第三章 果树器官的生长发育 第一节 根系 根系的功能： 1. 固定 2. 吸收水分和矿质养分 3. 运输：上运和下运 4. 贮藏养分：冬季 5. 生物合成：无机 N 转变成氨基酸和蛋白质，合成某些激素如细胞分裂素 一、根系的类型和结构 按发生及来源可分： 实生根系：由种子的胚根发育而来。主根发达，分布较深，适应 力强，个体间差异大。 茎源根系：根系起源于茎上的不定根。主根不发达，分布较淺， 个体间差异小。扞插 根蘖根系：在根段上形成不定芽而发育成完整植株，这种根系为 根蘖根系。特点同茎源根系。 按功能分为二类： 固定、贮藏和输导功能：有次生结构的褐色或黄褐色的根系，更 新死亡或转化为多年生次生根 吸收、合成功能：初生结构的白色根，死亡或转化为次生根。 结构：由主根、侧根和须根组成。 生长根：须根上长有比着生部位粗的白色、饱满的小根，叫生长根。 生长根可分为根冠、生长点、延长区、根毛区、木栓化区、初生皮层脱落 区和输导根区。 吸收根：亦长于须根上，长度小于 2CM，比须根细，寿命短，在未形 成次生组织之前就死亡。主要功能是吸收。也具有根冠、生长点、延长区 和根毛区，但不产生次生组织。 加粗生长是由于一种分生组织－形成层（cambium）细胞分裂的结果。形成层位于 根维管柱中木质部与韧皮部之间，由形成层细胞进行分裂产生的新细胞，一部分向内形 成新的木质部叫次生木质部（secondary xylem），另一部分向外形成新的韧皮部收次生韧 皮部（secondary phloem），因而使根加粗。由于这些新形成的结构是由形成层细胞分裂 而来，为与根尖、茎尖生长锥分生组织细胞分裂形成的结构（初生结构）相区别，把这 一结构叫做次生结构（secondary structure）。次生木质部与次生韧皮部的组成成分，基本 上与初生木质部和初生韧皮部相同。但常在次生结构中产生一新的组织－维管射线 （vascular ray）。 二、果树根系的分布 树冠垂直投影下，水平分布有 60%在其内。对应关系，但有例外。 影响根系分布因子： 1.果树种类：桃、杏、李、葡萄、枣等较淺，苹果、梨、柿、核桃等较深。 嫁接果树和砧木种类、砧木繁殖方式有关。 杜梨种子或根蘖繁殖。苹果 M 系的矮化砧木根系较淺，固地性差。立支柱。 2.土壤类型与结构：砂壤土深，粘土淺。粘土层，需打断。水资源，干旱诱根下长。 3.栽培方式：耕作及施肥。无耕作栽培，不破坏表层土壤。表层细根多吸收根。施 肥断根促根生长，在秋季为宜。施肥方式合理。根系修剪。根系树冠投影下近处须根多 少与地上部内膛小枝多少有对应关系。 果园覆草：根系上翻，因温、湿度关系。 根系间的相互影响： ✓ 水分和养分的竞争 ✓ 根际分泌物如萜类物质 ✓ 根系腐烂产生的有毒物质如根皮甙、核桃酮
第三章 果树器官的生长发育 第一节 根系 根系的功能： 1. 固定 2. 吸收水分和矿质养分 3. 运输：上运和下运 4. 贮藏养分：冬季 5. 生物合成：无机 N 转变成氨基酸和蛋白质，合成某些激素如细胞分裂素 一、根系的类型和结构 按发生及来源可分： 实生根系：由种子的胚根发育而来。主根发达，分布较深，适应 力强，个体间差异大。 茎源根系：根系起源于茎上的不定根。主根不发达，分布较淺， 个体间差异小。扞插 根蘖根系：在根段上形成不定芽而发育成完整植株，这种根系为 根蘖根系。特点同茎源根系。 按功能分为二类： 固定、贮藏和输导功能：有次生结构的褐色或黄褐色的根系，更 新死亡或转化为多年生次生根 吸收、合成功能：初生结构的白色根，死亡或转化为次生根。 结构：由主根、侧根和须根组成。 生长根：须根上长有比着生部位粗的白色、饱满的小根，叫生长根。 生长根可分为根冠、生长点、延长区、根毛区、木栓化区、初生皮层脱落 区和输导根区。 吸收根：亦长于须根上，长度小于 2CM，比须根细，寿命短，在未形 成次生组织之前就死亡。主要功能是吸收。也具有根冠、生长点、延长区 和根毛区，但不产生次生组织。 加粗生长是由于一种分生组织－形成层（cambium）细胞分裂的结果。形成层位于 根维管柱中木质部与韧皮部之间，由形成层细胞进行分裂产生的新细胞，一部分向内形 成新的木质部叫次生木质部（secondary xylem），另一部分向外形成新的韧皮部收次生韧 皮部（secondary phloem），因而使根加粗。由于这些新形成的结构是由形成层细胞分裂 而来，为与根尖、茎尖生长锥分生组织细胞分裂形成的结构（初生结构）相区别，把这 一结构叫做次生结构（secondary structure）。次生木质部与次生韧皮部的组成成分，基本 上与初生木质部和初生韧皮部相同。但常在次生结构中产生一新的组织－维管射线 （vascular ray）。 二、果树根系的分布 树冠垂直投影下，水平分布有 60%在其内。对应关系，但有例外。 影响根系分布因子： 1.果树种类：桃、杏、李、葡萄、枣等较淺，苹果、梨、柿、核桃等较深。 嫁接果树和砧木种类、砧木繁殖方式有关。 杜梨种子或根蘖繁殖。苹果 M 系的矮化砧木根系较淺，固地性差。立支柱。 2.土壤类型与结构：砂壤土深，粘土淺。粘土层，需打断。水资源，干旱诱根下长。 3.栽培方式：耕作及施肥。无耕作栽培，不破坏表层土壤。表层细根多吸收根。施 肥断根促根生长，在秋季为宜。施肥方式合理。根系修剪。根系树冠投影下近处须根多 少与地上部内膛小枝多少有对应关系。 果园覆草：根系上翻，因温、湿度关系。 根系间的相互影响： ✓ 水分和养分的竞争 ✓ 根际分泌物如萜类物质 ✓ 根系腐烂产生的有毒物质如根皮甙、核桃酮
✓ 某些菌根可以释放一些抗菌素 根际：指与根系紧密结合的土壤和岩屑质粒的实际表面，相当于紧贴生长根周围， 内含根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞以毫米计的微域环境。土壤、根系和微生 物相互作用之处。 土壤中居住着大量各种微生物，有细菌、放线菌、真菌、酵母菌和藻类，还有一些 超显微镜的生物，如噬菌体等。微生物的数量和组成是随土壤深度的增加而显著减少的， 在水平分布上则越靠近根系，微生物的数量愈多，特别是真菌的数量增加更显著。这种 现象是与植物根系的生物活动密切相关的。根际土壤有团粒结构，通气良好，水分、温 度和 pH 值都比较稳定，为真菌的生长和发育创造了有利条件。同时，在根的分泌物和 死根的分解主物中含有各种酶、维生素、植物生长素、氨基酸以及其它化合物，为微生 物提供了丰富的营养。 三、根系生长及其影响因子 1.地上部有机养分的供应 超过 50%的光合产物用于果树的根系，主要是用于新根 生长。 环剥的原理和作用。 2.土壤温度：最适 20－25ºC。随温度升降而升降，若从最适温度至极限温度，则最 终生长速度低于初始，否则高于初始。 3.土壤的三相组成： 固相（土壤质粒）由于成土母岩不同，土壤质粒大小与比例的差异，果树根系生长 要求的固相率也不一样，大体都在 50%左右。 液相（水分）和气相，土壤最大持水量的 60%－80%适宜果树根系生长。过高，通 气不良，根际有害还原物质（如 H2S、CH4、乳酸等）增加，CTK 合成下降。苹果根系 正常生长要求 10%以上的 O2，桃 12%，葡萄 14%，柿 15%以上。CO2 的含量常与根系 呼吸、土壤微生物及有机物含量有关。一般大于 5%根的生长就会受到抑制。果树根系 过密或果园间作物以及杂草的根系过密，也可造成土壤中 CO2 过高，常常造成根系死亡。 根系的合理密度为 0.1-5 cm/m3。 4.土壤营养： 肥沃的土壤根系发育良好，吸收根多，持续活动时间长。矿质元素影响 pH,不同果 树种类或品种要求土壤酸碱度有所不同。 四、根系在生命周期和年周期中的变化 （一）根系的生命周期 经历发生、发展、衰老、更新与死亡过程。幼树期根系垂 直生长旺盛，开始结果后即可达到最大深度。