第十五章物质代谢的相互关系和调节控制 糖、脂类、蛋白质、核酸等的新陈代谢是一个完整统一的过程,是在各个反应过程相互作用与相互制 约下进行的。并且,错综复杂的代谢过程又是相互协调的,表现出生物机体对其代谢具有调节控制的机能。 第一节物质代谢的相互关系 生物机体内,各类物质代谢相互影响、相互转化。现将生物体内的糖、脂类、蛋白质和核酸四类主要 有机物质相互转变的关系,总结如图15-1。三羧酸循环不仅是各类物质共同的代谢途径,而且也是它们之 间相互联系的渠道。而丙酮酸、酰基辅酶A、α-酮戊二酸和草酰乙酸等代谢物则是各类物质相互转化的重 要中间产物 第二节物质代谢的调节和控制 生物体内的代谢调节在三种不同水平上进行,即(1)神经调节(②)激素调节(3)细胞内调节。 代谢调节主要是通过控制酶的作用而实现的。这种“酶水平”的调节机制,是基本的调节方式。激素和 神经的调节,仍然是通过“酶水平”的调节而发挥其作用。所有这些调节机制都受到生物遗传因素的控制。 生物体内的代谢是和机体周围环境分不开的,生物具有适应环境的能力,当外界条件改变时,生物机 体能调整和改变体内的代谢过程,建立新的代谢平衡,以适应变化了的环境,因而能生存和发展。 一、细胞内调节 (一)细胞膜结构和酶的空间分布对代谢的调节 各种酶促反应是在复杂的膜结构中进行的,各类酶在细胞中有各自的空间分布,即酶的分布具有区域 性。因此,酶催化的中间代谢反应不仅得以进行,各不互扰,而且能互相协调和制约。 原核细胞无细胞器,其细胞膜上连接有各种代谢所需的酶,如参加呼吸链、氧化磷酸化、脂肪酸生物 合成的各种酶类,都存在于原核细胞的质膜上。 细胞核是生物的遗传信息贮存场所和信息转录场所,在核质中合成mRNA和tRNA:在核仁中合成 rRNA和制造核糖体;这些RNA分子都是通过核膜上的核孔进入细胞质中。 内质网膜有的具有颗粒,这些颗粒为核糖体,在此进行mRNA的翻译,颗粒型内质网膜是酶、抗体、 激素等蛋白质合成的重要场所。有的内质网膜不具颗粒,称光滑型内质网膜,与糖类和脂肪等的合成关系 密切。 溶酶体的膜结构中含有水解酶类 线粒体具有极为复杂的膜结构,有外膜和内膜之分。在线粒体中进行三羧酸循环、电子传递及氧化磷 酸化,以及脂肪酸的β氧化。进行这许多代谢过程的酶体系都有一定的空间分布。 细胞质则是糖酵解和脂肪酸合成的场所,而糖酵解的酶类则附着在质膜内壁的细胞质中,脂肪酸生物 合成的酶类和酰基载体蛋白等,在细胞质中占有一定的位置 现将糖、脂类、蛋白质及核酸代谢的相互关系和动物细胞膜结构的联系示意于图15-2。图中用“来回 箭头”表示膜内侧与外侧间的物质交换。细胞膜的选择性透性对底物、酶的辅助因子的屏障以及膜上的载 体、受体等对细胞的代谢调节有着重要作用
274 第十五章 物质代谢的相互关系和调节控制 糖、脂类、蛋白质、核酸等的新陈代谢是一个完整统一的过程，是在各个反应过程相互作用与相互制 约下进行的。并且，错综复杂的代谢过程又是相互协调的，表现出生物机体对其代谢具有调节控制的机能。 第一节 物质代谢的相互关系 生物机体内，各类物质代谢相互影响、相互转化。现将生物体内的糖、脂类、蛋白质和核酸四类主要 有机物质相互转变的关系，总结如图 15-1。三羧酸循环不仅是各类物质共同的代谢途径，而且也是它们之 间相互联系的渠道。而丙酮酸、酰基辅酶 A、α-酮戊二酸和草酰乙酸等代谢物则是各类物质相互转化的重 要中间产物。 