《大麦与谷类科学》：水稻耐盐育种研究进展（江苏沿海地区农业科学研究所：赵绍路、孙一标、朱静雯、宛柏杰、姚立生）

大麦与谷类科学2017,34(04) http://dmkx.cbpt.cnki.net Barley and Cereal Sciences doi:10.14069cnki32-17692017.04.001 水稻耐盐育种研究进展 孙明法,严国红,王爱民,朱国永,唐红生,何冲霄,任仲玲,刘凯,张桂云,施伟, 赵绍路,孙一标,朱静雯,宛柏杰,姚立生 (江苏沿海地区农业科学研究所,江苏盐城224002) 摘要ε培育耐盐水稻品种是盐碱地的粮食作物增产和对盐碱地改良的重要途径之一。水稻对盐胁迫中度敏感,其耐(敏)盐 性状是受多基因控制的数量性状,易受环境条件等因素影响。到2015年,利用AFLP、RFLP、SSR等分子标记手段从在 水稻12条染色体上定位的耐盐QIL已有250多个,其中以第1、2、6和7染色体上居多,但克隆的水稻耐盐基因相对较少 水稻耐盐品种的选育现仍以常规育种为主,即主要通过筛选耐盐种质及耐盐鉴定,再利用杂交和回交等方法将耐盐基因导入 到优良水稻品种中,从而选育出综合性状优良的耐盐品种。本文阐述了国内外水稻种质耐盐性鉴定技术和指标、耐盐种质筛 选、耐盐品种选育以及耐盐性的遗传及分子机理等研究进展,并对今后水稻耐盐育种研究工作提出了展望与建议。 关键词:水稻:种质:耐盐:育种:研究 中图分类号:S5112+1 文献标识码:A 文章编号:1673-6486-20170603 粮食是人类生存与发展的最基本的物质条件。当前,世界人口迅速膨胀,耕地逐年减少,质量不断下 ,自然灾害频发,粮食增长日趋缓慢。据联合国人口基金会“世界人口日”报告,2017年世界人口约 75亿,据预测到2050年将达95亿,到2080年世界人口将达顶峰,达到106亿,此后将逐渐下降,本世 纪末降至103.5亿。而据联合国教科文组织( UNESCO和粮农组织(FAO)不完全统计,全世界土地面积为 1829亿公顷,人均耕地026公顷。2017年1月《中共中央、国务院关于加强耕地保护和改进占补平衡的 意见》指出,到2020年全国耕地保有量要不少于1.24亿公顷,人均耕地大约874m2,不到世界人均耕地 面积的一半。此外,联合国粮农组织《2017年全球粮食危机》指出,近年来面临严重粮食危机的人口己达 108亿,涉及30余个国家。 土壤盐碱化使得耕地面积缩减,也是导致粮食危机的原因之一。盐碱地在世界分布很广,遍及6大洲 30多个国家。据 UNESCO与FAO不完全统计,全球盐碱化土地总面积约95亿公顷,约占世界陆地总面积的 10%,且正以每年100万~150万公顷的速度增长,其中我国盐碱(渍)地面积大约9913万公顷,是世界盐碱 地大国之一,其中严重盐渍化土壤大约36667万公顷,主要分布在包括西北、东北、华北和滨海地区在内 的17个省份。我国沿海滩涂资源总面积217万多公顷,其中江苏沿海滩涂总面积就达687万公顷,占全国 1/4以上,且每年仍以1334多公顷的速度淤涨,是我国东部地区最具潜力、最有价值的土地后备资源,其中 绝大部分仍末脱盐甚至还不断遭受盐渍危害。 水稻是世界上种植面积最大的粮食作物之一。水稻为中度盐敏感作物,通过大水压盐种稻是古今中外 传承已久的盐碱地利用方法,且培育耐盐水稻品种是盐碱地粮食作物增产和对盐碱地改良的重要途径之 13。多年来,国内外学者从不同侧面对水稻耐盐机制、耐盐性的遗传及耐盐品种选育等方面的研究均取得 了很大成就。 收稿日期:2017-06-05 基金项目:国家科技支撑计划2015BADO1B01):江苏省农业科技自主创新资金(X(15)1005]:中国科学院战略性先导科技专项(XDA08030104)江 苏省农业三新工程SXGC2016]170 作者简介:孙明法(1966-),男,研究员,研究方向为水稻遗传育种。E-mal:smf559a16

大麦与谷类科学 2017,34(04): http://dmkx.cbpt.cnki.net Barley and Cereal Sciences doi:10.14069/j.cnki.32-1769/s.2017.04.001 水稻耐盐育种研究进展 孙明法，严国红，王爱民，朱国永，唐红生，何冲霄，任仲玲，刘 凯，张桂云，施 伟， 赵绍路，孙一标，朱静雯，宛柏杰，姚立生 （江苏沿海地区农业科学研究所，江苏 盐城 224002） 摘要：培育耐盐水稻品种是盐碱地的粮食作物增产和对盐碱地改良的重要途径之一。水稻对盐胁迫中度敏感，其耐（敏）盐 性状是受多基因控制的数量性状，易受环境条件等因素影响。到 2015 年，利用 AFLP、RFLP 、SSR 等分子标记手段从在 水稻 l2 条染色体上定位的耐盐 QTL 已有 250 多个，其中以第 1、2、6 和 7 染色体上居多，但克隆的水稻耐盐基因相对较少。 水稻耐盐品种的选育现仍以常规育种为主，即主要通过筛选耐盐种质及耐盐鉴定，再利用杂交和回交等方法将耐盐基因导入 到优良水稻品种中，从而选育出综合性状优良的耐盐品种。本文阐述了国内外水稻种质耐盐性鉴定技术和指标、耐盐种质筛 选、耐盐品种选育以及耐盐性的遗传及分子机理等研究进展，并对今后水稻耐盐育种研究工作提出了展望与建议。 关键词：水稻；种质；耐盐；育种；研究 中图分类号： S511.2+1 文献标识码：A 文章编号：1673-6486-20170603 粮食是人类生存与发展的最基本的物质条件。当前，世界人口迅速膨胀，耕地逐年减少，质量不断下 降，自然灾害频发，粮食增长日趋缓慢。据联合国人口基金会“世界人口日”报告，2017 年世界人口约 75 亿，据预测到 2050 年将达 95 亿，到 2080 年世界人口将达顶峰，达到 106 亿，此后将逐渐下降，本世 纪末降至 103.5 亿。而据联合国教科文组织(UNESCO)和粮农组织(FAO)不完全统计，全世界土地面积为 18.29 亿公顷，人均耕地 0.26 公顷。2017 年 1 月《中共中央、国务院关于加强耕地保护和改进占补平衡的 意见》指出，到 2020 年全国耕地保有量要不少于 1.24 亿公顷，人均耕地大约 874 m2 ，不到世界人均耕地 面积的一半。此外，联合国粮农组织《2017 年全球粮食危机》指出，近年来面临严重粮食危机的人口已达 1.08 亿，涉及 30 余个国家。 土壤盐碱化使得耕地面积缩减，也是导致粮食危机的原因之一。盐碱地在世界分布很广，遍及6大洲 30多个国家。据UNESCO与FAO不完全统计，全球盐碱化土地总面积约9.5亿公顷，约占世界陆地总面积的 10%，且正以每年100万～150万公顷的速度增长，其中我国盐碱（渍）地面积大约9913万公顷，是世界盐碱 地大国之一，其中严重盐渍化土壤大约3666.7万公顷，主要分布在包括西北、东北、华北和滨海地区在内 的17个省份[1]。我国沿海滩涂资源总面积217万多公顷，其中江苏沿海滩涂总面积就达68.7万公顷，占全国 1/4以上，且每年仍以1334多公顷的速度淤涨，是我国东部地区最具潜力、最有价值的土地后备资源，其中 绝大部分仍未脱盐甚至还不断遭受盐渍危害[2]。 水稻是世界上种植面积最大的粮食作物之一。水稻为中度盐敏感作物，通过大水压盐种稻是古今中外 传承已久的盐碱地利用方法，且培育耐盐水稻品种是盐碱地粮食作物增产和对盐碱地改良的重要途径之一 [3-5]。多年来，国内外学者从不同侧面对水稻耐盐机制、耐盐性的遗传及耐盐品种选育等方面的研究均取得 了很大成就。 ______________________________________ 收稿日期：2017-06-05 基金项目：国家科技支撑计划(2015BAD01B01)；江苏省农业科技自主创新资金[CX(15)1005]；中国科学院战略性先导科技专项(XDA08030104)；江 苏省农业三新工程 SXGC[2016]170。 作者简介：孙明法(1966—)，男，研究员，研究方向为水稻遗传育种。E-mail：smf559@163.com

水稻耐盐育种研究已成为水稻遗传育种研究的重要方向之一。本文就国内外开展的水稻种质耐盐性鉴 定方法和技术、耐盐种质筛选与耐盐品种选育、耐盐性的遗传及分子机理以及耐盐水稻硏究的展望等进行 综述,为进一步开展耐盐水稻的育种研究提供参考 1水稻种质耐盐性鉴定技术和指标 自20世纪η0年代开始,水稻耐盐性研究就受到广泛重视67。水稻生长的不同发育阶段其耐盐碱性存在 明显的差异,芽期较为耐盐,幼苗期较为敏感,分蘖期耐盐性又増强,到开花授粉期又变得敏感,成熟期 耐盐性又增强。对水稻种质耐盐性鉴定技术与指标的研究也取得了一定的进展,归纳起来,大致分为生 物耐盐能力和农业耐盐能力鉴定评价法P 1.1生物耐盐能力鉴定评价法 水稻种质生物耐盐能力的鉴定评价是以盐逆境对种质所造成的直接伤害为依据,来评价水稻品种的耐 盐性,主要包括盐胁迫下发芽指标法、形态伤害评价法、盐害度和相对耐盐力评价法、生长量比较法等几 种方法。 1.1.1发芽指标法。发芽指标法是在植物逆境生理试验中被广泛采用的一种有效的鉴定评价方法1。该 方法在盐胁迫及淡水对照条件下,采用相对盐害率{相对盐害率(%)=[(对照发芽率一处理发芽率)/对照发 芽率]×100}大小,以20%的级差分为5个级别进行评价水稻种质的耐盐性,该方法适合大量材料的耐盐性 初级筛选1314 1.1.2形态伤害评价法。在水稻生长的不同阶段进行盐胁迫处理,以目测法观察和记载植株、叶片和分蘖 的盐害症状。用于形态伤害调查与评价的方法有3种。 第1种是国际水稻研究所(IRI)于1979年提出的水稻耐盐鉴定标准,该方法是通过观察盐胁迫下水稻分 蘖、叶尖和叶片症状及整个植株死亡程度,并计算叶片死亡的百分比来度量水稻种质的盐害程度,把水稻 耐盐性分为1、2、3、5、7、9级6个级别。不过,这6个分级标准之间的边界很难准确区分,受人为定性的 影响较大;另外,还因不同材料死叶和植株枯死速度存在时间上的差异,故难以准确判断种质的耐盐性 15-16 第2种是我国于1982年在“全国水稻耐盐鉴定协作方案”中制定的“单茎(株)分级法”水稻耐盐鉴定 标准。该法基本上也属于目测法,人为误差较大,单茎(株川叶数相同而分蘖不同的材料不能准确评价;不 同材料之间可能具有不同的生育期、叶片数或发育进程,可比性差,难以准确鉴定1η 第3种是辽宁省盐碱地利用研究所提出的盐害度法和相对耐盐力法鉴定标准,即通过评价相同品种不 同盐胁迫处理之间或盐胁迫处理与淡水对照相比的受害程度,以及不同品种在相同盐胁迫处理中的不同耐 盐力,来评价水稻品种的耐盐性。该方法克服了一些人为定性的缺点,可准确反映品种内盐害程度和品种 之间的耐盐性差异0。 1.13生理与生长量比较法。作物生物产量是其在生长过程中所生产和积累的各种有机质的总量,是整个 植株地上和地下两部分干物质的总量,最终决定作物经济产量的高低。水稻营养生长期间进行盐胁迫处理, 植株高度、茎蘖数和叶片数、干物质量等地上部分以及根的数量、长度、干物质量等地下部分的形态与生 理指标,都会产生对盐胁迫的响应,但反映水稻盐胁迫程度的分级标准尚不统一。程广有等研究认为,分 蘖数和单茎叶数可作为耐碱性的鉴定标准。梁正伟等研究指出,盐胁迫条件下水稻单株分蘖力(茎蘖数) 和抽穗期具明显基因型差异,可作为其耐盐/碱强弱的鉴定指标。郭望模等认为,水稻幼苗在盐胁迫条件 下的株高、叶片特征、鲜质量、干质量、根长与叶龄等形态指标能较准确反映其耐盐能力,可作为水稻耐 盐性的鉴定评价指标。张锦伟等采用盐胁迫条件下芽长、根长、鲜质量与干质量的敏感指数作为水稻耐 盐性的鉴定评价指标2。张国新等发现水稻发芽率、芽长、根长、根数均随盐浓度升高而呈下降趋势

