第38卷第4期 海洋学报 Vo.38,No.4 2016年4月 Haiyang Xuebao April 2016 孙军,李晓倩,陈建芳,等.海洋生物泵研究进展[J].海洋学报,2016,38(4):1-21,doi:10.3969/j.isn.0253-4193.2016.04.001 Sun Jun, Li Xiaoqian, Chen Jianfang, et al. Progress in oceanic biological pump [J]. Haiyang Xuebao, 2016, 38(4):1-21, doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2016.04.001 海洋生物泵研究进展 孙军12,李晓倩12,陈建芳3,郭术津12 (1.天津科技大学海洋与环境学院,天津300457;2.天津科技大学天津市海洋资源与化学重点实验室,天津 300457:3.国家海洋局第二海洋研究所国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学实验室,浙江杭州310012;4.国 家海洋局第二海洋硏究所,卫星海洋环境动力学国家重点实验室,浙江杭州310012) 摘要:海洋生物泵是以一系列海洋生物为介质将大气中的碳输运到海洋深层的过程,是海洋碳循环 的重要组成部分以及未来的研究重点。本文系统地描述了海洋生物泵碳汇几个主要阶段:浮游植物 沉降,浮游动物粪球顆粒沉降,透明胞外聚合颗粒物(TEP)沉降和海雪沉降以及碳酸盐反向泵过程。 同时,本文对南海生物泵的研究进展进行简要介绍,服务于中国海碳循环 关键词:生物泵;南海;碳循环 中图分类号:Q948.8 文献标志码:A 文章编号:0253-4193(2016)04-0001 1引言 基于海洋对大气CO2的调节能力,海洋碳循环主要 受两种机制调控:溶解泵( solubility pump,又称物理 目前,人为活动造成大气(O2的持续增高,全球化学泵)和生物泵( biological pump)。溶解泵是一个 海洋逐渐变暖,海洋生物泵过程受到严重影响。海洋生物地球化学概念,是将溶解无机碳从海洋表层传输 生物泵是未来大气CO2的最终归宿,将大气中的无到海洋体系中的过程。生物泵是以一系列生物为介 机碳通过光合作用生成有机碳,再通过物理下沉、溶质,通过光合作用将大气中的无机碳转化为有机碳 解混合以及生物摄食和分解等过程最终将碳运输到之后在食物网内转化、物理混合、输送及沉降将碳从 海洋底层,是海洋碳循环的重要组成部分,对于研究真光层传输到深层中的过程。在早期碳循环研究中, 全球气候具有重要贡献。因此,未来海洋碳循环的研溶解泵受到极大的重视,但随着大气CO2分压的持 究将重点放在海洋生物泵的过程上 续增高,海洋表层的溶解泵趋于饱和,此时,生物泵过 2海洋生物泵的源起 程却在持续不断地工作,因此,海洋生物泵日益成为 科学家的研究热点。 海洋碳主要有3种存在形式:溶解无机碳(DC) 溶解有机碳(DOC)和颗粒有机碳(POC),其大致比例 海洋生物泵的定义 是2000:38:1(DC:37000G1-21,DOC:685G31 海洋生物泵( biological carbon pump,BCP),是指 POC:13~23G10)。生物体产生和持有的碳主要为以一系列海洋生物为介质,将碳从大气层传输到海洋 DC和POC,基本上都是通过初级生产过程实现的。深层的过程。生存在海洋上层水体的生物通过光合 收稿日期:2016-01-20;修订日期:2016-03-31 基金项目:国家重点基础研究发展计划(2015C1954002);全球变化与海气相互作用专项(GAS-03-01-03-03);教育部新世纪优秀人才计划(NCET 12-1065);国家自然科学基金(91128212,41176136,41276124,41306118 作者简介:孙军(19 甘肃省华亭县人,教授,从事海洋生态学研究。 E-mail: phytoplankton@163
书 第３８卷 第４期 海 洋 学 报 Ｖｏｌ．３８，Ｎｏ．４ ２０１６年４月 ＨａｉｙａｎｇＸｕｅｂａｏ Ａｐｒｉｌ２０１６ 孙军，李晓倩，陈建芳，等．海洋生物泵研究进展［Ｊ］．海洋学报，２０１６，３８（４）：１—２１，ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０２５３４１９３．２０１６．０４．００１ ＳｕｎＪｕｎ，ＬｉＸｉａｏｑｉａｎ，ＣｈｅｎＪｉａｎｆａｎｇ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｏｃｅａｎｉｃｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｕｍｐ［Ｊ］．ＨａｉｙａｎｇＸｕｅｂａｏ，２０１６，３８（４）：１—２１，ｄｏｉ： １０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０２５３４１９３．２０１６．０４．００１ 海洋生物泵研究进展 孙军１，２，李晓倩１，２，陈建芳３，４，郭术津１，２ （１．天津科技大学 海洋与环境学院，天津 ３００４５７；２．天津科 技 大 学 天 津 市 海 洋 资 源 与 化 学 重 点 实 验 室，天 津 ３００４５７；３．国家海洋局第二海洋研究所 国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学实验室，浙江 杭州 ３１００１２；４．国 家海洋局第二海洋研究所，卫星海洋环境动力学国家重点实验室，浙江 杭州３１００１２） 收稿日期：２０１６０１２０；修订日期：２０１６０３３１。 基金项目：国家重点基础研究发展计划（２０１５ＣＢ９５４００２）；全球变化与海气相互作用专项（ＧＡＳＩ０３０１０３０３）；教育部新世纪优秀人才计划（ＮＣＥＴ １２１０６５）；国家自然科学基金（９１１２８２１２，４１１７６１３６，４１２７６１２４，４１３０６１１８）。 作者简介：孙军 （１９７２—），甘肃省华亭县人，教授，从事海洋生态学研究。Ｅｍａｉｌ：ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ＠１６３．ｃｏｍ 摘要：海洋生物泵是以一系列海洋生物为介质将大气中的碳输运到海洋深层的过程，是海洋碳循环 的重要组成部分以及未来的研究重点。本文系统地描述了海洋生物泵碳汇几个主要阶段：浮游植物 沉降，浮游动物粪球颗粒沉降，透明胞外聚合颗粒物（ＴＥＰ）沉降和海雪沉降以及碳酸盐反向泵过程。 同时，本文对南海生物泵的研究进展进行简要介绍，服务于中国海碳循环。 关键词：生物泵；南海；碳循环 中图分类号：Ｑ９４８．８ 文献标志码：Ａ 文章编号：０２５３４１９３（２０１６）０４０００１２１ １ 引言 目前，人为活动造成大气 ＣＯ２ 的持续增高，全球 海洋逐渐变暖，海洋生物泵过程受到严重影响。海洋 生物泵是未来大气 ＣＯ２ 的最终归宿，将大气中的无 机碳通过光合作用生成有机碳，再通过物理下沉、溶 解混合以及生物摄食和分解等过程最终将碳运输到 海洋底层，是海洋碳循环的重要组成部分，对于研究 全球气候具有重要贡献。因此，未来海洋碳循环的研 究将重点放在海洋生物泵的过程上。 ２ 海洋生物泵的源起 海洋碳主要有３种存在形式：溶解无机碳（ＤＩＣ）、 溶解有机碳（ＤＯＣ）和颗粒有机碳（ＰＯＣ），其大致比例 是２０００∶３８∶１（ＤＩＣ：３７０００Ｇｔ［１—２］，ＤＯＣ：６８５Ｇｔ［３］， ＰＯＣ：１３～２３Ｇｔ［４］）。生物体产生和持有的碳主要为 ＤＯＣ和ＰＯＣ，基本上都是通过初级生产过程实现的。 基于海洋对大气 ＣＯ２ 的调节能力，海洋碳循环主要 受两种机制调控：溶解泵（ｓｏｌｕｂｉｌｉｔｙｐｕｍｐ，又称物理 化学泵）和生物泵（ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｕｍｐ）。溶解泵是一个 生物地球化学概念，是将溶解无机碳从海洋表层传输 到海洋体系中的过程。生物泵是以一系列生物为介 质，通过光合作用将大气中的无机碳转化为有机碳， 之后在食物网内转化、物理混合、输送及沉降将碳从 真光层传输到深层中的过程。在早期碳循环研究中， 溶解泵受到极大的重视，但随着大气 ＣＯ２ 分压的持 续增高，海洋表层的溶解泵趋于饱和，此时，生物泵过 程却在持续不断地工作，因此，海洋生物泵日益成为 科学家的研究热点。 ３ 海洋生物泵的定义 海洋生物泵（ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃａｒｂｏｎｐｕｍｐ，ＢＣＰ），是指 以一系列海洋生物为介质，将碳从大气层传输到海洋 深层的过程。生存在海洋上层水体的生物通过光合
2 海洋学报38卷 作用将CO2固定为颗粒有机碳(POC),再通过一系列的需要,浮游植物细胞必须停留在海洋上层水体接受 的食物网过程,将颗粒有机物质包括死亡的生物体、光照,因此浮游植物经过长期的进化衍生出各种机制 植物碎屑和聚合颗粒物质从上层水体运输到下层水来抵御沉降 体的过程,是全球碳循环的重要组成部分。 4.1.Ⅰ浮游植物抵御沉降的机制 海洋生物泵的过程 4.1.1.1形成凝聚体或链状群体 浮游植物细胞在生长过程中会分泌多糖组分的 海洋生物泵主要分为3个阶段:第一阶段,浮游胞外黏液,这种物质具有黏性,可以将浮游植物细 植物通过光合作用将CO固定为有机碳的过程。同胞互相黏连形成凝聚体。凝聚体比较蓬松,内部填充 时,一些海洋生物会将海水中充足的钙离子和溶解碳大量水分,因此会将浮游植物凝聚体的平均密度降 酸盐(碳酸根和碳酸氢根)结合形成碳酸钙(CaCO3)低(;但同时,凝聚体的体积大于浮游植物细胞。根 颗粒物作为自己身体的一部分,这将改变海水碳酸盐据斯托克公式,当这种密度降低带来的效应超过体 体系直接作用于海洋对大气CO2的吸收;第二阶段,积增加带来的效应时,会表现为浮游植物沉降速率的 在海洋真光层,这些通过CO2形成的海洋生物有机降低。但是,如果浮游植物凝聚体吸附其他的高密度 碳和CaCO在真光层进一步通过生态系统的物质循碎屑,会导致凝聚体平均密度上升,沉降速率就会 环再分解为CO2,但是有一部分海洋生物来源的颗粒增大。 物通过沉降向海底输送,这其中主要由以下几条途 很多硅藻物种可以通过角或刺等突出物结构连 径:(1)浮游植物细胞直接沉降,尤其是大细胞、群体接形成链状群体。