佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂旱荣） 第五章农业生态系统中的个体、种群与群落 第一节生物种群的基本特征 种群是指在某一一特定时间中占据某一特定空间的一群同种的有机体的总称，或者说一个种群就 是在某一特定时间中占据某一特定空间的同种生物的集合体。 生态学水平 个体 种群 群落 生态系统 一.种群的大小和密度 种群大小：是指一定面积或容积内某个种群的个体总数。例，某个鱼塘中草鱼的总数。 种群密度：是指单位面积或容积内某个种群的个体总数。每公顷水稻的株数。 种群的密度可以分为粗密度(crude density)和生念密度(ecological density)。 粗密度（又称天然密度）是指单位空间某个种的实际个体数量（或生物量）。 尘念密度是指单位栖息空间某个种群的个体数量（或尘物量）。 二、种群的出生率(natality)和死亡率(mortality) 1、出生率：种群产生新个体的能力。 最大出生力（潜在出生力）：不受任何生念因子限制，种群处于理想状念时产生新个体的最大能 力。反映了该生物的特性。 实际出生力（生态出生力）：种群在一定的环境条件下，产尘新个体的能力。反映了环境对该种 群的影响。 2、死亡率：单位时间内种群死亡的个体数。 最低死亡率：种群处于理想状念时的死亡率。 实际死亡率：种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生念死亡率，不仪受环境条件的影响，而月 受种群大小和年龄组成的影响。 三、种群的年龄结构和性比 龄级比：若一个种群中的不同个体具有不同的年龄，则可按一定的年龄分组，统计各个年龄组 个体数占种群总个体数的比率。 种群的年龄结构是指各个年龄级的个体数在种群中的分布情况，它是种群的一个重要特征，既 影响出生率，又影响死亡率。 年龄雏体：自下而上地按龄级山小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示（图2、2）。 1
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣） (1)增长型 (2)稳定型 (3)衰退型 四2之年龄能体的基本类型 (1)增长型种群：其年龄结构呈典型的金字塔形，种群中有大量的幼体和极少的老年个体，种 群的出生率大于死亡率。 (2)稳定型种群：每一龄级的个体死亡数接近于进入该龄级的新个体数，种群数量相对稳定。 (3)衰退型种群：种群中幼体比例很小，而老年个体比例较大，出生率小于死亡率。种群趋于 衰退甚全消失。 性比(sex ratio)是指一个雌雄异体的种群所有个体或某个龄级的个体中雄性对雌性的比率。 性比是种群结构的一个要素，它反映了种群产生后代的潜力。 四、生命表(life table)和生命曲线(survivorship curve) 生命表，又称寿命表或死亡率表，它可用来综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命，预测某一 年龄组的个体能活多少年，还可以看出不同年龄组的个体比例情况。只要掌握了种群各年龄组的个 体数目(n)和各年龄组的死亡个体数(dx)后，就可编制尘命表。 依据取得和d方法的不同，生命表可以分为：动念生命表和静念生命表。 动念生命表的和d是通过追踪观测同一时期出尘的种群随着时间变化得到的，适用于寿命 较短的物种。 静念生命表是通过观测某一时段种群所有不同年龄组的个体状况获得和d,适用于寿命较 长的物种。现以康内尔(Conell,.1970)对滕壶(Balanus glandula)的调查资料为例，说明动念生 命表的编制方法。 年龄 各年龄开 各年龄死 各年龄开 各年龄 各年龄期 各年龄期 及其以上 平均寿命 (年) 始存活数 亡个体数 始存活分 死亡qX 平均存活 数lx 数Lx 存活的年 期望值ex X nx dx 总数Tx 0 142 80 1、000 0.563 102 224 1、58 62 28 0.437 0.452 48 122 1、97 2 34 14 0.239 0.412 27 74 2、18 20 4.5 0.141 0.225 17.75 47 2、35 15.5 4.5 0.109 0.290 13、25 29.25 1、89 11 4.5 0.077 0.409 8.75 16 1、45 6 6.5 4.5 0.046 0.692 4.25 7.25 1、12 > 2 0 0.014 0.000 2、0 3 1、50 3 2 0.014 1、0 1、0 1 0.50 9 0 0 0.0 0 滕壶的生命表* *对1959年固着的种群进行逐年观察，到1968年全部死亡。资料根据Conell(1970)(引自Krebs,1978) 计算生命期望要求出每年龄期的平均存活数目求出所有L值列入表中，然后山表底向上逐渐累 计Lx值，得到Tx值，最后用Tx值除以n,就得到平均期望寿命(C),即 2