水稻耐盐育种研究已成为水稻遗传育种研究的重要方向之一。本文就国内外开展的水稻种质耐盐性鉴 定方法和技术、耐盐种质筛选与耐盐品种选育、耐盐性的遗传及分子机理以及耐盐水稻研究的展望等进行 综述，为进一步开展耐盐水稻的育种研究提供参考。 1 水稻种质耐盐性鉴定技术和指标 自20世纪70年代开始，水稻耐盐性研究就受到广泛重视[6-7]。水稻生长的不同发育阶段其耐盐碱性存在 明显的差异，芽期较为耐盐，幼苗期较为敏感，分蘖期耐盐性又增强，到开花授粉期又变得敏感，成熟期 耐盐性又增强[8]。对水稻种质耐盐性鉴定技术与指标的研究也取得了一定的进展，归纳起来，大致分为生 物耐盐能力和农业耐盐能力鉴定评价法 [9-10] 1.1 生物耐盐能力鉴定评价法 水稻种质生物耐盐能力的鉴定评价是以盐逆境对种质所造成的直接伤害为依据，来评价水稻品种的耐 盐性，主要包括盐胁迫下发芽指标法、形态伤害评价法、盐害度和相对耐盐力评价法、生长量比较法等几 种方法。 1.1.1 发芽指标法。发芽指标法是在植物逆境生理试验中被广泛采用的一种有效的鉴定评价方法[11-12]。该 方法在盐胁迫及淡水对照条件下，采用相对盐害率{相对盐害率(%)＝[(对照发芽率－处理发芽率)／对照发 芽率] ×100}大小，以 20%的级差分为 5 个级别进行评价水稻种质的耐盐性，该方法适合大量材料的耐盐性 初级筛选[13-14]。 1.1.2 形态伤害评价法。在水稻生长的不同阶段进行盐胁迫处理，以目测法观察和记载植株、叶片和分蘖 的盐害症状[15]。用于形态伤害调查与评价的方法有 3 种。 第1种是国际水稻研究所(IRRI)于1979年提出的水稻耐盐鉴定标准，该方法是通过观察盐胁迫下水稻分 蘖、叶尖和叶片症状及整个植株死亡程度，并计算叶片死亡的百分比来度量水稻种质的盐害程度，把水稻 耐盐性分为1、2、3、5、7、9级6个级别。不过，这6个分级标准之间的边界很难准确区分，受人为定性的 影响较大；另外，还因不同材料死叶和植株枯死速度存在时间上的差异，故难以准确判断种质的耐盐性 [15-16]。 第 2 种是我国于 1982 年在“全国水稻耐盐鉴定协作方案”中制定的“单茎(株)分级法”水稻耐盐鉴定 标准。该法基本上也属于目测法，人为误差较大，单茎(株)叶数相同而分蘖不同的材料不能准确评价；不 同材料之间可能具有不同的生育期、叶片数或发育进程，可比性差，难以准确鉴定[17]。 第 3 种是辽宁省盐碱地利用研究所提出的盐害度法和相对耐盐力法鉴定标准，即通过评价相同品种不 同盐胁迫处理之间或盐胁迫处理与淡水对照相比的受害程度，以及不同品种在相同盐胁迫处理中的不同耐 盐力，来评价水稻品种的耐盐性。该方法克服了一些人为定性的缺点，可准确反映品种内盐害程度和品种 之间的耐盐性差异[9-10]。 1.1.3 生理与生长量比较法。作物生物产量是其在生长过程中所生产和积累的各种有机质的总量，是整个 植株地上和地下两部分干物质的总量，最终决定作物经济产量的高低。水稻营养生长期间进行盐胁迫处理， 植株高度、茎蘖数和叶片数、干物质量等地上部分以及根的数量、长度、干物质量等地下部分的形态与生 理指标，都会产生对盐胁迫的响应，但反映水稻盐胁迫程度的分级标准尚不统一。程广有等研究认为，分 蘖数和单茎叶数可作为耐碱性的鉴定标准[18]。梁正伟等研究指出，盐胁迫条件下水稻单株分蘖力(茎蘖数) 和抽穗期具明显基因型差异，可作为其耐盐/碱强弱的鉴定指标[19]。郭望模等认为，水稻幼苗在盐胁迫条件 下的株高、叶片特征、鲜质量、干质量、根长与叶龄等形态指标能较准确反映其耐盐能力，可作为水稻耐 盐性的鉴定评价指标[20]。张锦伟等采用盐胁迫条件下芽长、根长、鲜质量与干质量的敏感指数作为水稻耐 盐性的鉴定评价指标[21]。张国新等发现水稻发芽率、芽长、根长、根数均随盐浓度升高而呈下降趋势[22]

Hussain等将苗期鲜质量、组织中Na含量和Na/K比作为水稻耐盐性筛选的指标2。信彩云等研究认为, 幼苗鲜质量、叶绿素b含量、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量和株高这5项指标对水稻苗期的耐盐性有 显著影响,可作为水稻苗期的耐盐鉴定指标24。阮松林等、郭士伟等等学者采用耐盐指数或盐害指数 作为耐盐鉴定指标。中国水稻研究所提出并建立了水稻田间全生育期耐盐性鉴定的技术,其耐盐评价主要 在苗期和齐穗期进行,耐盐性的综合评价以植株成活率、小穗退化程度、有效穗数、结实率等为重要指标 。江苏沿海地区农科所姚立生等也提出了全生育期的“水稻品种耐盐性评价方法”,采用同一盐浓度和 不同盐浓度处理,于水稻的萌芽成苗期、分蘖期、孕穗期3个盐敏感期,分别在实验室、人工模拟盐池及 盐土实地,采用“全生物量测定法”,以耐盐指数法(水稻品种在有盐与无盐环境下全生物量比值)对水 稻品种进行耐盐性全面评价28。 12农业耐盐能力鉴定评价法 水稻品种(种质)农业耐盐能力的大小反映了其对盐胁迫条件的敏感或迟钝程度,决定了在盐胁迫条件 下其经济产量的高低0。目前,水稻农业耐盐能力也还没有具体的分级标准。顾兴友等采用了在盐胁迫条 件下,在成熟期以分蘖株为单位,调査并记载有效穗数、主穗长、主穗颖花数、穗质量、结实率、粒质量 和产量等指标的变化来进行评价39。严小龙等通过在水稻成熟期调查主茎穗的结实率、每穗实粒数和千 粒质量等指标来评价其耐盐性。王秋菊等以死叶率、耐盐碱指数及产量进行综合评价供试材料的耐盐碱 性。张所兵等在用03%NaC对500份水稻种质进行苗期筛选的基础上,再以0.3%和0.5%NaCl进行全 生育期耐盐性筛选,0.3%NaCI条件下筛选到7个品种的11个全生育期耐盐存活单株,0.5%NaCl条件下筛 选到1个品种的1个全生育期耐盐存活单株;在存活单株中,有4个单株产量超过18g,最高的达218g12。 潘世驹综合幼苗前期耐盐碱筛选、苗期混合盐碱胁迫筛选和农业耐盐碱力筛选方法,发现耐盐碱材料生物 产量、根系总吸附面积、活跃吸收面积、根体积、根长和根干质量、净光合速率、气孔导度、细胞间CO 浓度和蒸腾速率相对抑制率均低于敏感材料3。 2水稻耐盐种质筛选 优良的耐盐核心种质是选育耐盐水稻新品种的基因资源。国内外科研单位和水稻育种工作者先后筛选 了一批耐盐性较好的水稻种质,为水稻耐盐性品种选育提供了良好的种质资源 20世纪30年代以来,国外就开始耐盐水稻种质筛选研究工作。1970年以来,国际水稻研究所(RRI 从9000份水稻品种和家系中,鉴定出10份耐盐水稻品种,包括 Pokkali、 Getu Annapuma、 Nona bokra、 lrs8085、PBRc50、 Xianchov(爪哇稻等10份优良耐盐水稻品种(种质)。中国于1976年开展水稻的耐 盐性硏究工作,虽略迟于国外、但进展较快。1985年,江苏省农科院赵守仁等与国际水稻所合作,在国际 水稻所提供的500多份耐盐水稻材料中筛选出水稻耐盐品种80-85;此后,江苏省农科院又先后鉴定筛选 出一批有应用价值的耐盐水稻种质材料114份,如筑紫晴、红芒香粳糯、白谷子、竹系26、乌咀子和盐丰 47等。中国农科院从2808份外引水稻,筛选出103个耐盐品种(籼稻27份、粳稻76份,有的耐盐性高 于 Pokkali),其中81-210、农林72、美国稻这3个品种可在江苏滨海地区大面积种植国。张启星筛选出的 水稻耐盐种质有:兰胜、中作180、中作284、中系7720-1、中作19、D10选744B、藤系138、藤系135、 早锦An153、松粳1号、东农78-24、台南6号、IRS80-85、75-106、B83-43、IR9582-19-2、IRm6、204、 424、321、322等。胡时开等系统介绍了我国现有的耐盐水稻种质有:长白7号、辽盐2号、高粱稻 老黄稻、大芒稻、咸占、深水莲、晚慢种、细谷、迎阳1号、大洋谷、黄粳糯、大红谷、龙江红、没芒鬼 红壳糯、二早白谷、红芒香粳糯、毛稻、麻线谷、韭菜青、矮脚老来青、太湖早、竹广29、竹广23、毫 安谢、南粳570、镇籼139、苏糯Ⅰ号、竹系26、80-85、淳安冷水白、小粳稻、百日早、临沂塘稻、京糯 8号。吴荣生等从太湖流域粳稻地方品种中,发现了韭菜青、老黄稻、黄粳糯和红芒香粳糯等耐盐种质