根据斯托克公式,当链状群体的等 的和链状的浮游植物死亡后快速沉降至海底;(2)浮效密度等于或接近浮游植物细胞密度时,其沉降速率 游植物被浮游动物摄食,变成浮游动物的粪球颗粒,会加大;如果等效密度明显小于浮游植物细胞密度, 迅速沉降至海底;(3)浮游植物细胞会产生胞外多糖则沉降速率可能会减小。因此,浮游植物细胞的沉 分泌物,在物理、化学和生物作用形成胶体状的透明降速率由尺寸和密度共同决定,比如 Peperzak研究发 胞外聚合颗粒物( transparent exopolymer particle,现,长链的浮动弯角藻( Eucam pia zoodiacus)和斯氏 TEP),后者吸附聚集各种有机或无机颗粒物碎屑形根管藻( Rhizosolenia stouter forthii)沉降速率反而与 成凝聚体沉降至海底;(4)浮游植物及其碎屑、动物、链长呈反比[0。但由于细胞密度难以测量,细胞的 微生物和粪球颗粒等其他有机物聚合在一起形成大尺寸比较容易测得,因此前人的研究多集中于浮游植 于500μm的有机物即海雪,在重力作用下沉降至海物沉降速率和细胞尺寸的关系上。如果忽略对细胞 底;第三阶段,最终这些生物形成的颗粒物到达海洋密度的考虑,那么对浮游植物沉降速率的认识将是不 底层,这样这些生源的碳会封存几千年以上,真正意全面的 义上降低了大气中的CO2。值得一提的是,形成碳酸4.1.1.2离子的选择性吸收 钙的海洋生物最终将碳酸钙颗粒物沉降埋藏于海底 浮游植物细胞可以选择性的吸收“重”或“轻”的 的过程又叫碳酸盐反向泵( carbonate counter pump,离子,来改变其细胞密度,从而调节沉降速率。早在 CCP),它是生物泵的一部分,但是,它的作用最终会1948年, Gross和 Zeuthen便提出离子选择性吸收的 向大气中释放CO2。以下就海洋生源颗粒物主要的4理论,他们认为太阳双尾藻( Ditylum brightuellii)可 种沉降途径:浮游植物沉降、浮游动物粪球颗粒沉降、以通过对“轻”离子(Naˉ,Kˉ)选择吸收而替换掉 透明胞外聚合颗粒物沉降和海雪沉降逐一展开介绍。(Ca2-,Mg)等“重”离子来达到上浮的目的 4.Ⅰ浮游植物细胞直接沉降 Anderson和 Sweeney也用实验证明在双尾藻细胞中 浮游植物是海洋中重要的初级生产者,通过光合确实存在对Na和K+的选择吸收,会让细胞密度有 作用吸收(O生产有机物,在全球海洋元素循环中一定程度的减小[1。Kahn和 Swift研究发现在甲藻 发挥重要作用。浮游植物在其生长过程中,由于细胞物种夜光梨甲藻( Pyrocystis noctiluca)中也存在这种 积累蛋白质、核酸等物质,细胞密度大于海水,因此在现象1 重力作用下会有沉降的趋势。浮游植物的沉降是海4.1.1.3油脂的积累 洋上层有机碳向深层水体迁移的主要途径,是海洋生 浮游植物细胞质中含有蛋白质、碳酸盐和核酸等 物碳汇的主要组成部分。但是,由于进行光合作用比海水密度大的物质;另外,像颗石藻和硅藻等类群
作用将ＣＯ２ 固定为颗粒有机碳（ＰＯＣ），再通过一系列 的食物网过程，将颗粒有机物质包括死亡的生物体、 植物碎屑和聚合颗粒物质从上层水体运输到下层水 体的过程，是全球碳循环的重要组成部分。 ４ 海洋生物泵的过程 海洋生物泵主要分为３个阶段：第一阶段，浮游 植物通过光合作用将 ＣＯ２ 固定为有机碳的过程。同 时，一些海洋生物会将海水中充足的钙离子和溶解碳 酸盐（碳酸根和碳酸氢根）结合形成碳酸钙（ＣａＣＯ３） 颗粒物作为自己身体的一部分，这将改变海水碳酸盐 体系直接作用于海洋对大气 ＣＯ２ 的吸收；第二阶段， 在海洋真光层，这些通过 ＣＯ２ 形成的海洋生物有机 碳和ＣａＣＯ３ 在真光层进一步通过生态系统的物质循 环再分解为ＣＯ２，但是有一部分海洋生物来源的颗粒 物通过沉降向海底输送，这其中主要由以下几条途 径：（１）浮游植物细胞直接沉降，尤其是大细胞、群体 的和链状的浮游植物死亡后快速沉降至海底；（２）浮 游植物被浮游动物摄食，变成浮游动物的粪球颗粒， 迅速沉降至海底；（３）浮游植物细胞会产生胞外多糖 分泌物，在物理、化学和生物作用形成胶体状的透明 胞外 聚 合 颗 粒 物 （ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔｅｘｏｐｏｌｙｍｅｒｐａｒｔｉｃｌｅ， ＴＥＰ），后者吸附聚集各种有机或无机颗粒物碎屑形 成凝聚体沉降至海底；（４）浮游植物及其碎屑、动物、 微生物和粪球颗粒等其他有机物聚合在一起形成大 于５００μｍ的有机物即海雪，在重力作用下沉降至海 底；第三阶段，最终这些生物形成的颗粒物到达海洋 底层，这样这些生源的碳会封存几千年以上，真正意 义上降低了大气中的ＣＯ２。值得一提的是，形成碳酸 钙的海洋生物最终将碳酸钙颗粒物沉降埋藏于海底 的过程又叫碳酸盐反向泵（ｃａｒｂｏｎａｔｅｃｏｕｎｔｅｒｐｕｍｐ， ＣＣＰ），它是生物泵的一部分，但是，它的作用最终会 向大气中释放ＣＯ２。以下就海洋生源颗粒物主要的４ 种沉降途径：浮游植物沉降、浮游动物粪球颗粒沉降、 透明胞外聚合颗粒物沉降和海雪沉降逐一展开介绍。 ４．１ 浮游植物细胞直接沉降 浮游植物是海洋中重要的初级生产者，通过光合 作用吸收 ＣＯ２ 生产有机物，在全球海洋元素循环中 发挥重要作用。浮游植物在其生长过程中，由于细胞 积累蛋白质、核酸等物质，细胞密度大于海水，因此在 重力作用下会有沉降的趋势。浮游植物的沉降是海 洋上层有机碳向深层水体迁移的主要途径，是海洋生 物碳汇的主要组成部分［５］。但是，由于进行光合作用 的需要，浮游植物细胞必须停留在海洋上层水体接受 光照，因此浮游植物经过长期的进化衍生出各种机制 来抵御沉降。 ４．１１ 浮游植物抵御沉降的机制 ４．１．１．１ 形成凝聚体或链状群体 浮游植物细胞在生长过程中会分泌多糖组分的 胞外黏液［６］，这种物质具有黏性，可以将浮游植物细 胞互相黏连形成凝聚体。凝聚体比较蓬松，内部填充 大量水分，因此会将浮游植物凝聚体的平均密度降 低［７］；但同时，凝聚体的体积大于浮游植物细胞。根 据斯托克公式［８］，当这种密度降低带来的效应超过体 积增加带来的效应时，会表现为浮游植物沉降速率的 降低。但是，如果浮游植物凝聚体吸附其他的高密度 碎屑，会导致凝聚体平均密度上升，沉降速率就会 增大。 很多硅藻物种可以通过角或刺等突出物结构连 接形成链状群体。根据斯托克公式，当链状群体的等 效密度等于或接近浮游植物细胞密度时，其沉降速率 会加大；如果等效密度明显小于浮游植物细胞密度， 则沉降速率可能会减小［９］。因此，浮游植物细胞的沉 降速率由尺寸和密度共同决定，比如Ｐｅｐｅｒｚａｋ研究发 现，长链的浮动弯角藻（犈狌犮犪犿狆犻犪狕狅狅犱犻犪犮狌狊）和斯氏 根管藻（犚犺犻狕狅狊狅犾犲狀犻犪狊狋狅犾狋犲狉犳狅狉狋犺犻犻）沉降速率反而与 链长呈反比［１０］。但由于细胞密度难以测量，细胞的 尺寸比较容易测得，因此前人的研究多集中于浮游植 物沉降速率和细胞尺寸的关系上。如果忽略对细胞 密度的考虑，那么对浮游植物沉降速率的认识将是不 全面的。 ４．１．１．２ 离子的选择性吸收 浮游植物细胞可以选择性的吸收“重”或“轻”的 离子，来改变其细胞密度，从而调节沉降速率。早在 １９４８年，Ｇｒｏｓｓ和Ｚｅｕｔｈｅｎ便提出离子选择性吸收的 理论，他们认为太阳双尾藻（犇犻狋狔犾狌犿犫狉犻犵犺狋狑犲犾犾犻犻）可 以通过 对“轻”离 子（Ｎａ＋ ，Ｋ＋ ）选 择 吸 收 而 替 换 掉 （Ｃａ２＋ ，Ｍｇ２＋ ）等 “重”离 子 来 达 到 上 浮 的 目 的［１１］。 Ａｎｄｅｒｓｏｎ和Ｓｗｅｅｎｅｙ也用实验证明在双尾藻细胞中 确实存在对 Ｎａ＋ 和 Ｋ＋ 的选择吸收，会让细胞密度有 一定程度的减小［１２］。Ｋａｈｎ和Ｓｗｉｆｔ研究发现在甲藻 物种夜光梨甲藻（犘狔狉狅犮狔狊狋犻狊狀狅犮狋犻犾狌犮犪）中也存在这种 现象［１３］。 ４．１．１．３ 油脂的积累 浮游植物细胞质中含有蛋白质、碳酸盐和核酸等 比海水密度大的物质；另外，像颗石藻和硅藻等类群 ２ 海洋学报 ３８卷
4期孙军等:海洋生物泵研究进展 具有碳酸钙外壳和硅质外壳等高密度的细胞结构 因此,正常来讲浮游植物的细胞密度理应大于海水 为停留在上层水体,浮游植物细胞可以通过油脂的积 累来降低密度[。油脂可以占到浮游植物细胞干质 量的2%~20%,在衰亡的细胞中可能会占到 40%1-1。研究发现,绿藻 Botryococcus可以通过油 大型蓝藻( Float 甲藻(Swim) 脂的积累来获得上浮。但也有研究认为,有些浮 游植物如硅藻物种,单纯通过油脂的积累来达到上浮 是比较困难的 4.1.1.4气泡调节 微型/微微型 蓝细菌可以在原生质内产生气泡( gas voleocu) 来降低细胞的密度,从而在水体中漂浮,甚至在表层 水体垂向速率/m.s1 形成水华。这种结构在很多淡水湖藻类细胞里含有, 图1海洋不同类群浮游植物沉降速率比较L 如 Anabaena flosaquae、 Microcystis aeruginosa2 ig. 1 Sinking rates of various phytoplankton group in Planktothrix sp.[21、 Anabaena lemmermanni2等 Walsby系统地总结了气泡在调节浮游植物沉降中的 作用。浮游细胞通过气泡可以很有效的调节细胞物质在水体中沉降的理论基础。然而,该公式在应用 密度,这在蓝藻中也很常見-。在铁氏束毛藻的到浮游植物沉降的研究中需要谨慎对待,因为浮游植 群体束丝间,也含有气泡2,这可能是光合作用产生物形态不是简单的球体,另外,其生物特性产生的沉 的O2气泡,使藻束能够上浮。这是不同于细胞内气降速率的变化也不是用公式计算可以解决的。浮游 泡的一种调节方式 植物细胞个体微小,且沉降缓慢,直接测量它们的沉 4.1.1.5细胞的运动性 降速率比较困难。因此,需要借助其他间接的方法来 有些浮游植物类群如甲藻具有鞭毛,可以自主运进行测定。同测定浮游植物的生长率一样,其沉降速 动。 Pitcher等通过现场实验发现,当浮游植物群落以率也是通过对其群体的沉降速率测定来获得的。目 鞭毛藻为主时,沉降速率明显小于以硅藻为主的群落前常见的浮游植物沉降速率测定方法有如下几种。 的沉降速率[。研究显示,微型鞭毛藻的游动速率4.1.2.1显微镜直接观测法 为3~30m/s;尺寸大一些的甲藻,如梭角藻和原多 这是一种最原始的方法,早在20世纪30年代就 甲藻[38-以及裸甲藻和舌甲藻移动速率可以高达已经使用¤,利用倒置显微镜直接观测细胞沉降 00~500gm/50;大的团藻群体可以高达(图2)。