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣】 X Tx ΣLi ex=Tx/nx i=0 依据生命表可以绘制存活曲线。存活曲线是反映种群在每个年龄级生存的数目。存活曲线以时 间间隔为横坐标，以相应的存活个体数或存活率为纵坐标在平面内绘制而成。通常纵坐标是取存活 数目的对数，这样使图形史加直观些。存活曲线通常分为三种基本类型。 A型：凸型的存活线。表示种群在接近生理寿命前， 死亡率一直很低，直到生命木期死亡率小升高。许 】000 多大型动物包括人类属于或接近这种类型。 A B型：呈对角线的存活曲线。即种群下降的速率从 存 开始到生命后期都是相等的，表明在各个时期的死 活 亡率是相等的。典型的B2型曲线在自然界是不多 100 B 数 的。B1为阶梯型曲线，表明在生活史各个时期的 6 存活率变化激烈，差别很大，在生活史的中存在若 B 干非常危险的时期，如完全变念的昆虫属于这一 类。B3曲线为S型，它表示在幼体的死亡率较 10 高，但到成年期死亡率降低，直到达到较为稳定的 状态。 C型：凹型的存活曲线。表示幼体的死亡率很高， 以后的死亡率低而稳定。属于这种类型的有鱼类、 年静（平均受命） 两栖类、海产无脊椎动物和寄尘虫等。 五、种群的内禀增长率与环境容纳量 内禀增长率的概念：种群内禀增长率(innate proportion of increase)是在最适条件下种群内部潜 在的增长率。按安德列沃斯(Andrewartha)等的定义：内禀增长率是具有稳定年龄结构的种群，在 食物与空间不受限制，同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的 温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率(m)。 自然界的环境条件是不断地变化的，对种群不可能始终有利或不利，而是在两个极端情况之间 变动着。当条件有利时，种群的增长率是正值，种群数量增加：当条件不利时，其增长能力是负值， 其数量下降。因此在自看到的种群实际增长率是不断地变化着的。但是在实验室的条件下，能排除 不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病。在这种人为的不受限制的条件下，能 观察到种群最大的内禀增长率。它可以与在自然界中的实际增长能力进行比较，因此，值是有意 义的。极高的m值可能意味着种群将在自然条件下导致最高死亡率：低的值则预示着种群在自 然条件下可能出现低死亡率，从而引导我们要从种群整体上去研究种群动念。 内禀增长率：在没有任何环境因素（食物、领地和其它生物）限制的条件下，山种群内在因素 决定的稳定的最大增殖速度。也称生物潜能(biotic potential)或生殖潜能(reproductive potential)。 种群的内禀增长率与观测到的种群实际增长率之差可以看作环境阻力的度量(Odum,1971)。 坏境阻力：就是防碍种群内禀增长率实现的环境限制因素的总和。 第二节、种群的增长和调节 一、指数增长(J型增长) 种群在无食物和生存空间限制的条件下呈指数式增长，种群个体的平均增长率不随时间变化。 3
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂旱荣） (a) dN r.N 种群大小 dt 【时闪曲 线的切线 即：N,=Noe 时钥 (b)N K dN K-N dt 种群大小 时间 种 数量 N4-N 间 二、密度制约型增长 密度制约型增长即种群在有限空间中的增长。自然种群不可能长期地按几何级数增长。当种群 在一个有限空间中增长时，随着密度的上升，对有限空间资源和其它生活条件利用的限制，种内竞 争增加，必然要影响到种群的出生率和死亡率，从而降低了种群的实际增长率，一直到停止增长， 甚全使种群下降。 种群在有限环境条件下连续增长的一种最简单的形式是逻辑斯谛增长(logistio growth)。逻辑 斯谛增长又称为阻滞增长。 此模型有下的前提假设： (I)假设环境条件允许种群有一个最大值，此值称为环境容纳量或负荷量(carrying capcity), 常用“K表示，当种群大小达到K值时，种群则不再增长，即dK/d=0。 (2)种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度上升而逐渐地、按比例地增加。例 如种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的影响。若K=100,每个个体则产生1/100的 抑制效应，或者说，每一个个体利用了1/K的空间，若种群有N个个体，就利用了N/K的空间， 而可供继续增长的剩余空间就只有(1-N/K)了。 4