Hussain 等将苗期鲜质量、组织中 Na+ 含量和 Na+ /K+ 比作为水稻耐盐性筛选的指标[23]。信彩云等研究认为， 幼苗鲜质量、叶绿素 b 含量、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量和株高这 5 项指标对水稻苗期的耐盐性有 显著影响，可作为水稻苗期的耐盐鉴定指标[24]。阮松林等[25]、郭士伟等[26]等学者采用耐盐指数或盐害指数 作为耐盐鉴定指标。中国水稻研究所提出并建立了水稻田间全生育期耐盐性鉴定的技术，其耐盐评价主要 在苗期和齐穗期进行，耐盐性的综合评价以植株成活率、小穗退化程度、有效穗数、结实率等为重要指标 [27]。江苏沿海地区农科所姚立生等也提出了全生育期的“水稻品种耐盐性评价方法”，采用同一盐浓度和 不同盐浓度处理，于水稻的萌芽成苗期、分蘖期、孕穗期 3 个盐敏感期，分别在实验室、人工模拟盐池及 盐土实地，采用“全生物量测定法”，以耐盐指数法（水稻品种在有盐与无盐环境下全生物量比值）对水 稻品种进行耐盐性全面评价[28]。 1.2 农业耐盐能力鉴定评价法 水稻品种(种质)农业耐盐能力的大小反映了其对盐胁迫条件的敏感或迟钝程度，决定了在盐胁迫条件 下其经济产量的高低[10]。目前，水稻农业耐盐能力也还没有具体的分级标准。顾兴友等采用了在盐胁迫条 件下，在成熟期以分蘖株为单位，调查并记载有效穗数、主穗长、主穗颖花数、穗质量、结实率、粒质量 和产量等指标的变化来进行评价[13,29]。严小龙等通过在水稻成熟期调查主茎穗的结实率、每穗实粒数和千 粒质量等指标来评价其耐盐性[30]。王秋菊等以死叶率、耐盐碱指数及产量进行综合评价供试材料的耐盐碱 性[31]。张所兵等在用 0.3%NaCl 对 500 份水稻种质进行苗期筛选的基础上，再以 0.3%和 0.5%NaCl 进行全 生育期耐盐性筛选，0.3%NaCl 条件下筛选到 7 个品种的 11 个全生育期耐盐存活单株，0.5%NaCl 条件下筛 选到 1 个品种的 1 个全生育期耐盐存活单株；在存活单株中，有 4 个单株产量超过 18 g，最高的达 21.8 g[32]。 潘世驹综合幼苗前期耐盐碱筛选、苗期混合盐碱胁迫筛选和农业耐盐碱力筛选方法，发现耐盐碱材料生物 产量、根系总吸附面积、活跃吸收面积、根体积、根长和根干质量、净光合速率、气孔导度、细胞间 CO2 浓度和蒸腾速率相对抑制率均低于敏感材料[33]。 2 水稻耐盐种质筛选 优良的耐盐核心种质是选育耐盐水稻新品种的基因资源。国内外科研单位和水稻育种工作者先后筛选 了一批耐盐性较好的水稻种质，为水稻耐盐性品种选育提供了良好的种质资源。 20 世纪 30 年代以来，国外就开始耐盐水稻种质筛选研究工作。1970 年以来，国际水稻研究所(IRRI) 从 9000 份水稻品种和家系中，鉴定出 10 份耐盐水稻品种，包括 Pokkali、Getu Annapuma、Nona Bokra、 Irs8085、PSBRc50、XianchoV(爪哇稻)等 10 份优良耐盐水稻品种(种质) [34]。中国于 1976 年开展水稻的耐 盐性研究工作，虽略迟于国外、但进展较快。1985 年，江苏省农科院赵守仁等与国际水稻所合作，在国际 水稻所提供的 500 多份耐盐水稻材料中筛选出水稻耐盐品种 80-85；此后，江苏省农科院又先后鉴定筛选 出一批有应用价值的耐盐水稻种质材料 114 份，如筑紫晴、红芒香粳糯、白谷子、竹系 26、乌咀子和盐丰 47 等。中国农科院从 2808 份外引水稻，筛选出 103 个耐盐品种(籼稻 27 份、粳稻 76 份，有的耐盐性高 于 Pokkali)，其中 81-210、农林 72、美国稻这 3 个品种可在江苏滨海地区大面积种植[34]。张启星筛选出的 水稻耐盐种质有：兰胜、中作 180、中作 284、中系 7720-1、中作 19、D10 选 744B、藤系 138、藤系 135、 早锦 An153、松粳 1 号、东农 78-24、台南 6 号、IRS80-85、75-106、B83-43、IR9582-19-2、IRm6、204、 424、321、322 等[35]。胡时开等系统介绍了我国现有的耐盐水稻种质有：长白 7 号、辽盐 2 号、高粱稻、 老黄稻、大芒稻、咸占、深水莲、晚慢种、细谷、迎阳 1 号、大洋谷、黄粳糯、大红谷、龙江红、没芒鬼、 红壳糯、二早白谷、红芒香粳糯、毛稻、麻线谷、韭菜青、矮脚老来青、太湖早、竹广 29、竹广 23、毫 安谢、南粳 570、镇籼 139、苏糯 1 号、竹系 26、80-85、淳安冷水白、小粳稻、百日早、临沂塘稻、京糯 8 号[34]。吴荣生等从太湖流域粳稻地方品种中，发现了韭菜青、老黄稻、黄粳糯和红芒香粳糯等耐盐种质

。蒋荷等从中国农科院提供的2057份国内外稻种资源中,鉴定筛选出1~5级耐盐品种204份(籼稻67 份、粳稻137份,与中国农科院筛选的耐盐种质有相同和重复),如香粳糯、龙睛34、金虹糯、鸭血糯、 武8301、苏籼1号、矮秆苏御糯、镇籼139、迎阳Ⅰ号、86-8、连8412、武香86-18、苏御糯、广陵香糯、 早香糯、黑壳香梗等耐盐种质。陈志徳等在2000-2002年江苏省新育成的水稻种质(粳稻74份、籼稻 34份)筛选出“盐籼156”和“64608”2份耐盐性强的籼稻种质资源。王建飞等研究发现:韭菜青、农 林72、80-85、洞庭晚籼和丁旭稻为强耐盐品种; Pokkali、IR26、小白芒、勐旺谷、明恢63为耐盐或中度 耐盐品种。郭望模等研究发现:咸占、兰胜、窄叶青8号、80-85、红芒香粳糯、芒尖、一品稻、蟾津 稻、开拓稻、竹广29、东津稻等为耐盐种质。张国新等发现“垦稻95-4”芽期耐盐能力高,为强耐盐 品种。方先文等用08%NaCI溶液和国际水稻所水稻耐盐性9级评价方法筛选获得苗期极端耐盐品种6 份。杨福等研究筛选了延317、九02GA2、长52-8、吉2003G19、吉农大30、吉生202等耐盐种质 而且具有国优米质四。吴其褒等对从俄罗斯引进的104份水稻种质资源,利用国际水稻所水稻耐盐性9级 分级方法进行苗期耐盐性评价,从中筛选出NIR8207和 Fontan2份1级耐盐材料,3级耐盐材料14份。 胡婷婷等报道相关单位筛选了耐盐性较妤的延317、吉农大30、垦稻2012、抗盐100、特三矮、窄叶青8 号、东津稻、盐丰47等品种。吕学莲等鉴定出长白10号、D-10、节10、D-13、天井4号、D14、D11 D-2、D10和D-8属于苗期耐盐性较强的材料。贾宝艳等对51份水稻材料进行耐盐鉴定和筛选,发现 沈稻4号、辽选180、珍优1号、珍优2号、辽盐166、奥羽316、辽盐188、沈农9209、四丰43等具有 较高的耐盐性{。孙焱以黑龙江寒地粳稻65份水稻种质连续2年进行耐盐性鉴定,明确吉粳88、长白10、 长白17、空育131、龙稻5、吉粳106等15个品种为耐盐品种。2014年,广东湛江陈日胜发现一种可 以在沿海滩涂盐碱地上生长的半野生稻品种“海稻86”,该品种在广东湛江平均单产为75~150kg667m2, 是一个较好的耐盐种质,但“海稻86″感光性较强。周毅等硏究发现籼型恢复系“辐恢838”具有较强的 耐盐性鬥∽。刘洪伟以黑龙江、太湖、越南462个水稻品种为试验材料,筛选出6个耐盐水稻品种,分别是 龙粳20、早野稻、越5、皖恳糯、龙粳18、越16。 3水稻耐盐品种选育 3.1常规育种 水稻耐盐新品种选育研究是水稻育种的一个重要研究方向。目前,水稻耐盐育种仍然以常规育种为主, 主要是以筛选鉴定的耐盐种质为亲本,利用传统的人工杂交、或辅之以回(复)交等方法将耐盐基因导入到 优良水稻品种中,再通过多年多代的盐胁迫筛选鉴定,选育综合性状优良的耐盐品种,并在生产上大面积 推广应用, 1939年,斯里兰卡育成世界第一个强耐(抗)盐水稻品种 Pokkali,1945年获得推广。1943年,印度相 继育成并推广耐盐水稻品种 Kala rata l-24、 Nona bokra、 Bhura Rata4-10、M1480-85)。孟加拉育成了耐 盐水稻品种BRⅠ、BR203-26-2、Sail等。1970年以来,国际水稻研究所相继育成了IR46、IR442228-5 IR4630-22-2-5-1-3、CSR23等耐盐水稻品种,其中CSR23已在菲律宾地区开展了多年的田间试验,2004 年被印度官方引种,该品种可在pH2-10、盐度(电导率8dsm的条件下生长,产量可实现300kg/m247。 泰国育成了耐盐水稻品种FL530,美国育成了耐盐水稻品种美国稻,日本育成了耐盐水稻品种万太郎米、 关东51、滨稔、筑紫晴、兰胜同。韩国育成了 Dongjinbyeo(东津稻)和 Ganchukbyeo(开拓稻), Gyehwabyeo(界 火稻)、 llpumbyeo(一品稻)、 Seomjimbyeo(蟾津稻)、 Nonganbyeo(农安稻η。俄罗斯育成了VNIR8207、 Fontan等16份耐盐水稻品种42。 我国东部地区省份的临近沿海的相关农业科研单位利用独特的地理位置以及土壤含盐量相对较高的 优势,采用常规育种手段,在盐胁迫条件下进行耐盐种质筛选和品种选育,成效显著。辽宁省盐碱地利用

[36]。蒋荷等从中国农科院提供的 2057 份国内外稻种资源中，鉴定筛选出 1～5 级耐盐品种 204 份(籼稻 67 份、粳稻 137 份，与中国农科院筛选的耐盐种质有相同和重复)，如香粳糯、龙睛 34、金虹糯、鸭血糯、 武 8301、苏籼 1 号、矮秆苏御糯、镇籼 139、迎阳 l 号、86-8、连 8412、武香 86-18、苏御糯、广陵香糯、 早香糯、黑壳香梗等耐盐种质[37]。陈志德等在 2000—2002 年江苏省新育成的水稻种质(粳稻 74 份、籼稻 34 份)筛选出“盐籼 156”和“64608”2 份耐盐性强的籼稻种质资源[38]。王建飞等研究发现：韭菜青、农 林 72、80-85、洞庭晚籼和丁旭稻为强耐盐品种；Pokkali、IR26、小白芒、勐旺谷、明恢 63 为耐盐或中度 耐盐品种[39]。郭望模等研究发现：咸占、兰胜、窄叶青 8 号、80-85、红芒香粳糯、芒尖、一品稻、蟾津 稻、开拓稻、竹广 29、东津稻等为耐盐种质[17]。张国新等发现“垦稻 95-4”芽期耐盐能力高，为强耐盐 品种[22]。方先文等用 0.8%NaCl 溶液和国际水稻所水稻耐盐性 9 级评价方法筛选获得苗期极端耐盐品种 6 份[40]。杨福等研究筛选了延 317、九 02GA2、长 52-8、吉 2003G19、吉农大 30、吉生 202 等耐盐种质， 而且具有国优米质[41]。吴其褒等对从俄罗斯引进的 104 份水稻种质资源，利用国际水稻所水稻耐盐性 9 级 分级方法进行苗期耐盐性评价, 从中筛选出 VNIIR8207 和 Fontan 2 份 1 级耐盐材料，3 级耐盐材料 14 份[42]。 胡婷婷等报道相关单位筛选了耐盐性较好的延 317、吉农大 30、垦稻 2012、抗盐 100、特三矮、窄叶青 8 号、东津稻、盐丰 47 等品种[4]。吕学莲等鉴定出长白 10 号、D-10、节 10、D-13、天井 4 号、D-14、D-11、 D-2、D10 和 D-8 属于苗期耐盐性较强的材料[43]。贾宝艳等对 51 份水稻材料进行耐盐鉴定和筛选，发现 沈稻 4 号、辽选 180、珍优 1 号、珍优 2 号、辽盐 166、奥羽 316、辽盐 188、沈农 9209、四丰 43 等具有 较高的耐盐性[44]。孙焱以黑龙江寒地粳稻 65 份水稻种质连续 2 年进行耐盐性鉴定，明确吉粳 88、长白 10、 长白 17、空育 131、龙稻 5、吉粳 106 等 15 个品种为耐盐品种[45]。2014 年，广东湛江陈日胜发现一种可 以在沿海滩涂盐碱地上生长的半野生稻品种“海稻 86”，该品种在广东湛江平均单产为 75～150 kg/667 m2 ， 是一个较好的耐盐种质，但“海稻 86”感光性较强。周毅等研究发现籼型恢复系“辐恢 838”具有较强的 耐盐性[46]。刘洪伟以黑龙江、太湖、越南 462 个水稻品种为试验材料，筛选出 6 个耐盐水稻品种，分别是 龙粳 20、早野稻、越 5、皖恳糯、龙粳 18、越 16。 3 水稻耐盐品种选育 3.1 常规育种 水稻耐盐新品种选育研究是水稻育种的一个重要研究方向。目前，水稻耐盐育种仍然以常规育种为主， 主要是以筛选鉴定的耐盐种质为亲本，利用传统的人工杂交、或辅之以回(复)交等方法将耐盐基因导入到 优良水稻品种中，再通过多年多代的盐胁迫筛选鉴定，选育综合性状优良的耐盐品种，并在生产上大面积 推广应用。 1939 年，斯里兰卡育成世界第一个强耐(抗)盐水稻品种 Pokkali，1945 年获得推广。1943 年，印度相 继育成并推广耐盐水稻品种 Kala Rata l-24、Nona Bokra、Bhura Rata 4-10、M114(80-85)。孟加拉育成了耐 盐水稻品种 BRI、BR203-26-2、Sail 等。1970 年以来，国际水稻研究所相继育成了 IR46、IR4422-28-5， IR4630-22-2-5-1-3、CSR23 等耐盐水稻品种，其中 CSR23 已在菲律宾地区开展了多年的田间试验，2004 年被印度官方引种，该品种可在 pH2-10、盐度(电导率)8 ds/m 的条件下生长，产量可实现 300 kg/m2[47]。。 泰国育成了耐盐水稻品种 FL530，美国育成了耐盐水稻品种美国稻，日本育成了耐盐水稻品种万太郎米、 关东 51、滨稔、筑紫晴、兰胜[34]。韩国育成了 Dongjinbyeo(东津稻)和 Ganchukbyeo(开拓稻)，Gyehwabyeo(界 火稻)、Ilpumbyeo(一品稻)、Seomjimbyeo(蟾津稻)、 Nonganbyeo(农安稻) [17]。俄罗斯育成了 VNIIR8207、 Fontan 等 16 份耐盐水稻品种[42]。 我国东部地区省份的临近沿海的相关农业科研单位利用独特的地理位置以及土壤含盐量相对较高的 优势，采用常规育种手段，在盐胁迫条件下进行耐盐种质筛选和品种选育，成效显著。辽宁省盐碱地利用

