. [23] Cui M, Jia B, Liu H H, et al. Genetic mapping of the leaf number above the primary ear and its relationship with plant height and flowering time in maize[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8. [24] Zhang C S, Zhou Z Q, Yong H J, et al. Analysis of the genetic archi⁃ tecture of maize ear and grain morphological traits by combined linkage and association mapping[J]. Theoretical And Applied Ge⁃ netics, 2017, 130(5): 1011-1029. [25] Liu J, Huang J, Guo H, et al. The conserved and unique genetic ar⁃ chitecture of kernel size and weight in maize and rice[J]. Plant Physiology, 2017, 175(2): 774-785. [26] Yang Y Z, Ding S, Wang Y, et al. Small kernel2 encodes a gluta⁃ minase in vitamin b-6 biosynthesis essential for maize seed devel⁃ opment[J]. Plant Physiology, 2017, 174(2): 1127-1138. [27] Li T, Zhang Y M, Wang D, et al. Regulation of seed vigor by manip⁃ ulation of raffinose family oligosaccharides in maize and arabidop⁃ sis thaliana[J]. Molecular Plant, 2017, 10(12): 1540-1555. [28] Xu D, Wang X, Huang C, et al. Glossy15 plays an important role in the divergence of the vegetative transition between maize and its progenitor, teosinte[J]. Molecular Plant, 2017, 10(12): 1579-1583. [29] Du Y F, Liu L, Li M F, et al. UNBRANCHED3 regulates branching by modulating cytokinin biosynthesis and signaling in maize and rice[J]. New Phytologist, 2017, 214(2): 721-733. [30] Somaratne Y, Tian Y H, Zhang H, et al. ABNORMAL POLLEN VACUOLATION1(APV1) is required for male fertility by contribut⁃ ing to anther cuticle and pollen exine formation in maize[J]. Plant Journal, 2017, 90(1): 96-110. [31] Tian Y, Xiao S, Liu J, et al. MALE STERILE6021(MS6021) is re⁃ quired for the development of anther cuticle and pollen exine in maize[J]. Sci. Rep, 2017, 7(1): 16736. [32] Zhang D, Wu S, An X, et al. Construction of a multicontrol sterility system for a maize male- sterile line and hybrid seed production based on the ZmMs7 gene encoding a PHD-finger transcription fac⁃ tor[J]. Plant Biotechnology Journal, 2017. [33] Kang D, Wang C Y, Xu Q L, et al. Characterization of maize male sterile 2 mutant by phenotypic and RNA sequencing analyses[J]. Plant Breeding, 2017, 136(3): 319-330. [34] Wang C L, Lu G Q, Hao Y Q, et al. ABP9, a maize bZIP transcrip⁃ tion factor, enhances tolerance to salt and drought in transgenic cot⁃ ton[J]. Planta, 2017, 246(3): 453-469. [35] Cai R H, Dai W, Zhang C S, et al. The maize WRKY transcription factor ZmWRKY17 negatively regulates salt stress tolerance in transgenic Arabidopsis plants[J]. Planta, 2017, 246(6): 1215-1231. [36] Chen J, Li E, Zhang X B, et al. Genome-wide nucleosome occupan⁃ cy and organization modulates the plasticity of gene transcriptional status in maize[J]. Molecular Plant, 2017, 10(7): 962-974. [37] Chen J, Zeng B, Zhang M, et al. Dynamic transcriptome landscape of maize embryo and endosperm development[J]. Plant Physiology, 2014, 166(1): 252-264. [38] Xiong W, Wang C, Zhang X, et al. Highly interwoven communities of a gene regulatory network unveil topologically important genes for maize seed development[J]. Plant Journal, 2017, 92(6): 1143- 1156. [39] Meng D, Zhao J, Zhao C, et al. Sequential gene activation and gene imprinting during early embryo development in maize[J]. Plant Journal, 2017. [40] Chen H, Cao Y Y, Li Y Q, et al. Identification of differentially regu⁃ lated maize