《种子学》课程教学资源（教案讲稿，共七章，主讲：张德俭）.doc_大学文库

第一章绪论、种子学的重要性种子是农业生产上最重要的有生命力的生产资料种子的含义 1、植物学上种子:是指胚珠发育而成的繁殖器官(一般需经过有性过程)。 2、农业生产上种子:凡是农业生产上可直接利用作为播种材料的植物器官都称为种子。 3、人工种子:是指织物组织培养技术获得具有胚芽、胚根、胚轴等结构的织物胚状体、并且用适当方法将胚状体包裏起来用以代替天然种子进行繁殖的一种结构。三、种子学的内容种子学是研究种子的特征特性、生命活动规律的基本理论和农业生产应用技术的一门应用科学。 1、种子生物学:主要研究和阐明作物种子的各种生命活动现象和客观规律及其与环境条件的关系,包括种子形态、化学成分、休眠等 2、实用技术:包括种子加工、贮藏、检验、管理与立法等。四、种子业和种子科学的发展 (一)种子科学的发展我国直到50年代开展研究工作,但发展迅速,已有了种子系、种子专业,先后出版了《种子世界》、《种子》等科技期刊。种子课1953年首先在浙江农学院创设,创始人为叶常丰, 70年代被规定为全国农学专业的必修课德国1876年建立了种子实验室, NOBBE博士撰写了《种子学手册》,从而以德国为中心的现代种子科学开始形成并发展起来,并相续建立了一些种子检验协会,因此被推崇为种子学的创始人。十九世纪以后种子科学的发展中心由德国转向美国,美国开展大量研究工作,创立了种子生理学,发表了大量的著作,其他国家也迅速发展发展起来。1924 年成立了国际种子检验协会ISTA,并制定了第一个种子检验规程,以后陆续更新 (二)种子业的发展、国外:一百多年前德国就建立了种子公司,玉米杂交种应用以后种子业迅速发展。40 年代种子工业时代,80年代,形成了育种、加工销售一条龙跨国公司。 2、中国种业发展的三个阶段一百多年前德国就建立了种子公司,玉米杂交种应用以后种子业迅速发展。40年代种子工业时代,80年代,形成了育种、加工销售一条龙跨国公司。我国 50年代:家家种田户户留种;59年开始:“四自一辅”78年以后:种子公司:“四化一供”奋斗目标 3、我国种业发展的差距 4、中国种业市场空间第二章种子生物学和生理生化基础第一节种子形成和发育成熟、种子形成发育的一般过程

- 2 - 第一章绪论一、种子学的重要性种子是农业生产上最重要的有生命力的生产资料。二、种子的含义 1、植物学上种子：是指胚珠发育而成的繁殖器官（一般需经过有性过程）。 2、农业生产上种子：凡是农业生产上可直接利用作为播种材料的植物器官都称为种子。 3、人工种子：是指织物组织培养技术获得具有胚芽、胚根、胚轴等结构的织物胚状体、并且用适当方法将胚状体包裹起来用以代替天然种子进行繁殖的一种结构。三、种子学的内容种子学是研究种子的特征特性、生命活动规律的基本理论和农业生产应用技术的一门应用科学。 1、种子生物学：主要研究和阐明作物种子的各种生命活动现象和客观规律及其与环境条件的关系，包括种子形态、化学成分、休眠等。 2、实用技术：包括种子加工、贮藏、检验、管理与立法等。四、种子业和种子科学的发展（一）种子科学的发展我国直到 50 年代开展研究工作，但发展迅速，已有了种子系、种子专业，先后出版了《种子世界》、《种子》等科技期刊。种子课 1953 年首先在浙江农学院创设，创始人为叶常丰， 70 年代被规定为全国农学专业的必修课。德国１８７6 年建立了种子实验室，NOBBE 博士撰写了《种子学手册》，从而以德国为中心的现代种子科学开始形成并发展起来，并相续建立了一些种子检验协会，因此被推崇为种子学的创始人。十九世纪以后种子科学的发展中心由德国转向美国，美国开展大量研究工作，创立了种子生理学，发表了大量的著作，其他国家也迅速发展发展起来。１９２４年成立了国际种子检验协会 ISTA，并制定了第一个种子检验规程，以后陆续更新。（二）种子业的发展 1、国外：一百多年前德国就建立了种子公司，玉米杂交种应用以后种子业迅速发展。40 年代种子工业时代，80 年代，形成了育种、加工销售一条龙跨国公司。 2、中国种业发展的三个阶段一百多年前德国就建立了种子公司，玉米杂交种应用以后种子业迅速发展。40 年代种子工业时代，80 年代，形成了育种、加工销售一条龙跨国公司。我国： 50 年代：家家种田户户留种；59 年开始： “四自一辅”；78 年以后：种子公司；“四化一供”奋斗目标， 3、我国种业发展的差距 4、中国种业市场空间第二章种子生物学和生理生化基础第一节种子形成和发育成熟一、种子形成发育的一般过程