硏究所从20世纪70年代开展滨海中、重度盐碱地耐盐水稻育种硏究,获得辽盐系列如辽盐2号、辽盐 241、辽盐16、辽盐3号、辽盐28、辽盐282、辽盐糯等耐盐水稻品系:1984年该所育成高耐盐籼型水 稻品系盐81-210,1989~2009年分别育成了抗盐100号、盐粳29、盐丰47、盐粳456、盐粳218,201l 年以来又先后育成了富友33、盐粳228、桥科951、盐粳50、盐粳237、桥科951、盐粳933、盐粳22、 盐粳927、盐粳939、盐两优2818等耐盐常规(杂交)粳稻品种(组合),其中盐丰47、桥科951还先后通过 国家品种审定。江苏沿海地区农业科学研究所亦从20世纪70年代从事耐盐水稻育种研究,于1987年育 成并通过江苏品种审定的耐盐中籼稻“盐城156″,此后又相继育成“盐稻10号、盐稻12号”等耐盐中 粳稻品种。江苏沿江地区农业科学硏究所育成了“通粳981”。江苏省连云港市农科院育成了“连粳2号” 等耐盐水稻品种。 此外,由我国相关育种单位及育种家利用己有的耐盐种质或通过常规育种的方法,获得的耐受一定浓 度盐分的水稻品种还有东农363、长白6号、长白7号、长白9号、长白10号、长白13号、窄叶青8号 特三矮2号、绥粳5号、津粳杂2号、吉粳84号、津稻1229、津糯6号、津源101等354-50。 3.2生物技术与常规育种相结合 随着组织培养和转基因等现代生物技术的进步,国内外育种家逐渐将这些先进技术应用到耐盐水稻育 种中,并取得了显著的成效。 国外, Bimpong等采用分子标记辅助选择法,选育出16个含耐盐基因 saltol水稻新品系,并在西非地 区进行着大面积的田间试验5。 Punyawaew等采用分子标记辅助回交法,将水稻FL530中耐盐基因Slol 导入KDM105中,获得50多个水稻新品系,并已在泰国北部高盐地区对携带Salo/基因的杂交系BC2F7 进行耐盐性试验32。 国内,陈香兰等利用水稻成熟胚为外植体,通过盐胁迫条件下组织培养与盐碱池筛选等方法,选育出 7份耐盐性较强的水稻新品系,其中“647-4”表现出耐盐碱、抗病、高产等特点。中国水稻研究所采用 基因枪法和农杆菌法将CMO、BADH、mld、guD和 SAMDO基因导入水稻并获得转基因植株及其后代, 得到同时转以上5个基因的高度耐盐品系,并获得米质好、农艺性状优、产量较对照提高10%以上、能耐 l.0%NaCl的株系5个。李自超等将源于大肠杆菌mtD(-磷酸甘露醇脱氢酶)的基因导入旱稻,在含 1%NaCl的MS培养基上,转基因植株生长速率明显大于对照;在含0.75%NaCI的盆中,转基因植株能够 正常生长5吉林省农业科学院利用花药培养法将BADH基因转入水稻后,增加了甜菜碱的合成,提高了 水稻的耐盐性,获得一批耐盐性强的转基因水稻材料。顾红艳等选用津原101(组合为:中作321/辽盐2 号/辽盐2号)幼穗为外植体,在NaCl胁迫下,通过组织培养获得耐盐株系,并经多代鉴定,育成耐盐抗 旱水稻品种津原85,于2005年通过国家品种审定。天津市农业生物技术研究中心研究了TPSP基因和 胆碱氧化酶基因(COY对籼稻耐盐性的影响,发现TPSP基因能够提高籼稻的耐盐能力,筛选出能稳定遗 传的、耐盐能力比受体品种显著提高的籼稻和粳稻株系R80和WO603和wO64,粳稻耐盐能力超过 0.3%NaCl水平5。海南大学分离了ABOS基因,通过该基因的CDs构建了P35启动子驱动的植物超量 表达载体,并通过农杆菌介导转化水稻品种明恢63,获得8个转基因株系,经耐盐性验证,获得了稳定遗 传的转基因耐盐水稻品系。杭州市农科院等单位利用双向电泳技术筛选到水稻盐胁迫差异表达蛋白并进 行质谱分析和数据库比对,建立了基于蛋白质组学技术的高效耐盐基因筛选技术,鉴定出OCYP2、 OsCSPI 等6个具有耐盐功能的基因,通过转基因技术结合生理生化分析,发现转 OsCYP2基因植株在盐胁迫下 SOD、CAT、APX等活性增强,活性氧积累降低,膜脂过氧化水平下降:再利用全生育期海水(盐度0.5%~ 1.6%)灌溉方式筛选出11个耐盐的转 OsCYP2基因水稻株系,在盐碱地(pH89~9.2)条件下筛选出12个耐 盐碱的转基因株系。海南大学林栖凤团队将耐盐芦苇DNA通过花粉管通道法导入9311、盐恢559,筛

研究所从 20 世纪 70 年代开展滨海中、重度盐碱地耐盐水稻育种研究，获得辽盐系列如辽盐 2 号、辽盐 241、辽盐 16、辽盐 3 号、辽盐 28、辽盐 282、辽盐糯等耐盐水稻品系[48]；1984 年该所育成高耐盐籼型水 稻品系盐 81-210，1989～2009 年分别育成了抗盐 100 号、盐粳 29、盐丰 47、盐粳 456、盐粳 218，2011 年以来又先后育成了富友 33、盐粳 228、桥科 951、盐粳 50、盐粳 237、桥科 951、盐粳 933、盐粳 22、 盐粳 927、盐粳 939、盐两优 2818 等耐盐常规(杂交)粳稻品种(组合)，其中盐丰 47、桥科 951 还先后通过 国家品种审定。江苏沿海地区农业科学研究所亦从 20 世纪 70 年代从事耐盐水稻育种研究，于 1987 年育 成并通过江苏品种审定的耐盐中籼稻“盐城 156”，此后又相继育成 “盐稻 10 号、盐稻 12 号”等耐盐中 粳稻品种。江苏沿江地区农业科学研究所育成了“通粳 981”。江苏省连云港市农科院育成了“连粳 2 号” 等耐盐水稻品种。 此外，由我国相关育种单位及育种家利用已有的耐盐种质或通过常规育种的方法，获得的耐受一定浓 度盐分的水稻品种还有东农 363、长白 6 号、长白 7 号、长白 9 号、长白 10 号、长白 13 号、窄叶青 8 号、 特三矮 2 号、绥粳 5 号、津粳杂 2 号、吉粳 84 号、津稻 1229、津糯 6 号、津源 101 等[35,49-50]。 3.2 生物技术与常规育种相结合 随着组织培养和转基因等现代生物技术的进步，国内外育种家逐渐将这些先进技术应用到耐盐水稻育 种中，并取得了显著的成效。 国外，Bimpong 等采用分子标记辅助选择法，选育出 16 个含耐盐基因 Saltol 水稻新品系，并在西非地 区进行着大面积的田间试验[51]。Punyawaew 等采用分子标记辅助回交法，将水稻 FL530 中耐盐基因 Saltol 导入 KDMl105 中，获得 50 多个水稻新品系，并已在泰国北部高盐地区对携带 Saltol 基因的杂交系 BC2F7 进行耐盐性试验[52]。 国内，陈香兰等利用水稻成熟胚为外植体，通过盐胁迫条件下组织培养与盐碱池筛选等方法，选育出 7 份耐盐性较强的水稻新品系，其中“647-4”表现出耐盐碱、抗病、高产等特点[53]。中国水稻研究所采用 基因枪法和农杆菌法将 CMO、BADH、mtld、gutD 和 SAMDC 基因导入水稻并获得转基因植株及其后代， 得到同时转以上 5 个基因的高度耐盐品系，并获得米质好、农艺性状优、产量较对照提高 10%以上、能耐 1.0%NaCl 的株系 5 个[54]。李自超等将源于大肠杆菌 mtlD(1-磷酸甘露醇脱氢酶 ) 的基因导入旱稻，在含 1% NaCl 的 MS 培养基上，转基因植株生长速率明显大于对照；在含 0.75 %NaCl 的盆中，转基因植株能够 正常生长[55]。吉林省农业科学院利用花药培养法将 BADH 基因转入水稻后，增加了甜菜碱的合成，提高了 水稻的耐盐性，获得一批耐盐性强的转基因水稻材料[56]。顾红艳等选用津原 101(组合为：中作 321/辽盐 2 号//辽盐 2 号)幼穗为外植体，在 NaCl 胁迫下，通过组织培养获得耐盐株系，并经多代鉴定，育成耐盐抗 旱水稻品种津原 85，于 2005 年通过国家品种审定[50]。天津市农业生物技术研究中心研究了 TPSP 基因和 胆碱氧化酶基因(COX)对籼稻耐盐性的影响，发现 TPSP 基因能够提高籼稻的耐盐能力，筛选出能稳定遗 传的、耐盐能力比受体品种显著提高的籼稻和粳稻株系 R80 和 W0603 和 W0604，粳稻耐盐能力超过 0.3%NaCl 水平[57]。海南大学分离了 AtBOS 基因，通过该基因的 CDs 构建了 P35s 启动子驱动的植物超量 表达载体，并通过农杆菌介导转化水稻品种明恢 63，获得 8 个转基因株系，经耐盐性验证，获得了稳定遗 传的转基因耐盐水稻品系[58]。杭州市农科院等单位利用双向电泳技术筛选到水稻盐胁迫差异表达蛋白并进 行质谱分析和数据库比对，建立了基于蛋白质组学技术的高效耐盐基因筛选技术，鉴定出 OsCYP2、OsCSP1 等 6 个具有耐盐功能的基因，通过转基因技术结合生理生化分析，发现转 OsCYP2 基因植株在盐胁迫下 SOD、CAT、APX 等活性增强，活性氧积累降低，膜脂过氧化水平下降；再利用全生育期海水(盐度 0.5%～ 1.6%)灌溉方式筛选出 11 个耐盐的转 OsCYP2 基因水稻株系，在盐碱地(pH 8.9～9.2)条件下筛选出 12 个耐 盐碱的转基因株系[59]。海南大学林栖凤团队将耐盐芦苇 DNA 通过花粉管通道法导入 9311、盐恢 559，筛

