第30卷第2期 扬州大学学报(农业与生命科学版 ol. 30 No. 2 2009年6月 Journal of Yangzhou University(Agricultural and Life Science Edition) 水稻基因组进化的研究进展 高清松,杨泽峰,徐辰武 (扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室,教育部植物功能基因组学重点实验室,江苏扬州225009) 摘要:介绍了近年来在水稻基因组进化方面的研究进展,主要内容包括:水稻的核基因组至少经历了2次基因组复制 过程,并从最初5条染色体形成了12条染色体;水稻籼粳两个亚种的分化估计发生在距今20~40万年前;在水稻驯化 的研究方面,一方面克隆了一些控制重要驯化性状的基因,另一方面通过基因组分析发现了一些快速进化的基因组区 段;片段复制、串联重复和逆转录转座等基因复制方式在水稻基因家族的物种特异性扩张方面起到了重要作用。通过整 合以上研究成果,初步揭示了水稻基因组进化的基本特点,为水稻功能基因组学和分子设计育种的进一步研究提供了新 的切入点 关键词:水稻;基因组复制;籼粳分化,驯化;基因家族 中图分类号:S511;Q349 文献标识码:A 文章编号:1671-4652(2009)02-0034-11 Advances in evol utionary researc hes for rice genome GAO Qingsong, YANG Zefeng, XU Che wu Key lab of Crop Gen and Phys of Jiangsu Prov, Key Lab of Plant Funct Gen omics of MOE Yang: hou Univ, Yangzhou 225009, China) ABSTRACT: The completion of rice genome sequence has remarkably promoted researches for rice genome evolution making it one of the hot points in field of genomics. In this paper, we reviewed recent advances in evolutionary researches on rice genome. The main advances were showed as follows: two rounds of whole- genome duplication were believed to have occurred in rice genome, which made the rice genome evolve from 5 chromosomes to 12. The indicarjaponica diver- gence was likely to have occurred within the last 0. 2 to 0. 4 million years. In addition to the cloning of several genes controlling important domestication traits, some regions which exhibited rapid evol ution in the rice genome were al so ider tified. Segmental duplication, tandem repeat and retrotranspo sition might be the main mechanisms which contributed to the species specific expansion of rice gene families. In conclusion we illustrated the evolutionary characteristics of the rice genome through integrating results above. These results might promote the researches on functional genomics and molecular design breeding of rice KEY WORDS: rice, whole genome duplication; indicarjaponica divergence, domestication; gene families 水稻是世界上重要的粮食作物之一,养活着全世界近一半的人口。同时由于水稻基因组较小、易于转化 与其他禾本科植物基因组的同线性和共线性等特点,一直被作为禾本科植物基因组研究的模式作物。水 稻是第一个被全基因组测序的作物,目前栽培稻2个亚种全基因组测序工作已经完成:粳稻品种日本晴 ( Nipponbare)通过全基因组鸟枪法和逐步克隆法被测序2,籼稻品种扬稻6号(9311)通过全基因组鸟枪法 被测序山。除核基因组外,水稻叶绿体和线粒体基因组也于1989年和2002年分别被测序。水稻2个亚 种的全基因组测序完成,一方面开启了植物比较基因组学的大门,另一方面为人们在基因组水平上鉴定出 所有水稻基因并分析其功能奠定了基础,同时也使得人们对植物进化的认识,尤其是对禾本科植物进化的了 解,逐步从系统分类和分子标记水平进入到了基因组序列水平。许多研究者通过对水稻基因组序列的分析 利用生物信息学工具,对水稻在基因组水平上的进化进行了大量研究 收稿日期:2008-10-12 基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(973-006CB101700);教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET2005050502) 江苏省自然科学基金资助项目(BK2006066) 作者简介:高清松(1982-),男,江苏靖江人,扬州大学博士研究生,主要从事基因组学与生物信息学研究 联系作者,Emal:qtls@yzu.edu.cn 201994-2009ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
水稻基因组进化的研究进展 高清松 , 杨泽峰 , 徐辰武3 (扬州大学 江苏省作物遗传生理重点实验室 , 教育部植物功能基因组学重点实验室 , 江苏 扬州 225009) 摘 要 : 介绍了近年来在水稻基因组进化方面的研究进展 ,主要内容包括 :水稻的核基因组至少经历了 2 次基因组复制 过程 ,并从最初 5 条染色体形成了 12 条染色体 ;水稻籼粳两个亚种的分化估计发生在距今 20～40 万年前 ;在水稻驯化 的研究方面 ,一方面克隆了一些控制重要驯化性状的基因 ,另一方面通过基因组分析发现了一些快速进化的基因组区 段 ;片段复制、串联重复和逆转录转座等基因复制方式在水稻基因家族的物种特异性扩张方面起到了重要作用。通过整 合以上研究成果 ,初步揭示了水稻基因组进化的基本特点 ,为水稻功能基因组学和分子设计育种的进一步研究提供了新 的切入点。 关键词 : 水稻 ; 基因组复制 ; 籼粳分化 ; 驯化 ; 基因家族 中图分类号 : S 511 ; Q 349 文献标识码 : A 文章编号 : 167124652 (2009) 0220034211 Advances in evolutionary researches for rice genome GAO Qing2song , YANG Ze2feng , XU Chen2wu ( Key lab of Crop Gen and Phys of J iangsu Prov , Key L ab of Plant Funct Gen omics of MO E , Yangz hou Uni v , Yangzhou 225009 , China) ABSTRACT: The completion of rice genome sequence has remarkably promoted researches for rice genome evolution , making it one of the hot points in field of genomics. In this paper , we reviewed recent advances in evolutionary researches on rice genome. The main advances were showed as follows: two rounds of whole2genome duplication were believed to have occurred in rice genome , which made the rice genome evolve from 5 chromosomes to 12. The indica2j aponica diver2 gence was likely to have occurred within the last 012 to 014 million years. In addition to the cloning of several genes controlling important domestication traits , some regions which exhibited rapid evolution in the rice genome were also iden2 tified. Segmental duplication , tandem repeat and retrotransposition might be the main mechanisms which contributed to the species2specific expansion of rice gene families. In conclusion , we illustrated the evolutionary characteristics of the rice genome through integrating results above. These results might promote the researches on functional genomics and molecular design breeding of rice. KEY WORDS : rice ; whole genome duplication ; indica2j aponica divergence ; domestication ; gene families 水稻是世界上重要的粮食作物之一 ,养活着全世界近一半的人口。