作物开花一→授粉与授精一→种子发育成熟胚乳发育胚发育完整种子种皮发育、种子发育中异常现象 1、无融合生殖:植物不经受精而产生胚和种子现象。凡通过无融合生殖产生的种子均称为无性种子三种情况 1)单性生殖:又称孤雌生殖,卵细胞不经过受精作用而直接发育成胚。 2)非配子生殖:由胚囊中的助细胞或反足细胞加速分裂,发育成胚。 3)无孢子生殖:由胚囊外部的珠心或珠被细胞活跃而来,发育成胚。 2、多胚现象:真多胚和假多胚真多胚:是指同一个胚囊中发生几个胚的情况,其形成方式有两种:1)是胚囊中的受精卵(合子)在发育成为原胚的过程中,通过各种分裂方式而形成,有时由助细胞和反足细胞发育而来。2)是从珠心或珠被细胞发生,在发育过程中长入胚囊而形成多胚。假多胚:是指几个额外胚从同一珠心中的不同胚囊所产生,或通过两个或两个以上含有单独胚囊的珠心互相融合所产生的情况而言。 3.无胚现象:在一批种子中有时可发现只有胚乳而没有胚的籽粒,称为无胚现象 4、种子败育:胚珠能顺利地通过双受精过程,但却不能发育成具有发芽能力的种子,这种现象即种子改育。三、种子成熟的标志 1、种子成熟应包括两个方面的含义: 形态上的成熟:种子形态、大小的变化已经稳定,物质合成与积累基本完成生理上成熟:种子生理、生化的变化和生理上成熟(发芽能力) 2、种子成熟需具有以下标志种皮坚硬,颜色变化一固有颜色含水量下降,硬度增高,对不良环境的抵抗力增强养料运输已经停止,种子干重最大种子具有较高的发芽率和活力四、种子发育成熟过程中的变化 1、种子物理性状的变化:种子大小的变化、种子重量和比重的变化、其他物理性的变化种子成熟过程中发芽力的变化。 2、种子发育中的生化变化:酶类钝化、RNA水解酶类增加、复合体的形成 (1)各种激素( GA IAA OK ABA)主要存在于种子发育和成熟阶段,成熟后全部消失, 其功能主要控制种子发育过程,干物质积累过程及种子萌发 (2)各种贮藏物质的合成均在贮藏酶出现之后,但各种贮藏酶出现先后有差别:淀粉合成酶大于脂肪酶大于蛋白酶,同时贮藏酶出现以前果荚、果皮和胚乳的生长、细胞分裂贮藏细胞扩大、生物合成酶已基本进行完毕 3)DNA和RNA主要在成熟期进行合成和复制,并以胚中最多,随成熟度增加而增加。 (4)干燥阶段:酶纯化

- 3 - 作物开花—→授粉与授精—→种子发育成熟胚乳发育胚发育完整种子种皮发育二、种子发育中异常现象 1、无融合生殖：植物不经受精而产生胚和种子现象。凡通过无融合生殖产生的种子均称为无性种子。三种情况 1）单性生殖：又称孤雌生殖，卵细胞不经过受精作用而直接发育成胚。 2）非配子生殖：由胚囊中的助细胞或反足细胞加速分裂，发育成胚。 3）无孢子生殖：由胚囊外部的珠心或珠被细胞活跃而来，发育成胚。 2、多胚现象：真多胚和假多胚真多胚：是指同一个胚囊中发生几个胚的情况，其形成方式有两种：1）是胚囊中的受精卵（合子）在发育成为原胚的过程中，通过各种分裂方式而形成，有时由助细胞和反足细胞发育而来。2）是从珠心或珠被细胞发生，在发育过程中长入胚囊而形成多胚。假多胚：是指几个额外胚从同一珠心中的不同胚囊所产生，或通过两个或两个以上含有单独胚囊的珠心互相融合所产生的情况而言。 3．无胚现象：在一批种子中有时可发现只有胚乳而没有胚的籽粒，称为无胚现象。 4、种子败育：胚珠能顺利地通过双受精过程，但却不能发育成具有发芽能力的种子，这种现象即种子改育。三、种子成熟的标志 1、种子成熟应包括两个方面的含义：形态上的成熟：种子形态、大小的变化已经稳定，物质合成与积累基本完成。生理上成熟：种子生理、生化的变化和生理上成熟（发芽能力） 2、种子成熟需具有以下标志：种皮坚硬，颜色变化—固有颜色含水量下降，硬度增高，对不良环境的抵抗力增强养料运输已经停止，种子干重最大种子具有较高的发芽率和活力四、种子发育成熟过程中的变化 1、种子物理性状的变化：种子大小的变化、种子重量和比重的变化、其他物理性的变化、种子成熟过程中发芽力的变化。 2、种子发育中的生化变化：酶类钝化、RNA 水解酶类增加、复合体的形成（１）各种激素（GA.IAA.OK.ABA）主要存在于种子发育和成熟阶段，成熟后全部消失，其功能主要控制种子发育过程，干物质积累过程及种子萌发。（２）各种贮藏物质的合成均在贮藏酶出现之后，但各种贮藏酶出现先后有差别：淀粉合成酶大于脂肪酶大于蛋白酶，同时贮藏酶出现以前果荚、果皮和胚乳的生长、细胞分裂、贮藏细胞扩大、生物合成酶已基本进行完毕（３）DNA 和 RNA 主要在成熟期进行合成和复制，并以胚中最多，随成熟度增加而增加。（４）干燥阶段：酶纯化