此后以水平伸展为主，同时在水平骨干根 上再发生垂直根和斜生根，根系占有空间呈波浪式扩大，在结果盛期根系占有空间达到 最大。果树局部自疏与更新贯穿整个生命周期。结果后期骨干根等向心更新。 不同种类果树根系更新能力不同。葡萄根系再生能力和伤口愈合能力强，苹果根断 根后再生能力较强，但根直径大小 2CM，不易愈合。梨的根系不论粗细，断根后都不易 愈合，但伤口以上仍可发生新根。板栗根的再生能力较弱。 （二）根系的年周期变化 没有自然休眠期，但由于地上部的影响、环境条件的变化以及种类、品种、树龄差 异，在一年中根系生长表现出周期性的变化。 1.双峰曲线 山东泰安 二年生新红星/西府海棠 春季根系生长随春梢生长而增 加，5 月中下旬达高峰，于秋季出现第二高峰。 2.三峰曲线 第一次 3 月上到 4 月中，第二次新梢近停长到果实迅速生长和花芽分 化之前，第三次在果实采收之后，随贮藏养分的回流，再次出现生长高峰。 总之年周期特点： 1.没有自然休眠期，几次生长高峰未定。 2.地上部和根系开始生长先后顺序研究结果不一致，与温度有关。 3.不同深度土层中，根系生长有交替生长现象，这与温、湿度和通气性变化有关。 表层效应：根系在土壤分布中吸收根多发生在表层土 60－80%。 4.根系在夜间的生长量与发根量都多于白天。夜晚营养物质主要用于根的生长，根 系生长发育的能量来源主要是光合产物
✓ 某些菌根可以释放一些抗菌素 根际：指与根系紧密结合的土壤和岩屑质粒的实际表面，相当于紧贴生长根周围， 内含根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞以毫米计的微域环境。土壤、根系和微生 物相互作用之处。 土壤中居住着大量各种微生物，有细菌、放线菌、真菌、酵母菌和藻类，还有一些 超显微镜的生物，如噬菌体等。微生物的数量和组成是随土壤深度的增加而显著减少的， 在水平分布上则越靠近根系，微生物的数量愈多，特别是真菌的数量增加更显著。这种 现象是与植物根系的生物活动密切相关的。根际土壤有团粒结构，通气良好，水分、温 度和 pH 值都比较稳定，为真菌的生长和发育创造了有利条件。同时，在根的分泌物和 死根的分解主物中含有各种酶、维生素、植物生长素、氨基酸以及其它化合物，为微生 物提供了丰富的营养。 三、根系生长及其影响因子 1.地上部有机养分的供应 超过 50%的光合产物用于果树的根系，主要是用于新根 生长。 环剥的原理和作用。 2.土壤温度：最适 20－25ºC。随温度升降而升降，若从最适温度至极限温度，则最 终生长速度低于初始，否则高于初始。 3.土壤的三相组成： 固相（土壤质粒）由于成土母岩不同，土壤质粒大小与比例的差异，果树根系生长 要求的固相率也不一样，大体都在 50%左右。 液相（水分）和气相，土壤最大持水量的 60%－80%适宜果树根系生长。过高，通 气不良，根际有害还原物质（如 H2S、CH4、乳酸等）增加，CTK 合成下降。苹果根系 正常生长要求 10%以上的 O2，桃 12%，葡萄 14%，柿 15%以上。CO2 的含量常与根系 呼吸、土壤微生物及有机物含量有关。一般大于 5%根的生长就会受到抑制。果树根系 过密或果园间作物以及杂草的根系过密，也可造成土壤中 CO2 过高，常常造成根系死亡。 根系的合理密度为 0.1-5 cm/m3。 4.土壤营养： 肥沃的土壤根系发育良好，吸收根多，持续活动时间长。矿质元素影响 pH,不同果 树种类或品种要求土壤酸碱度有所不同。 四、根系在生命周期和年周期中的变化 （一）根系的生命周期 经历发生、发展、衰老、更新与死亡过程。幼树期根系垂 直生长旺盛，开始结果后即可达到最大深度。此后以水平伸展为主，同时在水平骨干根 上再发生垂直根和斜生根，根系占有空间呈波浪式扩大，在结果盛期根系占有空间达到 最大。果树局部自疏与更新贯穿整个生命周期。结果后期骨干根等向心更新。 不同种类果树根系更新能力不同。葡萄根系再生能力和伤口愈合能力强，苹果根断 根后再生能力较强，但根直径大小 2CM，不易愈合。梨的根系不论粗细，断根后都不易 愈合，但伤口以上仍可发生新根。板栗根的再生能力较弱。 （二）根系的年周期变化 没有自然休眠期，但由于地上部的影响、环境条件的变化以及种类、品种、树龄差 异，在一年中根系生长表现出周期性的变化。 1.双峰曲线 山东泰安 二年生新红星/西府海棠 春季根系生长随春梢生长而增 加，5 月中下旬达高峰，于秋季出现第二高峰。 2.三峰曲线 第一次 3 月上到 4 月中，第二次新梢近停长到果实迅速生长和花芽分 化之前，第三次在果实采收之后，随贮藏养分的回流，再次出现生长高峰。 总之年周期特点： 1.没有自然休眠期，几次生长高峰未定。 2.地上部和根系开始生长先后顺序研究结果不一致，与温度有关。 3.不同深度土层中，根系生长有交替生长现象，这与温、湿度和通气性变化有关。 表层效应：根系在土壤分布中吸收根多发生在表层土 60－80%。 4.根系在夜间的生长量与发根量都多于白天。夜晚营养物质主要用于根的生长，根 系生长发育的能量来源主要是光合产物
5.根系的总吸收面积变化与年周期生长高峰基本吻合。 五、果树的共生作用与菌根 （一）共生与菌根类型 果树根系长期在土壤中生长发育，必然同土壤及各种土壤微生物发生直接或间接的 联系，特别是在根际及其周围，这种联系更为密切。但长期以来，人们仅集中注意力于 植物和土壤的双重关系上，即植物借助于自身根系的根毛，从土壤微粒中不断摄取所需 要的各种矿质元素和水分，而忽视了土壤微生物在植物与土壤之间的居间联系。 然而，近百年来的大量研究结果表明，绝大多数植物，包括果树植物在内，其根系 与土壤中的若干种真菌（有时还有放线菌）之间存在着共生关系，二者形成一种特殊的 共生体结构。存在植物、土壤和微生物三重关系。随着能源问题的出现，植物的菌根营 养已日益引起各国科学家和农学家的普遍重视。 共生：广义共生：是指两种生物“共同生活”的所有现象，两者可能是互惠的，也 可能相互抑制，乃至造成危害，如线虫和病菌对果树的危害。 狭义共生（symbiosis）：两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象。果树根系 与土壤中的若干种真菌（有时还有放线菌）之间存在着共生关系，二者形成一种特殊的 共生体结构。通常这种共生体称为菌根（mycorrhiza），而将形成菌根的微生物称为菌根 菌。果树菌根经常部分地、有时甚至是全部地代替了根毛的作用。 关于菌根的分类诸说不同。有人将菌根分为外生菌根（ectotrophic mycorrhiza）、内 生菌根（endotropic mycorrhiza）、和兼生菌根（即内外生菌根，ecto-endo-mycorrihiza）。 有人分外生、内生和周边菌根（peri-mycorrhiza）三类。 或外生、内生、兼生、周边及假菌根（pseudo-mycorrhiza）五类。 外生、内生和瘤状菌根。 1.外生菌根（ectotrophic mycorrhiza） 外生菌根是 Frank 于 1885 年在调查研究欧洲山毛榉、欧洲栗和欧洲榛等木本树种 的根系时首次发现并命名的。当时他曾断言，外生菌根是所有山毛榉科植物特有的一种 特征。通过调查研究，他排除了历来把外生菌根当作一种根病象征的错误认识，正确地 阐明了外生菌根在树木营养方面的重要作用。目前，在果树植物中真正发现具有外生菌 根的树种不多，据报道仅有山毛榉科的栗树和桦木科的榛子等。 典型的外生菌根，其特征是真菌菌丝在幼小的吸收根表面生长，形成结构致密的菌 丝套（菌鞘，mantle），又称菌套菌根。菌套的外层菌丝穿织较松，先端向外延伸，使表 面呈毡状或绒毛状；内层菌丝交织较紧，部分并侵入到根外部皮层细胞的间隙中，蔓延 形成一种网状菌丝体（哈蒂氏网，Hartig net）。 