同时由于水稻基因组较小、易于转化 及与其他禾本科植物基因组的同线性和共线性等特点 ,一直被作为禾本科植物基因组研究的模式作物。水 稻是第一个被全基因组测序的作物 ,目前栽培稻 2 个亚种全基因组测序工作已经完成 :粳稻品种日本晴 (Nipponbare) 通过全基因组鸟枪法和逐步克隆法被测序[12 2 ] ,籼稻品种扬稻 6 号(9311) 通过全基因组鸟枪法 被测序[3 ] 。除核基因组外 ,水稻叶绿体和线粒体基因组也于 1989 年和 2002 年分别被测序[426 ] 。水稻 2 个亚 种的全基因组测序完成 ,一方面开启了植物比较基因组学的大门[7 ] ,另一方面为人们在基因组水平上鉴定出 所有水稻基因并分析其功能奠定了基础 ,同时也使得人们对植物进化的认识 ,尤其是对禾本科植物进化的了 解 ,逐步从系统分类和分子标记水平进入到了基因组序列水平。许多研究者通过对水稻基因组序列的分析 , 利用生物信息学工具 ,对水稻在基因组水平上的进化进行了大量研究。 收稿日期 : 2008210212 基金项目 : 国家重点基础研究发展计划项目(9732006CB101700) ; 教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET200520520502) ; 江苏省自然科学基金资助项目(B K2006066) 作者简介 : 高清松(1982 - ) , 男 , 江苏靖江人 , 扬州大学博士研究生 , 主要从事基因组学与生物信息学研究。 3 联系作者 , E2mail : qtls @yzu. edu. cn 第 30 卷第 2 期 扬州大学学报(农业与生命科学版) Vol. 30 No. 2 2009 年 6 月 Journal of Yangzhou University (Agricultural and Life Science Edition) J un. 2009
2期 高清松等:水稻基因组进化的研究进展 1水稻及其他禾本科植物基因组的古多倍体化过程 水稻是典型的二倍体植物,其核基因组中共有12条染色体。在水稻基因组被完整测序之前,人们就已 经釆用分子标记、DNA重复元件等方法探究水稻基因组的古多倍体化( polyploidization)过程,并发现了一些 重复的染色体片段。随着水稻基因组测序计划的完成"3,越来越多的证据表明水稻基因组曾发生过全基 因组复制( whole- genome duplication),即古多倍体化过程。 f等利用鸟枪法完成了粳稻品种日本晴全基因组的测序工作,并利用同义替换率分布方法(Kr based age distribution)提出水稻基因组可能发生过一次全基因组复制过程。此后多个研究机构和一些研究 者对水稻基因组中的重复片段进行了研究,虽然得出的结论不尽相同,但均发现水稻基因组中存在大量的重 复片段。根据所采用方法和参数的不同,这些重复片段占整个水稻基因组的15%~62%B。Yu等在水 稻基因组中发现了18对大的重复片段,大约占整个基因组的65.7%。其中17对重复片段形成的时间很相 近,发生在禾本科物种分化之前;最近的一次片段复制事件发生在水稻11和12号染色体之间,在禾本科物 种分化之后 水稻基因组被测序之后,许多科研机构对基因组数据进行了详尽的注释。其中应用比较广泛的是 美国基因组研究院( the institute for genome research,TlGR),和日本农业生物科学研究所( national im stitute of agro biolo gical sciences,NAS)1的水稻基因组注释信息。TIGR根据其注释的结果和基因相似 性矩阵( gene homology matrix,GHM)方法,检测到大量染色体间的重复片段,这些重复片段几乎覆盖了整 个水稻基因组。TIGR水稻基因组注释数据库从第4版开始便增加了对片段重复的注释,该分析是利用 DA CHainer程序进行的,重复片段采用100kb和500kb2种参数模型进行了染色体片段的基因共线性分 析(图1)13,这是全基因组复制的有力证据。根据复制片段上同源基因的分子进化分析,估计全基因组复制 发生在大约7000万年前,在禾本科物种分化之前。此外, Zhang等0利用TlGR更新的数据进行分析,采用 同义替换率分布方法检测到另一次更古老的(单、双子叶植物分化前)基因组复制事件,说明水稻基因组至少 经历了2次全基因组复制过程 全基因组复制或多倍体 化是植物尤其是禾本科作物 物种形成和进化过程中非常 重要的事件,大部分开花植 物在进化过程中均经历了多 倍体化过程1。基因组加 倍后,再经历所谓的二倍体 化过程( diploidization),进化 成当代的二倍体物种,并造 成大量重复片段中基因的重 排和丢失。 Salse等研 5678910 23456789101112 究发现基因组复制事件对禾 本科植物的物种形成和演变 图1水稻基因组中的片段重复 具有重要作用。他们认为禾 Fig 1 Segmental dupl ication within rice genome 注:利用100kb(左)和500kb(右)2种参数确定水稻各染色体之间的重复片段 本科植物的祖先物种是一个 (ke:http://rice.plantbiologymsuedusegmentaldup/indexshtml) 基因组内包含5条染色体的物种,在进化过程中,首先在距今5000~7000万年前经基因组复制产生了10条 染色体;此后,在基因组内发生了2次染色体置换和融合而形成了12条中间态染色体。以这12条中间态染 色体为基础,逐渐分化出水稻、小麦、玉米和高粱的基因组,其中水稻基因组保留了原有的12条中间态染色 体,而小麦、玉米和高粱均又发生了染色体丢失和融合才形成了现有的基因组。水稻全基因组复制片段 是至今为止在动、植物基因组中发现的最为清晰、完整的基因组复制的遗迹。水稻之所以保存这么完整,一 方面是水稻基因组保持了12条中间态染色体的基本形态,另一方面可能与水稻基因组相对较稳定有 201994-2009ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
1 水稻及其他禾本科植物基因组的古多倍体化过程 水稻是典型的二倍体植物 ,其核基因组中共有 12 条染色体。在水稻基因组被完整测序之前 ,人们就已 经采用分子标记、DNA 重复元件等方法探究水稻基因组的古多倍体化(polyploidization) 过程 ,并发现了一些 重复的染色体片段[ 8 ] 。随着水稻基因组测序计划的完成[123 ] ,越来越多的证据表明水稻基因组曾发生过全基 因组复制(whole2genome duplication) ,即古多倍体化过程。 Goff 等[ 2 ]利用鸟枪法完成了粳稻品种日本晴全基因组的测序工作 ,并利用同义替换率分布方法 ( Ks2 based age distribution) 提出水稻基因组可能发生过一次全基因组复制过程。此后多个研究机构和一些研究 者对水稻基因组中的重复片段进行了研究 ,虽然得出的结论不尽相同 ,但均发现水稻基因组中存在大量的重 复片段。根据所采用方法和参数的不同 ,这些重复片段占整个水稻基因组的 15 %～62 % [9212 ] 。Yu 等[13 ]在水 稻基因组中发现了 18 对大的重复片段 ,大约占整个基因组的 6517 %。其中 17 对重复片段形成的时间很相 近 ,发生在禾本科物种分化之前 ;最近的一次片段复制事件发生在水稻 11 和 12 号染色体之间 ,在禾本科物 种分化之后。 水稻基因组被测序之后 ,许多科研机构对基因组数据进行了详尽的注释[14219 ] 。其中应用比较广泛的是 美国基因组研究院(the institute for genome research , TIGR) [15 , 19 ] 和日本农业生物科学研究所( national in2 stitute of agrobiological sciences , NIAS) [ 17218 ]的水稻基因组注释信息。TIGR 根据其注释的结果和基因相似 性矩阵(gene homology matrix , GHM) 方法 ,检测到大量染色体间的重复片段 ,这些重复片段几乎覆盖了整 个水稻基因组[ 19 ] 。TIGR 水稻基因组注释数据库从第 4 版开始便增加了对片段重复的注释 ,该分析是利用 DA GChainer 程序进行的 ,重复片段采用 100 kb 和 500 kb 2 种参数模型进行了染色体片段的基因共线性分 析(图 1) [ 15 ] ,这是全基因组复制的有力证据。根据复制片段上同源基因的分子进化分析 ,估计全基因组复制 发生在大约 7 000 万年前 ,在禾本科物种分化之前。此外 ,Zhang 等[20 ]利用 TIGR 更新的数据进行分析 ,采用 同义替换率分布方法检测到另一次更古老的(单、双子叶植物分化前) 基因组复制事件 ,说明水稻基因组至少 经历了 2 次全基因组复制过程。 图 1 水稻基因组中的片段重复 Fig. 1 Segmental duplication within rice genome 注 :利用 100 kb (左) 和 500 kb (右) 2 种参数确定水稻各染色体之间的重复片段。 (来自 :http :/ / rice. plantbiology. msu. edu/ segmental_dup/ index. shtml) 全基因组复制或多倍体 化是植物尤其是禾本科作物 物种形成和进化过程中非常 重要的事件 ,大部分开花植 物在进化过程中均经历了多 倍体化过程[ 21 ] 。基因组加 倍后 ,再经历所谓的二倍体 化过程( diploidization) ,进化 成当代的二倍体物种 ,并造 成大量重复片段中基因的重 排和丢失[12 ] 。Salse 等[22 ] 研 究发现基因组复制事件对禾 本科植物的物种形成和演变 具有重要作用。他们认为禾 本科植物的祖先物种是一个 基因组内包含 5 条染色体的物种 ,在进化过程中 ,首先在距今5 000～7 000万年前经基因组复制产生了 10 条 染色体 ;此后 ,在基因组内发生了 2 次染色体置换和融合而形成了 12 条中间态染色体。以这 12 条中间态染 色体为基础 ,逐渐分化出水稻、小麦、玉米和高粱的基因组 ,其中水稻基因组保留了原有的 12 条中间态染色 体 ,而小麦、玉米和高粱均又发生了染色体丢失和融合才形成了现有的基因组[ 23 ] 。水稻全基因组复制片段 是至今为止在动、植物基因组中发现的最为清晰、完整的基因组复制的遗迹。水稻之所以保存这么完整 ,一 方面是水稻基因组保持了 12 条中间态染色体的基本形态 ,另一方面可能与水稻基因组相对较稳定有 关[8 , 24 ] 。 第 2 期 高清松等 : 水稻基因组进化的研究进展 35