proteins conditioning Sugarcane mosaic virus systemic infection[J]. New Phytologist, 2017, 215(3): 1156-1172. [41] Gu Y N, He L, Zhao C J, et al. Biochemical and transcriptional reg⁃ ulation of membrane lipid metabolism in maize leaves under low temperature[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8. [42] Liu Y, Zhang Z Q, Fu J J, et al. Transcriptome analysis of maize im⁃ mature embryos reveals the roles of cysteine in improving agrobac⁃ terium infection efficiency[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8. [43] Du H W, Zhu J X, Su H, et al. Bulked segregant RNA-seq reveals differential expression and snps of candidate genes associated with waterlogging tolerance in maize[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8. [44] Li P C, Cao W, Fang H M, et al. Transcriptomic profiling of the

宋伟彬等:2017年中国玉米生物学研究进展 maize(Zea mays L)leaf response to abiotic stresses at the seedling 152) Xing L, Zhu M, Zhang M,et al. High-Throughput sequencing of stage(JL. Frontiers in Plant Scienee, 2017.8 small RNA transcriptomes in maize darnel identifies miRNAs in 145 He F Shen H Q, Lin C, et al. Transcriptome analysis of chilling- volved in embryo and endosperm development[JL Genes( Basel nbibed embryo revealed membrane recovery related genes in maize[J. Frontiers in Plant Science, 2017, 7. 153 Zhang L, Dong Y B, Wang Q 1, et al. iTRAQ- Based proteomic 146 Shi J. Yan B Y, Lou X P, et al. Comparative transcriptome analys analysis and network integration for kernel tissue development in reveals the transcriptional alterations in heat-resistant and heat- maize!J]. Intermational Joumal of Molecular Sciences, 2017, 18(9). sensitive sweet maize(Zea mays L-) varieties under heat stress[J). 54) Yu T, Li G, Liu P, et al. Proteomics analysis of maize( Zea mays L) BMC Plant Biology. 2017. 17. grain based on iTRAQ reveals molecular mechanisms of poor grain 147 Wang H, Li S, Teng S, et al. Transcriptome profiling revealed novel grains[Jl. Plant Physiologyand Biochemistry transcriptional regulators in maize responses to Ostrinia furnacalis 2017,115:83-96. and jasmonic acid[J PLos One, 2017, 12(5): 177739 [551 Lu X. Liu J, Ren W, et al. Gene-indexedl mutations in maize( Zea [48 Song J, Liu H. Zhuang H F, et al. Transcriptomics and alternative mays\J. Molecular Plant, 2017 splicing analyses reveal large differences between maize lines B73 56] Liu C, LiX, Meng D, et al. A 4-bp insertion at ZmPLAI encoding and Mol7 in response to aphid rhopalosiphum padi infestation a putative phospholipase a generates haploid induction in maize[JI. Frontiers in Plant Science. 2017.8. Molecular plant,2017,103):520-522 [49 Wang Y J, Lu W J, Zhao J, et al. Transcriptome dynamics of domi- [57 Li X, Meng D, Chen S, et al. Single nucleus sequencing reveals nant maize dwarf dwarfll(D1 I)revealed by RNA-seq and Co-ex pression analysis[J- Plant Molecular Biology Reporter, 2017, 35 haploid induction[JI. Nature Communications, 2017, 8. 3):355-365 158) Ren J. Wu P, Trampe B, et al. Novel technologies in doubled hap- 50) Su A G Song W. Shi Z, et al. Exploring differentially expressed loid line development[J Plant Biotechnology Joumal, 2017. 15 genes associated with fertility instability of S- type cytoplasmic 1):1361-1370 male-sterility in maize by RNA-seqlJ. Joumal of Integrative Agri culture,2017,16(8:1689-1699 (责任编辑:朴红梅) 51FuB, Zhang M, Zhao Y C,etl. Identification of salt tolerance-me注:由于受到文献检索方法的限制难免会有个别文献没有被检索 lated microRNAs and their targets in maize(Zea mays L)using 到,为了更全面地收集文献,欢迎大家在文章公开发表后把文 high-throughput sequencing and degradome analysis[JI. Frontiers 献信息或全文发到国家玉米改良中心。 n Plant Science. 2017.8 E-mail: maizecenteraeaueduen