果树的吸收根一旦为这种外生菌根的真菌所侵染，就不再延伸和发生根毛，其细胞 增大形成短棒状、二分叉状或珊瑚状等独特的形态结构。包围在根外的菌丝即代替根毛 而行使其吸收功能。 果树的生长根（即轴根）上不形成菌根，这样就保证了根系在土壤中的正常扩展生 长。 形成外生菌根的真菌种类大多属于担子菌纲的伞菌目（Agaricales）,其中主要是鹅 膏属（Amanite）、牛肝菌属（Boletus）和口蘑属（Tricholoma）等三个属，少数种类属 于子囊菌纲。 2.内生菌根（endotropic mycorrhiza） 内生菌根于 1891 年被发现，是自然界分布最广泛、作用最重要的一类菌根。一位 科学家称，在农业范围内，栽培植物不是具有根，而是具有内生菌根。 果树植物中普遍存在着根系与内生菌根真菌共生的现象。如苹果、梨、葡萄、桃杏、 李、樱桃、梅、山楂、中华猕猴桃、核桃、草莓、石榴、香蕉、荔枝、龙眼、芒果、椰 子、柑桔、凤梨等，都存在内生菌根。 内生菌根依菌丝隔膜的有无分为两类。与果树密切相关的是一种无隔膜真菌－藻菌 纲真菌所形成的真菌。其共同特点是：A.真菌侵入果树吸收根的组织后，菌丝体主要存 在于根的皮层而不进入中柱，在根外也较少。菌丝体除在皮层细胞之间蔓延穿织外，还 进入皮层细胞内发育，这时植物的细胞仍保特活力; B.进入皮层细胞的菌丝能形成丛枝
5.根系的总吸收面积变化与年周期生长高峰基本吻合。 五、果树的共生作用与菌根 （一）共生与菌根类型 果树根系长期在土壤中生长发育，必然同土壤及各种土壤微生物发生直接或间接的 联系，特别是在根际及其周围，这种联系更为密切。但长期以来，人们仅集中注意力于 植物和土壤的双重关系上，即植物借助于自身根系的根毛，从土壤微粒中不断摄取所需 要的各种矿质元素和水分，而忽视了土壤微生物在植物与土壤之间的居间联系。 然而，近百年来的大量研究结果表明，绝大多数植物，包括果树植物在内，其根系 与土壤中的若干种真菌（有时还有放线菌）之间存在着共生关系，二者形成一种特殊的 共生体结构。存在植物、土壤和微生物三重关系。随着能源问题的出现，植物的菌根营 养已日益引起各国科学家和农学家的普遍重视。 共生：广义共生：是指两种生物“共同生活”的所有现象，两者可能是互惠的，也 可能相互抑制，乃至造成危害，如线虫和病菌对果树的危害。 狭义共生（symbiosis）：两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象。果树根系 与土壤中的若干种真菌（有时还有放线菌）之间存在着共生关系，二者形成一种特殊的 共生体结构。通常这种共生体称为菌根（mycorrhiza），而将形成菌根的微生物称为菌根 菌。果树菌根经常部分地、有时甚至是全部地代替了根毛的作用。 关于菌根的分类诸说不同。有人将菌根分为外生菌根（ectotrophic mycorrhiza）、内 生菌根（endotropic mycorrhiza）、和兼生菌根（即内外生菌根，ecto-endo-mycorrihiza）。 有人分外生、内生和周边菌根（peri-mycorrhiza）三类。 或外生、内生、兼生、周边及假菌根（pseudo-mycorrhiza）五类。 外生、内生和瘤状菌根。 1.外生菌根（ectotrophic mycorrhiza） 外生菌根是 Frank 于 1885 年在调查研究欧洲山毛榉、欧洲栗和欧洲榛等木本树种 的根系时首次发现并命名的。当时他曾断言，外生菌根是所有山毛榉科植物特有的一种 特征。通过调查研究，他排除了历来把外生菌根当作一种根病象征的错误认识，正确地 阐明了外生菌根在树木营养方面的重要作用。目前，在果树植物中真正发现具有外生菌 根的树种不多，据报道仅有山毛榉科的栗树和桦木科的榛子等。 典型的外生菌根，其特征是真菌菌丝在幼小的吸收根表面生长，形成结构致密的菌 丝套（菌鞘，mantle），又称菌套菌根。菌套的外层菌丝穿织较松，先端向外延伸，使表 面呈毡状或绒毛状；内层菌丝交织较紧，部分并侵入到根外部皮层细胞的间隙中，蔓延 形成一种网状菌丝体（哈蒂氏网，Hartig net）。 果树的吸收根一旦为这种外生菌根的真菌所侵染，就不再延伸和发生根毛，其细胞 增大形成短棒状、二分叉状或珊瑚状等独特的形态结构。包围在根外的菌丝即代替根毛 而行使其吸收功能。 果树的生长根（即轴根）上不形成菌根，这样就保证了根系在土壤中的正常扩展生 长。 形成外生菌根的真菌种类大多属于担子菌纲的伞菌目（Agaricales）,其中主要是鹅 膏属（Amanite）、牛肝菌属（Boletus）和口蘑属（Tricholoma）等三个属，少数种类属 于子囊菌纲。 2.内生菌根（endotropic mycorrhiza） 内生菌根于 1891 年被发现，是自然界分布最广泛、作用最重要的一类菌根。一位 科学家称，在农业范围内，栽培植物不是具有根，而是具有内生菌根。 果树植物中普遍存在着根系与内生菌根真菌共生的现象。如苹果、梨、葡萄、桃杏、 李、樱桃、梅、山楂、中华猕猴桃、核桃、草莓、石榴、香蕉、荔枝、龙眼、芒果、椰 子、柑桔、凤梨等，都存在内生菌根。 内生菌根依菌丝隔膜的有无分为两类。与果树密切相关的是一种无隔膜真菌－藻菌 纲真菌所形成的真菌。其共同特点是：A.真菌侵入果树吸收根的组织后，菌丝体主要存 在于根的皮层而不进入中柱，在根外也较少。菌丝体除在皮层细胞之间蔓延穿织外，还 进入皮层细胞内发育，这时植物的细胞仍保特活力; B.进入皮层细胞的菌丝能形成丛枝
状和泡囊状的菌体结构（有时泡囊也在皮层细胞的间隙中产生）。因此，这类内生菌根 又称为泡囊－丛枝体菌根（vesicular-arbuscular mycorrhiza）简称 VA 菌根或 VAM、VAMF （ECM 表示外生菌根）。 与外生菌根不同，内生菌根通常在形态上与正常的吸收根之间没有显著差异。有时 在同一条幼根上，根毛与 VA 菌丝体或泡囊可以同时并存。VA 菌根也有菌丝伸出根外， 散布于根四周的土壤中，根外菌丝一般伸长 1CM 左右，形成一个松散的菌丝网系统， 有时在菌丝顶部还产生吸盘式或瘤状的结构。但 VA 菌根真菌不在根表形成菌鞘，因此 根系可以保留有根毛。 能形成 VA 菌根的真菌种类颇多，其中与果树密切有关的主要是藻菌纲的真菌。根 据 Gerdemann & Trappe (1974)提出的分类意见，它们分别属于内囊霉科（Endogonaceae） 下的 7 个属。即内囊霉属（Endogone）、无柄孢囊霉属（Acaulospora）、巨孢霉属 （Gigaspora）、Glomus 属、硬内囊霉属（Sclerocytis）、Modicella 属及空心内囊霉属 （Glaziella）。 瘤状菌根： 豆科植物与根瘤细菌之间――共生体行固氮作用。某些非豆科木本植物也能形成根 瘤而具有固氮能力，果树中的“肥料木”杨梅即为一例。这是一类属于放线菌的内生菌 与杨梅属植物的根所形成的根瘤共生体。它能使杨梅在贫瘠的酸性土壤中良好生长。 瘤状菌根在形态上类似于豆科植物的根瘤，但在解剖特征上与之不同，而近似于 VA 内生菌根。与 VA 菌根不同的是，它们的菌丝都具有隔膜。 （二）菌根的作用 1.扩大根系吸收范围，增强吸收能力 菌丝向四周扩展，扩大了根系与土壤的接触面积，扩大吸收面积。 增强对 P 及其它矿质元素的吸收能力。菌根菌活化了土壤中的矿质养分。P、Zn 等 在土壤中容易被固定成难溶性或不溶性的盐类。菌根菌使根际土壤中磷酸酶活性增强， 有利于无机 P 吸收。菌根菌表面有磷酸脂酶，能水解有机磷化物。 菌根可提高栽植成活率：是由于菌根根外菌丝的渗透压比根毛高以及菌丝能在较低 的土壤湿度下发育。果树植物常在自已根系附近造成生理干旱区，当根系已经不能从无 效贮藏水中吸水时，真菌菌丝却仍能利用这种水分。