扬州大学学报(农业与生命科学版) 第30卷 2水稻籼粳两个亚种的分化 水稻是世界上最重要的粮食作物之一,在其11500多年的栽培历史中,因适应不同的农业生态环境而 产生了丰富的遗传多样性和明显的遗传分化。长期以来,基于形态性状、同工酶以及对一些化合物不同反应 的研究,把亚洲栽培稻( Ory=a sativa L.)分为籼稻( indical)和粳稻( japonica))2个亚种。其中籼亚种耐湿 耐热,主要适应于热带和亚热带等低纬度地区,而粳亚种则耐寒耐弱光,适应于高纬度和高海拔地区种植。 这2个亚种间不仅产生了生殖隔离的基因库,还在形态特征、农艺性状和生理生化反应等方面存在明显的差 异。近期群体遗传结构的分析进一步显示籼、粳亚种中还可以细分成少数几个亚群。随着水稻细胞器与 核基因组测序计划的完成,人们可以通过序列比对、逆转录转座元件多态性分析以及核基因组中叶绿体 DNA插入时间的估计来研究籼粳亚种的差异、追踪亚种的起源以及推断2个亚种的分化时间 在水稻基因组序列释放以后,人们通过分析籼粳2个亚种间的单核苷酸多态序列( single nucleotide po morphisms,SNPs)和插入缺失差异片段( insertion/ deletions, InDels)来挖掘籼稻或粳稻特有的分子标记 大大提高了水稻的遗传分化研究的精确度和可信度。Shen等通过生物信息学方法比较了日本晴和扬稻6 号的全基因组序列的差异构建了一个日本晴和扬稻6号全基因组DNA序列多态性数据库,该数据库包含 了1703176个SNPs和479406个 InDels。由于日本晴和扬稻6号代表了典型的粳稻和籼稻,因而两者基因 组序列上的 InDel片段差异可能反映了籼稻和粳稻这2种生态型基因组序列差异。除水稻2个亚种的基因 组被测序外水稻的叶绿体和线粒体基因组也已经被测序。Tang和Tan等分别在对籼稻品种 扬稻6号和粳稻品种培矮64S(PA64S)的叶绿体和线粒体基因组进行测序的基础上,对2种细胞器基因组序 列亚种间的差异进行了比较,发现水稻叶绿体亚种间差异位点上存在72个SNPs和27个 nIels,而线粒体 基因组之间则存在96个SNPs25个 InDels以及3个片段序列变异。以上研究的结果总结于表1。由表1 可知,叶绿体和线粒体基因组亚种间多态率远低于核基因组,而线粒体又较叶绿体低。这种多态率的差异可 能反映了核、叶绿体和线粒体DNA进化速率上的差异 表1水稻不同亚种之间核叶绿体和线粒体基因组的变异 Tab. I Variations for nuclear, chloroplast and mitochondrial genomes bet ween rice subspec ies 基因组 数目 数目 细胞核扬稻6号/日本晴 1703176 0.71 479406 叶绿体 扬稻6号/培矮64S 0.05 27 0.0 线粒体 扬稻6号/培矮64S 0.02 遗传学和考古学的研究虽然已为玉米( Zea mays ssp.mays)及小麦( Triticum aestivum L.)的驯化、传播 提供了一较为全面的说明,但相比之下,水稻的驯化过程在很多方面还存在争议。比如,亚洲栽培稻是 次起源还是两(多)次起源、野生祖先是普通野生稻( Oryza rufipogon)还是尼瓦拉野生稻( Ory=a nivara)以 及驯化地点等等。目前,关于栽培稻籼粳亚种起源的假说主要有2种,即一源论和二(多)源论,其中又以二 (多)源论占据主要地位。一源论认为亚洲栽培稻只起源了一次,而粳稻是从籼稻中分化而来的高海拔和高 纬度的适应类型。这一观点得到部分研究的支持。蔡星星等采用45对 InDel引物对来自亚洲10个国 家的49份籼稻43份粳稻品种和24份野生稻进行了检验,发现籼稻与粳稻存在明显的遗传分化,含AA基 因组的野生稻与籼稻品种存在较近的亲缘关系,从而较好地支持了籼稻是由含AA基因组的野生稻直接驯 化而来,而粳稻由籼稻分化而来的假说。另一方面,也有研究者认为籼粳亚种的分化在它们驯化之前的野生 祖先中就已经完成,随后籼型的野生祖先驯化为籼稻,粳型的野生祖先则驯化为粳稻,二者独立起源,即二 (多)源论。近年来基于多个座位DNA序列的核苷酸多态性及系统发生分析越来越明显地支持二(多) 源论假说。这些研究发现,籼粳亚种属于独立的进化分枝,而籼稻的遗传多样性比粳稻高且与野生祖先亲缘 关系更为接近的原因可能是由于较大的建立群体( (founding population)和较小的瓶颈效应等缘故。 关于籼粳亚种分化时间的推断,人们最初利用2个亚种基因组序列的差异来进行。 Bennetzen等对2 两个亚种的29kb同源片段进行了分析,认为这2个亚种是在距今一百万年前开始分化的,但该研究未给出 这一估计的详细信息。Ma等以非洲栽培稻( Ory=a glaberrima)的核DNA作为参照,通过对籼稻和粳稻 超过1Mb的基因组DNA序列变异的分析,推断籼粳亚种的分化发生在大约44万年前。Zhu等对A基 201994-2009ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
2 水稻籼粳两个亚种的分化 水稻是世界上最重要的粮食作物之一 ,在其 11 500 多年的栽培历史中 ,因适应不同的农业生态环境而 产生了丰富的遗传多样性和明显的遗传分化。长期以来 ,基于形态性状、同工酶以及对一些化合物不同反应 的研究 ,把亚洲栽培稻( Ory z a sativa L. ) 分为籼稻( indica) 和粳稻( j aponica) 2 个亚种[25 ] 。其中籼亚种耐湿 耐热 ,主要适应于热带和亚热带等低纬度地区 , 而粳亚种则耐寒耐弱光 ,适应于高纬度和高海拔地区种植。 这 2 个亚种间不仅产生了生殖隔离的基因库 ,还在形态特征、农艺性状和生理生化反应等方面存在明显的差 异。近期群体遗传结构的分析进一步显示籼、粳亚种中还可以细分成少数几个亚群[26 ] 。随着水稻细胞器与 核基因组测序计划的完成 ,人们可以通过序列比对、逆转录转座元件多态性分析以及核基因组中叶绿体 DNA 插入时间的估计来研究籼粳亚种的差异、追踪亚种的起源以及推断 2 个亚种的分化时间。 在水稻基因组序列释放以后 ,人们通过分析籼粳 2 个亚种间的单核苷酸多态序列(single nucleotide pol2 ymorphisms , SNPs) 和插入缺失差异片段(insertion/ deletions , InDels) 来挖掘籼稻或粳稻特有的分子标记 , 大大提高了水稻的遗传分化研究的精确度和可信度。Shen 等[27 ]通过生物信息学方法比较了日本晴和扬稻 6 号的全基因组序列的差异 ,构建了一个日本晴和扬稻 6 号全基因组 DNA 序列多态性数据库 ,该数据库包含 了 1 703 176 个 SNPs 和479 406 个 InDels。由于日本晴和扬稻 6 号代表了典型的粳稻和籼稻 ,因而两者基因 组序列上的 InDel 片段差异可能反映了籼稻和粳稻这 2 种生态型基因组序列差异。除水稻 2 个亚种的基因 组被测序外 ,水稻的叶绿体和线粒体基因组也已经被测序[426 , 28229 ] 。Tang 和 Tian 等[28229 ] 分别在对籼稻品种 扬稻 6 号和粳稻品种培矮 64S( PA64S) 的叶绿体和线粒体基因组进行测序的基础上 ,对 2 种细胞器基因组序 列亚种间的差异进行了比较 ,发现水稻叶绿体亚种间差异位点上存在 72 个 SNPs 和 27 个InDels ,而线粒体 基因组之间则存在 96 个 SNPs、25 个 InDels 以及 3 个片段序列变异。以上研究的结果总结于表 1。由表 1 可知 ,叶绿体和线粒体基因组亚种间多态率远低于核基因组 ,而线粒体又较叶绿体低。这种多态率的差异可 能反映了核、叶绿体和线粒体 DNA 进化速率上的差异。 表 1 水稻不同亚种之间核、叶绿体和线粒体基因组的变异 Tab. 1 Variations for nuclear , chloroplast and mitochondrial genomes between rice subspecies 基因组 品种 SNPs 数目 多态率/ % Indels 数目 多态率/ % 细胞核 扬稻 6 号/ 日本晴 1 703 176 0171 479 406 012 叶绿体 扬稻 6 号/ 培矮 64S 72 0105 27 0102 线粒体 扬稻 6 号/ 培矮 64S 96 0102 25 01006 遗传学和考古学的研究虽然已为玉米( Zea mays ssp . mays) 及小麦( Triticum aestivum L. ) 的驯化、传播 提供了一较为全面的说明 ,但相比之下 ,水稻的驯化过程在很多方面还存在争议[30 ] 。比如 , 亚洲栽培稻是一 次起源还是两(多) 次起源、野生祖先是普通野生稻( Ory z a ruf i pogon) 还是尼瓦拉野生稻( Ory z a nivara) 以 及驯化地点等等。目前 ,关于栽培稻籼粳亚种起源的假说主要有 2 种 ,即一源论和二(多) 源论 ,其中又以二 (多) 源论占据主要地位。一源论认为亚洲栽培稻只起源了一次 ,而粳稻是从籼稻中分化而来的高海拔和高 纬度的适应类型[ 31 ] 。这一观点得到部分研究的支持。蔡星星等[32 ]采用 45 对 InDel 引物对来自亚洲 10 个国 家的 49 份籼稻、43 份粳稻品种和 24 份野生稻进行了检验 ,发现籼稻与粳稻存在明显的遗传分化 ,含 AA 基 因组的野生稻与籼稻品种存在较近的亲缘关系 ,从而较好地支持了籼稻是由含 AA 基因组的野生稻直接驯 化而来 ,而粳稻由籼稻分化而来的假说。另一方面 ,也有研究者认为籼粳亚种的分化在它们驯化之前的野生 祖先中就已经完成 ,随后 ,籼型的野生祖先驯化为籼稻 ,粳型的野生祖先则驯化为粳稻 ,二者独立起源 ,即二 (多) 源论[33234 ] 。近年来基于多个座位 DNA 序列的核苷酸多态性及系统发生分析越来越明显地支持二(多) 源论假说。这些研究发现 ,籼粳亚种属于独立的进化分枝 ,而籼稻的遗传多样性比粳稻高且与野生祖先亲缘 关系更为接近的原因可能是由于较大的建立群体(founding population) 和较小的瓶颈效应等缘故[35237 ] 。 关于籼粳亚种分化时间的推断 ,人们最初利用 2 个亚种基因组序列的差异来进行。Bennetzen 等[38 ]对 2 两个亚种的 29 kb 同源片段进行了分析 ,认为这 2 个亚种是在距今一百万年前开始分化的 ,但该研究未给出 这一估计的详细信息。Ma 等[ 39 ]以非洲栽培稻( Ory z a glaberrima) 的核 DNA 作为参照 ,通过对籼稻和粳稻 超过 1 Mb 的基因组 DNA 序列变异的分析 ,推断籼粳亚种的分化发生在大约 44 万年前。Zhu 等[36 ]对 A 基 36 扬州大学学报(农业与生命科学版) 第 30 卷
