第一章绪论 一、生物化学的概念、研究对象和内容 生物化学(biochemistry)是运用化学的原理和方法研究生物有机体化学组成和生命 过程中化学变化规律的科学。简言之，生物化学就是研究生命活动的化学本质。生物化 学的研究对象是生物体，包括动物、植物和微生物。生物化学研究的主要内容包括静态 生物化学和动态生物化学 静态生物化学是研究生物体的化学物质组成，以及它们的结构、性质和功能。地球 上种类繁多的各种生物体，无论是微生 、植物 动 还是人，都具有相似的基本化学 组成：即C、H、O、N、P、S以及少数其他微量化学元素，这些元素组合构成生物体的 水分、无机盐离子和含碳有机化合物。其中的有机化合物主要包括核酸、蛋白质、糖类 和脂类等，由于这些有机化合物分子量很大，因此称为生物大分子(biological macromolecule)。此外，生物体还含有可溶性抽、有机酸、维生素、激素、生物和天然 肽类等多种物质。这些物质在不同生物体中的种类和含量不刊 生物体中最重要的生物大分子是核酸和蛋白质。核酸是遗传信息的携带者和传递者 它通过控制蛋白质的生物合成决定细胞的类型和功能。而蛋白质是细胞结构的主要组成 成分，也是细胞功能的主要体现者。本书第二、三章讨论了蛋白质和核酸这两类最重要 的生物大分子的结构、性质和生理功能。 动态生物化学是研究组成生物体的化学物质在生物体内进行的分解与合成，相互转 化与制约以及物质转化过程中伴随的能量转换等问题 生物体最显著的基本特征就是能够进行繁殖和新陈代谢(metabolism)。生物体要从 周围环境摄取营养物质和能量，通过体内一系列化学变化合成自身的组成物质，这个过 程称为同化作用(assimilation)。同时，生物体内原有的物质又经过一系列的化学变化最 终分解为不能利用的废物和热量排出体外到周围环墙中去，这个过程称为异化作用 )。通过这种分解与合成过程，使生物体的组成物质得到不断的更新 这就 是生物体的新陈代谢。新陈代谢是生命活动的物质基础和推动力。生物体的所有生命现 象，包括生长、发育、遗传、变异等都建立在生物不断进行从不停止的新陈代谢基础之 上：在这些变化中，牛物体内特殊的生物催化剂 酶起着决定性的作用。本书第四章 讨论了酶和辅酶的结构、性质和作用机理。在生物体内各类物质都有其各自的分解和合 成途径，而且各种途径的速率总是能恰到好处地满足机体的需要，并且各种途径之间互 不干扰， 互相配合，彼此协调 互相转化，这说明生物体内有高度精密的自动调节控 系统。本书第五、七、八、九章讨论了生物体内主要物质代谢过程：第十二章讨论了生 物体内代谢过程的调节形式和机理。 在生物体新陈代谢的物质转化同时伴随着能量转化。所有生物体内的最初能量来源
1 第一章 绪 论 一、生物化学的概念、研究对象和内容 生物化学（biochemistry）是运用化学的原理和方法研究生物有机体化学组成和生命 过程中化学变化规律的科学。简言之，生物化学就是研究生命活动的化学本质。生物化 学的研究对象是生物体，包括动物、植物和微生物。生物化学研究的主要内容包括静态 生物化学和动态生物化学。 静态生物化学是研究生物体的化学物质组成，以及它们的结构、性质和功能。地球 上种类繁多的各种生物体，无论是微生物、植物、动物还是人，都具有相似的基本化学 组成：即 C、H、O、N、P、S 以及少数其他微量化学元素，这些元素组合构成生物体的 水分、无机盐离子和含碳有机化合物。其中的有机化合物主要包括核酸、蛋白质、糖类 和脂类等，由于这些有机化合物分子量很大，因此称为生物大分子（biological macromolecule）。此外，生物体还含有可溶性糖、有机酸、维生素、激素、生物碱和天然 肽类等多种物质。这些物质在不同生物体中的种类和含量不同。 生物体中最重要的生物大分子是核酸和蛋白质。核酸是遗传信息的携带者和传递者， 它通过控制蛋白质的生物合成决定细胞的类型和功能。而蛋白质是细胞结构的主要组成 成分，也是细胞功能的主要体现者。本书第二、三章讨论了蛋白质和核酸这两类最重要 的生物大分子的结构、性质和生理功能。 动态生物化学是研究组成生物体的化学物质在生物体内进行的分解与合成，相互转 化与制约以及物质转化过程中伴随的能量转换等问题。 生物体最显著的基本特征就是能够进行繁殖和新陈代谢（metabolism）。生物体要从 周围环境摄取营养物质和能量，通过体内一系列化学变化合成自身的组成物质，这个过 程称为同化作用（assimilation）。同时，生物体内原有的物质又经过一系列的化学变化最 终分解为不能利用的废物和热量排出体外到周围环境中去，这个过程称为异化作用 （dissimilation）。通过这种分解与合成过程，使生物体的组成物质得到不断的更新，这就 是生物体的新陈代谢。新陈代谢是生命活动的物质基础和推动力。生物体的所有生命现 象，包括生长、发育、遗传、变异等都建立在生物不断进行从不停止的新陈代谢基础之 上；在这些变化中，生物体内特殊的生物催化剂 酶起着决定性的作用。本书第四章 讨论了酶和辅酶的结构、性质和作用机理。在生物体内各类物质都有其各自的分解和合 成途径，而且各种途径的速率总是能恰到好处地满足机体的需要，并且各种途径之间互 不干扰，互相配合，彼此协调，互相转化，这说明生物体内有高度精密的自动调节控制 系统。本书第五、七、八、九章讨论了生物体内主要物质代谢过程；第十二章讨论了生 物体内代谢过程的调节形式和机理。 在生物体新陈代谢的物质转化同时伴随着能量转化。所有生物体内的最初能量来源
是太阳的辐射能。以绿色植物为主的光合生物通过光合作用捕获太阳能，并将太阳能转 变为化学能贮存在以碳水化合物为主的有机物中。但生命活动所需的能量并非直接来自 光合色素所吸收的太阳能，而是通过生物氧化分解有机物而获得。糖类是细胞结构物质 和储藏物质， 既是合成其它生物分子的碳源 又是 生 界进行代谢活动的主要能源 脂 类是生物膜的重要结构成分，可防止热量散发并且提供生物体需要的能量。本书第五 七、六章通过讨论生物体内糖类、脂类的降解和生物氧化过程，介绍了生物体内化学能 的转化。 除了物质代谢和能量代谢以外，信息代谢也是生物化学研究的核心内容。生命现象 得以延续不断地进行就在于生命体能够自我复制 方面生命体可以进行繁殖以产生相 同的后代。另一方面，多细胞生物在细胞分裂过程中也维持了相似的基本组成。生命体 可以在细胞间和世代间保证准确的信息复制和信息传递。核酸是遗传信息的携带者，生 物体内遗传信总传递的主要通路是由DNA的复制和RNA的转录以及蛋白质的生物合成 构成的。本书第十、十一章讨论了这方面的内容。 二、生物化学的发展简史 生物化学是18世纪70年代以后，伴随着近代化学和生理学的发展，开始逐步形成 的一门独立的新兴边缘学科，至今只有200多年历史。