4期 宋伟彬等：2017年中国玉米生物学研究进展 9 maize(Zea mays L.) leaf response to abiotic stresses at the seedling stage[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8. [45] He F, Shen H Q, Lin C, et al. Transcriptome analysis of chilling￾imbibed embryo revealed membrane recovery related genes in maize[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 7. [46] Shi J, Yan B Y, Lou X P, et al. Comparative transcriptome analysis reveals the transcriptional alterations in heat- resistant and heat￾sensitive sweet maize(Zea mays L.) varieties under heat stress[J]. BMC Plant Biology, 2017, 17. [47] Wang H, Li S, Teng S, et al. Transcriptome profiling revealed novel transcriptional regulators in maize responses to Ostrinia furnacalis and jasmonic acid[J]. PLoS One, 2017, 12(5): 177739. [48] Song J, Liu H, Zhuang H F, et al. Transcriptomics and alternative splicing analyses reveal large differences between maize lines B73 and Mo17 in response to aphid rhopalosiphum padi infestation[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8. [49] Wang Y J, Lu W J, Zhao J, et al. Transcriptome dynamics of domi⁃ nant maize dwarf dwarf11(D11) revealed by RNA-seq and Co-ex⁃ pression analysis[J]. Plant Molecular Biology Reporter, 2017, 35 (3): 355-365. [50] Su A G, Song W, Shi Z, et al. Exploring differentially expressed genes associated with fertility instability of S- type cytoplasmic male-sterility in maize by RNA-seq[J]. Journal of Integrative Agri⁃ culture, 2017, 16(8): 1689-1699. [51] Fu R, Zhang M, Zhao Y C, et al. Identification of salt tolerance-re⁃ lated microRNAs and their targets in maize(Zea mays L.) using high- throughput sequencing and degradome analysis[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8. [52] Xing L, Zhu M, Zhang M, et al. High- Throughput sequencing of small RNA transcriptomes in maize dernel identifies miRNAs in⁃ volved in embryo and endosperm development[J]. Genes(Basel), 2017, 8(12). [53] Zhang L, Dong Y B, Wang Q L, et al. iTRAQ- Based proteomics analysis and network integration for kernel tissue development in maize[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2017, 18(9). [54] Yu T, Li G, Liu P, et al. Proteomics analysis of maize(Zea mays L.) grain based on iTRAQ reveals molecular mechanisms of poor grain filling in inferior grains[J]. Plant Physiologyand Biochemistry, 2017, 115: 83-96. [55] Lu X, Liu J, Ren W, et al. Gene-indexed mutations in maize(Zea mays)[J]. Molecular Plant, 2017. [56] Liu C, Li X, Meng D, et al. A 4-bp insertion at ZmPLA1 encoding a putative phospholipase a generates haploid induction in maize[J]. Molecular Plant, 2017, 10(3): 520-522. [57] Li X, Meng D, Chen S, et al. Single nucleus sequencing reveals spermatid chromosome fragmentation as a possible cause of maize haploid induction[J]. Nature Communications, 2017, 8. [58] Ren J, Wu P, Trampe B, et al. Novel technologies in doubled hap⁃ loid line development[J]. Plant Biotechnology Journal, 2017, 15 (11): 1361-1370. (责任编辑：朴红梅) 注：由于受到文献检索方法的限制，难免会有个别文献没有被检索 到，为了更全面地收集文献，欢迎大家在文章公开发表后把文 献信息或全文发到国家玉米改良中心。 E-mail:maizecenter@cau.edu.cn