第二节 物质代谢的调节和控制 生物体内的代谢调节在三种不同水平上进行，即(1)神经调节(2)激素调节(3)细胞内调节。 代谢调节主要是通过控制酶的作用而实现的。这种“酶水平”的调节机制，是基本的调节方式。激素和 神经的调节，仍然是通过“酶水平”的调节而发挥其作用。所有这些调节机制都受到生物遗传因素的控制。 生物体内的代谢是和机体周围环境分不开的，生物具有适应环境的能力，当外界条件改变时，生物机 体能调整和改变体内的代谢过程，建立新的代谢平衡，以适应变化了的环境，因而能生存和发展。 一、细胞内调节 (一)细胞膜结构和酶的空间分布对代谢的调节 各种酶促反应是在复杂的膜结构中进行的，各类酶在细胞中有各自的空间分布，即酶的分布具有区域 性。因此，酶催化的中间代谢反应不仅得以进行，各不互扰，而且能互相协调和制约。 原核细胞无细胞器，其细胞膜上连接有各种代谢所需的酶，如参加呼吸链、氧化磷酸化、脂肪酸生物 合成的各种酶类，都存在于原核细胞的质膜上。 细胞核是生物的遗传信息贮存场所和信息转录场所，在核质中合成 mRNA 和 tRNA；在核仁中合成 rRNA 和制造核糖体；这些 RNA 分子都是通过核膜上的核孔进入细胞质中。 内质网膜有的具有颗粒，这些颗粒为核糖体，在此进行 mRNA 的翻译，颗粒型内质网膜是酶、抗体、 激素等蛋白质合成的重要场所。有的内质网膜不具颗粒，称光滑型内质网膜，与糖类和脂肪等的合成关系 密切。 溶酶体的膜结构中含有水解酶类。 线粒体具有极为复杂的膜结构，有外膜和内膜之分。在线粒体中进行三羧酸循环、电子传递及氧化磷 酸化，以及脂肪酸的 β-氧化。进行这许多代谢过程的酶体系都有一定的空间分布。 细胞质则是糖酵解和脂肪酸合成的场所，而糖酵解的酶类则附着在质膜内壁的细胞质中，脂肪酸生物 合成的酶类和酰基载体蛋白等，在细胞质中占有一定的位置。 现将糖、脂类、蛋白质及核酸代谢的相互关系和动物细胞膜结构的联系示意于图 15-2。图中用“来回 箭头”表示膜内侧与外侧间的物质交换。细胞膜的选择性透性对底物、酶的辅助因子的屏障以及膜上的载 体、受体等对细胞的代谢调节有着重要作用
磷酸二羟丙酮主甘油一→ 生糖氨基酸 胆固醇脂肪酸生酮氨基酸 丙氨酸 半胱氨酸 丙二酰辅酶A 甘氨酸 丝氨酸 乙酰辅酶A 亮氨酸 异亮氨酸 天冬氨酸 酰乙酸 乙酰乙酰辅酶A 天冬酰肜 苹果酸← 柠檬酸 苯两酸一延部索酸 酪氨酸 乙醛酸 顺乌头酸 色氨酸 赖氨酸 琥珀酸 异柠檬酸 琥珀酰辅酶A 甲硫氨酸 草酰琥珀酸 谷氨酸 天冬氨酸 甘氨酸、 谷氨酰胺 精氨酸 谷氨酰胺 核糖-核苷酸 蛋自质一楼酸 图15-1糖、脂肪、蛋白质及核酸代谢的相互关系示意图 颗粒内质网 蛋白质生物合 脂肪酸生物合成 脂肪酸 线粒体外膜线粒体内膜 mRNA tRNA 脂肪酸氧化 DNA 乙酰辅酶 羧酸循环 一氧化磷酸化电子传递 核膜核孔 图15-2动植物细胞膜结构和物质代谢的联系图解(质膜、核及核仁、内质膜、线粒体)