但生物化学知识的积累和应用 却可追潮到远古时代。人类在长期的生产活动和社会实践中，累积了许多有关农牧业生 食品加工 药方面的宝贵知识与经 。公元前21世纪 我国人 民就利用曲造清 实际上就是用曲中的酶将谷物中糖类物质转化为酒。公元4世纪，已知道地方性甲状腺 肿可用含碘的海带、紫菜、海藻等海产品防治。公元7世纪，己经知道用猪肝治疗夜自 症。夜盲症是由于缺乏维生素A引起的，而猪肝富含维生煮A。 1785年法国著名化学家Lavoisier证明，动物呼吸是体内缓慢和不发光的燃烧。在呼 吸过程中，吸进的氧气被清耗，呼出的是二氧化碳， 同时放出热能， 在呼吸过程中有氧 化作用。这是生物氧化与能量代谢研究的开端 19世纪，德国科学家Liebig在1840年出版的《有机化学在农业和生理学中的应用》 一书中详细地描述了自然界存在的物质循环，阐明了动物、植物和微生物在物质和能量 方面相互依赖和循环的关系：法国著名微生物学家Pasteur对乳酸发酵和酒精发酵进行了 深入的研究，指出发酵是由微生物 的 为发酵和呼吸的生物化学理论奠定了基础 19世纪末至20世纪初，生物化学领域有三个重大发现，即酶、维生素和激素。Buchne心 于1897年证明破碎酵母细胞的抽提液仍能使糖发酵，引进了生物催化剂的概念。这是用 无细胞提取液离体的方法研究动态生物化学的开始，为以后对糖的分解代谢机制的研究 以及酶学研究打下基础。随后人们对很多酶进行了分离提纯。1926年，Sumr首次将尿 酶制成结晶，并证明酶的化学本质是蛋白质。20世纪初，人们确认脚气病和坏血病是由 缺乏某种微量营养物质引起的.Fuk在1911年结晶出抗神经炎维生素，实际是复合 生素B,并提出Vitamine(维他命)一词，意为“生命的胺”。后来发现许多维生素并非
2 是太阳的辐射能。以绿色植物为主的光合生物通过光合作用捕获太阳能，并将太阳能转 变为化学能贮存在以碳水化合物为主的有机物中。但生命活动所需的能量并非直接来自 光合色素所吸收的太阳能，而是通过生物氧化分解有机物而获得。糖类是细胞结构物质 和储藏物质，既是合成其它生物分子的碳源，又是生物界进行代谢活动的主要能源；脂 类是生物膜的重要结构成分，可防止热量散发并且提供生物体需要的能量。本书第五、 七、六章通过讨论生物体内糖类、脂类的降解和生物氧化过程，介绍了生物体内化学能 的转化。 除了物质代谢和能量代谢以外，信息代谢也是生物化学研究的核心内容。生命现象 得以延续不断地进行就在于生命体能够自我复制。一方面生命体可以进行繁殖以产生相 同的后代。另一方面，多细胞生物在细胞分裂过程中也维持了相似的基本组成。生命体 可以在细胞间和世代间保证准确的信息复制和信息传递。核酸是遗传信息的携带者，生 物体内遗传信息传递的主要通路是由 DNA 的复制和 RNA 的转录以及蛋白质的生物合成 构成的。本书第十、十一章讨论了这方面的内容。 二、生物化学的发展简史 生物化学是 18 世纪 70 年代以后，伴随着近代化学和生理学的发展，开始逐步形成 的一门独立的新兴边缘学科，至今只有 200 多年历史。但生物化学知识的积累和应用， 却可追溯到远古时代。人类在长期的生产活动和社会实践中，累积了许多有关农牧业生 产、食品加工和医药方面的宝贵知识与经验。公元前 21 世纪，我国人民就利用曲造酒， 实际上就是用曲中的酶将谷物中糖类物质转化为酒。公元 4 世纪，已知道地方性甲状腺 肿可用含碘的海带、紫菜、海藻等海产品防治。公元 7 世纪，已经知道用猪肝治疗夜盲 症。夜盲症是由于缺乏维生素 A 引起的，而猪肝富含维生素 A。 1785 年法国著名化学家 Lavoisier 证明，动物呼吸是体内缓慢和不发光的燃烧。在呼 吸过程中，吸进的氧气被消耗，呼出的是二氧化碳，同时放出热能，在呼吸过程中有氧 化作用。这是生物氧化与能量代谢研究的开端。 19 世纪，德国科学家 Liebig 在 1840 年出版的《有机化学在农业和生理学中的应用》 一书中详细地描述了自然界存在的物质循环，阐明了动物、植物和微生物在物质和能量 方面相互依赖和循环的关系；法国著名微生物学家 Pasteur 对乳酸发酵和酒精发酵进行了 深入的研究，指出发酵是由微生物所引起的，为发酵和呼吸的生物化学理论奠定了基础。 19 世纪末至 20 世纪初，生物化学领域有三个重大发现，即酶、维生素和激素。Buchner 于 1897 年证明破碎酵母细胞的抽提液仍能使糖发酵，引进了生物催化剂的概念。这是用 无细胞提取液离体的方法研究动态生物化学的开始，为以后对糖的分解代谢机制的研究 以及酶学研究打下基础。随后人们对很多酶进行了分离提纯。1926 年，Sumner 首次将脲 酶制成结晶，并证明酶的化学本质是蛋白质。20 世纪初，人们确认脚气病和坏血病是由 于缺乏某种微量营养物质引起的。Funk 在 1911 年结晶出抗神经炎维生素，实际是复合维 生素 B，并提出 Vitamine（维他命）一词，意为“生命的胺”。后来发现许多维生素并非
胺类化合物，因此，又改为Vitamin(维生素)。1902年，Abel分离出肾上腺素并制成结 晶。1905年，Starling提出hormone(激素)一词。1926年，Went从燕麦胚芽鞘分离出 植物激素生长素。酶、维生素和激素的研究极大地丰富了生物化学的知识，促讲了 生物化学的发展，确立了生物化学作为生命科学重要基础的地位 20世纪30年代以后，随着实验技 术和分析鉴定手段不断更新与完善，生物化学进) 了动态生物化学发展时期，在研究生物体的新陈代谢及其调控机制方面取得了重大进展 在1940年前后，基本上图明了各卷生物大分子的主要代谢途轻：钠鞋解、三期酸循环 氧化磷酸化、磷酸戊糖途径、脂肪代谢和光合磷酸化等。如德国生物化学家Embden Mev rhof和Parnas阐明了糖酵解反应途径： 英国生物化学家Krebs证明了尿素循环和 羧酸循环：美国生物化学豸 Lipmann发现了ATP在能量传递循环中 中心作用：美国人 Calvin和Benson证明了光合碳代谢途径。另外，对代谢调控机制也有了更多的了解 从20世纪50年代开始.生物化学以更快的速度发展，建立了许名先讲技术和方法 其中同位素、电子显微镜、X-射线衍射、层析、电泳、超速离心等技术手段应用于生物 化学研究中，使人们可以从整体水平逐步深入到细胞、细胞器、以至分子水平，来探索 生物分 的结构与 例如将放射性同位素示 法应用于代谢途径的 层析法 用于分离和鉴定各种化合物：超速离心法用于分离大分子：用氨基酸自动分析仪测定氨 基酸的组成及排列顺序：用X-衍射等方法测定蛋白质的空间结构。