该方法比较直观,但操作工作量大,需要每隔 lmm/s3]。总之,不同浮游植物类群的运动性具有一定时间对视野进行扫描式观测;同时,由于显微镜 差异,其调节沉降的能力也不同(图1)。 操作对稳定性有很高的要求,该方法不适宜现场 4.L.2沉降速率的测定方法 使用。 浮游植物快速的沉降是碳汇的主要途径,而慢速4.1.2.2荧光检测法 的沉降会导致浮游植物细胞被细菌裂解或浮游动物 最早由 Steele和 Yentsch「3提出,随后 Eppley 摄食,这样浮游植物的有机碳会停留在海洋上层水体等1和 Titman进行了改进。该方法通过将浮游 再循环,对于碳汇贡献较小口。因此,浮游植物细胞植物细胞注入沉降柱上端,然后检测沉降柱下端浮游 的沉降速率对于碳汇效率是一个非常重要的影响因植物细胞开始出现的时间,计算其沉降速率(图3) 素,了解其沉降速率对于我们了解碳汇具有重要意 相对于早期的显微镜直接观测法2-3,该方法 义。1851年, Stokes提出了著名的斯托克公式: 更加方便和灵敏,同时可以应用于现场状况,但由于 ce,=gl2(p-pn)(18n)-, (1)测定叶绿素需要现场海水中浮游植物细胞丰度超过 式中,t,为沉降速率,g为重力加速度(g=9.8081一定阈值,即对生物量有一定要求,因此该方法可能 m/s2),d为球体的直径,A和p分别为球体和液体限制于水华状态下应用。另外,虽然减省了显微镜 的密度,为液体的黏性。该公式被作为研究颗粒观测法繁冗的操作,但该方法丢失了很多其他的信
具有碳酸钙外壳和硅质外壳等高密度的细胞结构。 因此，正常来讲浮游植物的细胞密度理应大于海水。 为停留在上层水体，浮游植物细胞可以通过油脂的积 累来降低密度［１４］。油脂可以占到浮游植物细胞干质 量的 ２％ ～２０％，在 衰 亡 的 细 胞 中 可 能 会 占 到 ４０％［１５－１６］。研究发现，绿藻犅狅狋狉狔狅犮狅犮犮狌狊可以通过油 脂的积累来获得上浮［１７］。但也有研究认为，有些浮 游植物如硅藻物种，单纯通过油脂的积累来达到上浮 是比较困难的［１８］。 ４．１．１．４ 气泡调节 蓝细菌可以在原生质内产生气泡（ｇａｓｖｏｌｅｏｃｕ）， 来降低细胞的密度，从而在水体中漂浮，甚至在表层 形成水华。这种结构在很多淡水湖藻类细胞里含有， 如犃狀犪犫犪犲狀犪犳犾狅狊犪狇狌犪犲［１９］、犕犻犮狉狅犮狔狊狋犻狊犪犲狉狌犵犻狀狅狊犪［２０］、 犘犾犪狀犽狋狅狋犺狉犻狓 ｓｐ． ［２１］、犃狀犪犫犪犲狀犪犾犲犿犿犲狉犿犪狀狀犻［２２］ 等。 Ｗａｌｓｂｙ系统地总结了气泡在调节浮游植物沉降中的 作用［２３］。浮游细胞通过气泡可以很有效的调节细胞 密度，这在蓝藻中也很常见［２４—２５］。在铁氏束毛藻的 群体束丝间，也含有气泡［２６］，这可能是光合作用产生 的 Ｏ２ 气泡，使藻束能够上浮。这是不同于细胞内气 泡的一种调节方式。 ４．１．１．５ 细胞的运动性 有些浮游植物类群如甲藻具有鞭毛，可以自主运 动。Ｐｉｔｃｈｅｒ等通过现场实验发现，当浮游植物群落以 鞭毛藻为主时，沉降速率明显小于以硅藻为主的群落 的沉降速率［２７］。研究显示，微型鞭毛藻的游动速率 为３～３０μｍ／ｓ；尺寸大一些的甲藻，如梭角藻和原多 甲藻［２８—２９］以及裸甲藻和舌甲藻移动速率可以高达 ２００～５００ μｍ／ｓ［３０］；大 的 团 藻 群 体 可 以 高 达 １ｍｍ／ｓ［３１］。总之，不同浮游植物类群的运动性具有 差异，其调节沉降的能力也不同（图１）。 ４．１２ 沉降速率的测定方法 浮游植物快速的沉降是碳汇的主要途径，而慢速 的沉降会导致浮游植物细胞被细菌裂解或浮游动物 摄食，这样浮游植物的有机碳会停留在海洋上层水体 再循环，对于碳汇贡献较小［５］。因此，浮游植物细胞 的沉降速率对于碳汇效率是一个非常重要的影响因 素，了解其沉降速率对于我们了解碳汇具有重要意 义。１８５１年，Ｓｔｏｋｅｓ提出了著名的斯托克公式： 狑ｓ ＝犵犱２（ρｃ －ρｗ）（１８η）－１， （１） 式中，狑ｓ 为沉降速率，犵 为重力加速度（犵＝９．８０８１ ｍ／ｓ２），犱为球体的直径，ρｃ 和ρｗ 分别为球体和液体 的密度，η为液体的黏性［８］。该公式被作为研究颗粒 图１ 海洋不同类群浮游植物沉降速率比较［９］ Ｆｉｇ．１ Ｓｉｎｋｉｎｇｒａｔｅｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｇｒｏｕｐｉｎ ｔｈｅｏｃｅａｎ［９］ 物质在水体中沉降的理论基础。然而，该公式在应用 到浮游植物沉降的研究中需要谨慎对待，因为浮游植 物形态不是简单的球体，另外，其生物特性产生的沉 降速率的变化也不是用公式计算可以解决的。浮游 植物细胞个体微小，且沉降缓慢，直接测量它们的沉 降速率比较困难。因此，需要借助其他间接的方法来 进行测定。同测定浮游植物的生长率一样，其沉降速 率也是通过对其群体的沉降速率测定来获得的。目 前常见的浮游植物沉降速率测定方法有如下几种。 ４．１．２．１ 显微镜直接观测法 这是一种最原始的方法，早在２０世纪３０年代就 已经使用［３２—３６］，利用倒置显微镜直接观测细胞沉降 （图２）。该方法比较直观，但操作工作量大，需要每隔 一定时间对视野进行扫描式观测；同时，由于显微镜 操作对 稳 定 性 有 很 高 的 要 求，该 方 法 不 适 宜 现 场 使用。 ４．１．２．２ 荧光检测法 最早 由 Ｓｔｅｅｌｅ和 Ｙｅｎｔｓｃｈ［３７］提 出，随 后 Ｅｐｐｌｅｙ 等［３８］和 Ｔｉｔｍａｎ［３９］进行了改进。该方法通过将浮游 植物细胞注入沉降柱上端，然后检测沉降柱下端浮游 植物细胞开始出现的时间，计算其沉降速率（图３）。 相对于早期的显微镜直接观测法［３２—３４］，该方法 更加方便和灵敏，同时可以应用于现场状况，但由于 测定叶绿素需要现场海水中浮游植物细胞丰度超过 一定阈值，即对生物量有一定要求，因此该方法可能 只限制于水华状态下应用。另外，虽然减省了显微镜 观测法繁冗的操作，但该方法丢失了很多其他的信 ４期 孙军等：海洋生物泵研究进展 ３
海洋学报38卷 降后收集的水样,获得不同物种的沉降信息。目前为 「 止, SETCOL方法是作为海洋生态学现场测量浮游植 物沉降速率的一种常用手段[0.4-。近些年来,随 着研究的深入,陆续有几种新的测定浮游植物沉降速 率的方法被发明4-,然而这些方法都由于复杂的 沉降室 仪器或操作过程而不适宜用于现场的研究,大多被应 用于室内研究 4.L.3浮游植物沉降速率的影响因素 4.1.3.1生理状态 早在1960年, Steele通过实验发现,在衰亡状态 下的中肋骨条藻的培养液中加入营养盐后,其沉降速 率会明显降低;1967年, Eppley发现,布氏双尾藻 在衰亡状态下沉降速率是生长状态下的3~4倍; 图2显微镜直接观察法测沉降速率 1991年, Passow发现,海链藻在生长活跃状态下沉降 Fig 2 Direct observation of phytoplankton sedimentation h inverted microscope 34J 速率低于1m/d,在衰亡状态下则高达 1996年,Mug{i发现,幅环藻( Actinocyclus sp.)的培 养液在加入铁盐后生理状态良好时,其沉降速率明显 冷却水 较缺铁时低幻。因此,大量的室内实验结果显示,浮 游植物细胞的沉降速率与细胞的生理活性有关:当细 胞处于指数生长期时,生理状态最好,沉降速率最慢 当其处于衰亡期时,生理状态最差,沉降速率最 水柱顶层 快2,15,3,-(图5) 4.1.3.2光照 循环水 Bienfang在亚热带海域的研究发现,浮游植物细 沉降柱遮光部分 胞在晚间的沉降速率是白天的两倍3。很多其他的 研究也发现,在低的日照强度下,浮游植物沉降速率 会增加[53-5 4.1.3.3营养盐 沉降柱透光部分 1976年, Titman通过室内实验发现, 和 Scenedesmus quadricauda四株藻在营养盐缺乏的 条件下,细胞沉降速率明显高于营养盐充分条件下的 沉降速率 图3荧光检测法测沉降速率 除了N、P和Si等大量元素外,微量元素Fe等营 Fig. 3 Measuring phytoplankton sinking rates with a fluorometer吗 养盐成分对沉降速率也有影响。1996年,亚北极太 平洋海域的施铁实验显示,相对于施铁海域,未施铁 息,比如细胞的形态信息 海域硅藻的沉降速率更大[;南大洋施铁实验也证 1.1.2.3沉降柱( SETCOL)法 实施铁可以让浮游植物沉降速率减小[ 这是一种通过测定一定时间内沉降柱中浮游植4.1.3.4细胞形态 物生物量的变化来计算其沉降速率的方法(图4),由 McNown模拟浮游植物细胞不同形态的金属片 bienfang创立 在油液中的沉降,发现沉降速率存在差异5;随后, 本方法的特点,操作简单,系统误差较小。另外, Hutchinson和 Komar对圆柱体形态[3、 Davey和 相对其他方法,该方法可以通过镜检沉降柱不同段沉 Walsby对链珠状形态[、 Padisak对多种不同浮游植