2期 高清松等:水稻基因组进化的研究进展 因组的稻属物种中4个核基因的内含子进行了系统发生分析,并通过分子钟方法估计2个亚种的分化时间 大约在40万年前,与Ma等结果非常接近。此外,植物基因组中普遍存在的逆转录转座子( retrotranspo son)也已广泛应用于籼粳亚种分化的研究中。逆转录转座子是一类通过RNA反转录进行转座的可移 动遗传元件,根据其末端长末端重复序列( long terminal repeat,LTR)的有无又可分为LTR逆转录转座子和 norL TR逆转录转座子2类。通过比较籼粳亚种基因组同源区域特定逆转录转座元件的有无,可以区分出 亚种间共同的插入事件(发生在亚种分化前)和亚种特异的插入事件(发生在亚种分化之后)。进一步通过对 这2类插入事件中逆转录转座子5和3’端LTRs分化率的计算可以推断出插入的时间,从而了解亚种的分 化时间。 Vite等比较了110个逆转录转座元件在籼粳亚种基因组间的差异,发现有82个在籼稻基因组中 不存在。结合LTRs分化率的计算,估计这2个亚种是在大约20万年前分开的。根据以上研究结果,利用核 基因组序列推断的籼粳亚种的分化时间在大约20~40万年前。这一时间远早于水稻被驯化的时间(大约一万 年前),说明籼粳分化在驯化前的野生祖先中早已完成,很好地的支持了籼粳亚种起源的二(多)源假说。 除核基因组外,细胞器基因组也已广泛用于籼粳亚种分化时间的估计,4。Tang和Tan等分 别利用叶绿体和线粒体基因组在籼粳2个亚种之间SNPs的频率,估计出2个亚种叶绿体基因组分化的时间 在大约86~20万年前,而线粒体基因组分化的时间在45~25万年前。此外,由于植物中常见细胞器 DNA向核中转移,通过2个亚种核基因组中叶绿体插入事件的分析也可以推断亚种的分化时间。Co等 利用粳稻日本晴中8个叶绿体插入片段及其侧翼的核序列在籼稻基因组中进行搜索,找到了6个直系同源 片段,代表了亚种分化以前的共同插入事件,而另外2个在籼稻基因组中不存在,代表了亚种分化以后发生 在粳稻中的特异插入事件。进一步对核基因组中这些插入片段和叶绿体基因组中对应片段平均同义替代数 (d)进行计算,推断2个亚种的分化时间大约在6~22万年前。 3水稻驯化相关基因的进化研究 i人类从大约一万年前开始种植原始作物,他们从当地的野生祖先中连续选择优良的个体,并且学会了 贮藏谷物。这就是达尔文所提出的“驯化”过程。作为人工选择下的快速进化,驯化一直被认为是开展进 化研究的模型。驯化相关基因的克隆使我们得以揭开驯化性状变化的分子基础,而且对不同种质的驯化基 因进行研究能够回答一种作物在哪里、从什么物种以及被驯化多少次的问题。 由于包含的物种数多、遗传研究时间长以及较为深入的驯化和系统发生分析,稻属Ory=a植物已经成 为研究基因功能、基因组进化驯化以及多倍体性的理想模式系统。目前利用水稻基因组信息以及广泛 的数量性状基因座( quantitative trait locus,Q)分析,在水稻上已经克隆了很多驯化相关基因,同时其功能 核苷酸多态性 functional nucleotide ploymorphisms,FNPs),即与农艺性状自然变异有关的DNA变异也已 经得到了鉴定(表2)。其中最重要的是2个与落粒性状相关的基因s和qSH。sM4是一个编码Myb3 转录因子的Q∏L,由于第一个外显子中的单核苷酸替代产生了控制籽粒脱落的FNP。突变的等位基因导致 籽粒和花梗之间的离层不能完全形成,从而减轻籽粒的脱落。sM在所有的栽培种中都有相同的FNP,因而 表2目前已经分离的与水稻驯化相关的基因 lab2 Domest ica ted genes se para ted in rice 编码蛋白 功能核苷酸多态性 参考文献 落粒性 Myb3转录因子 SNP导致氨基酸替代 49 qsH1落粒性 转录调控因子 NP导致调控改变 bHLH转录因子 编码区14bp缺失 种子果皮颜色 二氢黄酮醇还原酶 2个独立的SNPs导致终止子过早出现[56 Ehdl B型响应调控因子 核苷酸替代导致氨基酸改变 籽粒数量 细胞分裂素氧化酶/脱氢酶16b缺失导致移码突变 59] 开花时间 锌指转录因子 编码序列破坏 开花时间 蛋白激酶 SNP导致终止子过早出现 株高 GA20氧化酶 基因内383bp缺失导致终止子过早出现[6263 Waxy直链淀粉含量 颗粒结合淀粉合酶 SNP导致内含子剪接缺陷 52,64 Ghaη穗粒数、株高和抽穗期CCT结构域蛋白 核苷酸替代/缺失 65 PROGI C2H2锌指核转录因子 SNP导致氨基酸变化 54-55 籽粒灌浆 细胞壁转化酶 调控序列变异积累 籽粒宽度 未知功能蛋白 1212bp缺失 籽粒变色 多酚氧化酶 ORF18bp缺失 201994-2009ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
因组的稻属物种中 4 个核基因的内含子进行了系统发生分析 , 并通过分子钟方法估计 2 个亚种的分化时间 大约在 40 万年前 ,与 Ma 等[39 ]结果非常接近。此外 ,植物基因组中普遍存在的逆转录转座子(retrotranspo2 son) 也已广泛应用于籼粳亚种分化的研究中[40241 ] 。逆转录转座子是一类通过 RNA 反转录进行转座的可移 动遗传元件 ,根据其末端长末端重复序列(long terminal repeat , L TR) 的有无又可分为 L TR 逆转录转座子和 non2L TR 逆转录转座子 2 类。通过比较籼粳亚种基因组同源区域特定逆转录转座元件的有无 ,可以区分出 亚种间共同的插入事件(发生在亚种分化前) 和亚种特异的插入事件(发生在亚种分化之后) 。进一步通过对 这 2 类插入事件中逆转录转座子 5′和 3′端 L TRs 分化率的计算可以推断出插入的时间 ,从而了解亚种的分 化时间。Vitte 等[ 41 ]比较了 110 个逆转录转座元件在籼粳亚种基因组间的差异 ,发现有 82 个在籼稻基因组中 不存在。结合 L TRs 分化率的计算 ,估计这 2 个亚种是在大约 20 万年前分开的。根据以上研究结果 ,利用核 基因组序列推断的籼粳亚种的分化时间在大约 20～40 万年前。这一时间远早于水稻被驯化的时间(大约一万 年前) ,说明籼粳分化在驯化前的野生祖先中早已完成 ,很好地的支持了籼粳亚种起源的二(多) 源假说。 除核基因组外 ,细胞器基因组也已广泛用于籼粳亚种分化时间的估计[28229 , 42244 ] 。Tang 和 Tian 等[28229 ]分 别利用叶绿体和线粒体基因组在籼粳 2 个亚种之间 SNPs 的频率 ,估计出 2 个亚种叶绿体基因组分化的时间 在大约 816～20 万年前 ,而线粒体基因组分化的时间在 415～25 万年前。此外 ,由于植物中常见细胞器 DNA 向核中转移 ,通过 2 个亚种核基因组中叶绿体插入事件的分析也可以推断亚种的分化时间。Guo 等[44 ] 利用粳稻日本晴中 8 个叶绿体插入片段及其侧翼的核序列在籼稻基因组中进行搜索 ,找到了 6 个直系同源 片段 ,代表了亚种分化以前的共同插入事件 , 而另外 2 个在籼稻基因组中不存在 ,代表了亚种分化以后发生 在粳稻中的特异插入事件。进一步对核基因组中这些插入片段和叶绿体基因组中对应片段平均同义替代数 ( ds) 进行计算 ,推断 2 个亚种的分化时间大约在 6～22 万年前。 3 水稻驯化相关基因的进化研究 古人类从大约一万年前开始种植原始作物 ,他们从当地的野生祖先中连续选择优良的个体 ,并且学会了 贮藏谷物。这就是达尔文所提出的“驯化”过程[45 ] 。作为人工选择下的快速进化 ,驯化一直被认为是开展进 化研究的模型。驯化相关基因的克隆使我们得以揭开驯化性状变化的分子基础 ,而且对不同种质的驯化基 因进行研究能够回答一种作物在哪里、从什么物种以及被驯化多少次的问题[46 ] 。 由于包含的物种数多、遗传研究时间长以及较为深入的驯化和系统发生分析 ,稻属( Ory z a) 植物已经成 为研究基因功能、基因组进化、驯化以及多倍体性的理想模式系统[47 ] 。目前利用水稻基因组信息以及广泛 的数量性状基因座(quantitative trait locus , Q TL) 分析 ,在水稻上已经克隆了很多驯化相关基因 ,同时其功能 核苷酸多态性(functional nucleotide ploymorphisms , FNPs) ,即与农艺性状自然变异有关的 DNA 变异也已 经得到了鉴定(表 2) 。其中最重要的是 2 个与落粒性状相关的基因 sh4 和 qS H1 [ 48 ] 。sh4 是一个编码 Myb3 转录因子的 Q TL ,由于第一个外显子中的单核苷酸替代产生了控制籽粒脱落的 FNP。突变的等位基因导致 籽粒和花梗之间的离层不能完全形成 ,从而减轻籽粒的脱落。sh4 在所有的栽培种中都有相同的 FNP , 因而 表 2 目前已经分离的与水稻驯化相关的基因 Tab. 2 Domesticated genes separated in rice 基因 表型 编码蛋白 功能核苷酸多态性 参考文献 sh4 落粒性 Myb3 转录因子 SNP 导致氨基酸替代 [ 49 ] qS H1 落粒性 转录调控因子 SNP 导致调控改变 [ 50 ] Rc 种子果皮颜色 b HL H 转录因子 编码区 14 bp 缺失 [ 51 ] R d 种子果皮颜色 二氢黄酮醇还原酶 2 个独立的 SNPs 导致终止子过早出现 [ 56 ] Eh d1 光周期控制 B 型响应调控因子 核苷酸替代导致氨基酸改变 [ 58 ] Gn1 籽粒数量 细胞分裂素氧化酶/ 脱氢酶 16 bp 缺失导致移码突变 [ 59 ] H d1 开花时间 锌指转录因子 编码序列破坏 [ 60 ] H d6 开花时间 蛋白激酶 SNP 导致终止子过早出现 [ 61 ] s d1 株高 GA20 氧化酶 基因内 383 bp 缺失导致终止子过早出现 [ 62263 ] W ax y 直链淀粉含量 颗粒结合淀粉合酶 SNP 导致内含子剪接缺陷 [ 52 ,64 ] Gh d7 穗粒数、株高和抽穗期 CCT 结构域蛋白 核苷酸替代/ 缺失 [ 65 ] PROG1 株型 C2 H2 锌指核转录因子 SNP 导致氨基酸变化 [ 54255 ] GI F1 籽粒灌浆 细胞壁转化酶 调控序列变异积累 [ 53 ] qS W5 籽粒宽度 未知功能蛋白 1 212 bp 缺失 [ 66 ] Phr1 籽粒变色 多酚氧化酶 ORF 18 bp 缺失 [ 67 ] 第 2 期 高清松等 : 水稻基因组进化的研究进展 37