有些科学家的工作为 生物化学研究做出了突出贡献，为生物化学的发展蓝定了基础。 自1945至1955年，Sanger用10年时间完成了牛胰岛素蛋白质一级结构的分析，这 项工作建立了测定蛋白质 基酸顺序的方法，为蛋白质一级结构的测定打下基础，具有 划时代的意义 我国首先完成了结晶牛胰岛素的人 合成 20世纪50年代中期，Kendrew和Peut应采用X-光衍射法对鲸肌红蛋白和马血红蛋 白进行研究，阐明了这两种蛋白的三维空间结构，这是蛋白质研究中的又一重大贡献。 1953年，Watson和Crick创造性地提出了DNA分子的双螺旋结构模型，使人们第 次知道了基因的结构实质，不仅为DNA复制机制的研究打下了基础，从分子水平上揭 示遗传现象的本反 而且开辟了分 :生物学的新纪 元 从分子水平上研究和 改变生物年 胞的基因结构及遗传特性。这是生物学历史上的重要里程碑。 1977年，Sanger完成了噬菌体ΦX174DNA一级结构的分析，这是由5375个核苷酸 组成的DNA。这一工作对遗传物质的结构与功能的研究具有重要的意义。现在，已有多 种DNA和RNA的结构被成功地测定。1981年，我国首先完成了酵母丙氨酸转移核糖核 酸的人工合成 现代生物化学正在进一步发展，其基本理论和实验技术目前已经渗透到生命科学的 各个领域中（如生理学、遗传学、细胞学、分类学和生态学），在光合作用机理、酶作用 机理、代谢过程的调节控制、生物固氮机理、抗逆性的生物化学基础、核酸和蛋白质三 维空间结构、基因克隆、转化和基因表达的调节控制等领域内的重大问题方面不断取得 新的进展：并产生了许多新兴的边缘学科和技术领域，如分子生物学、分子遗传学、 子生物学、结构生物学、 生物工程等。生物化学是这些新兴学科的理论基础，而这些号 3
3 胺类化合物，因此，又改为 Vitamin（维生素）。1902 年，Abel 分离出肾上腺素并制成结 晶。1905 年，Starling 提出 hormone（激素）一词。1926 年，Went 从燕麦胚芽鞘分离出 植物激素 生长素。酶、维生素和激素的研究极大地丰富了生物化学的知识，促进了 生物化学的发展，确立了生物化学作为生命科学重要基础的地位。 20 世纪 30 年代以后，随着实验技术和分析鉴定手段不断更新与完善，生物化学进入 了动态生物化学发展时期，在研究生物体的新陈代谢及其调控机制方面取得了重大进展。 在 1940 年前后，基本上阐明了各类生物大分子的主要代谢途径：糖酵解、三羧酸循环、 氧化磷酸化、磷酸戊糖途径、脂肪代谢和光合磷酸化等。如德国生物化学家 Embden、 Meyerhof 和 Parnas 阐明了糖酵解反应途径；英国生物化学家 Krebs 证明了尿素循环和三 羧酸循环；美国生物化学家 Lipmann 发现了 ATP 在能量传递循环中的中心作用；美国人 Calvin 和 Benson 证明了光合碳代谢途径。另外，对代谢调控机制也有了更多的了解。 从 20 世纪 50 年代开始，生物化学以更快的速度发展，建立了许多先进技术和方法。 其中同位素、电子显微镜、X-射线衍射、层析、电泳、超速离心等技术手段应用于生物 化学研究中，使人们可以从整体水平逐步深入到细胞、细胞器、以至分子水平，来探索 生物分子的结构与功能。例如将放射性同位素示踪法应用于代谢途径的研究；层析法应 用于分离和鉴定各种化合物；超速离心法用于分离大分子；用氨基酸自动分析仪测定氨 基酸的组成及排列顺序；用 X-衍射等方法测定蛋白质的空间结构。有些科学家的工作为 生物化学研究做出了突出贡献，为生物化学的发展奠定了基础。 自 1945 至 1955 年，Sanger 用 10 年时间完成了牛胰岛素蛋白质一级结构的分析，这 项工作建立了测定蛋白质氨基酸顺序的方法，为蛋白质一级结构的测定打下基础，具有 划时代的意义。1965 年我国首先完成了结晶牛胰岛素的人工合成。 20 世纪 50 年代中期，Kendrew 和 Perutz 采用 X-光衍射法对鲸肌红蛋白和马血红蛋 白进行研究，阐明了这两种蛋白的三维空间结构，这是蛋白质研究中的又一重大贡献。 1953 年，Watson 和 Crick 创造性地提出了 DNA 分子的双螺旋结构模型，使人们第 一次知道了基因的结构实质，不仅为 DNA 复制机制的研究打下了基础，从分子水平上揭 示遗传现象的本质，而且开辟了分子生物学的新纪元，从分子水平上研究和改变生物细 胞的基因结构及遗传特性。这是生物学历史上的重要里程碑。 1977 年，Sanger 完成了噬菌体ΦX174 DNA 一级结构的分析，这是由 5375 个核苷酸 组成的 DNA。这一工作对遗传物质的结构与功能的研究具有重要的意义。现在，已有多 种 DNA 和 RNA 的结构被成功地测定。1981 年，我国首先完成了酵母丙氨酸转移核糖核 酸的人工合成。 现代生物化学正在进一步发展，其基本理论和实验技术目前已经渗透到生命科学的 各个领域中（如生理学、遗传学、细胞学、分类学和生态学），在光合作用机理、酶作用 机理、代谢过程的调节控制、生物固氮机理、抗逆性的生物化学基础、核酸和蛋白质三 维空间结构、基因克隆、转化和基因表达的调节控制等领域内的重大问题方面不断取得 新的进展；并产生了许多新兴的边缘学科和技术领域，如分子生物学、分子遗传学、量 子生物学、结构生物学、生物工程等。生物化学是这些新兴学科的理论基础，而这些学
科的发展又为生物化学提供了新的理论和研究手段。如今生物化学和分子生物学之间日 益密切的联系，为阐明生命现象的分子机理开辟了广阔的前景。 三、生物化学与其他学科的关系 牛物化学是由化学和生物学互相格诱互相影响而形成的一门学科，所以它与化学及 有关的生物学科有若密切的联系。 (一)与化学的关系 主物化学与化学特别是有机化学和物理化学有若不可分制的联系。近代生物化学的 起源依赖于有机化学对各种有机物结构的研究。在进行生物体新陈代谢的研究工作，必 须具备有关生物体内有机化合物结构和性质的知识，所以首先要运用化学的方法和原理 将生物分子分离纯化出来，再进一步研究其结构和性质：而物理化学中热力学的原则和 理论则是分析生物体内物质和能量复杂的变化规律的理论基础。 生牛 科学的关系 生物化学的研究对象是生物体，属于生物学科的一个分支，和生物学科的其他分支 均有若密切的关系。 首先，牛物化学与牛理学是特别密切的姑怯学科。研究植物生命话动原理的牯物生 理学，必然要涉及植物体内有机物代谢这.生命活动的重要内容，而有机物代谢的途径 和机理也正是生物化学的核心内容之 生物化学与遗传学关系密切。遗传学研究生命过程中遗传信息的传递与变异。核 是一切生物遗传信息的载体，而遗传信息的表达是通过核酸所携带的遗传信息翻译为蛋 白质来实现的。