图２ 显微镜直接观察法测沉降速率［３４］ Ｆｉｇ．２ Ｄｉｒｅｃｔｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｅｄｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎｖｅｒｔｅｄｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ［３４］ 图３ 荧光检测法测沉降速率［３８］ Ｆｉｇ．３ Ｍｅａｓｕｒｉｎｇｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｉｎｋｉｎｇｒａｔｅｓｗｉｔｈａ ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｅ［３８］ 息，比如细胞的形态信息。 ４．１．２．３ 沉降柱（ＳＥＴＣＯＬ）法 这是一种通过测定一定时间内沉降柱中浮游植 物生物量的变化来计算其沉降速率的方法（图４），由 Ｂｉｅｎｆａｎｇ创立［４０］。 本方法的特点，操作简单，系统误差较小。另外， 相对其他方法，该方法可以通过镜检沉降柱不同段沉 降后收集的水样，获得不同物种的沉降信息。目前为 止，ＳＥＴＣＯＬ方法是作为海洋生态学现场测量浮游植 物沉降速率的一种常用手段［１０，４１—４３］。近些年来，随 着研究的深入，陆续有几种新的测定浮游植物沉降速 率的方法被发明［４４—４６］，然而这些方法都由于复杂的 仪器或操作过程而不适宜用于现场的研究，大多被应 用于室内研究。 ４．１３ 浮游植物沉降速率的影响因素 ４．１．３．１ 生理状态 早在１９６０年，Ｓｔｅｅｌｅ通过实验发现，在衰亡状态 下的中肋骨条藻的培养液中加入营养盐后，其沉降速 率会明显降低［３７］；１９６７年，Ｅｐｐｌｅｙ发现，布氏双尾藻 在衰亡状态下沉降速率是生长状态下的３～４倍［３８］； １９９１年，Ｐａｓｓｏｗ发现，海链藻在生长活跃状态下沉降 速率低于１ｍ／ｄ，在衰亡状态下则高达５０ｍ／ｄ［４７］； １９９６年，Ｍｕｇｇｌｉ发现，幅环藻（犃犮狋犻狀狅犮狔犮犾狌狊ｓｐ．）的培 养液在加入铁盐后生理状态良好时，其沉降速率明显 较缺铁时低［４８］。因此，大量的室内实验结果显示，浮 游植物细胞的沉降速率与细胞的生理活性有关：当细 胞处于指数生长期时，生理状态最好，沉降速率最慢； 当其 处 于 衰 亡 期 时，生 理 状 态 最 差，沉 降 速 率 最 快［１２，１５，３７，４９—５１］（图５）。 ４．１．３．２ 光照 Ｂｉｅｎｆａｎｇ在亚热带海域的研究发现，浮游植物细 胞在晚间的沉降速率是白天的两倍［５２］。很多其他的 研究也发现，在低的日照强度下，浮游植物沉降速率 会增加［５３—５５］。 ４．１．３．３ 营养盐 １９７６年，Ｔｉｔｍａｎ通过室内实验发现，犃狊狋犲狉犻狅狀犲犾犾犪 犳狅狉犿狅狊犪、犕犲犾狅狊犻狉犪犪犵犪狊狊犻狕犻犻、犆狔犮犾狅狋犲犾犾犪犿犲狀犲犵犺犻狀犻犪狀犪 和犛犮犲狀犲犱犲狊犿狌狊狇狌犪犱狉犻犮犪狌犱犪 四株藻在营养盐缺乏的 条件下，细胞沉降速率明显高于营养盐充分条件下的 沉降速率［５６］。 除了 Ｎ、Ｐ和Ｓｉ等大量元素外，微量元素Ｆｅ等营 养盐成分对沉降速率也有影响。１９９６年，亚北极太 平洋海域的施铁实验显示，相对于施铁海域，未施铁 海域硅藻的沉降速率更大［４８］；南大洋施铁实验也证 实施铁可以让浮游植物沉降速率减小［４２］。 ４．１．３．４ 细胞形态 ＭｃＮｏｗｎ模拟浮游植物细胞不同形态的金属片 在油液中的沉降，发现沉降速率存在差异［５７］；随后， Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ和 Ｋｏｍａｒ对圆柱体形态［５８—５９］、Ｄａｖｅｙ和 Ｗａｌｓｂｙ对链珠状形态［６０］、Ｐａｄｉｓｋ对多种不同浮游植 ４ 海洋学报 ３８卷
4期孙军等:海洋生物泵研究进展 物细胞形态的沉降速率都进行了实验,研究均证率。另外,像细胞的沉降角度等也会对其沉降速率有 实,细胞形态能够明显影响浮游植物细胞的沉降速影响。 沉降柱总体积(=V++v V上段沉降柱体积 中段沉降柱体积 V下段沉降柱体积 b沉降前柱内平均生物量浓度 b,沉降后柱内平均生物量浓度 B沉降前柱内总生物量(=bV Ba,沉降后柱内总生物量(=bF) B沉降柱内平均总生物量[=号(Bn+B,) b沉降后柱上段生物量浓度 b沉降后柱下段生物量浓度 B总上浮生物量(=bV) B,总下沉生物量[=Vb-(b。+bn)/21 H沉降柱高度 沉降时间 y平均沉降速率(md) 4A平均上浮速率(md 图4 SETCOL法测沉降速率示意图 Fig. 4 Measuring phytoplankton sinking rates with SETCOL method[ 4oy 其平均密度减小,由斯托克公式可知,密度的减小会 减小沉降速率 4.1.3.5水体运动 沉降速率 作为缺乏运动能力的浮游植物来说,水流对他们 的影响不可避免。在水体中,浮游植物细胞的沉降速 率受两个因素影响:本身的沉降速率和水流运动的速 率,两者结合起来才是其实际的沉降速率。多数观点 生理状态 认为,水体的扰动可以保持浮游植物细胞停留在上层 水体,也就是降低其沉降速率-6。但也有研究发 图5浮游植物细胞沉降速率与生理状态关系图 现,水体扰动有时可能不利于浮游植物停留在真光 ig. 5 The relationship between phytoplankton physiological state and their sinking rates 层,反而会增加浮游植物细胞的沉降速率 A指数期;B稳定期;C衰亡期 Huisman等研究则发现,浮游植物在扰动大的水体中 A: Logarithmic phase: B: stagnate phase: C: decline phase 沉降速率会降低,而在稳定的水体中则容易达到高的 沉降速率的。 Maxey则认为,从长时间尺度看,在均 海洋浮游植物尤其很多硅藻物种如角毛藻、骨条匀扰动的水体中,浮游植物的平均沉降速率实际是不 藻等是链状群体的,从进化意义上来说链状群体可能受水体影响的,因为水体自身在垂直方向的运动会相 利于其抵御摄食。同时,链状群体间隙一般较大,使互抵消[6
物细胞形态［６１］的沉降速率都进行了实验，研究均证 实，细胞形态能够明显影响浮游植物细胞的沉降速 率。另外，像细胞的沉降角度等也会对其沉降速率有 影响［６２］。 图４ ＳＥＴＣＯＬ法测沉降速率示意图［４０］ Ｆｉｇ．４ ＭｅａｓｕｒｉｎｇｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｉｎｋｉｎｇｒａｔｅｓｗｉｔｈＳＥＴＣＯＬｍｅｔｈｏｄ［４０］ 图５ 浮游植物细胞沉降速率与生理状态关系图 Ｆｉｇ．５ Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｔｅａｎｄｔｈｅｉｒｓｉｎｋｉｎｇｒａｔｅｓ Ａ 指数期；Ｂ稳定期；Ｃ 衰亡期 Ａ：Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｐｈａｓｅ；Ｂ：ｓｔａｇｎａｔｅｐｈａｓｅ；Ｃ：ｄｅｃｌｉｎｅｐｈａｓｅ 海洋浮游植物尤其很多硅藻物种如角毛藻、骨条 藻等是链状群体的，从进化意义上来说链状群体可能 利于其抵御摄食。同时，链状群体间隙一般较大，使 其平均密度减小，由斯托克公式可知，密度的减小会 减小沉降速率［９］。 ４．１．３．５ 水体运动 作为缺乏运动能力的浮游植物来说，水流对他们 的影响不可避免。在水体中，浮游植物细胞的沉降速 率受两个因素影响：本身的沉降速率和水流运动的速 率，两者结合起来才是其实际的沉降速率。多数观点 认为，水体的扰动可以保持浮游植物细胞停留在上层 水体，也就是降低其沉降速率［６３—６４］。但也有研究发 现，水体扰动有时可能不利于浮游植物停留在真光 层，反 而 会 增 加 浮 游 植 物 细 胞 的 沉 降 速 率［６５—６６］。 Ｈｕｉｓｍａｎ等研究则发现，浮游植物在扰动大的水体中 沉降速率会降低，而在稳定的水体中则容易达到高的 沉降速率［６７］。Ｍａｘｅｙ则认为，从长时间尺度看，在均 匀扰动的水体中，浮游植物的平均沉降速率实际是不 受水体影响的，因为水体自身在垂直方向的运动会相 互抵消［６８］。 ４期 孙军等：海洋生物泵研究进展 ５
海洋学报38卷 4.2浮游动物粪便颗粒打包沉降 lets/(ind·d)8-。 Wexels riser等研究了浮游动 除浮游植物细胞直接沉降外,另外一条和浮游植物粪便颗粒在巴伦海的生产速率,为20~55 pellets 物相关的碳沉降途径为浮游动物粪便颗粒打包沉降。(ind·d)。 Beaumont等计算了 East Antarctic fjord 浮游动物粪便颗粒,是浮游动物摄食浮游植物或其他浮游动物粪便的生产速率为8 pellets/(ind·d)。 生物后产生的颗粒状排泄物,是海水中一种常见的颗 Urban- Rich总结了已发表的粪便生产率数据,介于2 粒态有机物。由于尺寸较大、密度较高,浮游动物粪100plts/(ind·d); Blaxter将这一范围扩展为 便颗粒的沉降速率较快,可达几十到几百米每天。8~225 pellets/(ind·d) 浮游动物粪便颗粒的沉降是碳从海洋表层向底层输4.2.3沉降速率 出的重要途径之一[0。以下就浮游动物粪便颗粒的 浮游动物粪便颗粒的沉降速率较高。 Turner和 丰度和生物量、生产速率、沉降速率、通量和分解等方 Ferrante总结了粪便颗粒的沉降速率介于十到几百 面进行简要介绍。 米每天[6,随后的研究扩展了这一范围(表1)。 4.2.1丰度和生物量 用孔径为20m的筛绢过滤大量的水体,可以估 表1浮游动物粪便颗粒沉降速率 lab 1 Sinking rates of zooplankton fecal pellets 算水体中粪便颗粒的丰度。在挪威海,水体中粪便的 参考文献 丰度介于0-100最大碳浓度达1m(m:是类Cc 沉降速率/m·d-1 在大西洋中部的一个海湾,粪便丰度介于0~30L-1 转化为碳浓度为0~2g/L(以碳计。在南印度 磷虾 Euphausia 洋,粪便颗粒丰度介于0~2500m-3,转换为碳浓度 海樽 Doliolids [94-95] 为0~14g/mt2。 Wexels riser等研究发现, Ibert- 海鞘 Appendicularians 25~166 an陆架海粪便颗粒的浓度介于0~4.3mg/m23;巴 毛颚类 Chaetognaths 27~1313 伦海3月水体中的粪便颗粒浓度低于0.1mg/m 翼足目 Pteropods [92,94] Wassmann等研究发现,水体中粪便颗粒的含碳量仅 异足蛛目 Heteropods 120~646 [92] 占POC总量的0.1%~6.1% 樽海鞘 Salps 43-27009.989 4.2.2生产速率 浮游动物粪便生产速率的研究起始于20世纪 饵料的不同会对粪便颗粒的沉降速率产生影响 40年代-7,早期的研究以室内培养实验为主,饵料Sml等研究发现,生存在自然水体中的桡足类的粪 为培养的浮游植物藻液。研究发现,有的浮游动物的便颗粒的沉降速率较室内培养以纯浮游植物为摄食 粪便生产率随饵料的浓度增加而增加,当饵料浓度达对象时产生的粪便颗粒的沉降速率高,这主要是由于 到某一阈值后便不再变化s;有的浮游动物的粪粪便颗粒的密度差异所致,因为自然环境中摄食浮游 便生产率随着饵料浓度的增大而一直增加{。 植物和其它高密度的的物质产生的粪便颗粒比单纯 早期的室内培养所获得的浮游动物粪便生产率摄食浮游植物产生的粪便颗粒的密度高。Bien 的数据很难应用到自然海区,因为自然海区的饵料状fang发现桡足类 Calanus finmarchicus产生的粪便, 况及其他环境因子与实验室内存在较大区别。比如,以硅藻为食时的沉降速率高于以甲藻为食时的沉降 现场自然海水培养的 Calanus typicus的粪便产率为速率,并认为这主要是由于摄食硅藻外壳产生的粪便 2.3个/d,实验室内的结果可以高达10个/d4;现场颗粒的密度较大所致t。 frangoulis等研究发现,当 海水培养( alanus finmarchicus的排粪速率为2.2从硅藻向棕囊藻水华转变期间,桡足类粪便颗粒的沉 个/d,室内培养的结果为1~150个/d82 降速率会从100m/d降到70m/d,并认为这主要是 随后,基于现场培养的浮游动物排粪率实验陆续由于粪便颗粒密度和体积减小所致。 展开,并积累了大量的资料。在北海夏季,在水体叶 桡足类粪便颗粒沉降速率受尺寸影响也较大,后 绿素a浓度为6mg/m3的时候,桡足类的粪便生产率者与食物浓度、组成和摄食率有关。Dagg和 Walser 是2~10个/ds;在春季硅藻水华期间,粪便生产率研究发现,粪便颗粒尺寸随着叶绿素a浓度增加而变 可以高达40plts/(ind·d)。在北冰洋,虽然温大,直到叶绿素a浓度达到3pg/L;在这个浓度以下, 度很低,春季水华期间的粪便生产率可以达到50pel-摄入率和排泄率平衡,桡足类肠道没有填满,所以粪