因此在土壤含水量低于萎蔫系数时， 菌根果树的根系能继续吸收水分，保证了植株光合作用过程及其它生理过程进行。特别 是根毛和吸收根稀少的一些果树种类生长在半干旱的土壤条件下，多半从菌根菌的共生 侵染中受益。与此同时，菌根还增高了果树植株的抗盐能力。Dethum(1979)报道了在澳 大利亚砂性干旱土壤中，栽植柑桔时幼树需要接种菌根棞才容易成活。 2.提高树体的激素水平 菌根菌能合成细胞分裂素、生长素、赤霉素和维生素，提 高柑桔叶片中激素的水平（Edriss, 1984）。带有菌根的甜橙叶片细胞分裂素含量明显高 于无菌根苗木要。 3.促进果树的糖代谢 果树约 10%光合产物供应给菌根（Harley, 1971; Johnson, 1984）。但菌根能促进果树植株生长和增加干物质积累。原因主要是菌根加强了果树对 土壤中矿质养分的吸收，从而增高了果树光合作用的结果。国外有人认为，柑桔植株的 干物质含量与其所吸收的磷素量呈正相关。随着吸磷量的增加，植株的光合作用加强， 植株内的碳水化合物随之增多，干物重也就随之增加。 在含 P 低的土壤中接种菌根使柑桔叶片含更多的可溶性糖和淀粉（Nemec, 1982）。 菌根还能将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖醇并贮存起来，在另一物候期再转化为 被寄主利用的糖类物质。 4.提高果树的抗病力 四种抗病机制 a.减少根际环境的糖含量使病原菌产生缺乏基质 b.菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育 c.个生菌根的菌丝鞘可以阻挡病菌侵染 d.净化根际环境，菌根可以有选择地与某些微生物共栖，而抑制另一些 微生物的生存 （三）菌根发育的环境 菌根菌是以共生寄主供应的碳水化合物作为其活动和发育的能源的，所以在果树根
状和泡囊状的菌体结构（有时泡囊也在皮层细胞的间隙中产生）。因此，这类内生菌根 又称为泡囊－丛枝体菌根（vesicular-arbuscular mycorrhiza）简称 VA 菌根或 VAM、VAMF （ECM 表示外生菌根）。 与外生菌根不同，内生菌根通常在形态上与正常的吸收根之间没有显著差异。有时 在同一条幼根上，根毛与 VA 菌丝体或泡囊可以同时并存。VA 菌根也有菌丝伸出根外， 散布于根四周的土壤中，根外菌丝一般伸长 1CM 左右，形成一个松散的菌丝网系统， 有时在菌丝顶部还产生吸盘式或瘤状的结构。但 VA 菌根真菌不在根表形成菌鞘，因此 根系可以保留有根毛。 能形成 VA 菌根的真菌种类颇多，其中与果树密切有关的主要是藻菌纲的真菌。根 据 Gerdemann & Trappe (1974)提出的分类意见，它们分别属于内囊霉科（Endogonaceae） 下的 7 个属。即内囊霉属（Endogone）、无柄孢囊霉属（Acaulospora）、巨孢霉属 （Gigaspora）、Glomus 属、硬内囊霉属（Sclerocytis）、Modicella 属及空心内囊霉属 （Glaziella）。 瘤状菌根： 豆科植物与根瘤细菌之间――共生体行固氮作用。某些非豆科木本植物也能形成根 瘤而具有固氮能力，果树中的“肥料木”杨梅即为一例。这是一类属于放线菌的内生菌 与杨梅属植物的根所形成的根瘤共生体。它能使杨梅在贫瘠的酸性土壤中良好生长。 瘤状菌根在形态上类似于豆科植物的根瘤，但在解剖特征上与之不同，而近似于 VA 内生菌根。与 VA 菌根不同的是，它们的菌丝都具有隔膜。 （二）菌根的作用 1.扩大根系吸收范围，增强吸收能力 菌丝向四周扩展，扩大了根系与土壤的接触面积，扩大吸收面积。 增强对 P 及其它矿质元素的吸收能力。菌根菌活化了土壤中的矿质养分。P、Zn 等 在土壤中容易被固定成难溶性或不溶性的盐类。菌根菌使根际土壤中磷酸酶活性增强， 有利于无机 P 吸收。菌根菌表面有磷酸脂酶，能水解有机磷化物。 菌根可提高栽植成活率：是由于菌根根外菌丝的渗透压比根毛高以及菌丝能在较低 的土壤湿度下发育。果树植物常在自已根系附近造成生理干旱区，当根系已经不能从无 效贮藏水中吸水时，真菌菌丝却仍能利用这种水分。因此在土壤含水量低于萎蔫系数时， 菌根果树的根系能继续吸收水分，保证了植株光合作用过程及其它生理过程进行。特别 是根毛和吸收根稀少的一些果树种类生长在半干旱的土壤条件下，多半从菌根菌的共生 侵染中受益。与此同时，菌根还增高了果树植株的抗盐能力。Dethum(1979)报道了在澳 大利亚砂性干旱土壤中，栽植柑桔时幼树需要接种菌根棞才容易成活。 2.提高树体的激素水平 菌根菌能合成细胞分裂素、生长素、赤霉素和维生素，提 高柑桔叶片中激素的水平（Edriss, 1984）。带有菌根的甜橙叶片细胞分裂素含量明显高 于无菌根苗木要。 3.促进果树的糖代谢 果树约 10%光合产物供应给菌根（Harley, 1971; Johnson, 1984）。但菌根能促进果树植株生长和增加干物质积累。原因主要是菌根加强了果树对 土壤中矿质养分的吸收，从而增高了果树光合作用的结果。国外有人认为，柑桔植株的 干物质含量与其所吸收的磷素量呈正相关。随着吸磷量的增加，植株的光合作用加强， 植株内的碳水化合物随之增多，干物重也就随之增加。 在含 P 低的土壤中接种菌根使柑桔叶片含更多的可溶性糖和淀粉（Nemec, 1982）。 菌根还能将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖醇并贮存起来，在另一物候期再转化为 被寄主利用的糖类物质。 4.提高果树的抗病力 四种抗病机制 a.减少根际环境的糖含量使病原菌产生缺乏基质 b.菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育 c.个生菌根的菌丝鞘可以阻挡病菌侵染 d.净化根际环境，菌根可以有选择地与某些微生物共栖，而抑制另一些 微生物的生存 （三）菌根发育的环境 菌根菌是以共生寄主供应的碳水化合物作为其活动和发育的能源的，所以在果树根
组织内碳水化合物含量丰富的情况下，它们发育旺盛。 菌根菌是好气性微生物，一般布于表层土壤，在土壤结构疏松、通气良好、土温适 宜和土壤水分适中的条件下对果树根系的感染率强，菌根形成良好。不同种类的菌根菌 要求的温度条件也不一样。 通常 26－32ºC 菌丝发育最好，35ºC 受抑制，高于 50ºC 就会死亡（Nemec, 1987, 1990）。 菌根菌通常不耐碱，要求土壤 pH 值在 5－7.5 左右为宜，依菌根菌种类及其共生树 种而异。 一般瘠薄的土壤有利于菌根发育，但也有肥沃土壤可以大量形成菌根的报道（Marx, 1977）。 低光强一般有利于菌根菌的发育，不同的杀菌剂、杀虫剂和植物生长调节剂，对不 同的菌种影响不同（Singh, 1991）,高浓度的 PP333 影响 VA 菌根发育（Michelini, 1989）。 菌根菌存活的时间依菌根种类而异，一般内生菌根和外生菌根存活的时间都很短， 只有一个生长季，因为它们的存在是以果树吸收根的皮层组织为基础的，随着吸收根在 土壤中不断死亡、更新，菌根也不断更新形成。瘤状菌根存活的时间较长，通常可以看 到有多年生的根瘤在根上存在，但其功能是否有变化尚缺乏了解。 菌根产生的时期多与果树根系的活动期相适应，菌根在每年新吸收根发生后形成， 在根群停长前结束。在细根多的地方菌根形成也多，但不一定整个根系的幼根都形成菌 根。 （四）菌根在果树生产中的应用展望 1.减少化肥施用量，提高肥料利用率 2.提高果树适应力 抗病性、抗旱性、抗盐碱 3.解决果树重茬障碍 栽植前结合土壤杀菌处理，苹果、柑桔、桃、草莓 生产优质果实，P 与品质有关 1993 年 5 月第六届全国微生物学术研讨会在保 苗圃地接种 如长期连续培育苗木，势必引起土壤中养分亏缺，植物病原和线虫不 断累积，后两种情况即使在加大施肥量时也不能克服。国外在解决这一问题时，经常对 苗圃地使用种土壤熏剂或其他杀虫杀菌剂进行土壤处理。这样虽杀死了植物病原菌和线 虫，同时也大幅度减少了土壤中菌根菌的数量，有时菌根菌对土壤熏蒸剂的敏感程度大 大超过了病原菌。经济有效解决方法是在苗圃中撒施适宜的菌根菌。这种接种体多利用 其他作物作为菌根菌的共生寄主进行繁殖而制备，其中含有菌根菌的大量孢子。如三叶 草。VA 菌根菌不能离体繁殖