所以，核酸和蛋白质的结构、性质、代谢与功能，同时是遗传学和生物 化学的重要内容。这种将生物化学与遗传学相结合的边缘科学也被称为分子遗传学或狭 义的分子生物学，主要研究遗传物质（核酸）的复制、转录、表达、调控以及与其他生 命活动的关系 生物化学与微生物学的联系也十分密切，目前积累的许多生物化学知识，有相当司 分是用微生物为研究材料获得的，如大肠杆菌是被生物化学广泛应用的试验材料。而生 物化学的理论又是研究微生物形态、分类和生理过程的理论基础。在研究微生物的代谢、 生理话动，病毒的本质，以及免疫的化学程序、抗体的牛成机制等方面都要应用生物化 学的理论和技术 生物化学与细胞生物学也有着十分密切的联系。细胞生物学研究生物细胞的形态 成分、结构和功能，研究过程中必须探索组成细胞的各种化学物质的性质及其变化。所 以要应用生物化学的知识和理论。 生物化学与分类学也有关系。目前的研究发现，不同生物体内某些相似的蛋白质具 有一定的保守性，它们比形态解剖特征较少受到自然选择的影响，所以可以作为生物物 种遗传关系和进化亲缘关系的可靠指标。蛋白质及其他特殊生化成分，可以作为生物 类的依据，以补充形态分类的不足，解决分类学中的难题。 4
4 科的发展又为生物化学提供了新的理论和研究手段。如今生物化学和分子生物学之间日 益密切的联系，为阐明生命现象的分子机理开辟了广阔的前景。 三、生物化学与其他学科的关系 生物化学是由化学和生物学互相渗透互相影响而形成的一门学科，所以它与化学及 有关的生物学科有着密切的联系。 （一）与化学的关系 生物化学与化学特别是有机化学和物理化学有着不可分割的联系。近代生物化学的 起源依赖于有机化学对各种有机物结构的研究。在进行生物体新陈代谢的研究工作，必 须具备有关生物体内有机化合物结构和性质的知识，所以首先要运用化学的方法和原理 将生物分子分离纯化出来，再进一步研究其结构和性质；而物理化学中热力学的原则和 理论则是分析生物体内物质和能量复杂的变化规律的理论基础。 （二）与生物科学的关系 生物化学的研究对象是生物体，属于生物学科的一个分支，和生物学科的其他分支 均有着密切的关系。 首先，生物化学与生理学是特别密切的姊妹学科。研究植物生命活动原理的植物生 理学，必然要涉及植物体内有机物代谢这一生命活动的重要内容，而有机物代谢的途径 和机理也正是生物化学的核心内容之一。 生物化学与遗传学关系密切。遗传学研究生命过程中遗传信息的传递与变异。核酸 是一切生物遗传信息的载体，而遗传信息的表达是通过核酸所携带的遗传信息翻译为蛋 白质来实现的。所以，核酸和蛋白质的结构、性质、代谢与功能，同时是遗传学和生物 化学的重要内容。这种将生物化学与遗传学相结合的边缘科学也被称为分子遗传学或狭 义的分子生物学，主要研究遗传物质（核酸）的复制、转录、表达、调控以及与其他生 命活动的关系。 生物化学与微生物学的联系也十分密切，目前积累的许多生物化学知识，有相当部 分是用微生物为研究材料获得的，如大肠杆菌是被生物化学广泛应用的试验材料。而生 物化学的理论又是研究微生物形态、分类和生理过程的理论基础。在研究微生物的代谢、 生理活动，病毒的本质，以及免疫的化学程序、抗体的生成机制等方面都要应用生物化 学的理论和技术。 生物化学与细胞生物学也有着十分密切的联系。细胞生物学研究生物细胞的形态、 成分、结构和功能，研究过程中必须探索组成细胞的各种化学物质的性质及其变化。所 以要应用生物化学的知识和理论。 生物化学与分类学也有关系。目前的研究发现，不同生物体内某些相似的蛋白质具 有一定的保守性，它们比形态解剖特征较少受到自然选择的影响，所以可以作为生物物 种遗传关系和进化亲缘关系的可靠指标。蛋白质及其他特殊生化成分，可以作为生物分 类的依据，以补充形态分类的不足，解决分类学中的难题
四、生物化学的应用与发展前景 生物化学的产生和发展源于人们的生产实践，它的迅速进步随即又有力地推动若生 产实践的发展。生物化学的理论知识、实验技术以及生化产品广泛应用于农业、工业、 医药、食品加工生产等重要经济领域，己经和正在为社会经济发展和人们生活水平的提 高做出重要贡献 在农业生产上 作物栽培、作物品种鉴定、遗传育种、土壤农业化学 ,豆科作物的 共生固氯、植物的抗逆性、植物病虫害防治等学科都越来越多地应用生物化学作为理论 基础。 农业科学中栽培学是研究经济植物栽培的理论和技术，运用生物化学的知识，可以 阐明这些植物在不同生物环境中新陈代谢变化的规律，了解人们关心的产物成分积累的 途径和控制方式，以便设计合理的栽培措施和创造适宜的条件，使人们获取优质的、 更 高的经济产量 作物品种鉴定是农业生产中一个很重要的问题。过去鉴定作物品种要将种子在田间 分别播种，长成植株后从形态上比较它们的性状来进行鉴定。这种传统的方法需要时间 长，消耗人力和土地较多，而现在可运用电泳的方法将不同品种中的储藏蛋白分离，染 色后显现出蛋白质的区带，不同作物品种具有不同的区带。将这些区带编号，根据某 品种的蛋白质区带即可查出它属于什么品种。同时，还可利用现代分子生物学中的限制 性片段长度多态性(restriction fragment length pol小vmorphism,RFLP)技术手段，直接提取 同一作物不同品种的种子DNA,进行限制性内切酶消化并进行电泳分析，根据不同品种 具有其独特的电泳谱带，来鉴别种子的真伪，保护消费者的权益 遗传有种就是要应用生物化学的理论和技术，有目的地控制作物品种的优良性状在 世代间传递 些生化性状可以作为确定品种亲缘关系和品种 有的指标 例如， 同功酶的研究有助于确定作物品种的亲缘关系。利用植物基因克隆和转化研究的理论利 实践，可以不受亲缘关系的限制，进行作物品种改良，甚至创造出新物种。这就是整个 生物技术的核心内容 基因工程。 土壤农业化学的深入研究依赖生物化学的基础知识。土壤微生物学、土壤酶学和士 壤营养元素的研究 可以揭示土壤中有机成分的分解转化过程 有助 于提高士壤肥力和档 物对养分的吸收利用。土壤中的微生物可分泌出多种胞外酶，这些醇对土壤中有机成分 的转化及营养物质的释放有密切关系，影向若土壤中营养的有效性。这些问题的研究都 要应用生物化学的原理和方法，属于生物化学的研究内容。 豆科植物的共生固氮作用是生物化学的一个重要课颗，近年来对豆科植物与根痛黄 的共生固氮作用己经了解得更加清楚，如果进一步了解固氨机理，则有可能扩大优良根 瘤菌种的共生寄主范围， 促进豆 物结瘤，从而增加豆科植物的固氨作用并提高 植物的抗寒性、抗早性、抗盐性以及抗病性的研究离不开生物化学。以抗寒性为例， 抗寒性是作物的重要遗传性状，过去育种要在田间鉴定作物的抗寒性。现在已经知道作 物的抗寒性与植物的生物膜有密切关系。生物膜上的膜脂的流动性大的品种抗寒性强， 5