第二节:种子的形态和构造种子的一般形态构造 (一)种子外部形态、形状:球形(豌豆)、椭圆形(大豆)、肾脏形(菜豆)、牙齿形(玉米)、纺锤形(大麦) 扁椭圆形(蓖麻)、卵形或圆锥形(棉花)、扁卵形(瓜类)、扁圆形(兵豆)、楔形或不规则形(黄麻)等较为常见。 2、色泽:种子由于含有各种不同色素,往往呈现各种不同的颜色及斑纹,有的鲜明,有的暗淡,有的富有光泽。在实践上可根据不同的色泽来鉴别作物的种和品种。 3、大小:种子的大小常用籽粒的平均长、宽、厚或千粒重。种子的长、宽、厚在清选上由特殊重要意义二、种子的解剖构造 (一)皮层:是种子外面包围的保护组织的总称。是种子外面包围的保护组织的总称。包括种皮、果皮及其表面的附属物等。因此皮层的薄厚、致密程度、细胞壁的加厚状况,以及细胞内含物的化学成分等都因作物种类而异。都会影响种子与外界环境的关系。对种子的休眠、寿命、发芽等都会发生直接或间接的影响二)胚:受精卵发育而成的幼小植物体。一般都包括4部份即胚芽、胚根、胚轴、子叶但各个作物分化程度不同胚的外部形态:虽然胚均由四部分构成,但胚的形状、在种子中的位置,在不同作物中差别较大,一般可分为六种类型。直立型:胚根胚芽胚轴子叶和种子的纵轴平行。如瓜类菊科向日葵等弯曲型:胚根胚芽弯曲成钩状。如大豆、蚕豆等螺旋型:胚体瘦长,在种子内盘旋。如番茄、辣椒等。环状型:胚细长,沿种皮内层绕一圈呈环状,胚根和子叶几乎相接。如甜菜、菠菜等。折叠型:子叶大而薄,反复折叠添满于种皮内。如棉花、红麻。偏在型:胚体小,位于胚乳的侧面或背面基部。如禾谷类 (三)胚乳:有内外胚乳之分,来源各异,外胚乳由株心层细胞直接发育成;内胚乳则由受精己核发育而来。有的胚乳在种子发育过程中被胚吸收仅留下一层薄膜,因而成为无胚乳种子。如十字花科、锦葵科、豆科根据胚乳的有无可将种子分为有胚乳的种子和无胚乳的种子根据胚乳的发达程度又可将有胚乳的种子分为三类。内胚乳发达:胚小,其余全是内胚乳, 如禾本科。外胚乳发达:藜科、苋科。并存:少,如胡椒、姜三、主要农作物种子的形态构造 (一)禾谷类作物 A:共同特点: (一)共同特点 1、具有颖果的特点。果种皮不分离,每个果实仅有一粒种子,果种皮薄。 2、具有较大的内胚乳和大型盾片。禾谷类作物属于单子叶,所以均有较大的盾片,位于胚与胚乳之间,分泌酶类;同时其胚乳较大,如玉米80-85%,小麦87-89%,水稻916% 高粱80-846%,并全部是内胚乳 3、胚部较小但分化明显。顶端为胚芽,含有未发育叶的原始体,外为胚芽鞘所包被:基部

- 4 - 第二节：种子的形态和构造一、种子的一般形态构造（一）种子外部形态 1、形状:球形（豌豆）、椭圆形（大豆）、肾脏形（菜豆）、牙齿形（玉米）、纺锤形（大麦）、扁椭圆形（蓖麻）、卵形或圆锥形（棉花）、扁卵形（瓜类）、扁圆形（兵豆）、楔形或不规则形（黄麻）等较为常见。 2、色泽：种子由于含有各种不同色素，往往呈现各种不同的颜色及斑纹，有的鲜明，有的暗淡，有的富有光泽。在实践上可根据不同的色泽来鉴别作物的种和品种。 3、大小：种子的大小常用籽粒的平均长、宽、厚或千粒重。种子的长、宽、厚在清选上由特殊重要意义。二、种子的解剖构造（一）皮层：是种子外面包围的保护组织的总称。是种子外面包围的保护组织的总称。包括种皮、果皮及其表面的附属物等。因此皮层的薄厚、致密程度、细胞壁的加厚状况，以及细胞内含物的化学成分等都因作物种类而异。都会影响种子与外界环境的关系。对种子的休眠、寿命、发芽等都会发生直接或间接的影响。（二）胚：受精卵发育而成的幼小植物体。一般都包括４部份即胚芽、胚根、胚轴、子叶，但各个作物分化程度不同。胚的外部形态：虽然胚均由四部分构成，但胚的形状、在种子中的位置，在不同作物中差别较大，一般可分为六种类型。直立型：胚根胚芽胚轴子叶和种子的纵轴平行。如瓜类菊科向日葵等。弯曲型：胚根胚芽弯曲成钩状。如大豆、蚕豆等。螺旋型：胚体瘦长，在种子内盘旋。如番茄、辣椒等。环状型：胚细长，沿种皮内层绕一圈呈环状，胚根和子叶几乎相接。如甜菜、菠菜等。折叠型：子叶大而薄，反复折叠添满于种皮内。如棉花、红麻。偏在型：胚体小，位于胚乳的侧面或背面基部。如禾谷类。（三）胚乳：有内外胚乳之分，来源各异,外胚乳由株心层细胞直接发育成；内胚乳则由受精己核发育而来。有的胚乳在种子发育过程中被胚吸收仅留下一层薄膜，因而成为无胚乳种子。如十字花科、锦葵科、豆科根据胚乳的有无可将种子分为有胚乳的种子和无胚乳的种子根据胚乳的发达程度又可将有胚乳的种子分为三类。内胚乳发达：胚小，其余全是内胚乳，如禾本科。外胚乳发达：藜科、苋科。并存：少，如胡椒、姜。三、主要农作物种子的形态构造（一）禾谷类作物： A：共同特点：（一）共同特点： 1、具有颖果的特点。果种皮不分离，每个果实仅有一粒种子，果种皮薄。 2、具有较大的内胚乳和大型盾片。禾谷类作物属于单子叶，所以均有较大的盾片，位于胚与胚乳之间，分泌酶类；同时其胚乳较大，如玉米 80-85%，小麦 87-89%，水稻 91.6%，高粱 80-84.6%，并全部是内胚乳。 3、胚部较小但分化明显。顶端为胚芽，含有未发育叶的原始体，外为胚芽鞘所包被；基部