４．２ 浮游动物粪便颗粒打包沉降 除浮游植物细胞直接沉降外，另外一条和浮游植 物相关的碳沉降途径为浮游动物粪便颗粒打包沉降。 浮游动物粪便颗粒，是浮游动物摄食浮游植物或其他 生物后产生的颗粒状排泄物，是海水中一种常见的颗 粒态有机物。由于尺寸较大、密度较高，浮游动物粪 便颗粒的沉降速率较快，可达几十到几百米每天［６９］。 浮游动物粪便颗粒的沉降是碳从海洋表层向底层输 出的重要途径之一［７０］。以下就浮游动物粪便颗粒的 丰度和生物量、生产速率、沉降速率、通量和分解等方 面进行简要介绍。 ４．２１ 丰度和生物量 用孔径为２０μｍ的筛绢过滤大量的水体，可以估 算水体中粪便颗粒的丰度。在挪威海，水体中粪便的 丰度介于０～１００００ｍ－３，最大碳浓度达１５ｍｇ／ｍ３； 在大西洋中部的一个海湾，粪便丰度介于０～３０Ｌ－１， 转化为碳浓度为０～２μｇ／Ｌ（以碳计）［７１］。在南印度 洋，粪便颗粒丰度介于０～２５００ｍ－３，转换为碳浓度 为０～１４μｇ／ｍ３［７２］。ＷｅｘｅｌｓＲｉｓｅｒ等研究发现，Ｉｂｅｒｉ ａｎ陆架海粪便颗粒的浓度介于０～４．３ｍｇ／ｍ３［７３］；巴 伦海３月水体中的粪便颗粒浓度低于０．１ｍｇ／ｍ３［７４］。 Ｗａｓｓｍａｎｎ等研究发现，水体中粪便颗粒的含碳量仅 占ＰＯＣ总量的０．１％～６．１％［７５］。 ４．２２ 生产速率 浮游动物粪便生产速率的研究起始于２０世纪 ４０年代［７６—７７］，早期的研究以室内培养实验为主，饵料 为培养的浮游植物藻液。研究发现，有的浮游动物的 粪便生产率随饵料的浓度增加而增加，当饵料浓度达 到某一阈值后便不再变化［７８—８０］；有的浮游动物的粪 便生产率随着饵料浓度的增大而一直增加［８１］。 早期的室内培养所获得的浮游动物粪便生产率 的数据很难应用到自然海区，因为自然海区的饵料状 况及其他环境因子与实验室内存在较大区别。比如， 现场自然海水培养的犆犪犾犪狀狌狊狋狔狆犻犮狌狊的粪便产率为 ２．３个／ｄ，实验室内的结果可以高达１０个／ｄ［７１］；现场 海水 培 养 犆犪犾犪狀狌狊犳犻狀犿犪狉犮犺犻犮狌狊 的 排 粪 速 率 为 ２．２ 个／ｄ，室内培养的结果为１～１５０个／ｄ［８２］。 随后，基于现场培养的浮游动物排粪率实验陆续 展开，并积累了大量的资料。在北海夏季，在水体叶 绿素犪浓度为６ｍｇ／ｍ３ 的时候，桡足类的粪便生产率 是２～１０个／ｄ［８３］；在春季硅藻水华期间，粪便生产率 可以高达４０ｐｅｌｌｅｔｓ／（ｉｎｄ·ｄ）［８４］。在北冰洋，虽然温 度很低，春季水华期间的粪便生产率可以达到５０ｐｅｌ ｌｅｔｓ／（ｉｎｄ·ｄ）［８５—８６］。ＷｅｘｅｌｓＲｉｓｅｒ等研究了浮游动 物粪便颗粒在巴伦海的生产速率，为２０～５５ｐｅｌｌｅｔｓ／ （ｉｎｄ·ｄ）［７４］。Ｂｅａｕｍｏｎｔ等计算了ＥａｓｔＡｎｔａｒｃｔｉｃｆｊｏｒｄ 浮游动物粪便的生产速率为８ｐｅｌｌｅｔｓ／（ｉｎｄ·ｄ）［８７］。 ＵｒｂａｎＲｉｃｈ总结了已发表的粪便生产率数据，介于２ ～１００ｐｅｌｌｅｔｓ／（ｉｎｄ·ｄ）［８８］；Ｂｌａｘｔｅｒ将这一范围扩展为 ８～２２５ｐｅｌｌｅｔｓ／（ｉｎｄ·ｄ）［８９］。 ４．２３ 沉降速率 浮游动物粪便颗粒的沉降速率较高。Ｔｕｒｎｅｒ和 Ｆｅｒｒａｎｔｅ总结了粪便颗粒的沉降速率介于十到几百 米每天［６９］，随后的研究扩展了这一范围（表１）。 表１ 浮游动物粪便颗粒沉降速率 犜犪犫．１ 犛犻狀犽犻狀犵狉犪狋犲狊狅犳狕狅狅狆犾犪狀犽狋狅狀犳犲犮犪犾狆犲犾犾犲狋狊 粪便生产来源 沉降速率／ｍ·ｄ－１ 参考文献 桡足类 Ｃｏｐｅｐｏｄｓ ５～２００ ［９０－９２］ 磷虾 Ｅｕｐｈａｕｓｉｉｄｓ １６～８６２ ［９２－９３］ 海樽 Ｄｏｌｉｏｌｉｄｓ ４１～５０４ ［９４－９５］ 海鞘 Ａｐｐｅｎｄｉｃｕｌａｒｉａｎｓ ２５～１６６ ［９６］ 毛颚类 Ｃｈａｅｔｏｇｎａｔｈｓ ２７～１３１３ ［９７］ 翼足目 Ｐｔｅｒｏｐｏｄｓ １２０～１８００ ［９２，９４］ 异足蛛目 Ｈｅｔｅｒｏｐｏｄｓ １２０～６４６ ［９２］ 樽海鞘 Ｓａｌｐｓ ４３～２７００ ［９２，９８］ 饵料的不同会对粪便颗粒的沉降速率产生影响。 Ｓｍａｌｌ等研究发现，生存在自然水体中的桡足类的粪 便颗粒的沉降速率较室内培养以纯浮游植物为摄食 对象时产生的粪便颗粒的沉降速率高，这主要是由于 粪便颗粒的密度差异所致，因为自然环境中摄食浮游 植物和其它高密度的的物质产生的粪便颗粒比单纯 摄食浮游植物产生的粪便颗粒的密度高［９９］。Ｂｉｅｎ ｆａｎｇ发现桡足类犆犪犾犪狀狌狊犳犻狀犿犪狉犮犺犻犮狌狊产生的粪便， 以硅藻为食时的沉降速率高于以甲藻为食时的沉降 速率，并认为这主要是由于摄食硅藻外壳产生的粪便 颗粒的密度较大所致［１００］。Ｆｒａｎｇｏｕｌｉｓ等研究发现，当 从硅藻向棕囊藻水华转变期间，桡足类粪便颗粒的沉 降速率会从１００ｍ／ｄ降到７０ｍ／ｄ，并认为这主要是 由于粪便颗粒密度和体积减小所致［８４］。 桡足类粪便颗粒沉降速率受尺寸影响也较大，后 者与食物浓度、组成和摄食率有关。Ｄａｇｇ和 Ｗａｌｓｅｒ 研究发现，粪便颗粒尺寸随着叶绿素犪浓度增加而变 大，直到叶绿素犪浓度达到３μｇ／Ｌ；在这个浓度以下， 摄入率和排泄率平衡，桡足类肠道没有填满，所以粪 ６ 海洋学报 ３８卷
4期孙军等:海洋生物泵研究进展 便颗粒尺寸较小;这个浓度以上,则肠道填满,会产生是桡足类[,产生的截留率可以高达30% 大粒径的粪便颗粒101。因此,Dagg和 Walser认为98%。 桡足类在高浓度饵料情况下产生的粪便颗粒,由于尺 表2浮游动物粪便颗粒在总有机碳通量中的比例 寸较大,沉降速率会高于在低浓度饵料情况下产生的 Tab 2 Zooplankton fecal pellet contribution to total 粪便颗粒的沉降速率。 Ayukai和 Nishizawa研究 particulate organic carbon flux 发现类似的情形。 TSuda和 Nemoto也发现摄食 粪便颗粒/ 参考文献 率、粪便颗粒生产率和粪便颗粒体积随饵料密度增加 而增大[1。 [106 4.2.4沉降通量 研究发现,浮游动物粪便颗粒的沉降通量变化较 大(表2)。 Bishop等估计,在热带大西洋海域的400 3~1 [112] m层以上水体,浮游动物粪便颗粒只占悬浮颗粒有机 碳的4%,但占到通量的99%10。 Urrere和 Knauer [114 研究发现,浮游动物粪便颗粒的通量随水深会发生变 化,在上层水体(35~150m)占总碳通量的10%到 [115] 19%,在500m处降低到9.7%,在1500m处降低到 3.4%1。但 Fowler等研究发现,粪便颗粒通量会 34~67 随水深增加,占总有机碳通量的比例在50m、150m 89~5068 和250m层分别为25%、29%和33%。Graf研究 [107] 2-25 发现,在春季水华后的北大西洋, Calanus finmarchi- [108 cus产生的粪便颗粒占总碳沉降通量的92%0。 [110 也有研究发现,粪便颗粒在通量中的比例较小 0.4~1.7 [1181 Pilskaln和Hono研究发现,粪便颗粒在沉降通量中 仅占小于5到10%的比例。Mita等研究发现 在 Panama basin的74m层,粪便颗粒在夏季的通量 30~200 [120 仅占总颗粒有机碳通量的2%~4%10。在 Panama [121 Basin的390m层,颗粒有机碳通量主要由海雪贡献 470~3000 [122] 粪便颗粒所占比例不大[。 Taylor研究发现,粪便 颗粒通量在北太平洋200m层占总颗粒有机碳通量 [104] 的6%10。Iane等研究发现,桡足类粪便颗粒通量 [105] 在Ⅴ irginia陆架海42m层的通量仅占PC总通量的 1%m。 Roman和 Gauzes计算得到桡足类粪便颗 1.6~62.0 粒在热带太平洋碳通量的比例很小,认为大多数真光 5~48 [125 层生产的粪便颗粒在向深海沉降的过程中被分解和 再摄食掉了t1。 4.2.5分解和再摄食 10~30 大部分的浮游动物粪便颗粒在沉降过程中会受 179~280 <15~29 [127] 其他浮游动物再摄食和细菌分解的影响。很多研究 发现,沉积物捕捉器中的粪便颗粒远远低于上层水体 owing和 Wishner在深海桡足类的肠道里发现 粪便颗粒的生产量,这表明粪便颗粒在沉降过程粪便颗粒,表明其对粪便颗粒的摄食3。Gren 中产生了消耗。由于粪便颗粒的沉降速率较快,细菌等发现大型桡足类 Calanus helgolandicus摄食小型 分解的可能性不大。研究发现,粪便颗粒在上层桡足类 Pseudocalanus elongatus产生的粪便[33 水体的消耗主要是由其他浮游动物的活动所致,主要 Lampitt等研究发现,桡足类会破碎它们自己生产的