5 四、生物化学的应用与发展前景 生物化学的产生和发展源于人们的生产实践，它的迅速进步随即又有力地推动着生 产实践的发展。生物化学的理论知识、实验技术以及生化产品广泛应用于农业、工业、 医药、食品加工生产等重要经济领域，已经和正在为社会经济发展和人们生活水平的提 高做出重要贡献。 在农业生产上，作物栽培、作物品种鉴定、遗传育种、土壤农业化学、豆科作物的 共生固氮、植物的抗逆性、植物病虫害防治等学科都越来越多地应用生物化学作为理论 基础。 农业科学中栽培学是研究经济植物栽培的理论和技术，运用生物化学的知识，可以 阐明这些植物在不同生物环境中新陈代谢变化的规律，了解人们关心的产物成分积累的 途径和控制方式，以便设计合理的栽培措施和创造适宜的条件，使人们获取优质的、更 高的经济产量。 作物品种鉴定是农业生产中一个很重要的问题。过去鉴定作物品种要将种子在田间 分别播种，长成植株后从形态上比较它们的性状来进行鉴定。这种传统的方法需要时间 长，消耗人力和土地较多，而现在可运用电泳的方法将不同品种中的储藏蛋白分离，染 色后显现出蛋白质的区带，不同作物品种具有不同的区带。将这些区带编号，根据某一 品种的蛋白质区带即可查出它属于什么品种。同时，还可利用现代分子生物学中的限制 性片段长度多态性（restriction fragment length polymorphism, RFLP）技术手段，直接提取 同一作物不同品种的种子 DNA，进行限制性内切酶消化并进行电泳分析，根据不同品种 具有其独特的电泳谱带，来鉴别种子的真伪，保护消费者的权益。 遗传育种就是要应用生物化学的理论和技术，有目的地控制作物品种的优良性状在 世代间传递。一些生化性状可以作为确定品种亲缘关系和品种选育的指标。例如，应用 同功酶的研究有助于确定作物品种的亲缘关系。利用植物基因克隆和转化研究的理论和 实践，可以不受亲缘关系的限制，进行作物品种改良，甚至创造出新物种。这就是整个 生物技术的核心内容 基因工程。 土壤农业化学的深入研究依赖生物化学的基础知识。土壤微生物学、土壤酶学和土 壤营养元素的研究可以揭示土壤中有机成分的分解转化过程，有助于提高土壤肥力和植 物对养分的吸收利用。土壤中的微生物可分泌出多种胞外酶，这些酶对土壤中有机成分 的转化及营养物质的释放有密切关系，影响着土壤中营养的有效性。这些问题的研究都 要应用生物化学的原理和方法，属于生物化学的研究内容。 豆科植物的共生固氮作用是生物化学的一个重要课题，近年来对豆科植物与根瘤菌 的共生固氮作用已经了解得更加清楚，如果进一步了解固氮机理，则有可能扩大优良根 瘤菌种的共生寄主范围，促进豆科植物结瘤，从而增加豆科植物的固氮作用并提高产量。 植物的抗寒性、抗旱性、抗盐性以及抗病性的研究离不开生物化学。以抗寒性为例， 抗寒性是作物的重要遗传性状，过去育种要在田间鉴定作物的抗寒性。现在已经知道作 物的抗寒性与植物的生物膜有密切关系。生物膜上的膜脂的流动性大的品种抗寒性强
反之抗寒性弱。抗寒品种膜脂中不饱和脂肪酸含量高，非抗寒品种不饱和脂肪酸含量低。 另外，抗寒性还与膜上的许多种酶有密切关系，如AP菌、过氧化物歧化酯等。所以现 在可利用生物化学方法鉴定作物的抗寒性。 主物化学的理论可以作为病虫害防治和植物保护的理论基础 用于研究植物被病周 微生物侵染以后的代谢变化、了解植物抗病性的机理、病菌及害虫的生物化学特征、化 学药剂（如杀菌剂、杀虫剂和除草剂）的毒性机理，以提高植物对环境的适应能力，增 强植物生产力，使植物资源更好地为人类服务。 此外，家、畜牧兽医、桑香养殖等农业学科以及农产品、畜产品、水产品的藏 保鲜、加工都 要运用有关的生物化学知识。 在工业生产上，如食品工业、发酵工业、制药工业、生物制品工业、皮革工业等都 需要广泛地应用生物化学的理论及技术。尤其是在发酵工业中，人们可以根据微生物合 成某种产物的代谢规律、特别是它的代谢调节规律，通过控制反应条件，或者利用基因 工程来改造微生物，构律新的工程菌种以突破其限制步警的调控，大量生产所需要的生 物产品。此外，发酵产物的分离提纯也必须依据和利用生物化学的基本理论和技术手段 利用发酵法已经成功地实现工业化生 许多氨基酸和酶制剂等生化产品 生产出的酶制剂又有相当部分应用于工农业产品的加工、工艺流程的改造以及医药行业 如淀粉酶和葡萄糖异构酶用来生产高果糖糖浆：纤维素酵用作添加剂以提高饲料有效利 用率：某些蛋白酶制剂被用作助消化和溶解血栓的药物，还用于皮革脱毛和洗涤剂的添 加剂等。 在医学领域，生物化学的应用非常 人的病理状态往往是由于细胞的化学成分 的改变，从而引起代谢及功能的紊乱。按照人体生长发有的不同需要，配制合理的饮食 供给适当的营养以增进人体健康：疾病的临床诊断：根据疾病的发病原因以及病原体与 人体在代谢上和调控上的差异，设计或筛选出各种高效低毒的药物来防治疾病等，这些 问题的研究都需要应用生物化学的理论和技术。而生化药物是从生物细胞提取的有治疗 作用的生化物质 加一些素生素 核苷酸类物质和某些酶。 20世纪70年代，由于生物化学的迅速发展，形成 门独立 的新学科 分子生物学 该学科被看成是生命科学以崭新的面目进入21世纪的带头学科，是从生物大分子和生物 膜的结构、性质和功能的关系来阐明生物体繁殖、遗传等生命过程中的一些基本生化机 理间题，如生物进化，贵传变异，细胞增殖、分化、转化，个体发育，衰老等。 在分子生物学础上又发居来新兴的技术学 生物工程，包括基因工程、酶 工程、细胞工程、 发酵工程、 生化 工程、蛋白质工程、海洋生物工程、生物计算机及生 物传感器等主要八大工程。其中的基因工程是生物工程的核心。人们试图像设计机器或 建筑物一样，定向设计并构建具有特定优良性状的新物种、新品系，结合发酵和生化工 程的原理和技术，生产出新的生物产品。尽管仍处于起步阶段，但目前用生物工程技术 手段己经大趣模生产出动植物体内含量少而为人类所需的蛋白质，加干扰素、牛长素 胰岛素、肝炎疫苗等珍贵药物，展 阔的应用前景，对人类的生产和生活将产生目 大而深远的影响，是21世纪新兴技术产业之一