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣） (3)种群中密度的增加对其增长率的降低作用是立即发生的，无时滞(time lags)的。 (4)种群无年龄结构及无迁出和迁入现象。 根据以上的假设，种群在有限环境下的增长将不是“型，而是$型。 环境阻力 指数增长 逻辑斯谛增长 dN K-N =rN( dt K 时间 种群增长型（仿Kendeig头，1974 三、种群的波动 自然界种群的数量变动，除了一般的增长和消亡外，比较明显的是季节消长和年变动。种群中 有出尘和死亡，其成员在不断史新之中，但是这种变动都往往围绕着一个平均密度。即种群受某种 干扰而发生数量的上升或下降，有重新回到原水平的倾向。这种情况就是动态平衡。 1、种群数量的季节消长 种群数量消长规律是种群数量动念规律之一。一般具有季节性生殖的种类，种群的最高数量常 洛在一年中最后一次繁殖之木，以后其繁殖停止，种群因只有死亡而无尘殖，故种群数量下降，直 到下一年繁殖开始，这时是种群数量最低的时期。 2、种群数量的年变化 种群数量在不同年份的变化，有的具有规律性，称之为周期性，有的则无规律性。有关种群动 念的研究工作证明，大多数种类的年变化表现为不规律的波动，有周期性数量变动的种类是有限的。 3、不规则波动 (1)种群的爆发 具有不规则或周期性波动的生物都有可能出现种群爆发，比尘活中常见的赤潮。赤潮是指水 中的一些浮游生物爆发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又叫红潮。它是山于有机污 染，即水中氮，磷等营养物过多形成富营养化所致。其危害主要有：藻类死体分解，大量消耗水中溶 解氧，使鱼贝等窒息而死：有些赤潮尘物产生毒素，对其他水生尘物以及人类造成危害。 除此以外，飞蝗和鼠类也是最常见的易爆发物种。 (2)尘态入侵 山于有意识或者无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区域 逐步稳定地扩展，这种过程称生念入侵(ecological invasion)。欧洲的穴兔是1859年山英国引入澳大利 亚西南部的，山于环境适宜和没有天敌，它们以112.6公甲/年的速度向北扩展，16年时间推进了1770 公甲。它们对牧场造成了巨大的危害，直到后来引入粘液瘤病毒，才将危害制止。 三、R一对策和K一对策生物 一切生物都处在一定的选择压力（竞争、捕食、寄生等）之下，每种生物对特定的生念压力都 采取许多不同的生念对策或行为对策。 生念对策(bionomic strategies)就是生物为适应环境而朝个同方向进化的”对策”，也即生物以 何种形念和功能特征的适应而在其生境中生存和繁衍后代。 能量分配原则 生物摄取的能量用于自身的生长发育、尘存斗争和繁殖后代上。任何一种生物做出的一种生活 史对策，都意味着能量的合理分配，并通过能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖，这 5
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣） 就是Cody(1982)是出的所谓能量分配原则 生念对策就是生物为适应环境而朝不同方向进化的“对策”，也即生物以何种形念和功能特征的 适应而在其生境中生存和繁衍后代。生念对策有两种基本的类型，即K-对策和-对策。 K对策的生物：个体较大，寿命较长，存活率较高，要求稳定的栖息环境，不具较大的扩散能 力，但有较强的竞争能力。共种群密度较稳定。 r对策的生物：个体较小，寿命较短，存活率较低，但增殖率高，具较大的扩散能力，适应多变 的栖息环境，其种群密度常出现大起大落的波动。 K对策的生物，遭到激烈的变动后，返回平衡的时间长，种群容易走向灭绝。大象、鯨鱼、 恐龙、大型乔木等。这类生物对稳定生念系统有重要作用，应加强保护。r对策的生物里竞争力弱， 但繁殖率高，平衡受破坏后返回的时间少。灭绝的危险性小。 协同进化：是指在种间相互作用的影响下，不同种生物间相关性状在进化中得以形成和加强的 过程。 四、种群调节 种群调节：是指种群数量的控制。种群的调节是物种的一种适应性反应。 1.密度制约 密度制约是指通过密度因子对种群大小的调节过程。 (1)种内调节 (2)种间牵制 2.非密度调节 非密调节主要指非尘物因子（包括气候因素、污染物、化学因素等）对种群大小的调节。 第三节、生物种间相互作用 生物种间存在着各种相互依存、相互制约的关系。根据种间相互作用的性质，可以分为三种类 型。 正相互作用：结果一方得利或双方得利(+) 负相互作用：结果至少一方受害(-)中性作用：结果是双方无明显的影响(0) 正相互作用 1.偏利作用 commensalism 偏利作用 又称单惠共生， 是指相五作用的 两个种群一方获 利，而对另一方 则没什么影响。 吸附在鲨鱼腹上的鱼 2,原始合作 protocooperation 原始合作， 即两种生物在一 起，彼此各有所 得，但二者之间 不存在依赖关 系。 作物间种 稻田养鸭 6
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣） 3.互利共生 (mutualism) 互利共生 是一种专性的、 双方都有利并形 成相互依赖和能 直接进行物质交 流的共生关系。 菌根 地衣 二、负相互作用 l、竞争(competition) 广义的竞争是指两个生物争夺同一对象而产生的对抗作用。 发生在两个或史多个物种个体之间的竞争称为种间竞争：发生在同一种群个体间的竞争称为种内竞 争。 高斯的竞争排斥原理：在一个稳定的环境中，生态位相同的物种不能长期共存在一起。将高斯 原理推广，在一个稳定的群落中，占据相同生态位的两个物种，其中必有一个物种最终被消灭：在 一个稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者：群洛是个生念位分化了的系统，种群之间趋 于相五补充，而不是直接的竞争者。 2、捕食 狭义的捕食是指肉食动物捕食草食动物。 广义的捕食还包括草食动物吃食植物，植物诱食动物，以及寄生等。 捕食和被捕食的关系是控制种群增长的一种作用力。在一个稳定的生态系统中，捕食者与被捕 食者之间山于相互制约的结果，保持着相对平衡的状念。同时，山于共同进化的结果，捕食者和被 捕食者、寄生者和寄主之间的负相互作用趋向于减弱。 芋螺在捕食鱼类 鳄蜥正在捕食青蛙 7
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂旱荣） 捉住线虫的膨大的菌环 未膨大的菌环膨大的菌环 真菌捕食线虫 3.寄生(parasitism) 寄生：是指一个种（寄生者）寄居于另一种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄主的养分以维 持生活的现象。 4、偏害作用 某些生物产生的化学物质对其它生物产生毒害作用。1青霉产生的青希素可以杀死多种细菌和 植物的化感作用。 三、次生分泌物对种间相互作用的影响 次生代谢物是一些非基本生命活动所必需的物质，与生物的基础代谢无直接的关系。主要是生 物碱、类、黄酮类、醌类、酚酸类、脂族化合物、非蛋白质氨基酸、聚乙炔类、尘氰糖甙、单宁、 多环芳香族化合物等。 化学生态学(chemical ecology)是研究生物之间以及生物和非生物环境之间化学联系的科学。 生物的次生代谢产物是生物之间建立化学联系的媒介。 化感作用(allelopathy) 指植物（包括微生物）通 过向周围环境中释放化 学物质影响邻近植物生 长发育的化感作用现象。 化感途径：淋溶，挥发，根分泌，消洛物分解，种子萌发，花粉传播 1、植物与植物的化感作用 2.植物与微生物的化感作用 青焉菌与燕麦：塔菇圈现象。可利用微生物的拈抗作用防治病虫害 3.植物与草食动物间的化学相互作用 植物借助于植物毒素来保护自己。植物的次生代谢物质对昆虫的行为有3种作用：吸引、排 8
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣》 斥、中性。 4.动物信息素 信息素指动物通过外分泌腺向外分泌，携带着特定的信息，借助气流或水流，使其它个体嗅到或 接触到，产生某些行为反应或产生某些生理变化的化学物质。 引起的行为反应包括性引诱、警戒、跟踪、聚集、防卫等。动物的群居、诱食、警戒、跟踪、 防卫等行为与释放的化学物质有关。这种释放的化学信息叫信息素，可分为性信息素、报警信息素 和跟踪信息素。 第四节、群落的结构 一、组成结构 群落具有一定的结构。群滋本身具有一定的形念结构和营养结构。生活型组成，种的分布格 局，成层性，季相，捕食者和被食者的关系等。 群落有其结构。大多数群落中，山一两种占优势的植物生长型决定整个群落的外貌，群落也常 以此得名，阔叶落叶林、针叶常绿林、草原等。植物还可以按史新芽的位置而分为不同生活型， 地上芽、地下芽植物等。