2、糖类 (1)可溶性糖:成熟的种子中主要以蔗糖形式存在,一般占干物质的2-2.5%,其他糖仅存在于未成熟作物中,胚部的蔗糖保证了种子萌发初期养料来源。 (2)淀粉淀粉特性:主要取决于直链淀粉和直链淀粉比例。糊化和回生: (3)纤维素半纤维素、果胶:细胞壁的主要成分,不宜被吸收但可促进胃肠蠕动,特殊情况下作为后备食物 3、脂肪 (1)含量与品质: (2)性质: 酸价:表示脂肪中游离脂肪酸含量的参数碘价:表示脂肪中脂肪酸不饱和程度的参数,是指100克脂肪能吸收I的克数皂化价:皂化一克脂肪所需KOH的毫克数。碘水解脂肪的作用一一皂化作用。酸败:油脂种子保管不当或贮藏时间过久,脂肪会在种子或微生物的脂肪酶作用下, 水解产生甘油和脂肪酸,他们进一步氧化而产生大量的醛、酮、酸等物质而产生苦味:或在光、热作用下水解放出低分子能挥发的游离脂肪酸,这种现象即酸败。所以油脂种子贮藏中,要注意在低温、干燥、密闭条件下。 (3)存在部位:胚和糊粉层中,所以磨面时若胚入面粉,在贮藏中,由于脂肪分解, 降低品质。磷脂:细胞原生质的主要成分,对于限制细胞和种子的透性维持细胞的正常功能必不可少含量1.6-1.7%禾谷类、花生、向日葵等种子含量少,大豆含量高 4、生理活性物质: 激素:GA、ABA、CK、IAA等维生素:Ⅷa、Vb、ve、ve、Ⅴk、Vp等酶类:胚中和外围组织 5、色素和毒素色素 (1)脂溶性(叶绿素和类胡罗卜素) (2)水溶性:黄酮素和花青素毒素:(种子中存在) 种子带毒可能有两种情况:即种子本身带有毒物质和由于感染微生物而产生的有毒代谢物或施农药的残留物。 (1)植物碱 (2)单宁 (3)介子甙 (4)皂苷和胰蛋白酶抑制剂二、作物种子中化学成分含量、淀粉质种子:淀粉含量通常在60-70%,一般禾谷类粮食作物都属于这一类,如玉米。、油料种子:含油量一般在30-50%左右,通常还含有较多Pr。如花生、油菜、向日葵

- 6 - 2、糖类：（1）可溶性糖：成熟的种子中主要以蔗糖形式存在，一般占干物质的 2-2.5%，其他糖仅存在于未成熟作物中，胚部的蔗糖保证了种子萌发初期养料来源。（2）淀粉：淀粉特性：主要取决于直链淀粉和直链淀粉比例。糊化和回生：（3）纤维素半纤维素、果胶：细胞壁的主要成分，不宜被吸收但可促进胃肠蠕动，特殊情况下作为后备食物。 3、脂肪（1）含量与品质：（2）性质：酸价：表示脂肪中游离脂肪酸含量的参数。碘价：表示脂肪中脂肪酸不饱和程度的参数，是指 100 克脂肪能吸收 I 的克数。皂化价：皂化一克脂肪所需 KOH 的毫克数。碘水解脂肪的作用——皂化作用。酸败：油脂种子保管不当或贮藏时间过久，脂肪会在种子或微生物的脂肪酶作用下，水解产生甘油和脂肪酸，他们进一步氧化而产生大量的醛、酮、酸等物质而产生苦味；或在光、热作用下水解放出低分子能挥发的游离脂肪酸，这种现象即酸败。所以油脂种子贮藏中，要注意在低温、干燥、密闭条件下。（3）存在部位：胚和糊粉层中，所以磨面时若胚入面粉，在贮藏中，.由于脂肪分解，降低品质。磷脂：细胞原生质的主要成分，对于限制细胞和种子的透性维持细胞的正常功能必不可少。含量 1.6-1.7%禾谷类、花生、向日葵等种子含量少，大豆含量高。 4、生理活性物质：激素：GA、ABA、CK、IAA 等维生素：Va、Vb、Vc、Ve、Vk、Vpp 等酶类：胚中和外围组织 5、色素和毒素：色素：（1）脂溶性（叶绿素和类胡罗卜素）（2）水溶性：黄酮素和花青素毒素：（种子中存在）种子带毒可能有两种情况：即种子本身带有毒物质和由于感染微生物而产生的有毒代谢物或施农药的残留物。（1）植物碱（2）单宁（3）介子甙（4）皂苷和胰蛋白酶抑制剂二、作物种子中化学成分含量 1、淀粉质种子：淀粉含量通常在 60—70%，一般禾谷类粮食作物都属于这一类，如玉米。２、油料种子：含油量一般在 30—50%左右，通常还含有较多 Pr。如花生、油菜、向日葵