扬州大学学报(农业与生命科学版) 30卷 可能来自同一次驯化事件;相比之下,粳稻的籽粒较籼稻难脱落,而qSH正是控制这种籼粳亚种落粒性 差异的Q仉L。qSH编码一个BEL1型同源异型框基因,其5′调控区的一个单核苷酸多态性导致粳稻中籽 粒和花梗之间的离层完全不能形成,从而丧失落粒性。sH的单一起源可能意味着栽培稻只起源了一次 似乎不符合普遍接受的籼粳亚种起源的二(多)源论。目前已有相关模型对此作出解释,认为基因的渗透现 象使这类基因在栽培种中被广泛固定l1。 除落粒性状之外,还有多个与水稻驯化相关的基因被克隆,包括控制种皮颜色的Rc基因、控制胚乳 中直链淀粉含量的Waxy基因、控制籽粒灌浆和产量的GlF1基因以及控制分蘖角的PROG基因 等。Rc基因在其第6个外显子中有大约14bp的缺失使其失去了生物合成花青素的功能,从而使稻米显示 为白色。除Rc之外,还有另一个基因Rd参与原花色素的形成,从而也控制水稻种子的果皮颜色1。 w"axν基因在第一个内含子5′端剪切位点的一个SNP影响到编码直链淀粉酶的功能,从而降低了胚乳中的 直链淀粉含量,提高了蒸煮后的米粒黏度21。由于rc、waxy等位基因存在不同品种之间的差异,而且种子 颜色和口感很可能只是一种带有文化差异或者偏好性的选择目标,因而有人提出此类基因可能不是控制典 型驯化性状的基因1 水稻的产量性状是由包括籽粒数和粒重在内的多个组分共同构成的,并且受到大量数量性状基因座的 控制。Wang等利用渐渗系( int rogression lines)分离和鉴定了一个控制籽粒灌浆的QTLG/n。该基因 编码一个细胞壁转化酶,在籽粒灌浆过程的早期参与碳的分配。由于驯化过程中启动子区域变异的积累,限 制了该基因在灌浆过程中在胚珠维管束中表达,从而有利于籽粒充实进而提高产量。此外,作物株型也与产 量密切相关,对于具有理想分蘖数和分蘖角的植株的选择被认为是水稻驯化过程中最关键的事件之 Tan和Jin等3分别用不同材料克隆了控制水稻分蘖角的 QTL PROGI,该基因编码一个新的锌指转录因 子,而且对于分蘖数、分蘖角、籽粒数以及最终的产量表现出一因多效。在水稻驯化过程中对隐性的 progl 基因的人工选择导致了水稻从匍匐生长到直立生长。此类等位基因如sM4、gif1、 progl等在栽培种中被广 泛固定,因而它们是区分栽培和野生种的关键基因。 随着驯化相关基因的克隆及其相应的FNP信息的积累,人们可以对广泛分布的地方品种功能核苷酸的 基因型进行鉴定,再结合基因组范围内的RFLP分析以及地方品种生物地理起源的信息,来推断作物起源过 程中的历史事件以及作物驯化的地点,最终了解整个驯化的过程。 Konishi等利用该方法对5个驯化相关 基因qSW5、RC、Wx、RdR、R)以及qSH的6个FNPs在91个不同的粳稻地方品种中进行分析,认为 粳稻起源于印度尼西亚、菲律宾等东南亚的岛国并提出了一个关于粳稻驯化的模型。这一结果与利用考古 学证据得出的粳稻起源于中国的长江流域的结论不相符合。是由于进行此类分析时搜集的地方品种有 效性不够、数量有限而导致了不正确的结论,还是粳稻确实起源于东南亚的岛国,目前尚不能准确回答这 问题,需要更多的考古证据以及对更多驯化基因的FNPs进行更深入的研究。 于与驯化相关的性状大部分为数量性状,所以对这 表型鏊定 表型鉴定 些性状的研究往往从利用杂交群体进行QTL作图开始, QTL分析 突变体 然后按照图位克隆和候选基因的方式克隆主效Q1L,再 关联作图 反向遗传学 结合克隆的序列来查找适应性进化的信息,即图2.A所候选基因 候选基因 示的第一种研究方式( Top-Down)。通过 Top- Down方 群体遗传 群体遗传学 法,人们已经逐步认识到水稻一些重要农艺性状的来源及 其控制这些性状基因的分子演化规律。然而作物的驯化适应性进化信号 适应性进化信号 是一个非常系统的工程,涉及的性状也非常多,仅仅通过A.Top-Down方法 m-Up方法 Top-Down的方法人们很难认识到基因组上分子进化的 图2研究驯化性状相关基因的2种方法 规律。尽管人们都明白作物驯化对人类社会的发展起到 Fig 2 Two methods to investigate the genes 了重要作用,可是人们对作物在驯化过程中表现出的适应 性的遗传基础还了解很少。随着栽培稻2个亚种基因组测序计划的完成,人们已经能够在基因组水平上鉴 定出所有的基因,这使得通过 Bottom Up方法(图2.B)研究水稻基因驯化成为可能。该方法首先在基因组 水平上鉴定出所有具有适应性进化的基因,然后通过对候选基因的序列分析和功能鉴定,了解适应性进化与 表型的关系。Yu等对水稻品种明恢63和农垦58的水稻光敏核不育位点Pms进行测序,并将这2两亲 本的基因组序列与日本晴和扬稻6号的序列进行比较分析,发现该区段的4个亲本在序列组成上存在巨大 差异,表明在自然和人工选择的共同作用下,Pms1区段正处于快速的基因组进化过程中。在玉米上 201994-2009ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
可能来自同一次驯化事件[49 ] ;相比之下 ,粳稻的籽粒较籼稻难脱落 ,而 qS H1 正是控制这种籼粳亚种落粒性 差异的 Q TL 。qS H1 编码一个 BEL1 型同源异型框基因 ,其 5′调控区的一个单核苷酸多态性导致粳稻中籽 粒和花梗之间的离层完全不能形成 ,从而丧失落粒性[50 ] 。sh4 的单一起源可能意味着栽培稻只起源了一次 , 似乎不符合普遍接受的籼粳亚种起源的二(多) 源论。目前已有相关模型对此作出解释 ,认为基因的渗透现 象使这类基因在栽培种中被广泛固定[48 ] 。 除落粒性状之外 ,还有多个与水稻驯化相关的基因被克隆 ,包括控制种皮颜色的 Rc 基因[51 ] 、控制胚乳 中直链淀粉含量的 W ax y 基因[52 ] 、控制籽粒灌浆和产量的 GI F1 基因[53 ]以及控制分蘖角的 PROG1 基因[54255 ] 等。Rc 基因在其第 6 个外显子中有大约 14 bp 的缺失使其失去了生物合成花青素的功能 ,从而使稻米显示 为白色[51 ] 。除 Rc 之外 ,还有另一个基因 R d 参与原花色素的形成 ,从而也控制水稻种子的果皮颜色[56 ] 。 wax y 基因在第一个内含子 5′端剪切位点的一个 SNP 影响到编码直链淀粉酶的功能 ,从而降低了胚乳中的 直链淀粉含量 ,提高了蒸煮后的米粒黏度[52 ] 。由于 rc、wax y 等位基因存在不同品种之间的差异 ,而且种子 颜色和口感很可能只是一种带有文化差异或者偏好性的选择目标 ,因而有人提出此类基因可能不是控制典 型驯化性状的基因[ 57 ] 。 水稻的产量性状是由包括籽粒数和粒重在内的多个组分共同构成的 ,并且受到大量数量性状基因座的 控制。Wang 等[53 ]利用渐渗系(introgression lines) 分离和鉴定了一个控制籽粒灌浆的 Q TL GI F1。该基因 编码一个细胞壁转化酶 ,在籽粒灌浆过程的早期参与碳的分配。由于驯化过程中启动子区域变异的积累 ,限 制了该基因在灌浆过程中在胚珠维管束中表达 ,从而有利于籽粒充实进而提高产量。此外 ,作物株型也与产 量密切相关 ,对于具有理想分蘖数和分蘖角的植株的选择被认为是水稻驯化过程中最关键的事件之一[68 ] 。 Tan 和Jin 等[54255 ]分别用不同材料克隆了控制水稻分蘖角的 Q TL PROG1 ,该基因编码一个新的锌指转录因 子 ,而且对于分蘖数、分蘖角、籽粒数以及最终的产量表现出一因多效。在水稻驯化过程中对隐性的 p rog1 基因的人工选择导致了水稻从匍匐生长到直立生长。此类等位基因如 sh4、gi f 1、p rog1 等在栽培种中被广 泛固定 ,因而它们是区分栽培和野生种的关键基因。 随着驯化相关基因的克隆及其相应的 FNP 信息的积累 ,人们可以对广泛分布的地方品种功能核苷酸的 基因型进行鉴定 ,再结合基因组范围内的 RFL P 分析以及地方品种生物地理起源的信息 ,来推断作物起源过 程中的历史事件以及作物驯化的地点 ,最终了解整个驯化的过程。Konishi 等[ 69 ]利用该方法对 5 个驯化相关 基因 qS W5、Rc、W x 、R d( R d1、Rd2) 以及 qS H1 的 6 个 FNPs 在 91 个不同的粳稻地方品种中进行分析 ,认为 粳稻起源于印度尼西亚、菲律宾等东南亚的岛国并提出了一个关于粳稻驯化的模型。这一结果与利用考古 学证据得出的粳稻起源于中国的长江流域的结论不相符合[70 ] 。是由于进行此类分析时搜集的地方品种有 效性不够、数量有限而导致了不正确的结论 ,还是粳稻确实起源于东南亚的岛国 ,目前尚不能准确回答这一 问题 ,需要更多的考古证据以及对更多驯化基因的 FNPs 进行更深入的研究。 图 2 研究驯化性状相关基因的 2 种方法 Fig. 2 Two methods to investigate the genes contributed to domestication 由于与驯化相关的性状大部分为数量性状 ,所以对这 些性状的研究往往从利用杂交群体进行 Q TL 作图开始 , 然后按照图位克隆和候选基因的方式克隆主效 Q TL ,再 结合克隆的序列来查找适应性进化的信息 ,即图 2. A 所 示的第一种研究方式( Top2Down) [71 ] 。通过 Top2Down 方 法 ,人们已经逐步认识到水稻一些重要农艺性状的来源及 其控制这些性状基因的分子演化规律。然而作物的驯化 是一个非常系统的工程 ,涉及的性状也非常多 ,仅仅通过 Top2Down 的方法人们很难认识到基因组上分子进化的 规律。尽管人们都明白作物驯化对人类社会的发展起到 了重要作用 ,可是人们对作物在驯化过程中表现出的适应 性的遗传基础还了解很少。随着栽培稻 2 个亚种基因组测序计划的完成 ,人们已经能够在基因组水平上鉴 定出所有的基因 ,这使得通过 Bottom2Up 方法(图 2. B) 研究水稻基因驯化成为可能。该方法首先在基因组 水平上鉴定出所有具有适应性进化的基因 ,然后通过对候选基因的序列分析和功能鉴定 ,了解适应性进化与 表型的关系。Yu 等[72 ]对水稻品种明恢 63 和农垦 58 的水稻光敏核不育位点 Pms1 进行测序 ,并将这 2 两亲 本的基因组序列与日本晴和扬稻 6 号的序列进行比较分析 ,发现该区段的 4 个亲本在序列组成上存在巨大 差异 ,表明在自然和人工选择的共同作用下 , Pms1 区段正处于快速的基因组进化过程中。在玉米上 , 38 扬州大学学报(农业与生命科学版) 第 30 卷