6 反之抗寒性弱。抗寒品种膜脂中不饱和脂肪酸含量高，非抗寒品种不饱和脂肪酸含量低。 另外，抗寒性还与膜上的许多种酶有密切关系，如 ATP 酶、过氧化物歧化酶等。所以现 在可利用生物化学方法鉴定作物的抗寒性。 生物化学的理论可以作为病虫害防治和植物保护的理论基础，用于研究植物被病原 微生物侵染以后的代谢变化、了解植物抗病性的机理、病菌及害虫的生物化学特征、化 学药剂（如杀菌剂、杀虫剂和除草剂）的毒性机理，以提高植物对环境的适应能力，增 强植物生产力，使植物资源更好地为人类服务。 此外，家禽、畜牧兽医、桑蚕养殖等农业学科以及农产品、畜产品、水产品的贮藏、 保鲜、加工都要运用有关的生物化学知识。 在工业生产上，如食品工业、发酵工业、制药工业、生物制品工业、皮革工业等都 需要广泛地应用生物化学的理论及技术。尤其是在发酵工业中，人们可以根据微生物合 成某种产物的代谢规律、特别是它的代谢调节规律，通过控制反应条件，或者利用基因 工程来改造微生物，构建新的工程菌种以突破其限制步骤的调控，大量生产所需要的生 物产品。此外，发酵产物的分离提纯也必须依据和利用生物化学的基本理论和技术手段。 利用发酵法已经成功地实现工业化生产维生素 C、许多氨基酸和酶制剂等生化产品。而 生产出的酶制剂又有相当部分应用于工农业产品的加工、工艺流程的改造以及医药行业， 如淀粉酶和葡萄糖异构酶用来生产高果糖糖浆；纤维素酶用作添加剂以提高饲料有效利 用率；某些蛋白酶制剂被用作助消化和溶解血栓的药物，还用于皮革脱毛和洗涤剂的添 加剂等。 在医学领域，生物化学的应用非常广泛。人的病理状态往往是由于细胞的化学成分 的改变，从而引起代谢及功能的紊乱。按照人体生长发育的不同需要，配制合理的饮食， 供给适当的营养以增进人体健康；疾病的临床诊断；根据疾病的发病原因以及病原体与 人体在代谢上和调控上的差异，设计或筛选出各种高效低毒的药物来防治疾病等，这些 问题的研究都需要应用生物化学的理论和技术。而生化药物是从生物细胞提取的有治疗 作用的生化物质，如一些激素、维生素、核苷酸类物质和某些酶。 20 世纪 70 年代，由于生物化学的迅速发展，形成一门独立的新学科 分子生物学。 该学科被看成是生命科学以崭新的面目进入 21 世纪的带头学科，是从生物大分子和生物 膜的结构、性质和功能的关系来阐明生物体繁殖、遗传等生命过程中的一些基本生化机 理问题，如生物进化，遗传变异，细胞增殖、分化、转化，个体发育，衰老等。 在分子生物学基础上又发展起来新兴的技术学科 生物工程，包括基因工程、酶 工程、细胞工程、发酵工程、生化工程、蛋白质工程、海洋生物工程、生物计算机及生 物传感器等主要八大工程。其中的基因工程是生物工程的核心。人们试图像设计机器或 建筑物一样，定向设计并构建具有特定优良性状的新物种、新品系，结合发酵和生化工 程的原理和技术，生产出新的生物产品。尽管仍处于起步阶段，但目前用生物工程技术 手段已经大规模生产出动植物体内含量少而为人类所需的蛋白质，如干扰素、生长素、 胰岛素、肝炎疫苗等珍贵药物，展示出广阔的应用前景，对人类的生产和生活将产生巨 大而深远的影响，是 21 世纪新兴技术产业之一
世人瞩目的Celera Genomics人类基因组测序计划启动于1999年9月8日，其基因 组序列工作框架草图的测绘己于2000年6月26日完成，并在2000年10月1日完成序 列组装。此外，大肠杆菌、酵母、果蝇、拟南芥等模式生物的基因组测序也都在此之前 完成。目前，水稻、家猪等基因组测序正在进行 ,人类迎来了生命科学发展的崭新阶段 后基因组时代。在这个时代，功能基因组学、蛋白质组学等新的学科相继诞生 多新的技术、新的手段都被用来阐明基因的功能，如在mRNA水平上，通过DNA芯片 (DNA chips)和微阵列分析法(microarray analysis)以及基因表达连续分析法(serial analysis of gene expression,SAGE)等技术检测到了成千上万基因的表达。因此作为新世 纪的科技工作者， 学习生物化学的基础理论、基础知识和基本技能，掌握生物化学、 子生物学和基因工程的基本原理及操作技术，密切关注生物化学发展的前沿知识和发园 动态，是十分必要的。 五、生物化学的学习方法 生物化学内容十分丰富，发展非常迅速，在生命科学中的地位极其重要，是生物学 农学、畜牧、兽医、食品科学和医学等专业必修的专业基础课。学习生物化学时，要有 明确的学习目的，同时还要有勤奋的学习态度，科学的学习方法。要根据本学科的特点， 联系先修课程（如有机化学、生物学）的知识，在教师指导下全面了解教材内容，以核 酸、蛋白质等生物大分子的结构、性质、代谢及生物功能为面点，在理解的基础上加强 记忆，在记忆的过程中加深理解。要重视实验的研究方法， 通过实验课和完成练习恩 培养和提高分析问题和解决问题的能力。要重视理论联系实际，在学习基本理论知识同 时，应该注意理解科学、技术与社会间的相互关系，理解所学生物化学知识的社会价值， 并运用所学知识去解释一些现象，解决一些问题，指导生产实践
7 世人瞩目的 Celera Genomics 人类基因组测序计划启动于 1999 年 9 月 8 日，其基因 组序列工作框架草图的测绘己于 2000 年 6 月 26 日完成，并在 2000 年 10 月 1 日完成序 列组装。此外，大肠杆菌、酵母、果蝇、拟南芥等模式生物的基因组测序也都在此之前 完成。目前，水稻、家猪等基因组测序正在进行。人类迎来了生命科学发展的崭新阶段 后基因组时代。在这个时代，功能基因组学、蛋白质组学等新的学科相继诞生。许 多新的技术、新的手段都被用来阐明基因的功能，如在 mRNA 水平上，通过 DNA 芯片 （DNA chips）和微阵列分析法（microarray analysis）以及基因表达连续分析法（serial analysis of gene expression，SAGE）等技术检测到了成千上万基因的表达。因此作为新世 纪的科技工作者，学习生物化学的基础理论、基础知识和基本技能，掌握生物化学、分 子生物学和基因工程的基本原理及操作技术，密切关注生物化学发展的前沿知识和发展 动态，是十分必要的。 五、生物化学的学习方法 生物化学内容十分丰富，发展非常迅速，在生命科学中的地位极其重要，是生物学、 农学、畜牧、兽医、食品科学和医学等专业必修的专业基础课。学习生物化学时，要有 明确的学习目的，同时还要有勤奋的学习态度，科学的学习方法。要根据本学科的特点， 联系先修课程（如有机化学、生物学）的知识，在教师指导下全面了解教材内容，以核 酸、蛋白质等生物大分子的结构、性质、代谢及生物功能为重点，在理解的基础上加强 记忆，在记忆的过程中加深理解。要重视实验的研究方法，通过实验课和完成练习题， 培养和提高分析问题和解决问题的能力。要重视理论联系实际，在学习基本理论知识同 时，应该注意理解科学、技术与社会间的相互关系，理解所学生物化学知识的社会价值， 并运用所学知识去解释一些现象，解决一些问题，指导生产实践