芝麻等油料作物 3、蛋白质种子:豆科作物都属于此。蛋白质25-35%左右,大豆、豌豆、蚕豆等(大豆; 油用20%以上:蛋白质:40%以上)。三、种子主要化学成分的分布 (一)禾谷类作物种子各部分化学成分的分布的共同特点 1、胚中含有丰富蛋白质和脂肪,以及较多的可溶性多糖,易于被微生物浸染和仓虫危害。 2、胚乳中含有整个种子全部淀粉和大部分的蛋白质,是种子营养物质的储藏库。是种子萌发到形成具备自养能力之前的养分来源。胚乳外层糊粉层中含有大量的糊粉粒,含有丰富的Pr、脂肪和灰份,是胚乳中具有生命的组织。 3、皮层是种子保护组织,含有大量的纤维素和灰份,具有较强的韧性和强度 (二)所有农作物共同点: 1、作为保护组织的皮层含有较多纤维素和灰分。作为养分储藏组织的胚乳或子叶含有大量的该类种子的主要储藏物质。禾谷类主要为淀粉, 豆类主要是蛋白质,油料主要是脂肪。 2、种胚除了具有较多的结构Pr外,还有较多脂肪、灰分和糖分四、种子水分 (一)种子水分的存在状态(生化) 1自由水(游离水):具有一般水的性质,可作为溶剂,0℃能结冰,容易从种子中蒸发出去 2.束缚水:又称结合水、吸附水,牢固地和种子中的亲水胶体(主要是蛋白质、糖类及磷脂等)结合在一起,不容易蒸发,不具有溶剂的性能,低温下不会结冰,并具有另外一种折射率 3化合水:通常说的种子含水量仅为自由水、束缚水之和。化合水已成为该组成物质整体的一部分。 (二)临界水分和安全水分及平衡水分上述三种水分在种子的成熟、储藏、萌发过程中,不断的发生变化,这些变化强烈地影响种子生命活动。种子内部的一切生命活动必须在自由水存在的状态下才能进行。临界水分:自由水刚刚出现或留下的仅为束缚水时含水量含水量大于临界水分,种子生命呈活化状态,不耐储,相反呈钝化,耐储安全水分:低于临界水分种子能安全储藏的种子含水量。临界水分对每种种子是相对稳定的。一般来说,禾谷类为12-14%,油脂种子为9-10% 安全水分除了与作物种类不同而不同外,还与储藏温度有关。温度愈高,内部活化-放水安全水需愈低。一般禾谷类南方为13%,北方为14%,油料8-10%。平衡水分:种子水分随着吸附与解吸过程的变化而变化。当吸附过程占优势时,种子水分增高;当解吸过程占优势时,种子水分降低。如果将种子放在固定不变的温湿度条件下, 经过相当时间后,种子水分就基本上稳定不变,亦即达到平衡状态,种子对水气的吸附和解吸以同等的速率进行,这时的种子水分,就称为该条件下的平衡水分

- 7 - 芝麻等油料作物。３、蛋白质种子：豆科作物都属于此。蛋白质 25—35%左右，大豆、豌豆、蚕豆等（大豆；油用 20%以上；蛋白质：40%以上）。三、种子主要化学成分的分布（一）禾谷类作物种子各部分化学成分的分布的共同特点： 1、胚中含有丰富蛋白质和脂肪，以及较多的可溶性多糖，易于被微生物浸染和仓虫危害。 2、胚乳中含有整个种子全部淀粉和大部分的蛋白质，是种子营养物质的储藏库。是种子萌发到形成具备自养能力之前的养分来源。胚乳外层糊粉层中含有大量的糊粉粒，含有丰富的 Pr、脂肪和灰份，是胚乳中具有生命的组织。 3、皮层是种子保护组织，含有大量的纤维素和灰份，具有较强的韧性和强度。（二）所有农作物共同点： 1、作为保护组织的皮层含有较多纤维素和灰分。作为养分储藏组织的胚乳或子叶含有大量的该类种子的主要储藏物质。禾谷类主要为淀粉，豆类主要是蛋白质，油料主要是脂肪。２、种胚除了具有较多的结构 Pr 外，还有较多脂肪、灰分和糖分。四、种子水分（一）种子水分的存在状态（生化） 1.自由水(游离水)：具有一般水的性质，可作为溶剂，0℃能结冰，容易从种子中蒸发出去。 2.束缚水：又称结合水、吸附水，牢固地和种子中的亲水胶体（主要是蛋白质、糖类及磷脂等）结合在一起，不容易蒸发，不具有溶剂的性能，低温下不会结冰，并具有另外一种折射率。 3.化合水：通常说的种子含水量仅为自由水、束缚水之和。化合水已成为该组成物质整体的一部分。（二）临界水分和安全水分及平衡水分上述三种水分在种子的成熟、储藏、萌发过程中，不断的发生变化，这些变化强烈地影响种子生命活动。种子内部的一切生命活动必须在自由水存在的状态下才能进行。临界水分：自由水刚刚出现或留下的仅为束缚水时含水量。含水量大于临界水分，种子生命呈活化状态，不耐储，相反呈钝化，耐储。安全水分：低于临界水分种子能安全储藏的种子含水量。临界水分对每种种子是相对稳定的。一般来说，禾谷类为 12—14%，油脂种子为 9—10%。安全水分除了与作物种类不同而不同外，还与储藏温度有关。温度愈高，内部活化-放水，安全水需愈低。一般禾谷类南方为 13%，北方为 14%，油料 8-10% 。平衡水分：种子水分随着吸附与解吸过程的变化而变化。当吸附过程占优势时，种子水分增高；当解吸过程占优势时，种子水分降低。如果将种子放在固定不变的温湿度条件下，经过相当时间后，种子水分就基本上稳定不变，亦即达到平衡状态，种子对水气的吸附和解吸以同等的速率进行，这时的种子水分，就称为该条件下的平衡水分