组织内碳水化合物含量丰富的情况下，它们发育旺盛。 菌根菌是好气性微生物，一般布于表层土壤，在土壤结构疏松、通气良好、土温适 宜和土壤水分适中的条件下对果树根系的感染率强，菌根形成良好。不同种类的菌根菌 要求的温度条件也不一样。 通常 26－32ºC 菌丝发育最好，35ºC 受抑制，高于 50ºC 就会死亡（Nemec, 1987, 1990）。 菌根菌通常不耐碱，要求土壤 pH 值在 5－7.5 左右为宜，依菌根菌种类及其共生树 种而异。 一般瘠薄的土壤有利于菌根发育，但也有肥沃土壤可以大量形成菌根的报道（Marx, 1977）。 低光强一般有利于菌根菌的发育，不同的杀菌剂、杀虫剂和植物生长调节剂，对不 同的菌种影响不同（Singh, 1991）,高浓度的 PP333 影响 VA 菌根发育（Michelini, 1989）。 菌根菌存活的时间依菌根种类而异，一般内生菌根和外生菌根存活的时间都很短， 只有一个生长季，因为它们的存在是以果树吸收根的皮层组织为基础的，随着吸收根在 土壤中不断死亡、更新，菌根也不断更新形成。瘤状菌根存活的时间较长，通常可以看 到有多年生的根瘤在根上存在，但其功能是否有变化尚缺乏了解。 菌根产生的时期多与果树根系的活动期相适应，菌根在每年新吸收根发生后形成， 在根群停长前结束。在细根多的地方菌根形成也多，但不一定整个根系的幼根都形成菌 根。 （四）菌根在果树生产中的应用展望 1.减少化肥施用量，提高肥料利用率 2.提高果树适应力 抗病性、抗旱性、抗盐碱 3.解决果树重茬障碍 栽植前结合土壤杀菌处理，苹果、柑桔、桃、草莓 生产优质果实，P 与品质有关 1993 年 5 月第六届全国微生物学术研讨会在保 苗圃地接种 如长期连续培育苗木，势必引起土壤中养分亏缺，植物病原和线虫不 断累积，后两种情况即使在加大施肥量时也不能克服。国外在解决这一问题时，经常对 苗圃地使用种土壤熏剂或其他杀虫杀菌剂进行土壤处理。这样虽杀死了植物病原菌和线 虫，同时也大幅度减少了土壤中菌根菌的数量，有时菌根菌对土壤熏蒸剂的敏感程度大 大超过了病原菌。经济有效解决方法是在苗圃中撒施适宜的菌根菌。这种接种体多利用 其他作物作为菌根菌的共生寄主进行繁殖而制备，其中含有菌根菌的大量孢子。如三叶 草。VA 菌根菌不能离体繁殖
第二节 芽、枝、及叶的生长与发育 植物新器官的出现源于植物的顶端分生组织，它具有胚性生长点，可分化各种器官。 一、芽的生长与发育 芽是由枝、叶花的原始体（primordim）以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成。只 含叶原基的称叶芽（leaf bud）。只含花原基的称为纯花芽（floral bud）。叶与花原基基存 于同一芽体中称为混合芽（mixed bud）。 （一）叶芽的分化 叶芽由生长点、叶原基、鳞片等构成。 生长点由胚状细胞构成，生长点呈半圆球状。 春季萌芽前，休眠芽中已形成新梢的雏形，称为雏梢（rudimentary shoot）。下面芽 分化是指雏梢上的叶芽分化。 叶芽形成与分化时期： 1.叶芽生长点形成期 苹果、梨等蔷薇科果树的休眠期叶芽多半只有中心生长点， 随着芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点。葡萄的冬芽在萌发前就 可以到叶腋间形成的雏梢。 2.鳞片形成期 生长点形成后由外向内分化鳞片原基。苹果、梨的鳞片分化从萌动 一直延续至该芽所在节位的叶片停止增大时。 3.叶原基分化期（雏梢分化期） 对仁果类或核果类果树来说，在芽鳞片分化之后， 如果条件适合，芽就可能通过质变转入花芽分化；如果条件不具备，芽即进入雏梢分化 期。多数落叶果树雏梢分化期可分为三段： （1）冬前雏梢分化期 （2）冬季休眠期 （3）冬后雏梢分化期 苹果、梨短枝在 6 月下旬完成叶原基分化，进入夏季被迫休眠。春季解除休眠后， 不增加或短枝只增加 1－2 片叶原基；形成中、长梢的芽体此时期可增加 3－10 片叶原 基。芽萌动后叶原基的数目基本不再增加，所以萌芽前叶原基的多少决定新梢的节数。 葡萄萌发过程中依然可以继续分化叶原基。 （二）芽的特性 1.芽鳞痕与潜伏芽 芽鳞片随枝轴的延长而脱落所留下的痕迹，即芽鳞痕，或称外 年轮和假年轮，可依此判断枝龄。每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化的芽 原基，从枝的外部看不到它的形态，不能正常萌发，为潜伏芽（隐芽）。此外在春秋梢 交界处即秋梢基部 1－3 节的叶腋中有隐芽，称为盲节。 不同种类、品种潜伏芽寿命和萌发能力不同。柿、仁果类如梨潜伏芽寿命长，桃较 短。 芽的潜伏力：果树进入衰老期后，能由潜伏芽发生新梢的能力。强则易更新复壮。 与树种有关，梨强，桃弱。也受营养条件和栽培管理的影响，条件好隐芽寿命长。 2.芽的异质性 同一枝条上不同部位的芽在发育过程中由于所处的环境条件不同以 及枝条内部营养状况的差异，造成芽的生长势以及其他特性的差别。（枝条不同部位的 芽体由于形成期不同，其营养状况、激素供应及外界环境条件不同，造成了它们在质量 上的差异，称为芽异质性。） 如枝条基部的芽发生在早春，此时正处于生长开始阶段，叶面积小，气温又低，质 量较差。枝条如能及时停长，顶芽质量最好。腋芽质量主要取决于该节叶片的大小和提 供养分的能力，因为芽形成的养分和能量主要来该节上的叶片，所以一般枝条基部和先 端芽的质量较差。修剪剪口芽的选择上主要利用芽的异质性。 3.芽的早熟性和晚熟性 芽当年形成当年萌发的特性。如桃副梢、葡萄夏芽，苹果 二次枝。和树种有关。自然状态下。 第一年形成的芽一般情况下当年不萌发，而于第二年春萌发，称为芽的晚熟性，或 晚熟性芽或正常芽。 4.萌芽率与成枝力 一年生枝上所萌发的芽数占总芽数的百分率。发育枝抽生长枝 的能力为成枝力，以抽生长枝的个数表示。苹果大于 15cm 的枝为长枝。 二、枝的生长与发育
第二节 芽、枝、及叶的生长与发育 植物新器官的出现源于植物的顶端分生组织，它具有胚性生长点，可分化各种器官。 一、芽的生长与发育 芽是由枝、叶花的原始体（primordim）以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成。只 含叶原基的称叶芽（leaf bud）。只含花原基的称为纯花芽（floral bud）。叶与花原基基存 于同一芽体中称为混合芽（mixed bud）。 （一）叶芽的分化 叶芽由生长点、叶原基、鳞片等构成。 生长点由胚状细胞构成，生长点呈半圆球状。 春季萌芽前，休眠芽中已形成新梢的雏形，称为雏梢（rudimentary shoot）。下面芽 分化是指雏梢上的叶芽分化。 叶芽形成与分化时期： 1.叶芽生长点形成期 苹果、梨等蔷薇科果树的休眠期叶芽多半只有中心生长点， 随着芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点。葡萄的冬芽在萌发前就 可以到叶腋间形成的雏梢。 2.鳞片形成期 生长点形成后由外向内分化鳞片原基。苹果、梨的鳞片分化从萌动 一直延续至该芽所在节位的叶片停止增大时。 