便颗粒尺寸较小；这个浓度以上，则肠道填满，会产生 大粒径的粪便颗粒［１０１］。因此，Ｄａｇｇ和 Ｗａｌｓｅｒ认为 桡足类在高浓度饵料情况下产生的粪便颗粒，由于尺 寸较大，沉降速率会高于在低浓度饵料情况下产生的 粪便颗粒的沉降速率［１０１］。Ａｙｕｋａｉ和 Ｎｉｓｈｉｚａｗａ研究 发现类似的情形［８１］。Ｔｓｕｄａ 和 Ｎｅｍｏｔｏ也发现摄食 率、粪便颗粒生产率和粪便颗粒体积随饵料密度增加 而增大［１０２］。 ４．２４ 沉降通量 研究发现，浮游动物粪便颗粒的沉降通量变化较 大（表２）。Ｂｉｓｈｏｐ等估计，在热带大西洋海域的４００ ｍ层以上水体，浮游动物粪便颗粒只占悬浮颗粒有机 碳的４％，但占到通量的９９％［１０３］。Ｕｒｒèｒｅ和 Ｋｎａｕｅｒ 研究发现，浮游动物粪便颗粒的通量随水深会发生变 化，在上层水体（３５～１５０ｍ）占总碳通量的１０％到 １９％，在５００ｍ处降低到９．７％，在１５００ｍ处降低到 ３．４％［１０４］。但Ｆｏｗｌｅｒ等研究发现，粪便颗粒通量会 随水深增加，占总有机碳通量的比例在５０ｍ、１５０ｍ 和２５０ｍ层分别为２５％、２９％和３３％［１０５］。Ｇｒａｆ研究 发现，在春季水华后的北大西洋，犆犪犾犪狀狌狊犳犻狀犿犪狉犮犺犻 犮狌狊产生的粪便颗粒占总碳沉降通量的９２％［１０６］。 也有研究发现，粪便颗粒在通量中的比例较小。 Ｐｉｌｓｋａｌｎ和 Ｈｏｎｊｏ研究发现，粪便颗粒在沉降通量中 仅占小于５到１０％的比例［１０７］。Ｍａｉｔａ等研究发现， 在ＰａｎａｍａＢａｓｉｎ的７４ｍ 层，粪便颗粒在夏季的通量 仅占总颗粒有机碳通量的２％～４％［１０８］。在 Ｐａｎａｍａ Ｂａｓｉｎ的３９０ｍ层，颗粒有机碳通量主要由海雪贡献， 粪便颗粒所占比例不大［１０９］。Ｔａｙｌｏｒ研究发现，粪便 颗粒通量在北太平洋２００ｍ 层占总颗粒有机碳通量 的６％［１１０］。Ｌａｎｅ等研究发现，桡足类粪便颗粒通量 在 Ｖｉｒｇｉｎｉａ陆架海４２ｍ层的通量仅占ＰＯＣ总通量的 １％［７１］。Ｒｏｍａｎ和 Ｇａｕｚｅｎｓ计算得到桡足类粪便颗 粒在热带太平洋碳通量的比例很小，认为大多数真光 层生产的粪便颗粒在向深海沉降的过程中被分解和 再摄食掉了［１１１］。 ４．２５ 分解和再摄食 大部分的浮游动物粪便颗粒在沉降过程中会受 其他浮游动物再摄食和细菌分解的影响。很多研究 发现，沉积物捕捉器中的粪便颗粒远远低于上层水体 粪便颗粒的生产量［１２８］，这表明粪便颗粒在沉降过程 中产生了消耗。由于粪便颗粒的沉降速率较快，细菌 分解的可能性不大［１２９］。研究发现，粪便颗粒在上层 水体的消耗主要是由其他浮游动物的活动所致，主要 是桡 足 类［１２８］，产 生 的 截 留 率 可 以 高 达 ３０％ ～ ９８％［１３０］。 表２ 浮游动物粪便颗粒在总有机碳通量中的比例 犜犪犫．２ 犣狅狅狆犾犪狀犽狋狅狀犳犲犮犪犾狆犲犾犾犲狋犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狋狅狋狅狋犪犾 狆犪狉狋犻犮狌犾犪狋犲狅狉犵犪狀犻犮犮犪狉犫狅狀犳犾狌狓 水深／ｍ 粪便颗粒／％ 参考文献 高 １４３０ ９２ ［１０６］ ２００ ０～６６ ［７５］ １５０ ３～１００ ［１１２］ １２０ ０～４１ ［１１３］ ４００ ９９ ［１０３］ ２００ ９２．８ ［１１４］ ５０ ５２ ［１１５］ ５０ ２．４～７５．７ ［１１６］ １７０ ３４～６７ ［１１７］ 低 ３８９～５０６８ ５～１０ ［１０７］ ７４ ２～２５ ［１０８］ ２００ ６ ［１１０］ １００ ０．４～１．７ ［１１８］ ４２ ＜１ ［７１］ ５００ １０～３０ ［１１９］ ３０～２００ ＜２ ［１２０］ １５０～３００ ４～７ ［１２１］ ４７０～３０００ ＜２４ ［１２２］ 中 １００ １０～１９ ［１０４］ ５０ ２５ ［１０５］ ２３００ ３～３５ ［１２３］ １０００ １．６～６２．０ ［１２４］ ２００ ５～４８ ［１２５］ ２００ ８～４０ ［７４］ １００ ２９ ［８５］ １８０ １０～３０ ［１２６］ １７９～２８０ ＜１５～２９ ［１２７］ Ｇｏｗｉｎｇ和 Ｗｉｓｈｎｅｒ在深海桡足类的肠道里发现 了粪便颗粒，表明其对粪便颗粒的摄食［１３１］。Ｇｒｅｅｎ 等发现大型桡足类犆犪犾犪狀狌狊犺犲犾犵狅犾犪狀犱犻犮狌狊摄食小型 桡 足 类 犘狊犲狌犱狅犮犪犾犪狀狌狊犲犾狅狀犵犪狋狌狊 产 生 的 粪 便［１３２］。 Ｌａｍｐｉｔｔ等研究发现，桡足类会破碎它们自己生产的 ４期 孙军等：海洋生物泵研究进展 ７
8 海洋学报38卷 粪便颗粒,并且摄食一小部分[13。另外,桡足类O-为颗粒态有机物的主要步骤。TEP的形成一般分 thona similis可以摄食多种镖水蚤产生的粪便[3。为两个步骤:先由浮游生物主要是浮游植物释放TFP 剑水蚤对镖水蚤粪便颗粒的摄食也被发现[ 前体;然后,TEP前体通过非生物作用如凝结化、凝胶 Noji等将桡足类摄食粪便颗粒的行为划分为3化和退火等过程聚集成TEP。TEP前体是100mm, 种:裂粪性行为( coprorhexy),将大的粪便颗粒分解为直径为1~3mm的纤维[,主要由浮游植物和细菌 小的粪便颗粒;食粪性行为( coprophagy),可以直接吞分泌释放到水体中[-13;另外,细菌和病毒引起的 噬粪便颗粒;清粪性行为( coprochaly),是指桡足类摄细胞裂解也会释放TEP前体l-1。这些TEP前 食粪便的围食膜,导致粪便颗粒的破碎。Noi等体先通过凝结化[1-1、凝胶化和退化等作用形 认为这些过程对粪便颗粒的破坏会阻碍其向海洋深成亚微米级颗粒,然后再次絮凝形成更大的微米级颗 层的输出[1 粒,最终形成TEP135 4.3透明胞外聚合颗粒物沉降 4.3.2.2TEP的来源 4.3.1定义 现场TEP的浓度高值经常出现于浮游植物水 透明胞外聚合颗粒物( transparent exopolymer华期间,特别是硅藻水华ls;1o,15-13或棕囊藻水 particles,TFP)是海洋中可被爱尔新蓝染色剂染色的华,11。另外,TEP的高浓度在甲藻水 由酸性多糖组成的透明胶状颗粒物的统称。在海华[142-13:15、蓝藻水华[11和隐藻水华-1中 洋生态系统中,TEP是溶解有机物的重要组分,主要也有出现。培养实验则表明浮游植物是TEP的主 产生于浮游植物,少数来自于细菌等其他生物618。要来源6.1。 早期由于研究方法的限制,这类透明状的物质一直被 在培养过程或现场的浮游植物水华过程中,TEP 人们忽视。一旦TEP的检测方法被发现,对这类物往往跟Cha浓度相关。在一场水华中,TEP的浓 质的认识迅速增加可。 度(pg/L)可以通过叶绿素a的浓度(pg/L)进行推 TEP具有溶解有机物和颗粒有机物的双重特算,公式如下: 性,由于具有黏性,可以将水体中的溶解态或小颗粒 TEP= a(Chl a) (2) 物转化成大颗粒物,提高海洋中小颗粒物向大颗粒物式中,对于不同的水华,a和b都会不同。b的值小 的转化速率。与固体颗粒物不同的是,TEP又具有于1,表明随着水华的进展TEP的生产速率呈降低 胶体的特性,它们的体积和表面积随环境因子的变化趋势 而改变。TEP在沉降过程中,可以大量吸附环境水体 细菌也可以生产TEP13,但虽然培养的细菌会 中的POC和DOC,形成的聚集体的C/N比值远远高生产大量的TEP,在现场它们的生产贡献往往不 于 Redfield比值,是一种有效的碳沉降的途径[1 大[:。除了浮游植物和细菌,其他生物也生产TEP TEP和浮游植物的关系非常密切。研究发现,比如大型藻类16和珊瑚口 EP的前体物质主要是由浮游植物产生。浮游植物4.3.3TEP的测定方法 水华特别是硅藻水华发生时,水体中的TEP含量往4.3.3.1显微镜直接计数法 往较高9.10;其他水华如棕囊藻( Phaeocystis spp.) 这种方法由 Alldredge等创立[。基本原理: 水华1、甲藻水华t4-10和蓝藻水华[14发生时,水TEP经爱尔新蓝溶液染色后,在显微镜下直接进行丰 体中的TEP浓度也会很高 度计数和尺寸测量,然后推算总表面积和总体积。 4.3.2TEP的形成 操作流程:用孔径0.2pm或0.4pm的聚碳酸酯 1.3.2.1形成原理 滤膜过滤海水,蒸馏水洗涤去除盐分,然后用爱尔新 TEP是由海水中的溶解有机物通过一系列的物蓝溶液染色。将滤膜上的颗粒物定量转移到载玻片 理和化学作用而形成的,它是介于溶解态和颗粒态有上,凝胶封片,或直接将滤膜转移到无细胞的载玻片 机物之间的一种形态。传统的观点认为,溶解态的有上,用浸镜油和盖玻片覆盖,利用手动或半自动的图 机物转化为颗粒态的有机物的主要途径是细菌吸收。像分析软件进行TEP计数和粒径分析。该方法 后来的研究发现,由于TEP的大量存在,并且TEP的缺点在于,直接用肉眼观测比较费时费力;如果用 可以通过起泡作用这种物理方式直接形成颗粒图像分析软件进行分析,难以分辨染色和未染色颗粒 物145-10,证实TEP的形成才是溶解态有机物转化物之间的界限,误差较大
粪便颗粒，并且摄食一小部分［１３３］。另外，桡足类犗犻 狋犺狅狀犪狊犻犿犻犾犻狊可以摄食多种镖水蚤产生的粪便［１３４］。 剑水蚤对镖水蚤粪便颗粒的摄食也被发现［１３５］。 Ｎｏｊｉ等将桡足类摄食粪便颗粒的行为划分为３ 种：裂粪性行为（ｃｏｐｒｏｒｈｅｘｙ），将大的粪便颗粒分解为 小的粪便颗粒；食粪性行为（ｃｏｐｒｏｐｈａｇｙ），可以直接吞 噬粪便颗粒；清粪性行为（ｃｏｐｒｏｃｈａｌｙ），是指桡足类摄 食粪便的围食膜，导致粪便颗粒的破碎［１３６］。Ｎｏｊｉ等 认为这些过程对粪便颗粒的破坏会阻碍其向海洋深 层的输出［１３６］。 ４．３ 透明胞外聚合颗粒物沉降 ４．３１ 定义 透明 胞 外 聚 合 颗 粒 物 （ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔｅｘｏｐｏｌｙｍｅｒ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ，ＴＥＰ）是海洋中可被爱尔新蓝染色剂染色的 由酸性多糖组成的透明胶状颗粒物的统称［１３７］。在海 洋生态系统中，ＴＥＰ是溶解有机物的重要组分，主要 产生于浮游植物，少数来自于细菌等其他生物［６，１３８］。 早期由于研究方法的限制，这类透明状的物质一直被 人们忽视。一旦 ＴＥＰ的检测方法被发现，对这类物 质的认识迅速增加［７］。 ＴＥＰ具有溶解有机物和颗粒有机物的双重特 性，由于具有黏性，可以将水体中的溶解态或小颗粒 物转化成大颗粒物，提高海洋中小颗粒物向大颗粒物 的转化速率［６］。与固体颗粒物不同的是，ＴＥＰ又具有 胶体的特性，它们的体积和表面积随环境因子的变化 而改变。ＴＥＰ在沉降过程中，可以大量吸附环境水体 中的ＰＯＣ和 ＤＯＣ，形成的聚集体的Ｃ／Ｎ比值远远高 于 Ｒｅｄｆｉｅｌｄ比值，是一种有效的碳沉降的途径［１３９］。 ＴＥＰ和浮游植物的关系非常密切。