第四节种子休眠及其调空、休眠的概念和意义 (一)休眠的概念和类型、种子休眠:凡是具有生活力的种子,在适应萌发的条件下不能萌发的现象休眠种子:凡处于不能萌发状态有生活力的种子。 2、休眠的类型 (1)初生休眠:即先天性休眠。在种子形成后即进入休眠,是由于种子内部生理抑制所引起的,所以有称生理休眠 (2)次生休眠:指原来没有休眠或已经解除休眠的种子,由于遇到不良环境条件而使它重新进入休眠状态,这时即使在给予适宜萌发的条件也不能萌发的现象。又称二次休眠和再度休眠。 (3)被迫休眠:指种子虽然具有萌发的内在能力,但缺少萌发的必须环境,而被迫不能萌发状态→从概念上理解:这种休眠并非真正休眠,只是由于环境条件不适应,使种子代谢条件受阻,生长终止现象,给予适应条件能萌发。种子休眠:初生休眠、次生休眠-表现上无差异。初生休眠-母体植株上产生形成次生休眠-种子储藏期间形成。 (二)休眠的意义 1、生物学上的意义:植物休眠对植物本身有利 2、农业生产上意义 (1)有利方面防止穗发芽。有利于种子储藏有些作物种子成熟后的休眠,还有后熟作用,可以增加产量 (2)不利方面降低了种子利用价值造成根除杂草困难。休眠的机制和原因 (一)种子休眠的原因引起种子休眠的原因多种多样,有结构方面的,也有代谢方面的:有单一因素引起的, 也有综合因素引起的。概括起来,目前认为有以下几种 1、种胚未成熟: (1)胚未形成(形态后熟) (2)胚休眠(生理后熟) 2、皮层障碍: (1)皮层的不透水性:使种子得不到水分而休眠。硬实:由于皮层不透水而不能吸胀发芽的种子。可长期保持生活力,保证种族延续和传播 (2)种皮不透气性:氧气不能进入,二氧化碳不能排除。 (3)皮层的机械束缚作用:皮壳木质化程度高,坚硬不软化,阻断发芽—一—桃、李、杏: 种皮坚硬致密,而且表面角质或蜡质,杂草种子中常见

- 8 - 第四节种子休眠及其调空一、休眠的概念和意义（一）休眠的概念和类型 1、种子休眠：凡是具有生活力的种子，在适应萌发的条件下不能萌发的现象。休眠种子：凡处于不能萌发状态有生活力的种子。 2、休眠的类型 (1)初生休眠：即先天性休眠。在种子形成后即进入休眠，是由于种子内部生理抑制所引起的，所以有称生理休眠。 (2) 次生休眠：指原来没有休眠或已经解除休眠的种子，由于遇到不良环境条件而使它重新进入休眠状态，这时即使在给予适宜萌发的条件也不能萌发的现象。又称二次休眠和再度休眠。 (3) 被迫休眠：指种子虽然具有萌发的内在能力，但缺少萌发的必须环境，而被迫不能萌发状态→从概念上理解：这种休眠并非真正休眠，只是由于环境条件不适应，使种子代谢条件受阻，生长终止现象，给予适应条件能萌发。种子休眠:初生休眠、次生休眠-表现上无差异。初生休眠-母体植株上产生形成。次生休眠-种子储藏期间形成。（二）休眠的意义 1、生物学上的意义：植物休眠对植物本身有利。 2、农业生产上意义：（1）有利方面：防止穗发芽。有利于种子储藏。有些作物种子成熟后的休眠，还有后熟作用，可以增加产量。（2）不利方面：降低了种子利用价值。造成根除杂草困难。二、休眠的机制和原因（一）种子休眠的原因引起种子休眠的原因多种多样，有结构方面的，也有代谢方面的；有单一因素引起的，也有综合因素引起的。概括起来，目前认为有以下几种： 1、种胚未成熟：（1）胚未形成（形态后熟）（2）胚休眠（生理后熟） 2、皮层障碍：（1）皮层的不透水性：使种子得不到水分而休眠。硬实：由于皮层不透水而不能吸胀发芽的种子。可长期保持生活力，保证种族延续和传播。（2）种皮不透气性：氧气不能进入，二氧化碳不能排除。（3）皮层的机械束缚作用：皮壳木质化程度高，坚硬不软化，阻断发芽——桃、李、杏；种皮坚硬致密，而且表面角质或蜡质，杂草种子中常见