3.叶原基分化期（雏梢分化期） 对仁果类或核果类果树来说，在芽鳞片分化之后， 如果条件适合，芽就可能通过质变转入花芽分化；如果条件不具备，芽即进入雏梢分化 期。多数落叶果树雏梢分化期可分为三段： （1）冬前雏梢分化期 （2）冬季休眠期 （3）冬后雏梢分化期 苹果、梨短枝在 6 月下旬完成叶原基分化，进入夏季被迫休眠。春季解除休眠后， 不增加或短枝只增加 1－2 片叶原基；形成中、长梢的芽体此时期可增加 3－10 片叶原 基。芽萌动后叶原基的数目基本不再增加，所以萌芽前叶原基的多少决定新梢的节数。 葡萄萌发过程中依然可以继续分化叶原基。 （二）芽的特性 1.芽鳞痕与潜伏芽 芽鳞片随枝轴的延长而脱落所留下的痕迹，即芽鳞痕，或称外 年轮和假年轮，可依此判断枝龄。每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化的芽 原基，从枝的外部看不到它的形态，不能正常萌发，为潜伏芽（隐芽）。此外在春秋梢 交界处即秋梢基部 1－3 节的叶腋中有隐芽，称为盲节。 不同种类、品种潜伏芽寿命和萌发能力不同。柿、仁果类如梨潜伏芽寿命长，桃较 短。 芽的潜伏力：果树进入衰老期后，能由潜伏芽发生新梢的能力。强则易更新复壮。 与树种有关，梨强，桃弱。也受营养条件和栽培管理的影响，条件好隐芽寿命长。 2.芽的异质性 同一枝条上不同部位的芽在发育过程中由于所处的环境条件不同以 及枝条内部营养状况的差异，造成芽的生长势以及其他特性的差别。（枝条不同部位的 芽体由于形成期不同，其营养状况、激素供应及外界环境条件不同，造成了它们在质量 上的差异，称为芽异质性。） 如枝条基部的芽发生在早春，此时正处于生长开始阶段，叶面积小，气温又低，质 量较差。枝条如能及时停长，顶芽质量最好。腋芽质量主要取决于该节叶片的大小和提 供养分的能力，因为芽形成的养分和能量主要来该节上的叶片，所以一般枝条基部和先 端芽的质量较差。修剪剪口芽的选择上主要利用芽的异质性。 3.芽的早熟性和晚熟性 芽当年形成当年萌发的特性。如桃副梢、葡萄夏芽，苹果 二次枝。和树种有关。自然状态下。 第一年形成的芽一般情况下当年不萌发，而于第二年春萌发，称为芽的晚熟性，或 晚熟性芽或正常芽。 4.萌芽率与成枝力 一年生枝上所萌发的芽数占总芽数的百分率。发育枝抽生长枝 的能力为成枝力，以抽生长枝的个数表示。苹果大于 15cm 的枝为长枝。 二、枝的生长与发育
新梢：当年抽生，带有叶片，并能明显区分出节和节间的枝条。 叶丛枝：不易区分节间的当年生枝，或称为缩短枝。 新硝秋季落叶后叫一年生枝，着生一年生枝的枝条称为二年生枝。 （一）枝条生长的年周期规律 1.加长生长 通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现。随伸长分化出侧生叶 和芽，枝条形成表皮、皮层、木质部、韧皮部、形成层、髓、和中柱鞘等各种组织。从 芽的萌发到长成新梢经过三个时期。 （1）开始生长期 从萌芽至第一片真叶分离。依赖贮藏养分。时间长短与气温高 低有关。苹果、梨约持续 9－14 天。生长状况与上一年积累养分有关。 （2）旺长期 所需养分主要为当年叶片所制造。持续时间取决于雏梢节数。长短 是决定枝条生长势强弱的关键。短枝没有明显的旺盛生长期。 （3）缓慢生长期和停止生长期 伴随外界条件如温、湿度和光周期的变化和果实、 花芽、根系发育的影响，芽内部抑制物质的积累，顶端分生组织内细胞分裂变慢或停止， 细胞增大也逐渐停止，枝生长速度减缓进而顶芽形成，生长停止。 新梢生长强度和次数树种间差异很大，如有的有多次发生副梢、二次生长等。但与 气候条件，栽培管理条件和树负载即生殖生长有关。 2.加粗生长 为形成层细胞分裂、分化和增大的结果。 开始略晚于加长生长，结束亦晚。在同一树上，下部枝条开始和停止加粗生长比上 部稍晚。萌动的芽和加长生长时所发生的幼叶，能产生生长素一类物质，激发形成层的 细胞分裂，新梢生长越旺盛，则形成层活动也越强烈且时间长，当加长生长停止叶片老 化时，形成层活动也随之逐渐减弱及至停止。主要利用当年营养，亦与上一年营养状况 有关。所以枝条上叶片的健壮程度和叶片的大小对加粗生长影响很大。 多年生枝只有加粗生长。程度与该枝上的长梢数量和健壮程度有关。 （二）新梢生长的日变化 波浪式增长。日高峰发生于下午 6－7 点，下午 2 点时是低谷。原因是细胞失水。 （三）顶端优势与层性 顶端优势：活跃的顶部分生组织、生长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现 象。表现为枝条上部芽萌发，生长势强，角度小，延母枝枝轴方向延伸。 形成因素：生长点产生的生长素下运，浓度高抑制。根系中产生的细胞分裂素向生 长活跃部位运输。 层性：树冠中大枝成层状结构分布的特性。是由顶端优势和芽的异质性共同作用的 结果。与树种和品种有关。 （四）枝的生长势与分枝角度 生长势可以用生长速率表示。遗传因子是决定之的主要因子，砧木种类，新梢姿势、 着生位置、叶功能，环境条件（温度、水分、光照），生长调节剂的应用等有关。 分枝角度是指枝条与着生母枝的夹角。如母枝是直立的，角度大，枝生长势弱。 垂直优势：因枝条着生方位不同而出现生长强弱变化的现象。形成原因除与外界环 境条件有关外，激素含量的差别也有关系。依此特点可通过改变枝芽生长方向来调节枝 条的生长势。 （五）激素与枝条生长 总结：影响枝梢生长的因子 ✓ 品种和砧木 ✓ 有机养分：贮藏养分对萌发和早期生长 ✓ 内源激素和生长调节剂应用 矮化砧木中抑制生长类激素多 ✓ 环境条件 主要是水分供应，另温度适宜否？光照（光强，光质 长 日照增加枝生长的速率和持续时间），矿质元素（N 对枝梢的发芽和伸长具有 特别显著的影响，K、P 过多对梢生长有抑制作用，但可促使枝梢充实）。 三、叶的生长与发育 （一）叶的形态与结构 新形成的叶原基为圆柱状，向生长点弯曲，随着芽的萌动逐渐增大、直立，其后逐 渐离轴反折生长，在萌发过程中分化出叶柄、托叶和叶身
新梢：当年抽生，带有叶片，并能明显区分出节和节间的枝条。 叶丛枝：不易区分节间的当年生枝，或称为缩短枝。 新硝秋季落叶后叫一年生枝，着生一年生枝的枝条称为二年生枝。 （一）枝条生长的年周期规律 1.加长生长 通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现。随伸长分化出侧生叶 和芽，枝条形成表皮、皮层、木质部、韧皮部、形成层、髓、和中柱鞘等各种组织。从 芽的萌发到长成新梢经过三个时期。 （1）开始生长期 从萌芽至第一片真叶分离。依赖贮藏养分。时间长短与气温高 低有关。苹果、梨约持续 9－14 天。生长状况与上一年积累养分有关。 （2）旺长期 所需养分主要为当年叶片所制造。持续时间取决于雏梢节数。长短 是决定枝条生长势强弱的关键。短枝没有明显的旺盛生长期。 （3）缓慢生长期和停止生长期 伴随外界条件如温、湿度和光周期的变化和果实、 花芽、根系发育的影响，芽内部抑制物质的积累，顶端分生组织内细胞分裂变慢或停止， 细胞增大也逐渐停止，枝生长速度减缓进而顶芽形成，生长停止。 新梢生长强度和次数树种间差异很大，如有的有多次发生副梢、二次生长等。但与 气候条件，栽培管理条件和树负载即生殖生长有关。 2.加粗生长 为形成层细胞分裂、分化和增大的结果。 开始略晚于加长生长，结束亦晚。在同一树上，下部枝条开始和停止加粗生长比上 部稍晚。萌动的芽和加长生长时所发生的幼叶，能产生生长素一类物质，激发形成层的 细胞分裂，新梢生长越旺盛，则形成层活动也越强烈且时间长，当加长生长停止叶片老 化时，形成层活动也随之逐渐减弱及至停止。主要利用当年营养，亦与上一年营养状况 有关。所以枝条上叶片的健壮程度和叶片的大小对加粗生长影响很大。 