第四章洋葱育种 洋葱又名球葱、圆葱、玉葱、葱头，荷兰葱，属百合科葱属，为2年生草本植物。有关 洋葱的原产地说法很多，但多数认为洋葱产于亚洲西南部中亚西亚、小亚西亚的伊朗、阿富 汗的高原地区。洋葱的起源已有5000多年历史，公元前1000年传到埃及，后传到地中海地 区，16世纪传入美国，17世纪传到日本，20世纪初传入我国。洋葱在我国分布很广，南 北各地均有栽培，而且种植面积还在不断扩大，是目前我国主栽蔬莱之一。我国已成为洋葱 生产量较大的4个国家（中国、印度、美国、日本）之一。我国的种植区域主要是山东、甘 肃、内蒙古、新疆等地。 第一节分类及种质资源概祝 一、洋葱种质资源 阿富汗及其邻国是洋葱的起源中心，全世界葱属植物大约有700种，我国大约有110 种（包括变种和引进种），其中69种在与阿富汗接壤的新疆地区。按《中国植物志》的分类， 我国葱属植物分为9组，孟祥栋等用RAPD技术对10个品种的基因组DNA进行了遗传关系分 析，认为洋葱和葱分属不同的组，洋葱和胡葱(A.ascalonicumL.)亲缘关系较近，并推测胡 葱可能是大葱和洋葱的杂交后代逐渐进化而来的。何兴金等用FLP技术对我国葱属全部9 个组的代表种的两个cpDNA片段(rp/I6和trnk基因)进行PCR扩增分析，认为现有的9个 组物种应分为6个亚属，其中葱组、洋葱组和宽苞韭(A.platyspathum)应归于同一个亚属。 这与前文所述不同，当然仅以两个叶绿体基因尚难确定其系统位置，但从一个侧面反映了葱 属的分类学问题一直是一个难题。洋葱传入我国不是在公认的20世纪初通过海上引入，而 应该是早在公元三世纪，西汉开通丝绸之路后逐渐引进的。最初晋代郭义恭的《广志》提到 我国引入“胡葱”的事实，到公元十三世纪初，元代熊梦祥在《析津志》的“物产·莱志” 中的“家园种莳之蔬”里列有“回回葱”，经后来考证，“回回葱”实即洋葱。我国种质 资源库收集洋葱种质材料70份。 二、主要种类 洋葱的类型从形态分类上可以分为： 1、普通洋葱(A11 ium epa L.） 每株通常只形成一个鳞茎。种子繁殖，少数品种在特殊环境下在花序上形成气生鳞茎。 一般可以其鳞茎的形状而分为扁球形、圆球形、卵圆形及纺锤形。也可以其成熟度的不同可 分为早热、中熟及晚熟。长江以南大都以中、早熟种为主。也可以按不同地理纬度分为三个
1 第四章 洋葱育种 洋葱又名球葱、圆葱、玉葱、葱头，荷兰葱，属百合科葱属，为 2 年生草本植物。有关 洋葱的原产地说法很多，但多数认为洋葱产于亚洲西南部中亚西亚、小亚西亚的伊朗、阿富 汗的高原地区。洋葱的起源已有 5000 多年历史，公元前 1000 年传到埃及，后传到地中海地 区，16 世纪传入美国，17 世纪传到日本，20 世纪初传入我国。 洋葱在我国分布很广，南 北各地均有栽培，而且种植面积还在不断扩大，是目前我国主栽蔬菜之一。我国已成为洋葱 生产量较大的 4 个国家(中国、印度、美国、日本)之一。 我国的种植区域主要是山东、甘 肃、内蒙古、新疆等地。 第一节 分类及种质资源概况 一、洋葱种质资源 阿富汗及其邻国是洋葱的起源中心，全世界葱属植物大约有 700 种，我国大约有 110 种(包括变种和引进种)，其中 69 种在与阿富汗接壤的新疆地区。按《中国植物志》的分类， 我国葱属植物分为 9 组，孟祥栋等用 RAPD 技术对 10 个品种的基因组 DNA 进行了遗传关系分 析，认为洋葱和葱分属不同的组，洋葱和胡葱(A.ascalonicum L.)亲缘关系较近，并推测胡 葱可能是大葱和洋葱的杂交后代逐渐进化而来的。何兴金等用 RFLP 技术对我国葱属全部 9 个组的代表种的两个 cpDNA 片段(rp／16 和 trnk 基因)进行 PCR 扩增分析，认为现有的 9 个 组物种应分为 6 个亚属，其中葱组、洋葱组和宽苞韭(A.platyspathum)应归于同一个亚属。 