2期 高清松等:水稻基因组进化的研究进展 39 Yamasaki等对基因组中随机选择的1095个基因在14个自交系中进行了测序,并且选择了零序列多样性 的35个基因作为潜在的人工选择基因。随后在不同的玉米地方品种和类蜀黍中对这35个基因进行测序 最终鉴定了8个候选的驯化基因。这是利用 Bottom Up方法在基因功能和表型都未知的情况下鉴定出潜在 的控制重要农艺性状的基因重要例证 4物种特异性扩张在水稻基因家族进化中的作用 由一个共同的祖先基因经过重复和变异产生的、其外显子相关的一组基因称为基因家族( gene fami- ly)。基因家族的成员可以彼此形成基因簇或分布于不同的染色体上,其功能相似且核苷酸序列具有同源 性,比如植物的蛋白酶抑制剂基因家族等。随着水稻2个亚种基因组测序计划的完成使得人们能够从基 因组水平上鉴定出水稻某一特定基因家族的全部基因,这为在基因组水平上研究基因家族的进化奠定了基 础。由于在水稻的基因组分析之前,双子叶模式植物拟南芥的全基因组已经被测序并进行了深入的注 释η,所以对水稻基因家族进化分析中往往伴随着同拟南芥和其他植物基因组中基因的比较。这样不仅 可对单、双子叶模式植物的基因家族序列进行比较分析,还可以通过生物信息学方法分析在单、双子叶植物 分化之后基因家族的扩张。结果表明,虽然在进化过程中存在基因家族成员丢失的现象,但是大部分基因家 族在单子叶与双子叶植物分化后按照物种特异性的方式进行了扩张,N。就水稻的基因家族而言,其扩张 的方式主要有3种,即:片段复制、串联重复和逆转录转座或其他转座事件 4.1片段复制 由于大部分植物物种均经历了多倍体化过程,因而片段复制( segmental duplication)在基因重复的3种 机制中是最为重要也是最为普遍的一种方式。全基因组复制是一种大规模的染色体倍增过程。它的产生可 能是因为基因组染色体缺乏一次有效的减数分裂,因此,重复区域通常表现为一大片段区域中所有基因的重 复,而不是单个或少数几个基因的重复。因为基因组发生了复制,原基因的拷贝数均增加了一倍,它为新基 因的产生提供了原始的物质基础,从而为表型的巨大差异提供了物质前提。本课题组对 Tubbylike和CPP ke基因家族的物种特异性扩张的研究表明,片段复制在物种特异性扩张中起到决定性作用。 4.2串联重复 串联重复( tandem repeat)是由非同源位点的重组即不等交换( unequal crossing over)形成的,这种方式 形成的重复基因在染色体上的位置非常接近。根据重组位点的不同,重组的区域可能包含一个完整的基因、 基因的一部分或者比原基因更长的一段区域。串联重复基因容易发生基因转换,从而使序列的同源性增 强。串联重复在进化中的作用是平衡基因家族的数量维持基因家族的功能。这种现象在水稻基因组 中普遍存在。Yu等发现在水稻的2号和6号染色体上分别存在311对和957对串联重复。Kong等对 被子植物的SKPl基因家族的进化分析表明,该基因家族在单、双子叶植物分离之后快速进行了扩张,而扩 张的方式在水稻和拟南芥中均主要为串联重复。此外一些研究表明,片段复制和串联重复对基因家族的扩 张均起到非常重要的作用,如植物的ERF基因家族和拟南芥中的 RLK PELL基因家族,但水稻中 RL K PELL基因家族的扩张则主要是串联重复 4.3逆转录转座 逆转录转座( retrotransposition)是指将已经转录和剪切的mRNA,经历了逆转录( reverse-transcribe)过 程之后,形成的cDNA随机插入到染色体的某一新的位置并形成新的重复基因的过程。从其产生的生物 学过程我们可以知道逆转录转座形成的重复基因往往具有以下几个特征:缺少内含子、含有 ploy序列及短 的侧翼重复序列。经过逆转录转座形成的新基因往往由于缺少必要的调控序列而形成不表达的假基 因。但是如果这类基因获得了新的调控序列,也可以表达并形成新的具有功能的基因。Wang等对水 稻基因组中的基因进行系统分析发现有1235个基因是经过逆转录转座形成的基因,通过替换率分析发现 大部分是经历了净化选择( purifying selection)的作用,并且这些基因中大部分是功能基因 除了上述3种主要的基因复制模式之外,来自于其他物种的基因通过水平基因转移对基因重复也起到 重要的作用。基因复制对基因家族的进化具有重要意义,这主要是因为基因复制可以为新基因的产生提供 最原始的材料,而新基因的产生又可以促使其产生新的功能。基因重复之后形成的旁系同源基因,大约 只有1/2N(N为物种的有效全体数目)比率在2倍体生物中被固定,其余的基因均被随机漂变。针对基 因家族成员在基因重复之后经历的功能分化,人们首先是在基因序列上考虑并提出了多种假说。重复基因 经过选择作用后,根据功能分化的不同可以分为4种模式:亚功能化( subfunctionalization)、假基因化( pseud 201904-2009ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
Yamasaki等[ 73 ]对基因组中随机选择的 1 095 个基因在 14 个自交系中进行了测序 ,并且选择了零序列多样性 的 35 个基因作为潜在的人工选择基因。随后在不同的玉米地方品种和类蜀黍中对这 35 个基因进行测序 , 最终鉴定了 8 个候选的驯化基因。这是利用 Bottom2Up 方法在基因功能和表型都未知的情况下鉴定出潜在 的控制重要农艺性状的基因重要例证。 4 物种特异性扩张在水稻基因家族进化中的作用 由一个共同的祖先基因经过重复和变异产生的、其外显子相关的一组基因称为基因家族( gene fami2 ly) [74 ] 。基因家族的成员可以彼此形成基因簇或分布于不同的染色体上 ,其功能相似且核苷酸序列具有同源 性 ,比如植物的蛋白酶抑制剂基因家族等[ 75 ] 。随着水稻 2 个亚种基因组测序计划的完成 ,使得人们能够从基 因组水平上鉴定出水稻某一特定基因家族的全部基因 ,这为在基因组水平上研究基因家族的进化奠定了基 础。由于在水稻的基因组分析之前 ,双子叶模式植物拟南芥的全基因组已经被测序并进行了深入的注 释[76277 ] ,所以对水稻基因家族进化分析中往往伴随着同拟南芥和其他植物基因组中基因的比较。这样不仅 可对单、双子叶模式植物的基因家族序列进行比较分析 ,还可以通过生物信息学方法分析在单、双子叶植物 分化之后基因家族的扩张。结果表明 ,虽然在进化过程中存在基因家族成员丢失的现象 ,但是大部分基因家 族在单子叶与双子叶植物分化后按照物种特异性的方式进行了扩张[74 , 78 ] 。就水稻的基因家族而言 ,其扩张 的方式主要有 3 种 ,即 :片段复制、串联重复和逆转录转座或其他转座事件。 411 片段复制 由于大部分植物物种均经历了多倍体化过程 ,因而片段复制(segmental duplication) 在基因重复的 3 种 机制中是最为重要也是最为普遍的一种方式。全基因组复制是一种大规模的染色体倍增过程。它的产生可 能是因为基因组染色体缺乏一次有效的减数分裂 ,因此 ,重复区域通常表现为一大片段区域中所有基因的重 复 ,而不是单个或少数几个基因的重复。因为基因组发生了复制 ,原基因的拷贝数均增加了一倍 ,它为新基 因的产生提供了原始的物质基础 ,从而为表型的巨大差异提供了物质前提。本课题组对 Tubby2like 和 CP P2 like 基因家族的物种特异性扩张的研究表明 ,片段复制在物种特异性扩张中起到决定性作用[79280 ] 。 412 串联重复 串联重复(tandem repeat) 是由非同源位点的重组即不等交换( unequal crossing over) 形成的 ,这种方式 形成的重复基因在染色体上的位置非常接近。根据重组位点的不同 ,重组的区域可能包含一个完整的基因、 基因的一部分或者比原基因更长的一段区域。串联重复基因容易发生基因转换 ,从而使序列的同源性增 强[81 ] 。串联重复在进化中的作用是平衡基因家族的数量、维持基因家族的功能[82 ] 。这种现象在水稻基因组 中普遍存在。Yu 等[13 ]发现在水稻的 2 号和 6 号染色体上分别存在 311 对和 957 对串联重复。Kong 等[83 ]对 被子植物的 SKP1 基因家族的进化分析表明 ,该基因家族在单、双子叶植物分离之后快速进行了扩张 ,而扩 张的方式在水稻和拟南芥中均主要为串联重复。此外一些研究表明 ,片段复制和串联重复对基因家族的扩 张均起到非常重要的作用 ,如植物的 ER F 基因家族[84 ] 和拟南芥中的 RL K/ P EL L 基因家族[85 ] ,但水稻中 RL K/ P EL L 基因家族的扩张则主要是串联重复。 413 逆转录转座 逆转录转座(retrotransposition) 是指将已经转录和剪切的 mRNA ,经历了逆转录(reverse2transcribe) 过 程之后 ,形成的 cDNA 随机插入到染色体的某一新的位置并形成新的重复基因的过程[ 86 ] 。从其产生的生物 学过程我们可以知道逆转录转座形成的重复基因往往具有以下几个特征 :缺少内含子、含有 ployA 序列及短 的侧翼重复序列[ 87 ] 。经过逆转录转座形成的新基因往往由于缺少必要的调控序列而形成不表达的假基 因[88 ] 。但是如果这类基因获得了新的调控序列 ,也可以表达并形成新的具有功能的基因。Wang 等[86 ] 对水 稻基因组中的基因进行系统分析发现有 1 235 个基因是经过逆转录转座形成的基因 ,通过替换率分析发现 大部分是经历了净化选择(purifying selection) 的作用 ,并且这些基因中大部分是功能基因。 除了上述 3 种主要的基因复制模式之外 ,来自于其他物种的基因通过水平基因转移对基因重复也起到 重要的作用。基因复制对基因家族的进化具有重要意义 ,这主要是因为基因复制可以为新基因的产生提供 最原始的材料 ,而新基因的产生又可以促使其产生新的功能[83 ] 。基因重复之后形成的旁系同源基因 ,大约 只有 1/ 2 N(N 为物种的有效全体数目) 比率在 2 倍体生物中被固定 ,其余的基因均被随机漂变[89 ] 。针对基 因家族成员在基因重复之后经历的功能分化 ,人们首先是在基因序列上考虑并提出了多种假说。重复基因 经过选择作用后 ,根据功能分化的不同可以分为 4 种模式 :亚功能化(subfunctionalization) 、假基因化(pseud2 第 2 期 高清松等 : 水稻基因组进化的研究进展 39