研究发现， ＴＥＰ的前体物质主要是由浮游植物产生。浮游植物 水华特别是硅藻水华发生时，水体中的 ＴＥＰ含量往 往较高［１１９，１４０］；其他水华如棕囊藻（犘犺犪犲狅犮狔狊狋犻狊ｓｐｐ．） 水华［１４１］、甲藻水华［１４２—１４３］和蓝藻水华［１４４］发生时，水 体中的 ＴＥＰ浓度也会很高。 ４．３２ ＴＥＰ的形成 ４．３．２．１ 形成原理 ＴＥＰ是由海水中的溶解有机物通过一系列的物 理和化学作用而形成的，它是介于溶解态和颗粒态有 机物之间的一种形态。传统的观点认为，溶解态的有 机物转化为颗粒态的有机物的主要途径是细菌吸收。 后来的研究发现，由于 ＴＥＰ的大量存在，并且 ＴＥＰ 可以通 过 起 泡 作 用 这 种 物 理 方 式 直 接 形 成 颗 粒 物［１４５—１４６］，证实 ＴＥＰ的形成才是溶解态有机物转化 为颗粒态有机物的主要步骤［６］。ＴＥＰ的形成一般分 为两个步骤：先由浮游生物主要是浮游植物释放 ＴＥＰ 前体；然后，ＴＥＰ前体通过非生物作用如凝结化、凝胶 化和退火等过程聚集成 ＴＥＰ。ＴＥＰ前体是１００ｎｍ， 直径为１～３ｎｍ 的纤维［１４７］，主要由浮游植物和细菌 分泌释放到水体中［１４８—１５１］；另外，细菌和病毒引起的 细胞裂解也会释放 ＴＥＰ前体［１５２—１５３］。这些 ＴＥＰ前 体先通过凝结化［１５４—１５５］、凝胶化和退化等作用［１５６］形 成亚微米级颗粒，然后再次絮凝形成更大的微米级颗 粒，最终形成 ＴＥＰ［１３８］。 ４．３．２．２ ＴＥＰ的来源 现场 ＴＥＰ的浓度高值经常出现于浮游植物水 华期间，特别是硅藻水华［１１９，１４０，１５７—１５８］或棕囊藻水 华［５４，１４１］。 另 外，ＴＥＰ 的 高 浓 度 在 甲 藻 水 华［１４２—１４３，１５７］、蓝藻水华［１４４，１５９］和隐藻水华［１６０—１６１］中 也有出现。培养实验则表明浮游植物是 ＴＥＰ的主 要来源［６，１５７］。 在培养过程或现场的浮游植物水华过程中，ＴＥＰ 往往跟Ｃｈｌ犪浓度相关［６］。在一场水华中，ＴＥＰ的浓 度（μｇ／Ｌ）可以通过叶绿素犪的浓度（μｇ／Ｌ）进行推 算，公式如下： ＴＥＰ＝犪（Ｃｈｌ犪）犫， （２） 式中，对于不同的水华，犪和犫 都会不同。犫的值小 于１，表明随着水华的进展 ＴＥＰ的生产速率呈降低 趋势。 细菌也可以生产 ＴＥＰ［１５１］，但虽然培养的细菌会 生产大量的 ＴＥＰ［１５１］，在现场它们的生产贡献往往不 大［１６２］。除了浮游植物和细菌，其他生物也生产ＴＥＰ， 比如大型藻类［１６３］和珊瑚［１６４］。 ４．３３ ＴＥＰ的测定方法 ４．３．３．１ 显微镜直接计数法 这种方法由 Ａｌｌｄｒｅｄｇｅ等创立［１３７］。基本原理： ＴＥＰ经爱尔新蓝溶液染色后，在显微镜下直接进行丰 度计数和尺寸测量，然后推算总表面积和总体积。 操作流程：用孔径０．２μｍ或０．４μｍ的聚碳酸酯 滤膜过滤海水，蒸馏水洗涤去除盐分，然后用爱尔新 蓝溶液染色。将滤膜上的颗粒物定量转移到载玻片 上，凝胶封片，或直接将滤膜转移到无细胞的载玻片 上，用浸镜油和盖玻片覆盖，利用手动或半自动的图 像分析软件进行 ＴＥＰ计数和粒径分析［１３７］。该方法 的缺点在于，直接用肉眼观测，比较费时费力；如果用 图像分析软件进行分析，难以分辨染色和未染色颗粒 物之间的界限，误差较大［１６５］。 ８ 海洋学报 ３８卷
4期孙军等:海洋生物泵研究进展 4.3.3.2比色法 于0.51~0.8819 Passow等提出了测定TEP含量的比色法1。4.3.4TEP的含量与分布 比色法是半定量的方法,原理与显微镜计数法的前半 TEP的测定方法的发现,使人们对这种透明的 部分类似,但是该方法是建立在对染色剂和TEP结物质在海洋中的含量和分布有了越来越深的了解 合形成的物质的比色分析基础上。该方法操作便捷,TEP在淡水和海洋中都有分布,粒径大于5pm的丰 已成为常规方法。目前,已积累了大量的研究可。 度从1到8000m-,粒径大于2pm的丰度介于 基本操作:同显微镜直接观测法的前半部分类3000到40000m-t。一般情况下,TEP的浓度 似,首先对海水进行过滤和染色处理,然后过滤的聚峰值往往出现于浮游植物的水华期间[:12.1671,另 碳酸酯滤膜放到80%的浓硫酸,最后测吸光值16]。外大型藻的生长旺盛期也会出现TEP的峰值[6。 每个处理组至少3~4个平行样,并且需要设置空总体来看,TEP的含量与浮游植物的生物量密切相 白组。 关:真光层水体中的TEP含量一般比真光层以深的 1.3.3.3顺磁性功能化微球体法 水体高,近岸水体的TEP含量一般比开阔大洋高。 该方法基本原理是利用顺磁性微球体对TEP的 TEP浓度的最高值11000 ug Xeq./L是在A 黏附性来浓缩TEP。首先将TEP和1gm的微球体 driatic Sea发现的,这个区域以高产胶状物质闻名 混合并通过强磁场,由此将附着了TEP的微球体浓在大多数海域,TEP浓度的峰值约为100 ug Xeq-/ 缩于强磁场中。根据微球体的体积可以计算出TEPL,多发生在水华期间。在海冰中的TEP浓度也往 的体积[16 往很高,介于10007700gX-/L。TEP的 4.3.3.4TEP的碳含量 丰度和大小与浮游植物相似,表明TEP对颗粒有机 TEP的碳含量可以通过比色法的结果进行碳的贡献不容忽视。由于它们的大量分布,在海洋物 推算: 质循环中的作用值得探索。 TEPC=0.75× tEP o, (3) 对目前世界各海域海水中TEP含量的报道进行 式中,TEPC的单位为pg,而 tOPcolor的单位为了总结(表3)。TEP在不同海域差别较大,即使同 gXe。TEPC(1g)和TEP( ug Xeq,)的比例介海域不同季节的差异也会较大 表3TEP在世界不同海域含量汇总 lab 3 Summary of TEP concentrations around the world 水层/m TEP含量/ gg Xeq.L 参考文献 圣巴巴罗海峡 夏季 1~10 [158 圣巴巴罗海峡 冬季 春季 1003~7667 日本东北部海域 春季 901~1142 波罗的海 夏季 145~322 [169] 加的斯海湾 夏季 混合层 25~717 澳大利亚大堡礁海 夏季 152~791 [171 西北大西洋 夏季 10~120 [172] 亚得里亚海 4~14800 布兰斯菲尔德海峡 夏季 春季 混合层 [175] 波拉湾 四季 九龙江 夏季 0~16 530~720 [177] 威德尔海 夏季 0~48.9 纽森河口 805~1801 珠江口 0~30 [180] 注:“一”表示没有资料
４．３．３．２ 比色法 Ｐａｓｓｏｗ等提出了测定 ＴＥＰ含量的比色法［１６５］。 比色法是半定量的方法，原理与显微镜计数法的前半 部分类似，但是该方法是建立在对染色剂和 ＴＥＰ结 合形成的物质的比色分析基础上。该方法操作便捷， 已成为常规方法。目前，已积累了大量的研究［６］。 基本操作：同显微镜直接观测法的前半部分类 似，首先对海水进行过滤和染色处理，然后过滤的聚 碳酸酯滤膜放到８０％的浓硫酸，最后测吸光值［１６５］。 每个处理组至少３～４个平行样，并且需要设置空 白组。 ４．３．３．３ 顺磁性功能化微球体法 该方法基本原理是利用顺磁性微球体对 ＴＥＰ的 黏附性来浓缩 ＴＥＰ。首先将 ＴＥＰ和１μｍ 的微球体 混合并通过强磁场，由此将附着了 ＴＥＰ的微球体浓 缩于强磁场中。根据微球体的体积可以计算出 ＴＥＰ 的体积［１６６］。 ４．３．３．４ ＴＥＰ的碳含量 ＴＥＰ的碳 含 量 可 以 通 过 比 色 法 的 结 果 进 行 推算： ＴＥＰＣ＝０．７５×ＴＥＰｃｏｌｏｒ， （３） 式中，ＴＥＰＣ 的 单 位 为 μｇ，而 ＴＥＰｃｏｌｏｒ 的 单 位 为 μｇＸｅｑ．［１３９］。ＴＥＰＣ（μｇ）和 ＴＥＰ（μｇＸｅｑ．）的比例介 于０．５１～０．８８［１３９］。 ４．３４ ＴＥＰ的含量与分布 ＴＥＰ的测定方法的发现，使人们对这种透明的 物质在海洋中的含量和分布有了越来越深的了解。 ＴＥＰ在淡水和海洋中都有分布，粒径大于５μｍ 的丰 度从１到８０００ｍＬ－１，粒径大于２μｍ 的丰度介于 ３０００到４００００ｍＬ－１［３１］。一般情况下，ＴＥＰ的浓度 峰值往往出现于浮游植物的水华期间［１１９，１４２，１６７］，另 外大型藻的生长旺盛期也会出现 ＴＥＰ的峰值［１６３］。 总体来看，ＴＥＰ的含量与浮游植物的生物量密切相 关：真光层水体中的 ＴＥＰ含量一般比真光层以深的 水体高，近岸水体的 ＴＥＰ含量一般比开阔大洋高［６］。 ＴＥＰ浓度的最高值１１０００μｇＸｅｑ．／Ｌ是在 Ａ ｄｒｉａｔｉｃＳｅａ发现的，这个区域以高产胶状物质闻名。 在大多数海域，ＴＥＰ浓度的峰值约为１０００μｇＸｅｑ．／ Ｌ，多发生在水华期间［６］。在海冰中的 ＴＥＰ浓度也往 往很高，介于１０００～７７００μｇＸｅｑ．／Ｌ［１６８］。ＴＥＰ的 丰度和大小与浮游植物相似，表明 ＴＥＰ对颗粒有机 碳的贡献不容忽视。由于它们的大量分布，在海洋物 质循环中的作用值得探索。 对目前世界各海域海水中 ＴＥＰ含量的报道进行 了总结（表３）。ＴＥＰ在不同海域差别较大，即使同一 海域不同季节的差异也会较大。 表３ 犜犈犘在世界不同海域含量汇总 犜犪犫．３ 犛狌犿犿犪狉狔狅犳犜犈犘犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犪狉狅狌狀犱狋犺犲狑狅狉犾犱 海区 季节 水层／ｍ ＴＥＰ含量／μｇＸｅｑ．Ｌ－１ 参考文献 圣巴巴罗海峡 夏季 １～１０ ８５～２５２ ［１５８］ 圣巴巴罗海峡 冬季 ０～７５ ２９～６８ ［１５８］ 罗斯海 春季 ０～１５０ １００３～７６６７ ［１４１］ 日本东北部海域 春季 － ９０１～１１４２ ［１６３］ 波罗的海 夏季 ４０ １４５～３２２ ［１６９］ 加的斯海湾 夏季 混合层 ２５～７１７ ［１７０］ 澳大利亚大堡礁海 夏季 － １５２～７９１ ［１７１］ 西北大西洋 夏季 １０～７０ １０～１２０ ［１７２］ 亚得里亚海 全年 ＜３７ ４～１４８００ ［１７３］ 布兰斯菲尔德海峡 夏季 ０～１００ ０～３４６ ［１７４］ 阿拉伯海 春季 混合层 ５０７～５６０ ［１７５］ 波拉湾 四季 １ １．３～１４９．１ ［１７６］ 九龙江口 夏季 ０～１６ ５３０～７２０ ［１７７］ 威德尔海 夏季 表层 ０～４８．９ ［１７８］ 纽森河口 全年 表层 ８０５～１８０１ ［１７９］ 珠江口 夏季 ０～３０ ８５～１２３５ ［１８０］ 注：“－”表示没有资料。 ４期 孙军等：海洋生物泵研究进展 ９