选出结实率达80%以上的材料3份(海湘016、海湘030、海湘121),在全生育期0.5%左右NaCl胁迫下 下,部分材料仍可获得一定产量。 水稻耐盐性的遗传及分子机理 41耐盐QTL定位 水稻耐盐性属于数量性状,在已报道的水稻种质资源耐盐性遗传分析中,除在突变体或转基因植株中 发现有单个主基因控制的耐盐性以外,大多数水稻耐盐性受多基因控制46。至2015年,科学家利用耐 盐性差异亲本构建的RIL和DH等遗传群体,并采用AFLP、RFLP等分子标记手段,从水稻12条染色体 上检测到与幼苗存活天数、盐害级别、Na压K、结实率、株高、抽穗期、有效分蘖数、主穗颖花数、千粒 质量等性状关联的250多个耐盐性相关的QTL,其中以第6、2号染色体上检测到的耐盐性QTL最多,其 次是第1、7染色体,第10、11染色体上最少;检测发现,与苗期耐盐相关的QIL居多,其中有一部分 为主效Q∏L,对表型变异的贡献率最大可达到485%:研究表明水稻苗期和成熟期耐盐性存在共同的遗传 基础 Tian等以水稻 Teqing(特青)与野生稻的87个杂交系为材料,分离鉴定水稻苗期耐盐性相关的数量性状 位点,检测到15个与耐盐值(STS)、相对根部干质量(RRW)、相对茎干质量(RSW)和相对总干质量(RIW) 等性状相关的Q∏Ls位点;其中从野生水稻分离到的13个QTLs的等位基因能显著提高杂交水稻的耐盐性 分别位于第6、7、9和10染色体的4个QTLs影响RRW、RSW和RIW这3个性状,其中qRRW10、qRSW 10、qRIW10临近RM27标记。wang等以耐盐品种韭菜青和不耐盐品种IR26杂交后的自交系为材料, 分析4种耐盐指数株高(SH、茎干质量ODSW)、干根质量(DRW)以及根部钠钾比的遗传机理,检测到11个 主效QTLS( M-QTLS)和11个上位QTLs( E-QTls),其中有6个 M-QTLs和2个 E-QTLS与SH相关,3个 M-QTLS和5个 E-QTLs与DSW相关,2个 M-QTLs和1个E-QTLs与DRW相关,3个 E-QTLs与钠钾比 相关阿。 Ronald等从不同地区收集到的49份耐盐程度不同的水稻品种中检测到 OsHKT2;/基因的自然变 异,并在一个高度耐盐的品种 Nona bokra中检测到一个不含No- OsHKT2;2/片段的HKT新亚型,这可能 与6号染色体的缺失相关,从而形成了嵌合基因型;No- OsHK72;2/是水稻根部重要基因,其表达水平与 高浓度的Na浓度显著相关;在盐胁迫环境下, No-OsHK72;2/可能通过促进根部吸收K而提高水稻的耐 盐性阿。 Cheng等以中等耐盐水稻品种 Xiushui0与耐旱但不耐盐的水稻品种R2061-52069杂交获得2 个杂交系,以这2个杂交系为素材监测与耐盐性相关的QTLs,结果检测到47个QTLs,其中26个为主效 基因,21个为上位基因;主效基因对叶片盐中毒症状和秧苗存活天数的贡献率为786%。 Mardani等以 耐盐品种 Gharib和不耐盐品种 indica杂交后代群体为材料,检测到17个与水稻萌芽期耐盐性状相关的 QILs。刘洪伟以462个水稻品种为试验材料,共检测出14个和耐盐碱能力相关联的Q∏L位点,检测出 32个SSR优异等位变异,其中耐盐指数效应值最大的是第7和第9染色体上的RM1306、RM3600位点 耐碱指数效应值最大的是第8染色体上的RM6863位点。王娜以日本晴(盐敏感)x法国稻(耐盐)的F2群体 为试验材料,通过对F2群体的177个单株进行SSR标记分析,共检测到与水稻苗期耐盐性状相关的QTL63 个,对表型变异的贡献率分布范围为9%~19%,主要分布在除第3、10染色体外的10条染色体上阿。 42耐盐基因克隆 利用分子标记连锁分析及作图技术,在水稻耐盐QIL的发掘与定位的基础上,水稻耐盐基因的克隆 也取到了较快的进展,表1是研究报道并克隆的部分水稻耐盐基因

选出结实率达 80%以上的材料 3 份（海湘 016、海湘 030、海湘 121），在全生育期 0.5%左右 NaCl 胁迫下 下，部分材料仍可获得一定产量[60]。。 4 水稻耐盐性的遗传及分子机理 4.1 耐盐 QTL 定位 水稻耐盐性属于数量性状，在已报道的水稻种质资源耐盐性遗传分析中，除在突变体或转基因植株中 发现有单个主基因控制的耐盐性以外，大多数水稻耐盐性受多基因控制[4,61-62]]。至 2015 年，科学家利用耐 盐性差异亲本构建的 RIL 和 DH 等遗传群体，并采用 AFLP、RFLP 等分子标记手段，从水稻 12 条染色体 上检测到与幼苗存活天数、盐害级别、Na+ /K+ 、结实率、株高、抽穗期、有效分蘖数、主穗颖花数、千粒 质量等性状关联的 250 多个耐盐性相关的 QTL，其中以第 6、2 号染色体上检测到的耐盐性 QTL 最多，其 次是第 1、7 染色体，第 10、11 染色体上最少；检测发现，与苗期耐盐相关的 QTL 居多，其中有一部分 为主效 QTL，对表型变异的贡献率最大可达到 48.5%；研究表明水稻苗期和成熟期耐盐性存在共同的遗传 基础[4,34]。 Tian 等以水稻 Teqing(特青)与野生稻的 87 个杂交系为材料，分离鉴定水稻苗期耐盐性相关的数量性状 位点，检测到 15 个与耐盐值(STS)、相对根部干质量(RRW)、相对茎干质量(RSW)和相对总干质量(RTW) 等性状相关的 QTLs 位点；其中从野生水稻分离到的 13 个 QTLs 的等位基因能显著提高杂交水稻的耐盐性； 分别位于第 6、7、9 和 10 染色体的 4 个 QTLs 影响 RRW、RSW 和 RTW 这 3 个性状，其中 qRRW 10、qRSW 10、qRTW 10 临近 RM27 标记[63]。Wang 等以耐盐品种韭菜青和不耐盐品种 IR26 杂交后的自交系为材料， 分析 4 种耐盐指数株高(SH)、茎干质量(DSW)、干根质量(DRW)以及根部钠钾比的遗传机理，检测到 11 个 主效 QTLs(M-QTLs)和 11 个上位 QTLs(E-QTLs)，其中有 6 个 M-QTLs 和 2 个 E-QTLs 与 SH 相关，3 个 M-QTLs 和 5 个 E-QTLs 与 DSW 相关，2 个 M-QTLs 和 1 个 E-QTLs 与 DRW 相关，3 个 E-QTLs 与钠钾比 相关[64]。Ronald 等从不同地区收集到的 49 份耐盐程度不同的水稻品种中检测到 OsHKT2;1 基因的自然变 异，并在一个高度耐盐的品种 Nona Bokra 中检测到一个不含 No-OsHKT2;2/1 片段的 HKT 新亚型，这可能 与 6 号染色体的缺失相关，从而形成了嵌合基因型；No-OsHKT2;2/1 是水稻根部重要基因，其表达水平与 高浓度的 Na+ 浓度显著相关；在盐胁迫环境下，No-OsHKT2;2/1 可能通过促进根部吸收 K+ 而提高水稻的耐 盐性[65]。Cheng 等以中等耐盐水稻品种 Xiushui09 与耐旱但不耐盐的水稻品种 IR2061–520–6-9 杂交获得 2 个杂交系，以这 2 个杂交系为素材监测与耐盐性相关的 QTLs，结果检测到 47 个 QTLs，其中 26 个为主效 基因，21 个为上位基因；主效基因对叶片盐中毒症状和秧苗存活天数的贡献率为 78.6%[66]。Mardani 等以 耐盐品种 Gharib 和不耐盐品种 indica 杂交后代群体为材料，检测到 17 个与水稻萌芽期耐盐性状相关的 QTLs[67]。刘洪伟以 462 个水稻品种为试验材料，共检测出 14 个和耐盐碱能力相关联的 QTL 位点，检测出 32 个 SSR 优异等位变异，其中耐盐指数效应值最大的是第 7 和第 9 染色体上的 RM1306、RM3600 位点， 耐碱指数效应值最大的是第 8 染色体上的 RM6863 位点[68]。王娜以日本晴(盐敏感)×法国稻(耐盐)的 F2 群体 为试验材料，通过对 F2 群体的 177 个单株进行 SSR 标记分析，共检测到与水稻苗期耐盐性状相关的 QTL63 个，对表型变异的贡献率分布范围为 9%～19%，主要分布在除第 3、10 染色体外的 10 条染色体上[69]。 4.2 耐盐基因克隆 利用分子标记连锁分析及作图技术，在水稻耐盐 QTL 的发掘与定位的基础上，水稻耐盐基因的克隆 也取到了较快的进展，表 1 是研究报道并克隆的部分水稻耐盐基因

表1研究报道已克隆的部分水稻耐盐基因 来源 参考文献 ( Nona borax越光)F2 控制K+含量耐盐数量性状基因 71 2DST中花11号EMS产生的突变体负调控因子、干早和盐分耐受基因 72 3sNAC2早稻IRA109的cDNA文库中 反式激活活性 73 4 OsNAP 反向遗传学的方法 逆境上调表达 cDNA文库中 超表达植株受高盐胁迫诱导 6 Hstl Hitomebore(日本)EMS突变体 耐盐 7 ShAll 水稻中HAL3同源基因 过量表达能增强耐盐性 77 Lin等克隆了盐胁迫下控制水稻地上部K含量的数量性状基因SKCl,SKC/能将地上部过量的Na转 运回流到根部,从而减轻Na毒害,增强水稻耐盐性7。 Huang等在经EMS诱变的中花11号突变体库 中,筛选到1株耐盐突变体,通过图位克隆方法,克隆了 DST(drought and salt tolerance)基因,该基因编码 一个含一个C2H2类型锌指结构域的蛋白(锌指转录因子)。hu等从早稻IRA109的cDNA文库中分离 了2个耐盐基因SNACⅠ和SNAC2,这2个基因都编码具有反式激活活性的NAC转录因子,可受高盐环境 诱导表达。Chen等通过反向遗传学的方法克隆了一个耐盐基因 OSNAP,其属于NAC家族成员,具有 转录激活活性,受高盐环境诱导表达阿。吴婷在水稻逆境cDNA文库中筛选出一个类似 Bax Inhibitor-I基 因OsBL-l,通过半定量 RT-PCR分析表明,OsBH-在水稻不同生理时期不同组织中都有表达;体外表达结 果表明该基因的超表达植株受高盐胁迫诱导。 Hiroki takagi等从EMS诱发 Hitomebore(当地水稻名)产生 的水稻突变体库中,筛选鉴定到一株能在1.5%NaCl中生存的突变体,并命名hst′,2015年顺利克隆得到 该基因。杭州市农科院、中国水稻研究所、吉林农业大学等单位利用双向电泳技术筛选到水稻盐胁迫差 异表达蛋白并进行质谱分析和数据库比对,建立了基于蛋白质组学技术的高效耐盐基因筛选技术,鉴定出 OsCyP2、 OsCSP等6个具有耐盐功能的基因S,并应用到耐盐水稻种质创制中。Lei等研究发现所克隆 的水稻中HL3的同源基因 OsHA3编码一个黄素单核苷酸结合蛋白,是新的光敏感蛋白、耐盐蛋白,作 为转录激活因子发挥功能过量表达 OSHAL3的转基因水稻幼苗株高变高,耐盐性增强 筛选盐胁迫相关基因的绝佳方法是建立盐胁迫下水稻的cDNA文库。Qian等通过构建水稻cDNA文 库与差异筛选,得到3个盐胁迫应答克隆:Ts1、732、7s3,且分别定位于第1、3、7号染色体上8。李 子银等利用 RT-PCR技术从水稻中克隆了2个受盐胁迫诱导和1个受盐胁迫抑制的cDNA片段,分别代表 了S-腺苷蛋氨酸脱羧酶( SAMDO)基因、水稻翻译延伸因子1A蛋白( cFIA)基因家族中的新成员(称为 REF)以及一个功能未知的新基因(命名为SRGD);并利用ZYQ8/X17组合构建的DH群体和RFLP图谱 将REFA、 SAMDC和SRG基因分别定位在水稻第3、第4和第6染色体上阿。 展望与建议 51加快水稻耐盐性评价体系的建立与鉴定技术标准的制定 水稻耐盐性总体受多个数量性状基因控制,是一种复杂的生理特性,对水稻品种耐盐性的评价也是 个复杂的系统工程。现有对水稻品种耐盐性的评价主要以表型性状作为评价指标,而且大都通过目测进行 评价,主观因素难以避免,缺乏全面性、客观性、准确性,因而导致耐盐性鉴定结果与实际应用存在较大