草酰乙酸 苹果酸 延胡索酸 琥珀酸 琥珀酰辅酶A -酮戊二酸 柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸 草酰琥珀酸 生糖氨基酸 生酮氨基酸 丙氨酸 半胱氨酸 甘氨酸 丝氨酸 苏氨酸 磷酸二羟丙酮 甘油 脂肪 脂肪酸 丙酮酸 胆固醇 丙二酰辅酶A 糖 异亮氨酸 苯丙氨酸 酪氨酸 色氨酸 赖氨酸 苯丙氨酸 酪氨酸 天冬氨酸 天冬酰胺 甲硫氨酸 异亮氨酸 谷氨酸 脯氨酸 组氨酸 精氨酸 谷氨酰胺 蛋白质 核 酸 核苷酸 甘氨酸 谷氨酰胺 天冬氨酸 核糖 图15-1 糖、脂肪、蛋白质及核酸代谢的相互关系示意图 缬氨酸 亮氨酸 乙醛酸 CO2 乙酰辅酶A 乙酰乙酰辅酶A α A 三羧酸循环 脂肪酸氧化 脂肪 脂肪酸 嵴 线粒体外膜 线粒体内膜 脂肪酸生物合成 丙酮酸 糖 酵解 图15-2 动植物细胞膜结构和物质代谢的联系图解（质膜、核及核仁、内质膜、线粒体） DNA rRNA mRNA tRNA 核 核膜 核孔 蛋白质生物合成 颗粒内质网 α 氧化磷酸化电子传递 275
(二)酶的生物合成与降解对代谢的调节 直接参加代谢调节的关键性酶类统称调节酶。机体必须保持调节酶的一定含量,防止过剩和不足,才 能维持其代谢机能的正常运行。 通过改变酶分子合成或降解的速度可调节细胞内酶的浓度从而影响代谢的速度。 (1)酶蛋白合成的诱导与阻遏酶作用的底物或产物,以及激素或药物都可影响酶的合成。能加强酶 合成的作用称诱导作用;反之则称为阻遏作用。 底物、激素以及外源的某些药物常对酶的合成有诱导作用,而酶催化作用的产物则往往对酶的合成有 阻遏作用,如成人和成年哺乳动物的胃液中无凝乳酶,而婴儿和幼哺乳类动物的胃液则含大量的凝乳酶 这是因为后者以奶为唯一食物,需要凝乳酶先将奶蛋白凝结成絮状,以利于肠道消化,成人和成年动物的 主食不是奶,不需要凝乳酶,故不合成这种酶。为了适应环境的需要,动物机体的酶合成即会起增强或减 弱,甚至停止的协调性反应 (2)酶分子降解速度的调节改变酶分子降解速度,也能调节细胞内酶的浓度,从而达到调节酶促反 应的速度。只是这类调节在细胞中的重要性不如诱导和阻遏。 (三)酶活性对代谢的调节 酶活性的调节是以酶分子的结构为基础的。因为酶的活性强弱与其分子结构密切相关。一切导致酶分 子结构改变的因素都可影响酶的活性。有的改变使酶活性增高,有的使酶活性降低。机体控制酶活力的方 式有多种形式。 (1)抑制作用机体控制酶活力的抑制作用有简单抑制与反馈抑制两类。 ①简单抑制:这种抑制是指一种代谢产物在细胞内累积多时,由于物质作用定律的关系,可抑制其本 身的形成。这种抑制作用仅仅是物理化学作用,而未牵涉到酶本身结构上的变化。 ②反馈抑制:这是指酶促反应终产物对酶活力的抑制,细胞利用反馈抑制酶活力的情况较为普遍。这 种抑制在多酶系反应中产生,一系列酶促反应的终产物对第一个酶起抑制作用,它即可控制终产物的形成 速度,又可避免一系列不需要的中间产物在机体中堆积。 (2)活化作用机体为了使代谢正常也用增进酶活力的方式进行代谢调节。例如对无活性的酶原即可 用专一的蛋白水解酶将掩蔽酶活性的一部分切去,对另一些无活性的酶,则用激酶使之致活,对被抑制物 抑制的酶则用活化剂或抗抑制剂解除其抑制。 (3)变构作用某些物质如代谢产物,能与酶分子上的非催化部位(调节位)作用,使酶蛋白分子发生 构象改变,从而改变酶活性(激活或抑制)这类调节称为变构调节或别位调节,能接受这种变构作用的酶称 为变构酶或别位酶,能使酶起变构作用的物质称为变构剂,有的起激活作用,有的起抑制作用。变构调节 普遍存在于生物界中。代谢途径中的不可逆反应都是潜在的调节位,且第一个不可逆反应往往是重要的调 节位。催化这种关键性调节位的酶,其活性都是受变构调节的。如糖酵解途径中的果糖磷酸激酶,脂肪酸 合成途径中的乙酰CoA羧化酶等都是变构酶。 (4)共价修饰在调节酶分子上以共价键连上或脱下某种特殊化学基因所引起的酶分子活性改变。