3、抑制物质存在环境因素: 主要针对二次休眠而言。综和休眠: 两种或两种以上因素引起的休眠 (二)休眠机理尚不清楚,但近年来研究很多,进步很大,不同学者提出了许多假说 1、激素相互作用的三因子假说:1971年KHAN提出。 (1)种子休眠与萌发是ABA、GA、CK三种激素作用结果 (2)导致种子萌发的三种处理中,均有GA参加,无GA种子休眠,所以认为QA是种子萌发的必须激素,在种子萌发中起“原初”作用。没有GA种子就处于休眠状态 (3)ABA起抑制GA的作用,从而引起休眠。 (4)CK能抵消ABA的作用,即解除休眠 (5)CK并不是种子萌发必须的,如ABA不存在,CK也就不需要 2、光敏素调空学说(相对于光敏感种子而言)需光种子种子中存在光敏色素(光敏素):Pr与色素基团组成光可逆物,有两种形式:即抑制萌发形式Pr,红光660m下变成Pfr促进萌发形式,(起催化作形式):在远红光730m作用下Pfr变成Pr(不起催化作用形式) 光解除休眠机理:通过光激素的转变,改变细胞膜状况,从导致GA和CK的合成,调节内激素平衡。同时基因活化调节核酸代谢,促进Pr和酶的合成,使种子萌发 3、PP途径调控学说(呼吸代谢均衡论) 1969年 Roberts(罗伯兹)提出。观点:种子萌发的顺利与否,必须以P途径运转情况而定(磷酸戊糖途径)。休眠种子的呼吸代谢以通常的Emp-TAC途径为主,P途径进行不力,施加一般呼吸抑制剂或增加种子内氧气分压等处理,均可促进 NADPH的再氧化,使 PP途径顺利运转,从而消除休眠。三、主要作物种子休眠 (一)休眠期:种子从收获那天起至发芽率达到80%时所经历的时间。 (二)主要农作物种子休眠期及影响因素 1、麦类作物麦类作物普遍存在于休眠现象,休眠期比较明显,同一作物不同品种间也有差异大麦>小麦>燕麦>黑麦主要原因:皮层不透气,使胚部氧气供应受阻次要原因:抑制物质 2、水稻种子 (1)休眠期:梗稻有休眠期,早梗长、晚梗次之:籼稻无休眠期,但从国外引入的一般有明显的休眠期。东北水稻一般没有明显的休眠期,但未成熟的有明显的休眠期。 (2)原因:主要原因为种皮不透气性,次要原因稻壳的阻碍作用 (3)打破方法:在贮藏环境中,增加氧气的分压;干热处理(50度烘干4-5天) 3、高粱、玉米种子玉米:一般较短,除少数晚熟品种可达1月以外,多数在7--15天,在种子发育和成熟过

- 9 - 3、抑制物质存在：环境因素：主要针对二次休眠而言。综和休眠：两种或两种以上因素引起的休眠。（二）休眠机理尚不清楚，但近年来研究很多，进步很大，不同学者提出了许多假说。 1、激素相互作用的三因子假说：1971 年 KHAN 提出。（1）种子休眠与萌发是 ABA、GA、CK 三种激素作用结果。（2）导致种子萌发的三种处理中，均有 GA 参加，无 GA 种子休眠，所以认为 GA 是种子萌发的必须激素，在种子萌发中起“原初”作用。没有 GA 种子就处于休眠状态。（3）ABA 起抑制 GA 的作用，从而引起休眠。（4）CK 能抵消 ABA 的作用，即解除休眠。（5）CK 并不是种子萌发必须的，如 ABA 不存在，CK 也就不需要。 2、光敏素调空学说（相对于光敏感种子而言）需光种子种子中存在光敏色素（光敏素）：Pr 与色素基团组成光可逆物，有两种形式：即抑制萌发形式 Pr，红光 660nm 下变成 Pfr 促进萌发形式，（起催化作形式）；在远红光 730nm 作用下 Pfr 变成 Pr（不起催化作用形式）。光解除休眠机理：通过光激素的转变，改变细胞膜状况，从导致 GA 和 CK 的合成，调节内激素平衡。同时基因活化调节核酸代谢，促进 Pr 和酶的合成，使种子萌发。 3、PP 途径调控学说（呼吸代谢均衡论） 1969 年 Robrts（罗伯兹）提出。观点：种子萌发的顺利与否，必须以 PP 途径运转情况而定（磷酸戊糖途径）。休眠种子的呼吸代谢以通常的 Emp—TAC 途径为主，PP 途径进行不力，施加一般呼吸抑制剂或增加种子内氧气分压等处理，均可促进 NADPH 的再氧化，使 PP 途径顺利运转，从而消除休眠。三、主要作物种子休眠（一）休眠期：种子从收获那天起至发芽率达到 80%时所经历的时间。（二）主要农作物种子休眠期及影响因素 1、麦类作物麦类作物普遍存在于休眠现象，休眠期比较明显，同一作物不同品种间也有差异大麦>小麦>燕麦>黑麦主要原因：皮层不透气，使胚部氧气供应受阻次要原因：抑制物质 2、水稻种子（1）休眠期：梗稻有休眠期，早梗长、晚梗次之；籼稻无休眠期，但从国外引入的一般有明显的休眠期。东北水稻一般没有明显的休眠期，但未成熟的有明显的休眠期。（2）原因：主要原因为种皮不透气性，次要原因稻壳的阻碍作用。（3）打破方法：在贮藏环境中，增加氧气的分压；干热处理（50 度烘干 4—5 天） 3、高粱、玉米种子玉米：一般较短，除少数晚熟品种可达 1 月以外，多数在 7—15 天，在种子发育和成熟过