表1 研究报道已克隆的部分水稻耐盐基因 基 因 来 源 作 用 参 考 文 献 1 SKC1 （Nona Bokra×越光）F2 控制 K+含量耐盐数量性状基因 [71] 2 DST 中花 11 号 EMS 产生的突变体 负调控因子、干旱和盐分耐受基因 [72] 3 SNAC1 SNAC2 早稻 IRA109 的 cDNA 文库中 反式激活活性 [73] 4 OsNAP 反向遗传学的方法 逆境上调表达 [74] 5 OsBI-1 cDNA 文库中 超表达植株受高盐胁迫诱导 [75] 6 Hst1 Hitomebore(日本) EMS 突变体 耐盐 [76] 7 OsHal3 水稻中 HAL3 同源基因 过量表达能增强耐盐性 [77] Lin 等克隆了盐胁迫下控制水稻地上部 K+ 含量的数量性状基因 SKC1，SKC1 能将地上部过量的 Na+ 转 运回流到根部，从而减轻 Na+ 毒害，增强水稻耐盐性[70-71]。Huang 等在经 EMS 诱变的中花 11 号突变体库 中，筛选到 1 株耐盐突变体，通过图位克隆方法，克隆了 DST(drought and salt tolerance)基因，该基因编码 一个含一个 C2H2 类型锌指结构域的蛋白（锌指转录因子）[72]。Hu 等从早稻 IRA109 的 cDNA 文库中分离 了 2 个耐盐基因 SNAC1 和 SNAC2，这 2 个基因都编码具有反式激活活性的 NAC 转录因子，可受高盐环境 诱导表达[73] 。Chen 等通过反向遗传学的方法克隆了一个耐盐基因 OsNAP，其属于 NAC 家族成员，具有 转录激活活性，受高盐环境诱导表达[74]。吴婷在水稻逆境 cDNA 文库中筛选出一个类似 Bax Inhibitor-I 基 因 OsBI-1，通过半定量 RT-PCR 分析表明，OsBI-1 在水稻不同生理时期不同组织中都有表达；体外表达结 果表明该基因的超表达植株受高盐胁迫诱导[75]。Hiroki Takagi 等从 EMS 诱发 Hitomebore(当地水稻名)产生 的水稻突变体库中，筛选鉴定到一株能在 1.5%NaCl 中生存的突变体，并命名 hst1，2015 年顺利克隆得到 该基因[76]。杭州市农科院、中国水稻研究所、吉林农业大学等单位利用双向电泳技术筛选到水稻盐胁迫差 异表达蛋白并进行质谱分析和数据库比对，建立了基于蛋白质组学技术的高效耐盐基因筛选技术，鉴定出 OsCYP2、OsCSP1 等 6 个具有耐盐功能的基因[59]，并应用到耐盐水稻种质创制中。Lei 等研究发现所克隆 的水稻中 HAL3 的同源基因 OsHAL3 编码一个黄素单核苷酸结合蛋白，是新的光敏感蛋白、耐盐蛋白，作 为转录激活因子发挥功能 过量表达 OsHAL3 的转基因水稻幼苗株高变高，耐盐性增强[77],。 筛选盐胁迫相关基因的绝佳方法是建立盐胁迫下水稻的 cDNA 文库。Qian 等通过构建水稻 cDNA 文 库与差异筛选，得到 3 个盐胁迫应答克隆：Ts1、Ts2、Ts3，且分别定位于第 1、3、7 号染色体上[78]。李 子银等利用 RT-PCR 技术从水稻中克隆了 2 个受盐胁迫诱导和 1 个受盐胁迫抑制的 cDNA 片段，分别代表 了 S-腺苷蛋氨酸脱羧酶(SAMDC)基因、水稻翻译延伸因子 1A 蛋白(eEF1A)基因家族中的新成员(称为 REF1A)以及一个功能未知的新基因(命名为 SRG1)；并利用 ZYQ8/JX17 组合构建的 DH 群体和 RFLP 图谱 将 REF1A、SAMDC1 和 SRG1 基因分别定位在水稻第 3、第 4 和第 6 染色体上[79]。 5 展望与建议 5.1 加快水稻耐盐性评价体系的建立与鉴定技术标准的制定 水稻耐盐性总体受多个数量性状基因控制，是一种复杂的生理特性，对水稻品种耐盐性的评价也是一 个复杂的系统工程。现有对水稻品种耐盐性的评价主要以表型性状作为评价指标，而且大都通过目测进行 评价, 主观因素难以避免，缺乏全面性、客观性、准确性，因而导致耐盐性鉴定结果与实际应用存在较大

差距;尤其是目前应用的水稻种质耐盐性鉴定技术和鉴定标准都集中在水稻发芽期至苗期,急需形成统一 规范的水稻品种(种质)全生育期耐盐性鉴定技术标准(规程)。 5.2加强水稻耐盐机制研究,加速水稻耐盐QTL定位和相关基因克隆 国内外科学家已经鉴定出较多的与水稻耐盐相关的QmL,但其中大多数难以直接应用到耐盐水稻品种 选育硏究中或者讲应用效率不太高。应进一步加强水稻耐盐分子遗传规律的研究,构建高密度遗传图谱 改进作图群体、完善定位统计方法以及加强新型分子标记的开发应用,以得到更多的水稻耐盐QTL、定位 以及克隆更多的耐盐基因,并进一步开展多个有效耐盐基因的聚合研究,创制具有多个耐盐基因的水稻新 品种(系),为提高我国耐盐水稻品种选育水平提供有力支持 53加快分子育种与传统育种的融合,加速核心种质创制及新品种选育 从现有的国内外水稻种质资源尤其是丰富的野生稻和地方品种资源中鉴定筛选出具有耐(抗)盐水稻种 质,加快分子育种与传统育种的融合,将耐盐基因转入各地主推水稻品种或定型的水稻新品系中,再结合 盐胁迫筛选鉴定,创制耐盐性较高、综合性状优良的水稻核心种质,为水稻耐盐育种提供种质支持·4。, 在此基础上将定型的耐盐性较高、综合性状优良的水稻核心种质或新品系通过省级以上中间试验,进一步 筛选、选育能够通过审定并推广应用的综合性状优良的耐盐水稻新品种(组合)。 致谢 感谢江苏沿海地区农业科学研究所吴春同志在百忙之中对此稿进行修改与润色。 参考文献: [!]秦志伟盐碱地改良的悖论一新闻一科学网[OL][2016-09-20Jhtp/ news. sciencenet. cn/htmInews/2016/9356761shm [2]洪立洲刘兴华王茂文.江苏沿海特色盐土农业技术M]南京南京大学出版社,2015:1-17 [3]张所兵,张云辉,林静等.水稻全生育期耐盐资源的初步筛选[中国农学通报,2013,29(36):63-68 [4]胡婷婷刘超,王健康,等.水稻耐盐基因遗传及耐盐育种研究即分子植物育种,2009,7(1):110-116 5] YEO A R, FLOWERS T J Salinity resistance in rice(Ory=a sativa L )and a pyramiding approach to breeding varieties for saline soils[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1986, 13(1): 161-173 阿6]汪宗立,刘晓忠,王志霞.水稻耐盐性的生理研究L盐逆境下水稻品种间水分和渗透调节的差异江苏农业学 报,1986,2(3)1-10. [刀]李毅民.水稻耐盐碱特性鉴定方法综述[国外农学一水稻,1987(3).8-1 [8 ABDULLAH Z, KHAN M A Salinity-sodicity induced changes in reproductivephysiology of rice( Oryza sativa) under dense soilconditions[J]. Environmental Experimental Botany, 2003, 49(2): 145-157 9]杨福梁正伟,王志春.水稻耐盐碱鉴定标准评价及建议与展望叮植物遗传资源学报,20112(4):625-628,633 [0]祁栋灵,韩龙植,张三元。水稻耐盐/碱性鉴定评价方法J植物遗传资源学报,2005,6(-):226-231. [!]l王秀萍,张晓东,鲁雪林.盐胁迫对冀东滨海稻区优良水稻种子发芽率的影响(简报)[河北科技师范学院学报, 2004,18(1):76-78 [2]乔永利张媛媛,安永平,等.粳稻芽期耐冷鉴定方法研究植物遗传资源学报,2004,5(3):295-298 ]]顾兴友郑少玲严小龙,等.盐浓度对水稻苗期耐盐指标变异度的影响[华南农业大学学报,1998,191):30-34 [4]汪宗立.水稻耐盐性的生理研究[江苏农业学报,1990.6(2):1-6 [5]王明珍,宋景芝(译).水稻耐盐性筛选技术[国外农业科技,1992,5:42-43 [16]田少华高明尉.水稻耐盐育种研究进展[核农学通报198745-9 [冂郭望模傅亚萍孙宗修.水稻芽期和苗期耐盐指标的选择研究卩.浙江农业科学,2004,-:30-33. [8]程广有许文会,黄永秀,等.水稻品种耐盐/碱性的研究J延边农学院学报,1995,17(4.195-201 [9]梁正伟,杨富,王志春,等.盐/碱胁迫对水稻主要生育性状的影响.生态环境,2004,13(1):43-46. [20]郭望模,傅亚萍,孙宗修,等.盐胁迫下不同水稻种质形态指标与耐盐性的相关分析.植物资源遗传学