第二章蛋白质 蛋白质(protein)是生物体内主要的生物分子。蛋白质存在于所有生物体中，从高等 动植物到低等的微生物，从人类到最简单的病毒，都含有蛋白质。例如，人体的蛋白质 含量占人体固体总量的45%，皮肤、肌肉、内脏、毛发、韧带、血液等都是以蛋白质为 主要成分的。动物体内蛋白质约占鲜重的0%左右，微生物中蛋白质含量也很高，细菌 含蛋白质约50% 一80%，干酵母含蛋白质约46.6%。病毒中除 小部分 核酸外，其余几 乎都是蛋白质。植物体内蛋白质含量一般较低，因为植物中淀粉和纤维素含量很高，但 在植物细胞的原生质和种子中蛋白质含量较高。生物体的化学组成极其复杂，有各种高 分子物质和低分子物质，有各种有机物和无机物，其中蛋白质起着非常重要的作用，各 种生物功能及生命现象往往是通过蛋白质来体现的。生命的主要机能都与蛋白质有关 例如消化、排泄、运动、收缩，以及对刺激的反应和繁殖等，因此蛋白质具有重要的生 物功能 第一节蛋白质的重要功能及元素组成 一、蛋白质的重要功能 蛋白质的功能主要有以下几个方面 (一）生物体的组成成分 蛋白质是生物体的主要结构成分。细胞里的片层结构，如细胞膜、线粒体、叶绿体、 内质网等都是由不溶性蛋白质和脂质组成的。高等动物的胶原纤维是主要的细胞外结构 蛋白，参与结缔组织和骨骼作为身体的支架。 (二)酶的催化作用 生命的最基本特征是能够进行新陈代谢，新陈代谢包括的所有化学反应都是在生物 催化剂酶的作用下进行的。生物体内的有些化学反应非常简单，而有些反应则非常 复杂，如染色体的复制和蛋白质的合成等等，这些反应都需要许多种酶的催化，否则反 应就不能进行。到目前为止，已鉴定出的酶几乎都是蛋白质。所以蛋白质起到了确定化 学转化作用类型的独特作用。 生物体中许多小分子和离子要靠特殊的蛋白质运输，如血红蛋白在红血球中运输氧 血液中的脂蛋白负责运输脂类，铁传递蛋白负责运输铁，生物氧化过程中细胞色素C等 电子传递体负责电子的传递。 (四)储藏作用 有些蛋白质可作为生物体生长发有的养料储存起来，如植物种子中的醇溶蛋白和谷
8 第二章 蛋白质 蛋白质（protein）是生物体内主要的生物分子。蛋白质存在于所有生物体中，从高等 动植物到低等的微生物，从人类到最简单的病毒，都含有蛋白质。例如，人体的蛋白质 含量占人体固体总量的 45%，皮肤、肌肉、内脏、毛发、韧带、血液等都是以蛋白质为 主要成分的。动物体内蛋白质约占鲜重的 20%左右，微生物中蛋白质含量也很高，细菌 含蛋白质约 50%～80%，干酵母含蛋白质约 46.6%。病毒中除了一小部分核酸外，其余几 乎都是蛋白质。植物体内蛋白质含量一般较低，因为植物中淀粉和纤维素含量很高，但 在植物细胞的原生质和种子中蛋白质含量较高。生物体的化学组成极其复杂，有各种高 分子物质和低分子物质，有各种有机物和无机物，其中蛋白质起着非常重要的作用，各 种生物功能及生命现象往往是通过蛋白质来体现的。生命的主要机能都与蛋白质有关， 例如消化、排泄、运动、收缩，以及对刺激的反应和繁殖等，因此蛋白质具有重要的生 物功能。 第一节 蛋白质的重要功能及元素组成 一、蛋白质的重要功能 蛋白质的功能主要有以下几个方面： （一）生物体的组成成分 蛋白质是生物体的主要结构成分。细胞里的片层结构，如细胞膜、线粒体、叶绿体、 内质网等都是由不溶性蛋白质和脂质组成的。高等动物的胶原纤维是主要的细胞外结构 蛋白，参与结缔组织和骨骼作为身体的支架。 （二）酶的催化作用 生命的最基本特征是能够进行新陈代谢，新陈代谢包括的所有化学反应都是在生物 催化剂 酶的作用下进行的。生物体内的有些化学反应非常简单，而有些反应则非常 复杂，如染色体的复制和蛋白质的合成等等，这些反应都需要许多种酶的催化，否则反 应就不能进行。到目前为止，已鉴定出的酶几乎都是蛋白质。所以蛋白质起到了确定化 学转化作用类型的独特作用。 （三）运输功能 生物体中许多小分子和离子要靠特殊的蛋白质运输，如血红蛋白在红血球中运输氧， 血液中的脂蛋白负责运输脂类，铁传递蛋白负责运输铁，生物氧化过程中细胞色素 C 等 电子传递体负责电子的传递。 （四）储藏作用 有些蛋白质可作为生物体生长发育的养料储存起来，如植物种子中的醇溶蛋白和谷
蛋白都是储藏蛋白，这些蛋白质有储藏氨基酸的功能，可供种子萌发时利用。动物的卵 清蛋白和酪蛋白也是储藏蛋白。 (五)收缩运动 生物的运动也离不开蛋白质。蛋白质是肌肉的主要成分，肌肉收缩实际上是肌球 白和肌动蛋白丝状体的滑动运动 而运动是通过肌肉收缩完成的。细菌的鞭毛及纤毛是 由许多微管蛋白组装起米的，也能产生类似的活动。近年来研究发现，在非肌肉的运动 系统中普遍存在着运动蛋白。 (六)免疫保护功能 疾病的发生与防御也与蛋白质有关，如免疫系统中的抗原和抗体都是蛋白质。抗体 能够识别特异的抗原（如病 、细菌和其它生物体的细胞)并与之结合以清除抗原的作 用，因此它其有防御疾病和抵抗外界病原侵袭的免疫能力。 (七)激素功能 有些蛋白质具有激素功能，对生物体的新陈代谢起调节作用，如胰岛素能参与血糖 的代谢调节，降低血液中的葡萄糖含量。 (八)接 和传递信忘 生物体内起接受和传递信息作用的信号受体也是蛋白质，例如接受各种激素的受 蛋白和接受外界刺激的感觉蛋白（如视网膜上的视色素、味蕾上的味觉蛋白等）都属于 这一类。 (九)控制生长和分化 遗传信息的表达不是随意的，无控制的，在某一个时期只有小部分细胞的基因被表 达 这种有 空制的表达对于细胞的正 常生 长和分化是必须的 。而控制基因表达的“ “关”也是由蛋白质来完成的，如组蛋白和阻抑蛋白等都参与细胞生长和分化的调节 控制。 总之，蛋白质是生命活动所依赖的基础，是生命现象的主要执行者和体现者，蛋白 质在生物的几乎所有生命过程中起者极其重要的作用。生物体中蛋白质的种类非常之多， 每种类型生 含有成千上万种蛋白质 自具有其独 构和功能。不同生 物所含有的蛋白质的种类和数量也各不相同，并且具有时空性和可调节性，因而表现出 不同的性状和特征。对于蛋白质组（指由一个基因组或一个细胞、组织表达的所有蛋白 质)的研究形成了一个新的领域蛋白质组学。蛋白质组学是以蛋白质组为对象，在 整体水平上研究蛋白质的组成与调控的活动规律，它旨在阐明生物体全部蛋白质的表达 模式及功能模式，其内容包括蛋白质的定性鉴定 定量检测 细 定位和相互作用研究 等，最终揭示蛋白质功能，增进我们对生命活动规律的了解，诠释生命的奥秘。 二、蛋白质的元素组成 蛋白质的元素组成是指蛋白质分子中所含的各种元素的多少，通过对不同生物的金 白质样品进行元素分析，发现大多数蛋白质的基本组成相似，并以一定的比例关系存在