多年生枝只有加粗生长。程度与该枝上的长梢数量和健壮程度有关。 （二）新梢生长的日变化 波浪式增长。日高峰发生于下午 6－7 点，下午 2 点时是低谷。原因是细胞失水。 （三）顶端优势与层性 顶端优势：活跃的顶部分生组织、生长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现 象。表现为枝条上部芽萌发，生长势强，角度小，延母枝枝轴方向延伸。 形成因素：生长点产生的生长素下运，浓度高抑制。根系中产生的细胞分裂素向生 长活跃部位运输。 层性：树冠中大枝成层状结构分布的特性。是由顶端优势和芽的异质性共同作用的 结果。与树种和品种有关。 （四）枝的生长势与分枝角度 生长势可以用生长速率表示。遗传因子是决定之的主要因子，砧木种类，新梢姿势、 着生位置、叶功能，环境条件（温度、水分、光照），生长调节剂的应用等有关。 分枝角度是指枝条与着生母枝的夹角。如母枝是直立的，角度大，枝生长势弱。 垂直优势：因枝条着生方位不同而出现生长强弱变化的现象。形成原因除与外界环 境条件有关外，激素含量的差别也有关系。依此特点可通过改变枝芽生长方向来调节枝 条的生长势。 （五）激素与枝条生长 总结：影响枝梢生长的因子 ✓ 品种和砧木 ✓ 有机养分：贮藏养分对萌发和早期生长 ✓ 内源激素和生长调节剂应用 矮化砧木中抑制生长类激素多 ✓ 环境条件 主要是水分供应，另温度适宜否？光照（光强，光质 长 日照增加枝生长的速率和持续时间），矿质元素（N 对枝梢的发芽和伸长具有 特别显著的影响，K、P 过多对梢生长有抑制作用，但可促使枝梢充实）。 三、叶的生长与发育 （一）叶的形态与结构 新形成的叶原基为圆柱状，向生长点弯曲，随着芽的萌动逐渐增大、直立，其后逐 渐离轴反折生长，在萌发过程中分化出叶柄、托叶和叶身
分类：（1）单叶（2）复叶（3）单身复叶，柑桔类。 每种果树叶片具有相对固定的形状、大小、叶缘、叶脉分布特点，是进行分类和识 别的依据之一。 （二）叶片的生长发育 单叶叶面积开始增长很慢，以后迅速加强，当达到一定值后又逐渐变慢，呈 Logistic 曲线。新梢基部和上部叶片停止生长早，叶面积小。上部叶片主要受环璋（低温、干燥） 影响，基部受贮藏养分影响较大。 （三）叶面积指数与叶幕的形成 单位面积上所有果树叶面积总和与所占土地面积的比值。多数果树 4－6 为宜。 不仅叶面积总量，且要合理分布。 叶片曝光率＝树冠表面积/叶片总面积 X100% 叶幕：叶片在树冠内集中分布区
分类：（1）单叶（2）复叶（3）单身复叶，柑桔类。 每种果树叶片具有相对固定的形状、大小、叶缘、叶脉分布特点，是进行分类和识 别的依据之一。 （二）叶片的生长发育 单叶叶面积开始增长很慢，以后迅速加强，当达到一定值后又逐渐变慢，呈 Logistic 曲线。新梢基部和上部叶片停止生长早，叶面积小。上部叶片主要受环璋（低温、干燥） 影响，基部受贮藏养分影响较大。 （三）叶面积指数与叶幕的形成 单位面积上所有果树叶面积总和与所占土地面积的比值。多数果树 4－6 为宜。 不仅叶面积总量，且要合理分布。 叶片曝光率＝树冠表面积/叶片总面积 X100% 叶幕：叶片在树冠内集中分布区
第三节 花芽分化及调控途径 一、 花芽分化的意义 花芽分化（flower bud differentiation）:由叶芽的生理和组织状态转化为花芽的生理 和组织状态。 花芽形成(flower bud formation):部分或全部花器官的分化完成。 花诱导(flower induction)：外部或内部一些条件对花芽分化的促进作用。 形态分化（morphological differentiation）：芽内花器官出现。 生理分化（physiological differentiation）：在出现形态分化之前，生长点内 部由叶芽的生理状态（代谢方式）转向形成花芽的生理状态（代谢方式）的过 程。 花孕育（flower initiation）：花芽生理分化完成的现象。 二、花芽分化过程 （一） 分化过程 不同种类果树分化过程及形态标志各异。 仁果类可分为 7 个时期 1． 未分化期 生长点狭小，光滑 2． 花芽分化初期（花序分化期） 3． 花蕾形成期 4． 萼片形成期 5． 花瓣形成期 6． 雄蕊形成期 7． 雌蕊形成期 核果类： 花芽形态分化初期共同特点：生长点肥大高起略呈扁平半球状，而于叶芽区分。 （二）花芽分化期 形态分化之后，各类原基的分化速度和程度因树种、品种和外 界条件而异。在进入休眠前，桃，杏，苹果和梨可以完成雌蕊分化；山楂只分化至花瓣 原基；葡萄可形成 1-3 个花序原基；枣当年分化。多数果树在萌发至开花前才形成大、 小孢子。 共同规律： ✓ 长期性：分期分批陆续进行。与果树着生花芽的新梢在不同时间分期 分批停长，以及停长后务类新梢处于不同的内外条件有密切关系。 ✓ 相对集中性和相对稳定性：各种果树花芽分化的开始期和盛期在北半 球不同年份有差别，但不悬殊。如苹果和梨大都集中在 6-9 月，桃在 7-8 月。 这与稳定的气候条件和物候期有关。一般多数果树在每次新梢停长后和采果 后各有一个分化高峰。 ✓ 花芽分化临界期：即生理分化期。此期生长点原生质处于不稳定状态， 对内外因素有高度敏感性。是易于改变代谢方向的时期，是控制花芽分化的 关键时期。苹果短枝在花后 2-6 周是临界期，桃取决于枝条长度和芽在枝条 上的位置，枝条越短分化越早，临界期由基部向枝顶逐渐发展。 ✓ 花芽分化的不可逆性：形态分化一旦开始不可逆转。 形成一个花芽所需的时间：苹果从生理分化到雌蕊形成需用 1.5-4 个月，从形态分 化开始到雌蕊形成只要一个月或一个多月时间。而枣形成一朵花约需 5-8 天。 三、花芽分化机理及主要学说 关于植物成花的内因，最初提出假说的是德国的 Sachs(1880,1882)，认为在植物体内可 能有特殊的形成花的物质，以极微量像酶一样作用，由叶片生成而向生长点移动，使生长点 的幼嫩组织转变为花。其后，Klebs(1898,1918)认为，引起花序形成的条件是碳素同化作用 生产的物质的累积。Loew(1905)也同样认为，体内糖分浓度高到一定程度以上，是花芽形成 的诱导因素。德国的生理学者 Fisher(1905,1906)认为，碳水化合物和氮素物质的含量是重要 的。在这些一系列研究报告的基础上，1918 年美国 Oregon Kraus,Kraybill（1918）提出著名 的碳水化合物-氮素关系的学说（以番茄为试材）。 无论是一年生植物，还是多年生植物，开花生理的基出理论应当是一致的，但是 Jackson, Sweet (1972)认为，温带木本植物与一年生植物，在开花生理上有不同特点。如：