最 常见的是磷酸化或脱磷酸化与腺苷酸化或脱腺苷酸化以及甲基化等共价修饰类型。例如糖原磷酸化酶的活 性可因磷酸化而増高,糖原合成酶的活性则因磷酸化而降低。谷氨酰胺合成酶的活性可因腺苷酸化,即连 上一个AMP而下降。甲基化亦可使某些酶的活性改变。酶的化学共价修饰是由专一性酶催化的。许多调 节酶活性都受共价修饰的调节 (四)相反单向反应对代谢的调节 在代谢过程中有些可逆反应的正反两向是由两种不同的酶催化的。催化向合成方向进行的是一种酶 催化向分解方向进行的则是另一种酶。如在ATP存在时,果糖-6-磷酸激酶催化果糖-6-磷酸磷酸化形成果 糖-1,6-二磷酸(反应a),而果糖-1,6-二磷酸酯酶则催化果糖-1,6-二磷酸水解形成果糖-6-磷酸(反应b 果糖-6-磷酸微酶 ATP ADP 果糖-6-磷酸 果糖-1,6-二磷酸 果糖-1,6-二磷酸酯酶 ATP对反应a起促进作用,对反应b(逆反应)则起抑制作用。细胞利用这种反应的特性即可调节其代 谢物的合成和分解速度。 激素的调节 激素调节代谢反应的作用是通过对酶活性的控制和对酶及其他生化物质合成的诱导作用来完成的。要 达到这两种目的,机体需要经常保持一定的激素水平。激素是属于刺激性因素。机体内各种激素含量的不
(二)酶的生物合成与降解对代谢的调节 直接参加代谢调节的关键性酶类统称调节酶。机体必须保持调节酶的一定含量，防止过剩和不足，才 能维持其代谢机能的正常运行。 通过改变酶分子合成或降解的速度可调节细胞内酶的浓度从而影响代谢的速度。 (1)酶蛋白合成的诱导与阻遏 酶作用的底物或产物，以及激素或药物都可影响酶的合成。能加强酶 合成的作用称诱导作用；反之则称为阻遏作用。 底物、激素以及外源的某些药物常对酶的合成有诱导作用，而酶催化作用的产物则往往对酶的合成有 阻遏作用，如成人和成年哺乳动物的胃液中无凝乳酶，而婴儿和幼哺乳类动物的胃液则含大量的凝乳酶， 这是因为后者以奶为唯一食物，需要凝乳酶先将奶蛋白凝结成絮状，以利于肠道消化，成人和成年动物的 主食不是奶，不需要凝乳酶，故不合成这种酶。为了适应环境的需要，动物机体的酶合成即会起增强或减 弱，甚至停止的协调性反应。 (2)酶分子降解速度的调节 改变酶分子降解速度，也能调节细胞内酶的浓度，从而达到调节酶促反 应的速度。只是这类调节在细胞中的重要性不如诱导和阻遏。 (三)酶活性对代谢的调节 酶活性的调节是以酶分子的结构为基础的。因为酶的活性强弱与其分子结构密切相关。一切导致酶分 子结构改变的因素都可影响酶的活性。有的改变使酶活性增高，有的使酶活性降低。机体控制酶活力的方 式有多种形式。 (1)抑制作用 机体控制酶活力的抑制作用有简单抑制与反馈抑制两类。 ①简单抑制：这种抑制是指一种代谢产物在细胞内累积多时，由于物质作用定律的关系，可抑制其本 身的形成。这种抑制作用仅仅是物理化学作用，而未牵涉到酶本身结构上的变化。 ②反馈抑制：这是指酶促反应终产物对酶活力的抑制，细胞利用反馈抑制酶活力的情况较为普遍。这 种抑制在多酶系反应中产生，一系列酶促反应的终产物对第一个酶起抑制作用，它即可控制终产物的形成 速度，又可避免一系列不需要的中间产物在机体中堆积。 (2)活化作用 机体为了使代谢正常也用增进酶活力的方式进行代谢调节。例如对无活性的酶原即可 用专一的蛋白水解酶将掩蔽酶活性的一部分切去，对另一些无活性的酶，则用激酶使之致活，对被抑制物 抑制的酶则用活化剂或抗抑制剂解除其抑制。 (3)变构作用 某些物质如代谢产物，能与酶分子上的非催化部位(调节位)作用，使酶蛋白分子发生 构象改变，从而改变酶活性(激活或抑制)这类调节称为变构调节或别位调节，能接受这种变构作用的酶称 为变构酶或别位酶，能使酶起变构作用的物质称为变构剂，有的起激活作用，有的起抑制作用。变构调节 普遍存在于生物界中。代谢途径中的不可逆反应都是潜在的调节位，且第一个不可逆反应往往是重要的调 节位。催化这种关键性调节位的酶，其活性都是受变构调节的。如糖酵解途径中的果糖磷酸激酶，脂肪酸 合成途径中的乙酰 CoA 羧化酶等都是变构酶。 (4)共价修饰 在调节酶分子上以共价键连上或脱下某种特殊化学基因所引起的酶分子活性改变。最 常见的是磷酸化或脱磷酸化与腺苷酸化或脱腺苷酸化以及甲基化等共价修饰类型。例如糖原磷酸化酶的活 性可因磷酸化而增高，糖原合成酶的活性则因磷酸化而降低。谷氨酰胺合成酶的活性可因腺苷酸化，即连 上一个 AMP 而下降。甲基化亦可使某些酶的活性改变。酶的化学共价修饰是由专一性酶催化的。许多调 节酶活性都受共价修饰的调节。 (四)相反单向反应对代谢的调节 在代谢过程中有些可逆反应的正反两向是由两种不同的酶催化的。催化向合成方向进行的是一种酶， 催化向分解方向进行的则是另一种酶。如在 ATP 存在时，果糖-6-磷酸激酶催化果糖-6-磷酸磷酸化形成果 糖-1,6-二磷酸 (反应 a)，而果糖-1,6-二磷酸酯酶则催化果糖-1,6-二磷酸水解形成果糖-6-磷酸 (反应 b): 果糖-6-磷酸 果糖-1,6-二磷酸 Pi H2O ATP ADP a b 果糖-1,6-二磷酸酯酶 果糖-6-磷酸激酶 ATP 对反应 a 起促进作用，对反应 b(逆反应)则起抑制作用。细胞利用这种反应的特性即可调节其代 谢物的合成和分解速度。 二、激素的调节 激素调节代谢反应的作用是通过对酶活性的控制和对酶及其他生化物质合成的诱导作用来完成的。要 达到这两种目的，机体需要经常保持一定的激素水平。激素是属于刺激性因素。机体内各种激素含量的不 276
平衡都会使代谢发生紊乱 (一)激素的生物合成对代谢的调节 激素的产生是受多级控制的,腺体激素的合成和分泌受脑垂体激素的控制,垂体激素的分泌受下丘脑 神经激素的控制。丘脑还要受大脑皮质协调中枢的控制。当血液中某种激素含量偏高时,有关激素由于反 馈抑制效应即对脑垂体激素和下丘脑释放激素的分泌起抑制作用,减低其合成速度。相反,在浓度偏低时, 即起促进作用,加速其合成。通过有关控制机构的相互制约,即可使机体的激素浓度水平正常而维持代谢 正常运转。 (二)激素对酶活性的影响 细胞膜上有各种激素受体,激素同膜上专一性受体结合所成的络合物能活化膜上的腺苷酸环化酶。活 化后的腺苷酸环化酶能使ATP环化形成cAMP。cAMP能将激素从神经、底物等得来的各种刺激信息传到 酶反应中去,故称cAMP为第二信使。如胰高血糖素、肾上腺素、甲状旁腺激素、促黄体生成激素、促甲 状腺素、加压素等都是以cAMP为信使对靶细胞发生作用的(参见第七章第三节)。 激素通过cAMP对细胞的多种代谢途径进行调节。糖原的分解、合成、脂质的分解、酶的产生等都受 cAMP的影响。cAMP影响代谢的作用机制是它能使参加有关代谢反应的蛋白激酶(例如糖原合成酶激酶 磷酸化酶激酶等)活化。蛋白激酶是由无活性的催化亚单位和调节亚单位所组成的复合物。