扬州大学学报(农业与生命科学版) 30卷 orgnization)、新功能化( neofunctionalization)和亚新功能化( subneofunctionalization)。由于亚功能化、新 功能化和亚新功能化的影响,重复的基因往往在功能方面表现出差异。 Johnson等对水稻单糖转运体 基因家族中重复基因的分析表明亚功能化、新功能化和亚新功能化均对该基因家族中重复基因的固定起到 作用。本课题组通过组织特异性表达分析对水稻 Tubbylike基因家族进行研究发现该基因家族中重复基因 往往具有不同的组织特异性表达模式,表明它们在基因组中能够固定下来主要得益于新功能化和亚新功能 5展望 5.1禾本科作物基因组的共线性与比较基因组学研究 由于大部分禾本科植物基因组均来自于由5条祖先物种染色体加倍形成的12条中间态染色体121,其基 因组内所含基因及基因的顺序是高度保守的。这种基因组的共线性最初通过利用RFLP标记对小麦、大麦 高粱、玉米等基因组的比较分析得到了验证。此外通过对禾本科植物的sh2、adh、um90、rp1lC1、182 和lrl等基因在基因组上位置的比较,也发现它们在禾本科植物基因组中的顺序是一致的。随着水稻 基因组测序计划的完成,人们利用水稻基因组对多种禾本科作物开展了比较研究,但是这种基于标记研 究所得出的共线性结论依旧显得比较粗放。 在水稻基因组测序计划完成近4年之后,高粱( Sorghum bicolor L.)成为被完全测序的第2个禾本科作 物,使我们可以直接在序列水平上证实禾本科基因组的共线性。高粱、水稻的分化发生在禾本科祖先基 因组复制以后2000万年或更久的时间,大约94%的高粱基因(25875)在水稻、拟南芥及杨树中有直系同 源基因,其中又有77%的基因(19929)与水稻表现出成批的共线性。由于禾本科植物基因组几乎在同 时间由共同祖先分化而来,因此水稻和高粱的共线性模式对于其他禾本科植物将很有借鉴意义 尽管水稻与其他禾本科作物基因组的共线性得到了证实,可是基因组的共线性并不能完全反映直系同 源基因在结构和序列上的相似程度,因而DNA水平甚至是基因水平上的微共线性受到了越来越多的重视 Lu等在对14个稻属基因组MOC1基因直系同源区域的序列比较分析中,发现MOQ1区域基因含量、基 因顺序以及转录方向均是高度保守的,但是也有2个包含3基因的片段例外,而且基因间区域由于转座元件 的插入或删除也是高度可变的。此外Chen等对水稻、玉米和高粱基因组中al-sh2基因区段的序列分析 发现在这3个物种中均含有a1和s这2个基因,且转录方向相同,但在基因组区段也表现出一定的差异, 如在高粱和水稻中,这2个基因之间有19kb的片段,而在玉米中则是140kb。3个物种在该区段序列的高 度同源性也仅仅表现在外显子序列,内含子序列则表现出较大差异。随着玉米等更多禾本科植物基因组 测序计划的完成,再加上近年来水稻功能基因组学积累的丰富的遗传信息,更多的类似于al-sh2基因区段 的微共线性分析将得以开展,水稻作为基因组学研究模式作物的地位将进一步加强。 5.2水稻驯化的基因组基础与分子设计育种 由于现代水稻品种具有相同或相似的遗传来源,造成栽培稻遗传背景日益狭窄、基因流失和生物多样性 严重下降的“瓶颈效应”。实践证明,野生稻在漫长的进化过程中,由于复杂的地理环境和各种生态因素的作 用,形成了极其丰富的遗传多样性,分子生物学对遗传多样性的研究也证明了这一点。通过有计划的考 察、收集、筛选和鉴定,已从野生稻中发掘出了抗病、抗虫、耐冷耐热、雄性不育及其他许多优异基因,由于这 些基因与产量性状关系密切,野生稻资源的研究正日益受到重视101,并成为水稻育种家和遗传学家改良 水稻种质、培育水稻新品种最重要的种质资源之 通过Top-Down方法,人们已经鉴定了一些控制重要农艺性状的基因,并对其分子演化规律进行了深入 研究。然而作物的驯化是一个系统工程,仅仅通过 Top-Down的方法很难认识到基因组上分子进化的规律。 这需要我们在基因组水平上进一步通过 Bottom Up的方法鉴定出水稻基因组中快速进化的基因,并结合功 能分析鉴定这些基因在栽培稻和野生稻中的功能差异,为在基因组水平上正确理解水稻驯化过程的分子基 础,并进而利用野生稻资源进行水稻分子设计育种奠定基础。 参考文献 [1 The map-based sequence of the rice genome [J. Nature, 2005, 436(7052): 793-80 [2 Goff S A, Ricke D, Lan T H, et al. a draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. japonica)JI Science,2002,296(5565):92-100 201994-2009ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
ogenization) 、新功能化(neofunctionalization) 和亚新功能化(subneofunctionalization) [ 90294 ] 。由于亚功能化、新 功能化和亚新功能化的影响 ,重复的基因往往在功能方面表现出差异[95 ] 。Johnson 等[96 ] 对水稻单糖转运体 基因家族中重复基因的分析表明 :亚功能化、新功能化和亚新功能化均对该基因家族中重复基因的固定起到 作用。本课题组通过组织特异性表达分析对水稻 Tubby2like 基因家族进行研究发现该基因家族中重复基因 往往具有不同的组织特异性表达模式 ,表明它们在基因组中能够固定下来主要得益于新功能化和亚新功能 化[79 ] 。 5 展望 511 禾本科作物基因组的共线性与比较基因组学研究 由于大部分禾本科植物基因组均来自于由 5 条祖先物种染色体加倍形成的 12 条中间态染色体[22 ] ,其基 因组内所含基因及基因的顺序是高度保守的。这种基因组的共线性最初通过利用 RFL P 标记对小麦、大麦、 高粱、玉米等基因组的比较分析得到了验证[ 97298 ] 。此外通过对禾本科植物的 sh2、adh1、umc90、rp1、zlC1、l g2 和 lrs1 等基因在基因组上位置的比较 ,也发现它们在禾本科植物基因组中的顺序是一致的[992101 ] 。随着水稻 基因组测序计划的完成 ,人们利用水稻基因组对多种禾本科作物开展了比较研究[102 ] ,但是这种基于标记研 究所得出的共线性结论依旧显得比较粗放。 在水稻基因组测序计划完成近 4 年之后 ,高粱( S orghum bicolor L. ) 成为被完全测序的第 2 个禾本科作 物[103 ] ,使我们可以直接在序列水平上证实禾本科基因组的共线性。高粱、水稻的分化发生在禾本科祖先基 因组复制以后 2 000 万年或更久的时间[104 ] ,大约 94 %的高粱基因(2 5875) 在水稻、拟南芥及杨树中有直系同 源基因 ,其中又有 77 %的基因(19 929) 与水稻表现出成批的共线性[103 ] 。由于禾本科植物基因组几乎在同一 时间由共同祖先分化而来 ,因此水稻和高粱的共线性模式对于其他禾本科植物将很有借鉴意义。 尽管水稻与其他禾本科作物基因组的共线性得到了证实 ,可是基因组的共线性并不能完全反映直系同 源基因在结构和序列上的相似程度 ,因而 DNA 水平甚至是基因水平上的微共线性受到了越来越多的重视。 Lu 等[ 105 ]在对 14 个稻属基因组 MOC1 基因直系同源区域的序列比较分析中 ,发现 MOC1 区域基因含量、基 因顺序以及转录方向均是高度保守的 ,但是也有 2 个包含 3 基因的片段例外 ,而且基因间区域由于转座元件 的插入或删除也是高度可变的。此外 ,Chen 等[106 ]对水稻、玉米和高粱基因组中 a1 2sh2 基因区段的序列分析 发现在这 3 个物种中均含有 a1 和 sh2 这 2 个基因 ,且转录方向相同 ,但在基因组区段也表现出一定的差异 , 如在高粱和水稻中 ,这 2 个基因之间有 19 kb 的片段 ,而在玉米中则是 140 kb。3 个物种在该区段序列的高 度同源性也仅仅表现在外显子序列 ,内含子序列则表现出较大差异[107 ] 。随着玉米等更多禾本科植物基因组 测序计划的完成 ,再加上近年来水稻功能基因组学积累的丰富的遗传信息 ,更多的类似于 a12sh2 基因区段 的微共线性分析将得以开展 ,水稻作为基因组学研究模式作物的地位将进一步加强。 512 水稻驯化的基因组基础与分子设计育种 由于现代水稻品种具有相同或相似的遗传来源 ,造成栽培稻遗传背景日益狭窄、基因流失和生物多样性 严重下降的“瓶颈效应”。实践证明 ,野生稻在漫长的进化过程中 ,由于复杂的地理环境和各种生态因素的作 用 ,形成了极其丰富的遗传多样性 ,分子生物学对遗传多样性的研究也证明了这一点[48 ] 。通过有计划的考 察、收集、筛选和鉴定 ,已从野生稻中发掘出了抗病、抗虫、耐冷、耐热、雄性不育及其他许多优异基因 ,由于这 些基因与产量性状关系密切 ,野生稻资源的研究正日益受到重视[1082110 ] ,并成为水稻育种家和遗传学家改良 水稻种质、培育水稻新品种最重要的种质资源之一。 通过 Top2Down 方法 ,人们已经鉴定了一些控制重要农艺性状的基因 ,并对其分子演化规律进行了深入 研究。然而作物的驯化是一个系统工程 ,仅仅通过 Top2Down 的方法很难认识到基因组上分子进化的规律。 这需要我们在基因组水平上进一步通过 Bottom2Up 的方法鉴定出水稻基因组中快速进化的基因 ,并结合功 能分析鉴定这些基因在栽培稻和野生稻中的功能差异 ,为在基因组水平上正确理解水稻驯化过程的分子基 础 ,并进而利用野生稻资源进行水稻分子设计育种奠定基础。 参考文献 : [1 ] The map2based sequence of the rice genome [J ]. Nature , 2005 , 436 (7052) : 7932800. [2 ] Goff S A , Ricke D , Lan T H , et al. A draft sequence of the rice genome ( Ory z a sati va L. ssp. j aponica) [J ]. Science , 2002 , 296 (5565) : 922100. 40 扬州大学学报(农业与生命科学版) 第 30 卷