第三节 花芽分化及调控途径 一、 花芽分化的意义 花芽分化（flower bud differentiation）:由叶芽的生理和组织状态转化为花芽的生理 和组织状态。 花芽形成(flower bud formation):部分或全部花器官的分化完成。 花诱导(flower induction)：外部或内部一些条件对花芽分化的促进作用。 形态分化（morphological differentiation）：芽内花器官出现。 生理分化（physiological differentiation）：在出现形态分化之前，生长点内 部由叶芽的生理状态（代谢方式）转向形成花芽的生理状态（代谢方式）的过 程。 花孕育（flower initiation）：花芽生理分化完成的现象。 二、花芽分化过程 （一） 分化过程 不同种类果树分化过程及形态标志各异。 仁果类可分为 7 个时期 1． 未分化期 生长点狭小，光滑 2． 花芽分化初期（花序分化期） 3． 花蕾形成期 4． 萼片形成期 5． 花瓣形成期 6． 雄蕊形成期 7． 雌蕊形成期 核果类： 花芽形态分化初期共同特点：生长点肥大高起略呈扁平半球状，而于叶芽区分。 （二）花芽分化期 形态分化之后，各类原基的分化速度和程度因树种、品种和外 界条件而异。在进入休眠前，桃，杏，苹果和梨可以完成雌蕊分化；山楂只分化至花瓣 原基；葡萄可形成 1-3 个花序原基；枣当年分化。多数果树在萌发至开花前才形成大、 小孢子。 共同规律： ✓ 长期性：分期分批陆续进行。与果树着生花芽的新梢在不同时间分期 分批停长，以及停长后务类新梢处于不同的内外条件有密切关系。 ✓ 相对集中性和相对稳定性：各种果树花芽分化的开始期和盛期在北半 球不同年份有差别，但不悬殊。如苹果和梨大都集中在 6-9 月，桃在 7-8 月。 这与稳定的气候条件和物候期有关。一般多数果树在每次新梢停长后和采果 后各有一个分化高峰。 ✓ 花芽分化临界期：即生理分化期。此期生长点原生质处于不稳定状态， 对内外因素有高度敏感性。是易于改变代谢方向的时期，是控制花芽分化的 关键时期。苹果短枝在花后 2-6 周是临界期，桃取决于枝条长度和芽在枝条 上的位置，枝条越短分化越早，临界期由基部向枝顶逐渐发展。 ✓ 花芽分化的不可逆性：形态分化一旦开始不可逆转。 形成一个花芽所需的时间：苹果从生理分化到雌蕊形成需用 1.5-4 个月，从形态分 化开始到雌蕊形成只要一个月或一个多月时间。而枣形成一朵花约需 5-8 天。 三、花芽分化机理及主要学说 关于植物成花的内因，最初提出假说的是德国的 Sachs(1880,1882)，认为在植物体内可 能有特殊的形成花的物质，以极微量像酶一样作用，由叶片生成而向生长点移动，使生长点 的幼嫩组织转变为花。其后，Klebs(1898,1918)认为，引起花序形成的条件是碳素同化作用 生产的物质的累积。Loew(1905)也同样认为，体内糖分浓度高到一定程度以上，是花芽形成 的诱导因素。德国的生理学者 Fisher(1905,1906)认为，碳水化合物和氮素物质的含量是重要 的。在这些一系列研究报告的基础上，1918 年美国 Oregon Kraus,Kraybill（1918）提出著名 的碳水化合物-氮素关系的学说（以番茄为试材）。 无论是一年生植物，还是多年生植物，开花生理的基出理论应当是一致的，但是 Jackson, Sweet (1972)认为，温带木本植物与一年生植物，在开花生理上有不同特点。如：
✓ 花芽分化和开花之间有明显的休眠现象 ✓ 木本植物有不开花的幼年期，其时间较长 ✓ 成花诱导和花芽分化要经过较长的时间 学说：成花物质论，营养物质论，激素平衡论，遗传基因控制论 花芽能否形成决定于结构物质，能量物质，生长调节物质和遗传物质 C/N 比学说：分为四种类型， ✓ C/N 低，C 少，由于遮光，摘叶或其它因素妨碍碳水化合物的合成引 起，植物具有淡绿色叶，枝条徒长，细长，成花少或无 ✓ C/N 低，稍缺 C，但不是由于碳水化合物合成不足，而是因为氮素肥 料供给过多或和修剪过重，蛋白合成旺盛，以致碳水化合物被迅速利用之故。 成花少。 ✓ C/N 适中，C，N 供应都充足，体内碳水化合物累积，生长稍为差些， 但结果良好。 ✓ C/N 高，N 是限制因素，碳水化合物积累过多，由于 N 不足不能进 行氮素合成。老树或衰弱树多见。 C/N 比学说对生产有一定的指导意义，但一学说有如下缺点： ✓ 缺乏具体比例数据，且四种 C/N 比例关系与一些分析数据相矛盾。 Hooker(1920)C/N 比高时才能形成花芽。 ✓ 只笼统说明碳水化合物与氮素化合物的平衡，而不能具体指出多种碳 水化合物与多种氮素化合物的具体平衡关系对花芽形成的影响。如后来有人指 出蛋白态氮在花芽分化中的作用，在开花过多的情况下，碳水化合物消耗过度， 因此氮素物质就无条件合成蛋白质而停留在氨基酸状态。在碳水化合的丰富的 情况下，代谢转向蛋白质合成，保证了花芽形成的条件。 ✓ 完全排除了与花芽分化有密切关系的内源激素，遗传物质和高能物质 的作用。 激素平衡论：成花激素（CTK、ABA、乙烯）与抑花激素（GA、IAA）的平衡 GA/CTK 值有意义。CTK 在促花方面功能是多方面的，除了活跃细胞分裂外， 还维持蛋白质和核酸的合成，调节蛋白质和可溶性氮化物之间的平衡，对几种 tRNA 的合成起重要作用，它参加到某些 tRNA 中和核糖体-mRNA 复合体的连接物上，并 通过这种方式来控制蛋白质合成和形态建成。 遗传物质论：RNA 含量，RNA/DNA，RNAse。 四、影响花芽分化的环境因素 （一） 光照 光照强度 增加光合产物，利于成花。光质：紫外光钝化和分 解生长素，诱导乙烯生成，有利成花，高海拔地区早果高产原因之一。 （二） 温度 苹果适温为 20℃（15-28℃），20 以下分化缓慢。盛花后 4-5 周（分化临界期）保持 24℃有利分化。 （三） 水分 适度缺水有利。氨基酸特别是精氨酸量增加，细胞液浓度增加， ABA 增加，碳水化合物积累。 五、花芽分化的调控 园地选择区域化，砧木选择（矮化砧），整形修剪，夏剪，疏花疏果，施肥时期和 种类，灌水，激素应用。应注意时期
✓ 花芽分化和开花之间有明显的休眠现象 ✓ 木本植物有不开花的幼年期，其时间较长 ✓ 成花诱导和花芽分化要经过较长的时间 学说：成花物质论，营养物质论，激素平衡论，遗传基因控制论 花芽能否形成决定于结构物质，能量物质，生长调节物质和遗传物质 C/N 比学说：分为四种类型， ✓ C/N 低，C 少，由于遮光，摘叶或其它因素妨碍碳水化合物的合成引 起，植物具有淡绿色叶，枝条徒长，细长，成花少或无 ✓ C/N 低，稍缺 C，但不是由于碳水化合物合成不足，而是因为氮素肥 料供给过多或和修剪过重，蛋白合成旺盛，以致碳水化合物被迅速利用之故。 成花少。 ✓ C/N 适中，C，N 供应都充足，体内碳水化合物累积，生长稍为差些， 但结果良好。 ✓ C/N 高，N 是限制因素，碳水化合物积累过多，由于 N 不足不能进 行氮素合成。老树或衰弱树多见。 C/N 比学说对生产有一定的指导意义，但一学说有如下缺点： ✓ 缺乏具体比例数据，且四种 C/N 比例关系与一些分析数据相矛盾。 Hooker(1920)C/N 比高时才能形成花芽。 ✓ 只笼统说明碳水化合物与氮素化合物的平衡，而不能具体指出多种碳 水化合物与多种氮素化合物的具体平衡关系对花芽形成的影响。如后来有人指 出蛋白态氮在花芽分化中的作用，在开花过多的情况下，碳水化合物消耗过度， 因此氮素物质就无条件合成蛋白质而停留在氨基酸状态。在碳水化合的丰富的 情况下，代谢转向蛋白质合成，保证了花芽形成的条件。 ✓ 完全排除了与花芽分化有密切关系的内源激素，遗传物质和高能物质 的作用。 激素平衡论：成花激素（CTK、ABA、乙烯）与抑花激素（GA、IAA）的平衡 GA/CTK 值有意义。CTK 在促花方面功能是多方面的，除了活跃细胞分裂外， 还维持蛋白质和核酸的合成，调节蛋白质和可溶性氮化物之间的平衡，对几种 tRNA 的合成起重要作用，它参加到某些 tRNA 中和核糖体-mRNA 复合体的连接物上，并 通过这种方式来控制蛋白质合成和形态建成。 遗传物质论：RNA 含量，RNA/DNA，RNAse。 四、影响花芽分化的环境因素 （一） 光照 光照强度 增加光合产物，利于成花。光质：紫外光钝化和分 解生长素，诱导乙烯生成，有利成花，高海拔地区早果高产原因之一。 （二） 温度 苹果适温为 20℃（15-28℃），20 以下分化缓慢。盛花后 4-5 周（分化临界期）保持 24℃有利分化。 （三） 水分 适度缺水有利。氨基酸特别是精氨酸量增加，细胞液浓度增加， ABA 增加，碳水化合物积累。 五、花芽分化的调控 园地选择区域化，砧木选择（矮化砧），整形修剪，夏剪，疏花疏果，施肥时期和 种类，灌水，激素应用。应注意时期