这种复合物在无 cAMP存在时无活性,当有cAMP存在时,这种复合物即离解成两个亚单位。cAMP与调节亚单位结合而 将催化亚单位释出。被释放出来的催化亚单位即具有催化活性。cAMP的作用是解除调节亚单位对催化亚 单位的抑制。 细胞膜上还存在鸟苷酸环化酶。活化后的鸟苷酸环化酶能使GTP环化形成cGMP。cGMP亦有第二信 使作用。只是cGMP与cAMP在作用上是互为拮抗的。 (三)激素对酶合成的诱导作用 有些激素对酶的合成有诱导作用。如生长激素能诱导蛋白质合成有关的某些酶的合成,甲状腺素能诱 呼吸作用的酶类合成,胰岛素诱导糖代谢中某些酶的合成,性激素类诱导脂代谢酶类的合成等。这些激 素与细胞内的受体蛋白结合后即转移到细胞核内,影响DNA,促进mRNA的合成,从而促进酶的合成。 三、神经的调节 正常机体的代谢反应是协调而有规律地进行的,激素与酶直接或间接参加代谢反应。但整个活体内的 代谢反应则由中枢神经系统所控制。中枢神经系统对代谢作用的控制与调节有直接的,亦有间接的。直接 的控制是大脑接受某种刺激后直接对有关组织、细胞或器官发出信息,使它们兴奋或抑制以调节其代谢, 凡由条件反射所影响的代谢反应都受大脑直接控制。大脑对代谢的间接控制则为大脑接受刺激后通过丘脑 的神经激素传到垂体激素,垂体激素再传达到各种腺体激素,腺体激素再传到各自有关的靶细胞对代谢起 控制和调节作用。大脑对酶的影响是通过激素来执行的。胰岛素和肾上腺素对糖代谢的调节、类固醇激素 对多种代谢反应(水、盐、糖、脂、蛋白质代谢)的调节都是中枢神经系统对代谢反应的间接控制。酶和激 素功能的正常是取得正常代谢的关键,而中枢神经系统功能的正常是保持正常代谢关键的关键。 四、环境条件对代谢过程的影响 生物机体代谢过程的强度与方向和外界条件有密切关系。人和其他恒温动物处于低于体温条件下时会 加强代谢强度,以产生热能维持体温;而变温动物和植物、微生物的代谢强度则随环境温度而升降。如把 新鲜的水果、蔬菜、蛋等在低温与少氧的大气环境保存,可以显著降低代谢强度,从而减少物质的代谢性 损耗,延迟衰败。在低温下,微生物的代谢也受到阻抑,因而可延长食品等物品的保存期。 控制环境条件还可改变生物机体的代谢方向。如酵母菌在有氧条件下,糖的降解途径主要是经糖酵解 三羧酸循环途径,氧化成CO2和H2O,但当处于无氧条件时,它就转而以发酵方式进行糖的降解,产 生乙醇和CO2;在pH4时,酵母菌进行正常发酵,产物主要是乙醇,只有少量甘油;但当pH值升至70时, 甘油的生成却会增加2~3倍。这是由于pH值的改变影响了酶体系的活力,从而改变了代谢方向的缘故。 物质代谢是互相联系又互相制约的,其代谢强度受内外环境条件的影响,这些关系构成了生物体系物 质代谢的内外联系与统 277
277 平衡都会使代谢发生紊乱。 (一)激素的生物合成对代谢的调节 激素的产生是受多级控制的，腺体激素的合成和分泌受脑垂体激素的控制，垂体激素的分泌受下丘脑 神经激素的控制。丘脑还要受大脑皮质协调中枢的控制。当血液中某种激素含量偏高时，有关激素由于反 馈抑制效应即对脑垂体激素和下丘脑释放激素的分泌起抑制作用，减低其合成速度。相反，在浓度偏低时， 即起促进作用，加速其合成。通过有关控制机构的相互制约，即可使机体的激素浓度水平正常而维持代谢 正常运转。 (二)激素对酶活性的影响 细胞膜上有各种激素受体，激素同膜上专一性受体结合所成的络合物能活化膜上的腺苷酸环化酶。活 化后的腺苷酸环化酶能使 ATP 环化形成 cAMP。