差距；尤其是目前应用的水稻种质耐盐性鉴定技术和鉴定标准都集中在水稻发芽期至苗期，急需形成统一 规范的水稻品种(种质)全生育期耐盐性鉴定技术标准(规程)。 5.2 加强水稻耐盐机制研究，加速水稻耐盐 QTL 定位和相关基因克隆 国内外科学家已经鉴定出较多的与水稻耐盐相关的 QTL，但其中大多数难以直接应用到耐盐水稻品种 选育研究中或者讲应用效率不太高。应进一步加强水稻耐盐分子遗传规律的研究，构建高密度遗传图谱、 改进作图群体、完善定位统计方法以及加强新型分子标记的开发应用，以得到更多的水稻耐盐 QTL、定位 以及克隆更多的耐盐基因，并进一步开展多个有效耐盐基因的聚合研究，创制具有多个耐盐基因的水稻新 品种(系)，为提高我国耐盐水稻品种选育水平提供有力支持。 5.3 加快分子育种与传统育种的融合，加速核心种质创制及新品种选育 从现有的国内外水稻种质资源尤其是丰富的野生稻和地方品种资源中鉴定筛选出具有耐(抗)盐水稻种 质，加快分子育种与传统育种的融合，将耐盐基因转入各地主推水稻品种或定型的水稻新品系中，再结合 盐胁迫筛选鉴定，创制耐盐性较高、综合性状优良的水稻核心种质，为水稻耐盐育种提供种质支持[34,49,80]， 在此基础上将定型的耐盐性较高、综合性状优良的水稻核心种质或新品系通过省级以上中间试验，进一步 筛选、选育能够通过审定并推广应用的综合性状优良的耐盐水稻新品种(组合)。 致谢 感谢江苏沿海地区农业科学研究所吴春同志在百忙之中对此稿进行修改与润色。 参考文献： [1] 秦志伟.盐碱地改良的悖论—新闻—科学网[OL]. [2016-09-20].http://news.sciencenet.cn/htmlnews/2016/9/356761.shtm. [2] 洪立洲 刘兴华 王茂文. 江苏沿海特色盐土农业技术[M]. 南京:南京大学出版社,2015:1-17. [3] 张所兵,张云辉,林 静,等. 水稻全生育期耐盐资源的初步筛选[J]. 中国农学通报,2013,29(36):63-68. [4] 胡婷婷,刘 超,王健康,等. 水稻耐盐基因遗传及耐盐育种研究[J]. 分子植物育种,2009,7(1):110-116. [5] YEO A R, FLOWERS T J. Salinity resistance in rice (Oryza sativa L.)and a pyramiding approach to breeding varieties for saline soils[J]. Australian Journal of Plant Physiology,1986,13(1):161-173. [6] 汪宗立,刘晓忠,王志霞. 水稻耐盐性的生理研究:I.盐逆境下水稻品种间水分和渗透调节的差异[J]. 江苏农业学 报,1986,2(3):1-10. [7] 李毅民. 水稻耐盐碱特性鉴定方法综述[J]. 国外农学—水稻,1987(3):8-11. [8] ABDULLAH Z,KHAN M A. Salinity-sodicity induced changes in reproductivephysiology of rice ( Oryza sativa) under dense soilconditions[J]. Environmental & Experimental Botany,2003,49(2):145-157. [9] 杨 福,梁正伟,王志春. 水稻耐盐碱鉴定标准评价及建议与展望[J]. 植物遗传资源学报,2011,12(4):625-628,633. [10] 祁栋灵,韩龙植,张三元. 水稻耐盐/碱性鉴定评价方法[J]. 植物遗传资源学报,2005,6(2):226-231. [11] 王秀萍,张晓东,鲁雪林. 盐胁迫对冀东滨海稻区优良水稻种子发芽率的影响(简报) [J]. 河北科技师范学院学报, 2004,18(l):76-78. [12] 乔永利,张媛媛,安永平,等. 粳稻芽期耐冷鉴定方法研究[J]. 植物遗传资源学报,2004,5(3):295-298. [13] 顾兴友,郑少玲,严小龙,等. 盐浓度对水稻苗期耐盐指标变异度的影响[J]. 华南农业大学学报,1998,19(1):30-34 [14] 汪宗立. 水稻耐盐性的生理研究[J]. 江苏农业学报,1990,6(2):1-6. [15] 王明珍,宋景芝(译). 水稻耐盐性筛选技术[J]. 国外农业科技,1992,5:42-43. [16] 田少华,高明尉. 水稻耐盐育种研究进展[J]. 核农学通报,1987,4:5-9. [17] 郭望模,傅亚萍,孙宗修. 水稻芽期和苗期耐盐指标的选择研究[J]. 浙江农业科学,2004,1:30-33. [18] 程广有,许文会,黄永秀,等. 水稻品种耐盐/ 碱性的研究[J]. 延边农学院学报,1995,17(4):195-201. [19] 梁正伟,杨 富,王志春,等. 盐/ 碱胁迫对水稻主要生育性状的影响[J]. 生态环境,2004,13(1):43-46. [20] 郭望模 , 傅亚萍 , 孙宗修 , 等 . 盐胁迫下不同水稻种质形态指标与耐盐性的相关分析 [J]. 植物资源遗传学

报,2003,4(3)245-251 [2]张锦伟,谭学林,许健.不同浓度NaCl溶液对水稻不同品种(系)幼苗生长的影响[植物资源遗传学 报,2004,5(1)100104. [2]张国新张晓东张亚丽。盐胁迫下水稻种子发芽特性及耐盐性评价现代农业科技,2007(14)108-11 23 HUSSAIN M,JANG K H, FAROOQ M,et al. Morphological and Physiological Evaluation of Korean Rice Genotypes for Salt Resistance j. International Journal of Agriculture Biology, 2012, 14(6): 970-974 [24]信彩云,周学标,刘奇,等.黄河三角洲盐碱土条件下水稻苗期耐盐指标筛选[.山东农业科学,2017(1)23-28 [25阮松林薛庆中.盐胁迫条件下杂交水稻种子发芽特性和幼苗耐盐生理基础中国水稻科学,2002,16(3):281-284 [26]郭士伟,袁伟.水稻品种(系)耐盐性鉴定技术规程S]江苏省地方标准:DB32/T1845-2011. [2刁中国水稻研究所.水稻田间全生育期耐盐性鉴定与种质发掘研究:0780008[ZOL][2007-11-12].htp/ww tech1 10.net/portal,php? mod=view&aid=3607796. [28]姚立生孙明法何冲霄,等.水稻品种耐盐性评价方法:ZL201410387480.P]2016-1103 [29顾兴友梅曼形严小龙等.水稻耐盐性数量性状位点的初步检测[中国水稻科学200014(2)65-70 [30]严小龙,郑少玲,连兆煌.水稻耐盐机理的研究:(不同基因型植株水平耐盐性初步比较印华南农业大学学 报,1992,13(4)6-11 [3门]王秋菊,李明贤赵宏亮等.黑龙江省水稻种质资源耐盐碱筛选与评价作物杂志,2012(4):116-120. [32]张所兵张云辉林静,等.水稻全生育期耐盐资源的初步筛选[中国农学通报,2013,36):63-6 [33]潘世驹.寒地水稻耐盐碱资源筛选及产量品质稳定性研究[]大庆:黑龙江八一农垦大学,2016. [34]胡时开陶红剑钱前,等.水稻耐盐性的遗传和分子育种的研究进展门分子植物育种,2010,8(4)629-640 [35]张启星.国内外水稻耐盐育种研究概况门河北农垦科技,1989(1):17-2 吴荣生,王志霞,蒋荷,等.太湖流域稻种种质资源耐盐性鉴定[,江苏农业科学,1989(4)4 [3刀蒋荷孙加祥汤陵华.水稻种质资源耐盐性鉴定与评价[江苏农业科学,19954):1516. [38]陈志德,仲维功,杨杰,等.水稻新种质资源的耐盐性鉴定评价[植物遗传资源学报,2004,5(4)-351-355 [39]王建飞,陈宏友杨庆利,等.盐胁迫浓度和胁迫时的温度对水稻耐盐性的影响叮中国水稻科学,2004,18(5)449-454 [40]方先文汤陵华,王艳平.耐盐水稻种质资源的筛选[植物遗传资源学报,2004,5(3):295-298 [41]杨福,梁正伟,王志春,等.水稻耐盐碱品种(系)筛选试验与省区域试验产量性状的比较卩.吉林农业大学学 报,2007,296):596-600 [42]吴其褒胡国成柯登寿等.俄罗斯水稻种质资源的苗期耐盐鉴定[.植物遗传资源学报2008,9(1):32-35. [43]吕学莲,白海波,李树华,等.水稻耐盐种质的鉴定评价[中国农学通报,201329(33):50-5 [44]贾宝艳周婵婵,孙晓雪,等.辽宁省水稻种质资源的耐盐性鉴定评价.作物杂志,2013(4):57-62. [45]孙焱.寒地粳稻种质资源耐盐性筛选鉴定硏究[]哈尔滨:东北农业大学,2014 [46]周毅崔丰磊杨萍等.盐胁迫对不同品种水稻幼苗生理生化特性的影响[江苏农业科学2016,441)90-93. 47 SINGHR K, GREGORIO G B. CSR23: a new salt-tolerance rice variety for India ] International Rice Research Institute Repository, 2006, 31(1): 16-18 [48]许雷.辽盐系列水稻新品种效益显著[农业科技通讯,1995(1)9-10 [49]程保山,袁彩勇,罗伯祥,等.水稻耐盐性的遗传及育种研究进展。安徽农学通报,2016,2(17):45-48 50]顾红艳于福安魏天权等.耐盐碱水稻新品种津原85选育及栽培技术门农业科技通讯,20071)19-20. [51] BIMPONG I K, MANNEH B, M SOCK, et al. Improving salt tolerance of lowland rice cultivar Rassi through marker-aided backcross breeding in West Africa ] Plant Science, 2016, 242: 288-299 52] PUNYAWAEW K, SURIYA-ARUNROJ D, SIANGLIW M, et al. Thai jasmine rice cultivar KDMl105 carrying Saltol QTL exhibiting salinity tolerance at seedling stage[J]. Molecular Breeding, 2016, 36(11): 150 53]陈香兰,王春艳吕晓波等.应用组织培养方法选育耐盐碱水稻新品种[生物技术,1992,2(5)26-28 [54]中国水稻研究所.耐盐转基因水稻的分子生物学研究[ZOL[2004]htp/www.techl10.net/portal.php?mod=view&aid =3473118 [55]李自超,张新春,张丽,等.转mD基因早稻的耐盐性研究中国农业大学学报2004(6):38-43

报,2003,4(3):245-251. [21] 张锦伟 , 谭学林 , 许 健 . 不同浓度 NaCl 溶液对水稻不同品种 ( 系 ) 幼苗生长的影响 [J]. 植物资源遗传学 报,2004,5(1):100-104. [22] 张国新,张晓东,张亚丽. 盐胁迫下水稻种子发芽特性及耐盐性评价[J]. 现代农业科技,2007(14):108-111. [23] HUSSAIN M,JANG K H,FAROOQ M,et al. Morphological and Physiological Evaluation of Korean Rice Genotypes for Salt Resistance [J]. International Journal of Agriculture & Biology,2012,14(6): 970-974. [24] 信彩云,周学标,刘 奇,等. 黄河三角洲盐碱土条件下水稻苗期耐盐指标筛选[J]. 山东农业科学,2017(1): 23-28. [25] 阮松林,薛庆中. 盐胁迫条件下杂交水稻种子发芽特性和幼苗耐盐生理基础[J]. 中国水稻科学,2002,16(3):281-284. [26] 郭士伟,袁 伟. 水稻品种（系）耐盐性鉴定技术规程[S]. 江苏省地方标准:DB32/T 1845—2011. [27] 中国水稻研究所. 水稻田间全生育期耐盐性鉴定与种质发掘研究: 0780008 [Z/OL]. [2007-11-12]. http://www. tech110.net/portal.php?mod=view&aid=3607796. [28] 姚立生,孙明法,何冲霄,等. 水稻品种耐盐性评价方法: ZL201410387480.1 [P]. 2016-11-03. [29] 顾兴友,梅曼彤,严小龙,等. 水稻耐盐性数量性状位点的初步检测[J]. 中国水稻科学,2000,14(2):65-70. [30] 严小龙,郑少玲,连兆煌. 水稻耐盐机理的研究:(I)不同基因型植株水平耐盐性初步比较[J]. 华南农业大学学 报,1992,13(4):6-11 [31] 王秋菊,李明贤,赵宏亮,等. 黑龙江省水稻种质资源耐盐碱筛选与评价[J]. 作物杂志,2012(4):116-120. [32] 张所兵,张云辉,林 静,等. 水稻全生育期耐盐资源的初步筛选[J]. 中国农学通报,2013,(36):63-68. [33] 潘世驹. 寒地水稻耐盐碱资源筛选及产量品质稳定性研究[D]. 大庆:黑龙江八一农垦大学,2016. [34] 胡时开,陶红剑,钱 前,等. 水稻耐盐性的遗传和分子育种的研究进展[J]. 分子植物育种,2010,8(4):629-640. [35] 张启星. 国内外水稻耐盐育种研究概况[J]. 河北农垦科技,1989(1):17-22. [36] 吴荣生,王志霞,蒋 荷,等. 太湖流域稻种种质资源耐盐性鉴定[J]. 江苏农业科学,1989(4):4. [37] 蒋 荷,孙加祥,汤陵华. 水稻种质资源耐盐性鉴定与评价[J]. 江苏农业科学,1995,(4):15-16. [38] 陈志德,仲维功,杨 杰,等. 水稻新种质资源的耐盐性鉴定评价[J]. 植物遗传资源学报,2004,5(4):351-355. [39] 王建飞,陈宏友,杨庆利,等. 盐胁迫浓度和胁迫时的温度对水稻耐盐性的影响[J]. 中国水稻科学,2004,18(5):449-454. [40] 方先文,汤陵华,王艳平. 耐盐水稻种质资源的筛选[J]. 植物遗传资源学报,2004,5(3):295-298. [41] 杨 福,梁正伟,王志春,等. 水稻耐盐碱品种(系)筛选试验与省区域试验产量性状的比较[J]. 吉林农业大学学 报,2007,29(6): 596-600. [42] 吴其褒,胡国成,柯登寿,等. 俄罗斯水稻种质资源的苗期耐盐鉴定[J]. 植物遗传资源学报2008,9(1):32-35. [43] 吕学莲,白海波,李树华,等. 水稻耐盐种质的鉴定评价[J]. 中国农学通报,2013,29(33):50-55. [44] 贾宝艳,周婵婵,孙晓雪,等. 辽宁省水稻种质资源的耐盐性鉴定评价[J]. 作物杂志, 2013(4):57-62. [45] 孙 焱. 寒地粳稻种质资源耐盐性筛选鉴定研究[D]. 哈尔滨:东北农业大学,2014 [46] 周 毅,崔丰磊,杨 萍,等. 盐胁迫对不同品种水稻幼苗生理生化特性的影响[J]. 江苏农业科学,2016,44(1):90-93. [47] SINGH R K,GREGORIO G B. CSR23: a new salt-tolerance rice variety for India [J]. International Rice Research Institute Repository, 2006, 31(1):16-18. [48] 许 雷. 辽盐系列水稻新品种效益显著[J]. 农业科技通讯,1995(1):9-10. [49] 程保山,袁彩勇,罗伯祥,等. 水稻耐盐性的遗传及育种研究进展[J]. 安徽农学通报, 2016,22(17):45-48. [50] 顾红艳,于福安,魏天权,等. 耐盐碱水稻新品种津原85选育及栽培技术[J]. 农业科技通讯, 2007(1):19-20. [51] BIMPONG I K,MANNEH B, M SOCK,et al. Improving salt tolerance of lowland rice cultivar ‘Rassi’ through marker-aided backcross breeding in West Africa [J]. Plant Science,2016,242:288-299. [52] PUNYAWAEW K, SURIYA-ARUNROJ D, SIANGLIW M, et al. Thai jasmine rice cultivar KDML105 carrying Saltol QTL exhibiting salinity tolerance at seedling stage[J]. Molecular Breeding,2016,36(11):150. [53] 陈香兰,王春艳,吕晓波,等. 应用组织培养方法选育耐盐碱水稻新品种[J]. 生物技术,1992,2(5):26-28. [54] 中国水稻研究所. 耐盐转基因水稻的分子生物学研究[Z/OL].[2004]. http://www.tech110.net/portal.php?mod=view &aid =3473118 [55] 李自超,张新春,张 丽,等. 转mtlD基因旱稻的耐盐性研究[J]. 中国农业大学学报,2004(6):38-43