海洋学报38卷 4.3.5TEP在海洋中的作用 海雪的形成主要受3个因素控制:(1)颗粒的浓 TEP的碳含量的测定表明,虽然其主要由水分度、密度、尺寸和形状;(2)剪切力和不同的沉降速 组成,但是其碳含量很高。通过显微镜观测和比色率;(3)颗粒分解后再形成的可能性,在大洋中,剪切 法测得的TEP的碳含量与浮游植物的碳含量在一力是控制海雪聚合物的主要因素。因此,物理 个数量级,表明TEP对海域有机碳库的贡献不容忽环境对海雪沉降过程具有很大的影响,同时海雪的 视 积累在某种程度上也影响着海洋的物理环境,比如 由于TEP具有黏性,可以吸附环境中的溶解态形成海雪薄层 或颗粒态有机碳,从而加速了有机碳的沉降。TEP在 海雪在水体中的分布比较广泛,目前,海雪的研 有机碳沉降过程中的作用体现在两个方面:(1)TEP究主要集中在大陆架边缘和生产力相对较高的远洋 通过黏性吸附其他颗粒态有机物,促进其沉降迁出;区域,比如巴拿马海、北大西洋、赤道太平洋和黑海 (2)TEP自身可直接沉降。由于TEP的碳含量与浮等1。海雪在近岸和深海中都有发现,但是深海的 游植物在一个数量级1,1,其沉降代表的碳输出也丰度相对低些,丰度一般介于1~100 aggregates/L 不容忽视。在 Santa barbara海峡,通过TFP沉降输望角湾的海雪的平均丰度为125 aggregates/L,平均 出的碳占颗粒有机碳总输出通量的30%10 沉降速率为74g/(m2·d),并指出海雪占水体总沉降 4.3.6国内关于TEP的研究进展 颗粒物的90%。在北冰洋副热带环流寡营养区, 国外对TEP的研究较早,起步于20世纪90年通过照相系统和远程遥控操作对上层水体的海雪丰 代。自从 Alldredge等[l以及 Passow和All度进行测定,发现研究区域的西部和东部海雪的丰度 dredge6建立了有关TEP的测定方法后,对TEP最高,达到6.0~13.0×103 aggregates/L,而在中部地 的研究才正式展开。国外目前对海洋TEP的研究区海雪丰度为0.5~1.0×103 aggregates/I1。在 已经积累了很多,对TEP的形成、丰度以及在生物地中海西部的研究发现,粒径在150m~1mm之间 地球化学循环中的作用都取得了一定的认识。但在的海雪基本上是悬浮在近岸水体中,而大于1mm的 我国,关于TEP的研究仍然较少。彭安国和黄奕普海雪大多聚集在锋面上,可能与锋面的物理环境和生 对九龙江河口区TEP的含量分布及其与28U、物的传输作用有关 U、3Th、3Th、230Th、2b和20Po的放射性比活4.4.2海雪的沉降速率和研究方法 度相关性进行了研究,表明TEP对这些放射性核素 在巴拿马盆地的研究中表明,尺寸小的海雪(1 的地球化学行为有一定的影响,同时研究了TEP和2.5mm)的沉降速率较快,为36m/d,尺寸大的海雪 Chla含量的关系n。孙军综述了TEP在海洋生(4~5mm)的沉降速率较慢,为1m/d。 Alldredge和 态系统中的作用31。孙翠慈等对珠江口的TEP进 Gotschalk在没有物理扰动的现场条件下,对不同尺 行了研究,发现珠江口TEP的含量介于85.0~寸的海雪的沉降速率进行测定,表明2.4~75mm范 1234.9 ug Xeq./L之间,平均值为690.9 ug Xeq/围内的海雪的平均沉降速率为(74±39)m/d12。在 I0.13。总体来说,我国关于TEP的研究较少,尤一些大洋和近岸区域, Oikopleura dioica和 Oikopleu 其是其相关的生物地球化学方面的研究比较匮乏。 ra longicauda两物种丰度较高,由它们的壳形成的海 4.4海雪沉降 雪的碳沉降通量为1~1200mg/(m2·d)。在富营养 4.4.1海雪的来源、丰度和分布 近岸区域和寡营养大洋区域,它们的碳通量占总颗粒 海雪是指海洋中肉眼可见的尺寸大于500m的有机碳碳通量的12%~83%,如果将其他海雪的碳通 聚合物,可以直接沉降至海底,是海洋生物泵的重要量计算出来,海雪的碳通量占颗粒有机碳碳通量的比 组成部分。海雪来源于聚集的浮游植物、尾海鞘纲动重应该更大[。研究发现,海雪的密度越大,沉降速 物的壳、粪便颗粒或者其他颗粒物质。浮游植物分泌率越快,但是当海雪沉降到高密度水层的时候,会出 的胞外粘液与植物碎屑、微生物、病菌粘在一起形成现沉降速率降低的现象。此外,海雪可以被浮游 海雪。海雪的形状大都不规则,但也有聚成球形和成动物或者桡足类分解为尺寸较小的海雪,这也将降低 串排列的。因此,浮游植物是海雪的主要组成部其沉降速率,进而降低碳通量[∞-101, 分,浮游动物粪便、浮游植物碎屑等聚集在一起形成 虽然海雪在海洋碳循环中占主导地位,但是沉积 海雪,微生物和病菌附着其上生长。 物中的海雪很难鉴定。因此,目前海雪研究的工
４．３５ ＴＥＰ在海洋中的作用 ＴＥＰ的碳含量的测定表明，虽然其主要由水分 组成，但是其碳含量很高。通过显微镜观测和比色 法测得的 ＴＥＰ的碳含量与浮游植物的碳含量在一 个数量级，表明 ＴＥＰ对海域有机碳库的贡献不容忽 视［１３９，１８１］。 由于 ＴＥＰ具有黏性，可以吸附环境中的溶解态 或颗粒态有机碳，从而加速了有机碳的沉降。ＴＥＰ在 有机碳沉降过程中的作用体现在两个方面：（１）ＴＥＰ 通过黏性吸附其他颗粒态有机物，促进其沉降迁出； （２）ＴＥＰ自身可直接沉降。由于 ＴＥＰ的碳含量与浮 游植物在一个数量级［１３９，１８１］，其沉降代表的碳输出也 不容忽视。在ＳａｎｔａＢａｒｂａｒａ海峡，通过 ＴＥＰ沉降输 出的碳占颗粒有机碳总输出通量的３０％［１１９］。 ４．３６ 国内关于 ＴＥＰ的研究进展 国外对 ＴＥＰ的研究较早，起步于２０世纪９０年 代。自 从 Ａｌｌｄｒｅｄｇｅ 等［１３７］ 以 及 Ｐａｓｓｏｗ 和 Ａｌｌ ｄｒｅｄｇｅ［１６５］建立了有关 ＴＥＰ的测定方法后，对 ＴＥＰ 的研究才正式展开。国外目前对海洋 ＴＥＰ的研究 已经积累了很多，对 ＴＥＰ的形成、丰度以及在生物 地球化学循环中的作用都取得了一定的认识。但在 我国，关于 ＴＥＰ的研究仍然较少。彭安国和黄奕普 对九 龙 江 河 口 区 ＴＥＰ 的 含 量 分 布 及 其 与２３８ Ｕ、 ２３４Ｕ、２３８Ｔｈ、２３２Ｔｈ、２３０Ｔｈ、２２８Ｔｈ和２１０Ｐｏ的放射性比活 度相关性进行了研究，表明 ＴＥＰ对这些放射性核素 的地球化学行为有一定的影响，同时研究了 ＴＥＰ和 Ｃｈｌ犪含量的关系［１７７］。孙军综述了 ＴＥＰ在海洋生 态系统中的作用［１３８］。孙翠慈等对珠江口的 ＴＥＰ进 行了研 究，发 现 珠 江 口 ＴＥＰ 的 含 量 介 于 ８５．０～ １２３４．９μｇＸｅｑ．／Ｌ之间，平均值为６９０．９μｇＸｅｑ．／ Ｌ［１８０，１８２］。总体来说，我国关于 ＴＥＰ的研究较少，尤 其是其相关的生物地球化学方面的研究比较匮乏。 ４．４ 海雪沉降 ４．４１ 海雪的来源、丰度和分布 海雪是指海洋中肉眼可见的尺寸大于５００μｍ的 聚合物，可以直接沉降至海底，是海洋生物泵的重要 组成部分。海雪来源于聚集的浮游植物、尾海鞘纲动 物的壳、粪便颗粒或者其他颗粒物质。浮游植物分泌 的胞外粘液与植物碎屑、微生物、病菌粘在一起形成 海雪。海雪的形状大都不规则，但也有聚成球形和成 串排列的［１８３］。因此，浮游植物是海雪的主要组成部 分，浮游动物粪便、浮游植物碎屑等聚集在一起形成 海雪，微生物和病菌附着其上生长。 海雪的形成主要受３个因素控制：（１）颗粒的浓 度、密度、尺寸和形状；（２）剪切力和不同的沉降速 率；（３）颗粒分解后再形成的可能性，在大洋中，剪切 力是控制海雪聚合物的主要因素［１８４］。因此，物理 环境对海雪沉降过程具有很大的影响，同时海雪的 积累在某种程度上也影响着海洋的物理环境，比如 形成海雪薄层。 海雪在水体中的分布比较广泛，目前，海雪的研 究主要集中在大陆架边缘和生产力相对较高的远洋 区域，比如巴拿马海、北大西洋、赤道太平洋和黑海 等［１８５］。海雪在近岸和深海中都有发现，但是深海的 丰度相对低些，丰度一般介于１～１００ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ／Ｌ。 望角湾的海雪的平均丰度为１２５ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ／Ｌ，平均 沉降速率为７４ｇ／（ｍ２·ｄ），并指出海雪占水体总沉降 颗粒物的９０％［１８６］。在北冰洋副热带环流寡营养区， 通过照相系统和远程遥控操作对上层水体的海雪丰 度进行测定，发现研究区域的西部和东部海雪的丰度 最高，达到６．０～１３．０×１０３ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ／Ｌ，而在中部地 区海雪丰度为０．５～１．０×１０３ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ／Ｌ［１８５］。在 地中海西部的研究发现，粒径在１５０μｍ～１ｍｍ 之间 的海雪基本上是悬浮在近岸水体中，而大于１ｍｍ 的 海雪大多聚集在锋面上，可能与锋面的物理环境和生 物的传输作用有关［１８７］。 ４．４２ 海雪的沉降速率和研究方法 在巴拿马盆地的研究中表明，尺寸小的海雪（１～ ２．５ｍｍ）的沉降速率较快，为３６ｍ／ｄ，尺寸大的海雪 （４～５ｍｍ）的沉降速率较慢，为１ｍ／ｄ。Ａｌｌｄｒｅｄｇｅ和 Ｇｏｔｓｃｈａｌｋ在没有物理扰动的现场条件下，对不同尺 寸的海雪的沉降速率进行测定，表明２．４～７５ｍｍ 范 围内的海雪的平均沉降速率为（７４±３９）ｍ／ｄ［１４２］。在 一些大洋和近岸区域，犗犻犽狅狆犾犲狌狉犪犱犻狅犻犮犪 和犗犻犽狅狆犾犲狌 狉犪犾狅狀犵犻犮犪狌犱犪两物种丰度较高，由它们的壳形成的海 雪的碳沉降通量为１～１２００ｍｇ／（ｍ２·ｄ）。在富营养 近岸区域和寡营养大洋区域，它们的碳通量占总颗粒 有机碳碳通量的１２％～８３％，如果将其他海雪的碳通 量计算出来，海雪的碳通量占颗粒有机碳碳通量的比 重应该更大［１８８］。研究发现，海雪的密度越大，沉降速 率越快，但是当海雪沉降到高密度水层的时候，会出 现沉降速率降低的现象［１８９］。此外，海雪可以被浮游 动物或者桡足类分解为尺寸较小的海雪，这也将降低 其沉降速率，进而降低碳通量［１９０—１９１］。 虽然海雪在海洋碳循环中占主导地位，但是沉积 物中的海雪很难鉴定［１８８］。因此，目前海雪研究的工 １０ 海洋学报 ３８卷