cAMP 能将激素从神经、底物等得来的各种刺激信息传到 酶反应中去，故称 cAMP 为第二信使。如胰高血糖素、肾上腺素、甲状旁腺激素、促黄体生成激素、促甲 状腺素、加压素等都是以 cAMP 为信使对靶细胞发生作用的(参见第七章第三节)。 激素通过 cAMP 对细胞的多种代谢途径进行调节。糖原的分解、合成、脂质的分解、酶的产生等都受 cAMP 的影响。cAMP 影响代谢的作用机制是它能使参加有关代谢反应的蛋白激酶(例如糖原合成酶激酶、 磷酸化酶激酶等)活化。蛋白激酶是由无活性的催化亚单位和调节亚单位所组成的复合物。这种复合物在无 cAMP 存在时无活性，当有 cAMP 存在时，这种复合物即离解成两个亚单位。cAMP 与调节亚单位结合而 将催化亚单位释出。被释放出来的催化亚单位即具有催化活性。cAMP 的作用是解除调节亚单位对催化亚 单位的抑制。 细胞膜上还存在鸟苷酸环化酶。活化后的鸟苷酸环化酶能使 GTP 环化形成 cGMP。cGMP 亦有第二信 使作用。只是 cGMP 与 cAMP 在作用上是互为拮抗的。 (三)激素对酶合成的诱导作用 有些激素对酶的合成有诱导作用。如生长激素能诱导蛋白质合成有关的某些酶的合成，甲状腺素能诱 导呼吸作用的酶类合成，胰岛素诱导糖代谢中某些酶的合成，性激素类诱导脂代谢酶类的合成等。这些激 素与细胞内的受体蛋白结合后即转移到细胞核内，影响 DNA，促进 mRNA 的合成，从而促进酶的合成。 三、神经的调节 正常机体的代谢反应是协调而有规律地进行的，激素与酶直接或间接参加代谢反应。但整个活体内的 代谢反应则由中枢神经系统所控制。中枢神经系统对代谢作用的控制与调节有直接的，亦有间接的。直接 的控制是大脑接受某种刺激后直接对有关组织、细胞或器官发出信息，使它们兴奋或抑制以调节其代谢， 凡由条件反射所影响的代谢反应都受大脑直接控制。大脑对代谢的间接控制则为大脑接受刺激后通过丘脑 的神经激素传到垂体激素，垂体激素再传达到各种腺体激素，腺体激素再传到各自有关的靶细胞对代谢起 控制和调节作用。大脑对酶的影响是通过激素来执行的。胰岛素和肾上腺素对糖代谢的调节、类固醇激素 对多种代谢反应(水、盐、糖、脂、蛋白质代谢)的调节都是中枢神经系统对代谢反应的间接控制。酶和激 素功能的正常是取得正常代谢的关键，而中枢神经系统功能的正常是保持正常代谢关键的关键。 四、环境条件对代谢过程的影响 生物机体代谢过程的强度与方向和外界条件有密切关系。人和其他恒温动物处于低于体温条件下时会 加强代谢强度，以产生热能维持体温；而变温动物和植物、微生物的代谢强度则随环境温度而升降。如把 新鲜的水果、蔬菜、蛋等在低温与少氧的大气环境保存，可以显著降低代谢强度，从而减少物质的代谢性 损耗，延迟衰败。在低温下，微生物的代谢也受到阻抑，因而可延长食品等物品的保存期。 控制环境条件还可改变生物机体的代谢方向。如酵母菌在有氧条件下，糖的降解途径主要是经糖酵解 ——三羧酸循环途径，氧化成CO2和H2O，但当处于无氧条件时，它就转而以发酵方式进行糖的降解，产 生乙醇和CO2；在pH4 时，酵母菌进行正常发酵，产物主要是乙醇，只有少量甘油；但当pH值升至 7.0 时， 甘油的生成却会增加 2～3 倍。这是由于pH值的改变影响了酶体系的活力，从而改变了代谢方向的缘故。 物质代谢是互相联系又互相制约的，其代谢强度受内外环境条件的影响，这些关系构成了生物体系物 质代谢的内外联系与统一