吉林省农业科学院.利用基因工程技术创造耐盐粳稻新种质20051208z/ol]-[2005].http://www.tech110.net /portal. php? mod=view&aid=3249144 [57天津市农业生物技术研究中心,利用外源基因提高水稻耐盐性:津20090590[Z/OL.[200904-24].htp∥ www.tech110.net/portalphpmod=view&aid=3660457 8]海南大学.导入外源DNA选育水稻新品系的研究团乙]海南海口,2010-04-27 [59]杭州市农业科学硏究院,中国水稻硏究所,吉林农业大学,等.水稻耐盐基因高效筛选及转基因材料创制 13001100(z/ol]-[2013-01-31].http://www.tech110.net/portalphpmod=view&aid=3824012 [60]马启林.耐盐芦苇DNA导入水稻后代的耐盐性鉴定[CJ中国作物学会2015年学术年会论文摘要集.北京中国作物学 会,2015:1 61LIN H, Y ANANGIHARA S, ZHUANG J, et al. Identification of QTL for salt tolerance in rice via molecular markers] Chinese journal of riceence, 1998, 12(2): 72-78 62 LIN H X, ZHU M Z, YANO M, et al. QTLs for Na and k uptake of the shoots and roots controlling rice salt tolerance] Theoretical and Applied Genetics, 2004, 108(2): 253-260 [63 TIAN LEL, TAN LUBIN, LIU FENGXIA, et al. Identification of quantitative trait loci associated with salt tolerance at seedling stage from Oryza rufipogon ] Journal of Genetics and Genomics, 2011, 38: 593-601 [64] WANG ZHOU FEL, CHENG JIN PING, CHEN ZHI WEL,et al. Identification of QTLs with main, epistatic and QTLxenvironment interaction effects for salt tolerance in rice seedlings under different salinity conditionsp]. Theoretical and Applied Genetics, 2012, 125(4): 807-815 [65] RONALD J F J QOMEN, BEGONA BENITO, HERVE SENTENAC, et al. HKT2, 2/1, a K-permeable transporter identified in a salt-tolerant rice cultivar through surveys of natural genetic polymorphism]. The Plant Journal, 2012, 71(5): 750-760 [66] CHENG L R, WANG Y, MENG L J, et al. Identification of Salt-tolerant QTLs with strong genetic background effect using two sets of reciprocal introgression lines in rice []. Genome, 2012, 55: 1-12 67 MARDANI Z, RABIEI B, SABOURI H,et al. Identification of molecular markers linked to salt-tolerant genes at germination tage of rice[]. Plant Breeding, 2014, 133(2): 196-202 [68]刘洪伟.水稻芽期耐盐碱遗传变异及优异等位变异的分析⑩』哈尔滨:黑龙江大学,2015 王娜.水稻苗期耐盐性鉴定及相关Q∏L分析[D银川宁夏大学,2015 70 LIN H X, ZHU M Z,YANO M,et al. QTLs for Na and k uptake of the shoots and roots controlling rice salt tolerance Theoretical and applied Genetics, 2004, 108(2): 253-26 [71] REN Z H,GAO J P, LI L G, et al. A rice quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter[J]. Nat Genet,,2005,37(10:114l-114 HUANG X, CHAO D, GAO J, et al. a previously unknown zinc finger protein, DST, regulates drought and salt tolerance in rice via stomatal aperture control). Genes Development, 2009, 23(15): 1805-1817 [73] HU HH, YOU J, FANG Y, et al. Characterization of tran-scription factor gene SNAC2 conferring cold and salt tolerance in rice]. Plant Molecular Biology, 2008, 67: 169-181 [74] CHEN X, WANG Y F, LV B, et al. The NAC family tran-scription factor OsNAP confers abiotic stress response through the ABa pathway[]. Plant Cell Physiology, 2014, 55: 604-619 [75]吴婷.水稻B-基因的克隆与功能分析[D绵阳:四川农业大学,2015 [76] HIROKI TAKAGI, MULUNEH TAMIRU, AKIRA ABE, et al. Mut Map accelerates breeding of a salt-tolerant rice cultivar]] Nature Biotechnology, 2015, 33: 445-449 [77 LEI SU,JUN XIANG SHAN, JI PING GAO,et al. OsHAL3, a Blue Light-Responsive Protein, Interacts with the Floral Regulator HdI to Activate Flowering in Rice]. Molecular Plant, 2016, 9(2): 233-24 [78] QIANQIAN, SEIJI YANAGIHARA, TENG SHENG, et al. Isolation, expression characteristics and chromosomal locations of three cDNA fragments under salt stress in rice]. Acta Botanica sinica, 2003, 45(9): 1090-1095 80]刘金波徐大勇秦德荣等.水稻品种耐盐性的遗传及育种研究进展[江苏农业科学20106945)560570 [79]李子银,张劲松陈受宜.水稻盐胁迫应答基因的克隆、表达及染色体定位[中国科学C辑,199929(

[56] 吉林省农业科学院. 利用基因工程技术创造耐盐粳稻新种质: 20051208[Z/OL].[2005]. http://www.tech110.net /portal.php?mod = view&aid=3249144 [57] 天津市农业生物技术研究中心 . 利用外源基因提高水稻耐盐性 : 津 20090590[Z/OL]. [2009-04-24]. http:// www.tech110.net/portal.php?mod=view&aid=3660457. [58] 海南大学. 导入外源DNA选育水稻新品系的研究[Z]. 海南 海口, 2010-04-27. [59] 杭州市农业科学研究院 , 中国水稻研究所 , 吉林农业大学 , 等 . 水稻耐盐基因高效筛选及转基因材料创制 : 13001100[Z/OL].[2013-01-31]. http://www.tech110.net/portal.php?mod=view&aid=3824012 [60] 马启林. 耐盐芦苇DNA导入水稻后代的耐盐性鉴定[C]//中国作物学会2015年学术年会论文摘要集. 北京:中国作物学 会,2015:1 [61] LIN H, YANANGIHARA S, ZHUANG J, et al. Identification of QTL for salt tolerance in rice via molecular markers[J]. Chinese Journal of Riceence,1998,12(2):72-78. [62] LIN H X, ZHU M Z, YANO M, et al. QTLs for Na+ and K+ uptake of the shoots and roots controlling rice salt tolerance[J]. Theoretical and Applied Genetics,2004,108(2): 253-260. [63] TIAN LEI,TAN LUBIN,LIU FENGXIA,et al. Identification of quantitative trait loci associated with salt tolerance at seedling stage from Oryza rufipoqon [J]. Journal of Genetics and Genomics,2011,38:593-601. [64] WANG ZHOU FEI,CHENG JIN PING,CHEN ZHI WEI,et al. Identification of QTLs with main,epistatic and QTL×environment interaction effects for salt tolerance in rice seedlings under different salinity conditions[J]. Theoretical and Applied Genetics,2012,125(4):807-815. [65] RONALD J F J QOMEN,BEGONA BENITO,HERVE SENTENAC,et al. HKT2;2/1,a K+ -permeable transporter identified in a salt-tolerant rice cultivar through surveys of natural genetic polymorphism[J]. The Plant Journal,2012,71(5):750-760. [66] CHENG L R,WANG Y,MENG L J,et al. Identification of Salt-tolerant QTLs with strong genetic background effect using two sets of reciprocal introgression lines in rice [J]. Genome,2012,55:1-12. [67] MARDANI Z,RABIEI B,SABOURI H,et al. Identification of molecular markers linked to salt-tolerant genes at germination stage of rice[J]. Plant Breeding,2014,133(2):196-202. [68] 刘洪伟. 水稻芽期耐盐碱遗传变异及优异等位变异的分析[D]. 哈尔滨:黑龙江大学,2015. [69] 王 娜. 水稻苗期耐盐性鉴定及相关QTL分析[D]. 银川:宁夏大学,2015. [70] LIN H X,ZHU M Z,YANO M,et al. QTLs for Na+ and K+ uptake of the shoots and roots controlling rice salt tolerance[J]. Theoretical and Applied Genetics,2004,108(2):253-260. [71] REN Z H,GAO J P,LI L G,et al. A rice quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter[J]. Nat Genet,2005,37(10):1141-1146． [72] HUANG X,CHAO D,GAO J,et al. A previously unknown zinc finger protein,DST,regulates drought and salt tolerance in rice via stomatal aperture control[J]. Genes Development,2009,23(15):1805-1817． [73] HU H H,YOU J,FANG Y,et a1. Characterization of tran⁃scription factor gene SNAC2 conferring cold and salt tolerance in rice[J]. Plant Molecular Biology,2008,67:169-181. [74] CHEN X,WANG Y F,LV B,et al. The NAC family tran-scription factor OsNAP confers abiotic stress response through the ABA pathway[J]. Plant Cell Physiology,2014,55:604-619. [75] 吴 婷. 水稻BI-1基因的克隆与功能分析[D]. 绵阳:四川农业大学, 2015. [76] HIROKI TAKAGI, MULUNEH TAMIRU,AKIRA ABE,et al. MutMap accelerates breeding of a salt-tolerant rice cultivar[J]. Nature Biotechnology,2015,33:445-449. [77] LEI SU,JUN XIANG SHAN,JI PING GAO,et al. OsHAL3,a Blue Light-Responsive Protein,Interacts with the Floral Regulator Hd1 to Activate Flowering in Rice[J]. Molecular Plant,2016,9(2):233-244. [78] QIAN QIAN,SEIJI YANAGIHARA, TENG SHENG,et al. Isolation, expression characteristics and chromosomal locations of three cDNA fragments under salt stress in rice[J]. Acta Botanica sinica,2003,45(9):1090-1095. [79] 李子银,张劲松,陈受宜. 水稻盐胁迫应答基因的克隆、表达及染色体定位[J]. 中国科学:C辑,1999,29(6):560-570. [80] 刘金波,徐大勇,秦德荣,等. 水稻品种耐盐性的遗传及育种研究进展[J]. 江苏农业科学,2010(6):94-97