这与前文所述不同，当然仅以两个叶绿体基因尚难确定其系统位置，但从一个侧面反映了葱 属的分类学问题一直是一个难题。洋葱传入我国不是在公认的 20 世纪初通过海上引入，而 应该是早在公元三世纪，西汉开通丝绸之路后逐渐引进的。最初晋代郭义恭的《广志》提到 我国引入“胡葱”的事实，到公元十三世纪初，元代熊梦祥在《析津志》的“物产·菜志” 中的“家园种莳之蔬”里列有“回回葱”，经后来考证，“回回葱”实即洋葱。 我国种质 资源库收集洋葱种质材料 70 份。 二、主要种类 洋葱的类型从形态分类上可以分为： 1、普通洋葱（Allium epa L.） 每株通常只形成一个鳞茎。种子繁殖，少数品种在特殊环境下在花序上形成气生鳞茎。 一般可以其鳞茎的形状而分为扁球形、圆球形、卵圆形及纺锤形。也可以其成熟度的不同可 分为早熟、中熟及晚熟。长江以南大都以中、早熟种为主。也可以按不同地理纬度分为三个
类型： “短日”类型：适应于我国长江以南，纬度在北纬32°一35°地区，这类品种，大多秋 季播种，春夏收获。 “长日”类型：适应于我国东北各地，纬度在北纬35°一40°以北地区，这类品种早春 播种或定植（用鳞茎小球），秋季收获。 中间类型：适应于长江及黄河流域，北纬32°~40°之间。这类品种，秋季播种，第二 年晚春及初夏采收。 2、分兼洋葱(A.Cepa var.Agrogatum Don) 能够分蘖，通常不结种子。每一分蘖基部能形成鳞茎，用分蘖的小鳞茎繁殖。 3、顶生洋葱(A.Cepa var.viviparum Merg). 在花序上着生许多气生鳞茎。气生鳞茎可以用来繁殖，不结种子。主要作为腌渍用。同 分藥洋葱一样，顶生洋葱除特殊目的外，经济价值不高，很少栽培。 二、主要栽培品种 在每一类型中，都可以按照鳞茎的皮色而分为红皮种、黄皮种及白皮种。 1、红皮洋葱 葱头外表紫红色，鳞片肉质稍带红色，扁球形或圆球形，直径8~10©m。耐贮藏、运输， 休眠期较短，萌芽较早，表现为早熟至中熟，5月下旬至6月上旬收获。华东各地普遍栽培 代表品种有上海红皮等。 2、黄皮洋葱 葱头黄铜色至淡黄色，鳞片肉质，微黄而柔软，组织细密，辣味较浓。扁圆形，直径 6一8m。较耐贮存、运输，早热至中熟。产量比红皮种低，但品质较好，可作脱水加工用。 圆形或高圆形，适合出口，代表品种有连云港84-1、DK黄、OP黄、大宝、莱选13等。 3、白皮洋葱 葱头白色，鳞片肉质，白色，扁圆球形，有的则为高圆形和纺锤形，直径5~6cm。品 质优良，适于作脱水加工的原料或罐头食品的配料。但产量较低，抗病较弱。在长江流域秋 播过早，容易先期抽喜。代表品种有哈密白皮等。 洋葱有种研究进展 第二节开花授粉与性状遗传 一、开花习性 洋葱母球定植后，在晚春可发生数个花茎。花茎高1~1.5m,从中部到下部略似纺锤形 2
2 类型： “短日”类型：适应于我国长江以南，纬度在北纬 32°～35°地区，这类品种，大多秋 季播种，春夏收获。 “长日”类型：适应于我国东北各地，纬度在北纬 35°～40°以北地区，这类品种早春 播种或定植（用鳞茎小球），秋季收获。 中间类型：适应于长江及黄河流域，北纬 32°～40°之间。这类品种，秋季播种，第二 年晚春及初夏采收。 2、分蘖洋葱（A.Cepa var.Agrogatum Don） 能够分蘖，通常不结种子。每一分蘖基部能形成鳞茎，用分蘖的小鳞茎繁殖。 3、顶生洋葱（A.Cepa var.viviparum Merg） 在花序上着生许多气生鳞茎。气生鳞茎可以用来繁殖，不结种子。主要作为腌渍用。同 分蘖洋葱一样，顶生洋葱除特殊目的外，经济价值不高，很少栽培。 二、主要栽培品种 在每一类型中，都可以按照鳞茎的皮色而分为红皮种、黄皮种及白皮种。 