2期 高清松等:水稻基因组进化的研究进展 [3 Yu J, Hu S, Wang J, et al. a draft sequence of the rice genome (Ory=a sativa L. ssp. indica)[J]. Science 2002,296(5565):7992 [4 Hiratsuka J, Shimada H, Whittier R, et al. The complete sequence of the rice (Oryza sativa)chloroplast genome intermolecular recombination between distinct tRNA genes accounts for a major plastid DNA inversion during the e- volution of the cereals [J]. Molecular and General Genetics, 1989, 217(2-3):185-194 [5 Shahid MM, Nishikawa T, Fukuoka $, et al. The complete nucleotide sequence of wild rice (Oryza nivara) chlo- roplast genome: first genome wide comparative sequence analysis of wild and cultivated rice [J]. Gene, 2004, 340 (1):133-139 [6] Notsu Y, Masood S, Nishikawa T, et al. The complete sequence of the rice (Oryza sativa L )mitochondrial ge- nome: frequent DNA sequence acquisition and loss during the evolution of flowering plants [J]. Molecular Genetics ind genomics,2002,268(4):434445 [7 Bennetzen J. The rice genome: opening the door to comparative plant biology J]. Science, 2002, 296(5565): 60- 63 [8]樊龙江,郭兴益。从水稻基因组序列中挖掘生物信息卩].浙江大学学报:农业与生命科学版,2005,31(4):355 [9 Guyot R, Keller B. Ancestral genome duplication in rice [J]. Genome, 2004, 47(3): 610-614 [10 Vandepoele K, Simillion C, Van de Peer Y. Evidence that rice and other cereals are ancient aneuploids j]. The Plant Cell,2003,15(9):2192220 [11] Lin H, Zhu W, Silva J C, et al. Int ron gain and loss in segmentally duplicated genes in rice [ J]. Genome Biology 2006,7(5):R41 12 Wang X, Shi X, Hao B, et al. Duplication and DNA segmental loss in the rice genome: implications for diploidizar" tion J]. The New Phytologist, 2005, 165(3): 937-946 [13 Yu J, Wang J, Lin w, et al. The Genomes of Oryza sativa: a history of duplications PLos Biolo gy, 2005 3(2):38 [14 Sakata K, Nagamura Y, Numa H, et al. Rice GAAS: an automated annotation system and database for rice ge- nome sequence [J]. Nucleic Acids Research, 2002, 30(1): 98-102 [15] Yuan Q, Ouyang S, Liu J, et al. The TIGR rice genome annotation resource: annotating the rice genome and cre- ating resources for plant biologists [J]. Nucleic Acids Research, 2003, 31(1): 229-233 [16 Yuan Q, Ouyang S, Wang A, et al. The institute for genomic research Osal rice genome annotation database J) Physiology,2005,138(1):18-26. [17 Ohyanagi H, Tanaka T, Sakai H, et al. The Rice Annotation Project Database (RAP-DB): hub for Oryzasativa l8)Ssp. japonica genome information []. Nucleic Acids Research, 2006, 34(Database issue): D741-744 [18 Tanaka T, Antonio B A, Kikuchi S, et al. The Rice Annotation Project Database (RAPDB): 2008 update JI Nucleic Acids Research, 2008, 36(Database issue): D1028-1033 [19 Ouyang S, Zhu W, Hamilton J, et al. The TIGR Rice Genome Annotation Resource: improvements and new fear tures [J]. Nucleic Acids Research, 2007, 35(Database issue): D883-887 [20] Zhang Y, Xu G H, Guo Y, et al. Two ancient rounds of polyploidy in rice genome [J]. Journal of Zhejiang U- niversity Science B, 2005, 6(2):87-90 [21] Adams KL, Wendel J F. Polyploidy and genome evolution in plants [J]. Current Opinion in Plant Biology, 2005 8(2):135-141 [22 Salse J, Bolot S, Throude M, et al. Identification and characterization of shared duplications between rice and wheat provide new insight into grass genome evolution [J]. The Plant Cell, 2008, 20(1): 11-24 [23] Eckardt N A. Grass genome evolution [J]. The Plant Cell, 2008, 20(1): 3-4 [24 Ilic K, SanMiguel PJ, Bennetzen J L. A complex history of rearrangement in an ortholog us region of the maize sorghum, and rice genomes []. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Ameri- a,2003,100(21):12265-12270. [25] Oka H 1. Experimental studies on the origin of cultivated rice [J]. Genetics, 1974, 78(1);475-486 [26 Garris A J, Tai T H, Coburn J, et al. Genetic structure and diversity in Oryza sativa L. J]- Genetics, 2005 169(3):1631-1638 [27 Shen Y J, Jiang H, Jin J P, et al. Development of genome- wide dna polymorphism database for map- based clo- ning of rice genes J]. Plant Physiology, 2004, 135(3):1198-1205 [28] Tang J, Xia H, Cao M, et al. A comparison of rice chloroplast genomes [J]. Plant Physiology, 2004, 135(1) 412420 [29] Tian X, Zheng J, Hu S, et al. The rice mitochondrial genomes and their variations [J]. Plant Physiology, 2006 140(2):401-410 [30] Doebley J F, Gaut B S, Smith B D. The molecular genetics of crop domestication J]. Cell, 2006, 127(7): 1309- 201994-2009ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
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