程中,休眠期有逐渐缩短的变化。如表5—7,所以在成熟前一般没有穗发芽危险。休眠原因:皮层不透气。高粱:没有明显休眠期,但尚未成熟的种子有明显休眠期。大豆:一般无休眠期。即使未充分成熟的种子也没有。甜菜:有明显休眠期,原因:种球中存在抑制物-硝酸盐解除:水冲果球,使半量的硝酸盐消失。顺利发芽。四、种子休眠的控制延长种子休眠期 2、缩短和解除种子休眠期第五节种子寿命种子寿命概念 1种子寿命:单粒正常发育成熟的种子,在普通的储藏条件下,维持生命力的最长期限。(绝对量) 2.种子半活期(种子群体的平均寿命) 种子的平均寿命:从收获到半数种子存活所经历的时间或种子成熟至发芽率降至50%的时期 3.种子利用年限: 把种子成熟至发芽率降至农用种子规定的最低要求的期三者都是反映种子耐储性的概念,即维持各种生活力的期限,从长短看,种子寿命>半活期>利用年限。、种子劣变 (一)种子劣变的过程可分为3个阶段 1、衰老初期:储藏的开始阶段,此时刚刚收获的高活力种子耐储性强,活力、生活力下降缓慢。 2、衰老中期:迅速衰老阶段,先是活力迅速下降,然后是生活力的迅速下降,大部分种子丧失发芽率,失去种植价值。 3、衰老后期;裂变速度延缓阶段,指生活力降至10——25%以后,衰老速度又降低,直到种子死亡。另外从图上可见,活力和生活力曲线变化规律十分相似,差别仅在于种子活力降低明显先于生活力。 (二)种子衰老过程中内部可能变化顺序与标志 1、生物膜变化:从选择透性、相对柔软—一刚硬、产生渗漏现象症状:种子浸出液中可容性物与电解质浓度、电导度的变化 2、酶活性的降低:能量合成机理损伤,呼吸和能量代谢降低 3、种子抗性、发芽、出苗耐力降低:可通过回唑杂交法测定脱氢酶活性,进行谷氨酸脱氢酶活力实验,是种子衰老过程中内在生理生化变化,综合作用结果,在此以前还有芽裂变化,如萌发速度下降,耐储力下降等。 4、完全丧失生活力:种子衰老的最终标志

- 10 - 程中，休眠期有逐渐缩短的变化。如表 5—7，所以在成熟前一般没有穗发芽危险。休眠原因：皮层不透气。高粱：没有明显休眠期，但尚未成熟的种子有明显休眠期。大豆：一般无休眠期。即使未充分成熟的种子也没有。甜菜：有明显休眠期，原因：种球中存在抑制物-硝酸盐解除：水冲果球，使半量的硝酸盐消失。顺利发芽。四、种子休眠的控制 1、延长种子休眠期 2、缩短和解除种子休眠期第五节种子寿命一、种子寿命概念 1.种子寿命：单粒正常发育成熟的种子，在普通的储藏条件下，维持生命力的最长期限。（绝对量） 2.种子半活期（种子群体的平均寿命）种子的平均寿命：从收获到半数种子存活所经历的时间或种子成熟至发芽率降至 50%的时期。 3.种子利用年限：把种子成熟至发芽率降至农用种子规定的最低要求的期限。三者都是反映种子耐储性的概念，即维持各种生活力的期限，从长短看，种子寿命半活期利用年限。二、种子劣变（一）种子劣变的过程可分为 3 个阶段。１、衰老初期：储藏的开始阶段，此时刚刚收获的高活力种子耐储性强，活力、生活力下降缓慢。２、衰老中期：迅速衰老阶段，先是活力迅速下降，然后是生活力的迅速下降，大部分种子丧失发芽率，失去种植价值。３、衰老后期；裂变速度延缓阶段，指生活力降至 10——25%以后，衰老速度又降低，直到种子死亡。另外从图上可见，活力和生活力曲线变化规律十分相似，差别仅在于种子活力降低明显先于生活力。（二）种子衰老过程中内部可能变化顺序与标志 1、生物膜变化：从选择透性、相对柔软——刚硬、产生渗漏现象症状：种子浸出液中可容性物与电解质浓度、电导度的变化。 2、酶活性的降低：能量合成机理损伤，呼吸和能量代谢降低 3、种子抗性、发芽、出苗耐力降低：可通过回唑杂交法测定脱氢酶活性，进行谷氨酸脱氢酶活力实验，是种子衰老过程中内在生理生化变化，综合作用结果，在此以前还有芽裂变化，如萌发速度下降，耐储力下降等。 4、完全丧失生活力：种子衰老的最终标志