一个群落的生活型组成可以反映环境特征。群落还常表现垂直分层现象， 地面上高树、矮树、灌木、草本的分层与光照有密切关系。地下和水中生物亦是。除光照外， 氧气、压力等亦有关。以植物为栖息地和食物的动物亦有相应的分层。在水平方向，不同生物可因 要求类似环境条件或五相依赖 植物群落而聚集在一起。群落中各物种常随时间而变化，植物的开花闭花和动物的穴外行动 具有斥夜节律，而整个温寒带群洛呈现明显季节节律。群洛中生物总处在不断的交互作用中。按生 物吸取背养的方式，有营光合作用的植物、靠摄食为生的动物和经体表吸收的微生物。它们之间形 成复杂的食物关系。两物种可以是互相竞争，也可是共尘，视相互间利害关系而有寄尘、偏利共生 和互利之分。一个群洛的进化时间越长、环境越有利月稳定，则所含物种越多。两物种利用相同 资源（生态位重叠）则必然竞争而导致一方被排除。但一方改变资源需求（生念位分化）则可能共存。 尘物群落的发展趋势是生态位趋向分化和物种趋向增多。 二、水平结构 群落的水平结构：是指群落的在水平方向上的配置状况或水平格局，也称作群洛的二维结构。 三、垂直结构 群落的垂直结构：群洛的不同物种或类群出现在地面以上不同的高度或水面以下不同的深度。 是群落充分利用空间的一种途径。1森林群洛的分层和水体中不同藻类的分层。 鱼塘养鸭 森林群洛分层 四、营养结构 食物链(food chain):食物链是指生物成员之间通过取食与被取食的关系所联系起来的链状结 构。食物链是生念系统营养结构的基本单元，是物质循环、能量流动、信息传递的主要渠道。 l、捕食食物链(grazing food chain) 从绿色植物开始，再到草食动物，肉食动物。肯草—兔子一狐狸一老虎。 9
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣） 2、腐食食物链(detritus food chain) 又叫醉屑食物链，主要以死的有机体或生物排泄物为食物，将有机物分解为无机物。：植物 残体—蚯蚓—鸡。 3、寄生食物链(parasite food chain) 以寄生方式取食活的有机体而构成的食物链。如：大豆—菟丝子，螂虫一马（牛）。 实际生态系统中，经常是以食物树的形式存在。 食物树：在生态系统中，各种生物成员之间的取食与被取食关系，往往不是单一的，多数情况 是交织在一起，一种生物常常以多种食物为主，而同一食物又往往被多种消费者取食，于是就形成 了生念系统内多条食物链相互交织，相互联结的“网络”。这种网络被称为食物网。 第五节、群落的类型和分布 一、自然群洛的分类和主要的群洛类型 植物群落研究中常用的群落成员型分类(4类) 1、优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种。 对于植物群洛来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力 强，即优势度较大的种。 优势种对整个群落具有控制性的影响，果优势种去除，则会导致群洛性质和环境的变化。 植物群落中，处于优势层的优势种称建群种。 建群种是优势种中的最优者，即盖度最大（重量最大），多度也大的植物种。建群种是群落的创 造者、建设者。在个体数量上个一定占绝对优势，但决定着群洛内部的结构和特殊环境条件。 2、亚优势种 指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群洛性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物 种。 3、伴生种 群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 4、偶见种或罕见种 是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是山于种群自身数量稀少的缘故。 可能是偶然的机会山人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。 二、环境因子梯度中的群落分布 群洛的分布往往受环境梯度的制约，表现出明显的纬度地带性、经度地带性和垂直地带性。 low tundra coniferous forest (taiga 在温度和水分的 temporate 共同走用下的世 rain forest 界植被分布情况 sland decfor cool desert high warm warm savanna desert grassland forest tropica rain for low Rainfall h (一)纬度地带性（主要受温度梯度的影响） 10