9 蛋白都是储藏蛋白，这些蛋白质有储藏氨基酸的功能，可供种子萌发时利用。动物的卵 清蛋白和酪蛋白也是储藏蛋白。 （五）收缩运动 生物的运动也离不开蛋白质。蛋白质是肌肉的主要成分，肌肉收缩实际上是肌球蛋 白和肌动蛋白丝状体的滑动运动，而运动是通过肌肉收缩完成的。细菌的鞭毛及纤毛是 由许多微管蛋白组装起来的，也能产生类似的活动。近年来研究发现，在非肌肉的运动 系统中普遍存在着运动蛋白。 （六）免疫保护功能 疾病的发生与防御也与蛋白质有关，如免疫系统中的抗原和抗体都是蛋白质。抗体 能够识别特异的抗原（如病毒、细菌和其它生物体的细胞）并与之结合以清除抗原的作 用，因此它具有防御疾病和抵抗外界病原侵袭的免疫能力。 （七）激素功能 有些蛋白质具有激素功能，对生物体的新陈代谢起调节作用，如胰岛素能参与血糖 的代谢调节，降低血液中的葡萄糖含量。 （八）接受和传递信息 生物体内起接受和传递信息作用的信号受体也是蛋白质，例如接受各种激素的受体 蛋白和接受外界刺激的感觉蛋白（如视网膜上的视色素、味蕾上的味觉蛋白等）都属于 这一类。 （九）控制生长和分化 遗传信息的表达不是随意的，无控制的，在某一个时期只有小部分细胞的基因被表 达。这种有控制的表达对于细胞的正常生长和分化是必须的。而控制基因表达的“开” 和“关”也是由蛋白质来完成的，如组蛋白和阻抑蛋白等都参与细胞生长和分化的调节 控制。 总之，蛋白质是生命活动所依赖的基础，是生命现象的主要执行者和体现者，蛋白 质在生物的几乎所有生命过程中起着极其重要的作用。生物体中蛋白质的种类非常之多， 每种类型生物细胞都含有成千上万种蛋白质，且各自具有其独特的结构和功能。不同生 物所含有的蛋白质的种类和数量也各不相同，并且具有时空性和可调节性，因而表现出 不同的性状和特征。对于蛋白质组（指由一个基因组或一个细胞、组织表达的所有蛋白 质）的研究形成了一个新的领域 蛋白质组学。蛋白质组学是以蛋白质组为对象，在 整体水平上研究蛋白质的组成与调控的活动规律，它旨在阐明生物体全部蛋白质的表达 模式及功能模式，其内容包括蛋白质的定性鉴定、定量检测、细胞定位和相互作用研究 等，最终揭示蛋白质功能，增进我们对生命活动规律的了解，诠释生命的奥秘。 二、蛋白质的元素组成 蛋白质的元素组成是指蛋白质分子中所含的各种元素的多少，通过对不同生物的蛋 白质样品进行元素分析，发现大多数蛋白质的基本组成相似，并以一定的比例关系存在
蛋白质所含的主要元素有： 碳：50%-55%，平均52% 氢：6.9%~7.7%，平均7%： 氧：21%一24%，平均23%： 氮：15%一17.6%，平均16% 疏：0,3%~23% 平均2% 有些蛋白质还含有少量的其他元素，称为微量元素。蛋白质中所含的微量元素主要有： 磷(0.4%一0.9%)、铁(0.4%一0.9%)、碘，此外还含有锌、钼、铜等元素。 大多数蛋白质中氮的含量较恒定，平均为16%，即每100g蛋白质中含16g氮，因此 可通过测定生物样品中的氨来测定蛋白质的含量（每测得1g氮即相当于6.25g蛋白质）。 这是定氮法测定蛋白质含量的计算基础， 即用定氮法测得的样品含氮量乘以6.25，即可 算出样品中蛋白质的含量。 蛋白质含量=含氨量 100 16 =含氮量625 测定蛋白质含量的方法很多，其中最基本和常用的方法就是利定含氨量的方法。测 定含氨量一般都采用微量凯氏定氨法。其基本原理是蛋白质样品先经浓疏酸加热消化， 使蛋白质中的有机氮转 变成为无机氮 然后经碱化蒸馏 放出的氨气用标准酸吸收，再 用标准碱米滴定利余的酸，计算出的含氮量乘以6.25即是该样品中的蛋白质含量。除此 之外，还可用280m紫外吸收法、双缩脲法、福林酚试剂法和考马斯亮蓝比色等方法测 定蛋白质的含量。 第二节氨基酸 蛋白质是生物大分子，分子量大且结构复杂。蛋白质可被酸、碱水解，也可以被酸 水解，水解后的产物为低分子量的肽和氨基酸( mino acid,AA)。如彻底水解则可得到各 种氨基酸，而且氨 能再水解成更小的单位，所以氨基酸是组成蛋白质的基本结 单位。各种蛋白质所含的氨基酸的种类和数目都各不相同。 一、氨基酸的结构特点及分类 (一)氨基酸的结构特点 目前已发现的氨基酸很多，但组成蛋白质分子的氨基酸有20种，这20种氨基酸也 称为编码氨基酸，因为遗传密码表中只有这20种氨基酸。所有生物都是利用这20种氨 基酸作为构件组成各种蛋白质分子的。这些天然氨基酸的结构有其其同特点。每个氨基 酸分子（晡氨酸除外）的a碳原子上都结合一个氨基(amin 个输基(cah group) 个氢原子和一个各不相同的侧链R基团，故称为氨基酸。各种氨基酸的》 别就在于其R侧链的结构不同。 10
10 蛋白质所含的主要元素有： 碳：50％～55％，平均 52%； 氢：6.9％～7.7％，平均 7%； 氧：21％～24％，平均 23%； 氮：15％～17.6％，平均 16%； 硫：0.3％～2.3％，平均 2%。 有些蛋白质还含有少量的其他元素，称为微量元素。蛋白质中所含的微量元素主要有： 磷（0.4%～0.9%）、铁（0.4%～0.9%）、碘，此外还含有锌、钼、铜等元素。 大多数蛋白质中氮的含量较恒定，平均为 16％，即每 100g 蛋白质中含 16g 氮，因此 可通过测定生物样品中的氮来测定蛋白质的含量（每测得 1g 氮即相当于 6.25g 蛋白质）。 这是定氮法测定蛋白质含量的计算基础，即用定氮法测得的样品含氮量乘以 6.25，即可 算出样品中蛋白质的含量。 蛋白质含量＝含氮量 16 100 ＝含氮量 6.25 测定蛋白质含量的方法很多，其中最基本和常用的方法就是测定含氮量的方法。测 定含氮量一般都采用微量凯氏定氮法。其基本原理是蛋白质样品先经浓硫酸加热消化， 使蛋白质中的有机氮转变成为无机氮，然后经碱化蒸馏，放出的氨气用标准酸吸收，再 用标准碱来滴定剩余的酸，计算出的含氮量乘以 6.25 即是该样品中的蛋白质含量。除此 之外，还可用 280nm 紫外吸收法、双缩脲法、福林酚试剂法和考马斯亮蓝比色等方法测 定蛋白质的含量。 第二节 氨基酸 蛋白质是生物大分子，分子量大且结构复杂。蛋白质可被酸、碱水解，也可以被酶 水解，水解后的产物为低分子量的肽和氨基酸（amino acid, AA）。如彻底水解则可得到各 种氨基酸，而且氨基酸不能再水解成更小的单位，所以氨基酸是组成蛋白质的基本结构 单位。各种蛋白质所含的氨基酸的种类和数目都各不相同。 一、氨基酸的结构特点及分类 (一)氨基酸的结构特点 目前已发现的氨基酸很多，但组成蛋白质分子的氨基酸有 20 种，这 20 种氨基酸也 称为编码氨基酸，因为遗传密码表中只有这 20 种氨基酸。所有生物都是利用这 20 种氨 基酸作为构件组成各种蛋白质分子的。这些天然氨基酸的结构有其共同特点。每个氨基 酸分子（脯氨酸除外）的α-碳原子上都结合一个氨基（amino group）、一个羧基（carboxyl group）、一个氢原子和一个各不相同的侧链 R 基团，故称为α-氨基酸。各种氨基酸的差 别就在于其 R 侧链的结构不同