1、红皮洋葱 葱头外表紫红色，鳞片肉质稍带红色，扁球形或圆球形，直径 8～10cm。耐贮藏、运输， 休眠期较短，萌芽较早，表现为早熟至中熟，5 月下旬至 6 月上旬收获。华东各地普遍栽培。 代表品种有上海红皮等。 2、黄皮洋葱 葱头黄铜色至淡黄色，鳞片肉质，微黄而柔软，组织细密，辣味较浓。扁圆形，直径 6～8cm。较耐贮存、运输，早熟至中熟。产量比红皮种低，但品质较好，可作脱水加工用。 圆形或高圆形，适合出口，代表品种有连云港 84-1、DK 黄、OP 黄、大宝、莱选 13 等。 3、白皮洋葱 葱头白色，鳞片肉质，白色，扁圆球形，有的则为高圆形和纺锤形，直径 5～6cm。品 质优良，适于作脱水加工的原料或罐头食品的配料。但产量较低，抗病较弱。在长江流域秋 播过早，容易先期抽薹。代表品种有哈密白皮等。 洋葱育种研究进展 第二节 开花授粉与性状遗传 一、开花习性 洋葱母球定植后，在晚春可发生数个花茎。花茎高 1～1.5m，从中部到下部略似纺锤形
膨大，顶端若生花球并为佛焰状总苞所包被，内有许多小花，平均为700一800朵。一个母 球可抽出花茎4一5个，多者可超过10个。但个别植株仅抽出1个花茎，这样的植株采种量 少，但其后代不易发生裂球。 在一个花球上的开化过程，总的趋势是从中央开始向外扩展，但规律不明显。洋葱的小 花花梗长2.5cm左右，花瓣6片、白色、披针形：雄蕊6枚，每3个为一轮，排列两轮：雌 蕊1枚，子房上位有3室，每室有两个胚珠。 洋葱是雄蕊先熟的异花授粉作物，在开花后2一4d、雌蕊伸长到最大长度约0.5cm时 是授粉最好的时期，一般在5d后即失去受桔能力。洋葱开花时间是6：00~18：00，陆续 开放：9：00~16：00花药开裂。花药里的花粉可保持2~3日，所以洋葱各个小花之间互 相授粉的机会很多。但是，洋葱的花粉耐湿性很差，花粉粒吸水后能自行崩裂解体。所以， 开花期降雨对采种不利，常导致减产。 二、遗传规律 1、性状遗传 庄勇等以7个品种（系）为材料，对洋葱鳞茎紧实度的杂种优势和遗传参数进行分析估 算。试验结果表明，洋葱鳞茎紧实度大多表现为负向的杂种优势，其遗传符合加性一显性模 型，狭义遗传力为0.15。陈沁滨等研究了3个不同生态型的洋葱鳞茎在休眠期间生理生化 的变化，发现洋葱收获后其休眠强度和鳞茎横径、鳞茎质量、可溶性糖含量呈极显著负相关 与鳞茎纵径呈显著负相关，和干物质含量呈极显著正相关，与其他性状相关性不显著。说明 洋葱鳞茎横径越大、质量越大、可溶性糖含量越高，鳞茎休眠程度越弱，即耐贮性越差：鳞 茎干物质含量越高，耐贮性越好。在生理方面，高水平的ABA含量、低水平的IM含量、较 低的可溶性蛋白质和较高的可溶性糖含量有利于休眠的维持。 2、品质遗传 多数品质性状是数量性状，洋葱的独特风味是由挥发性物质和非挥发性硫化物构成的 (Randle,1992),既有可遗传因素(sion,1995),也极易受环境影响，如灌水、温度、施 用硫肥等。尽管如此，经过研究者的努力，还是获得了一些有意义的结论：可溶性固形物含 量和干物质含量是高度相关的(sinclair,1995),和鳞茎大小（侧cCollum,1968)、辛辣程度 (Randle,l992:Simon,1995:Bedford,1984)、抗血小板凝集能力(Onion-induced anfiplatelet activi-ty,OIAA)正相关(Debaene,1999)。可溶性固形物含量有很高的遗传 力，可能包括4~10个基因(Warid,.1952),广义遗传力为0.6~0.8(Kadams等，1986：Lin 等，1995)，狭义遗传力为0.30~0.64(Wa11,1999)。庄勇等认为干物质、可溶性周形物、 3
3 膨大，顶端着生花球并为佛焰状总苞所包被，内有许多小花，平均为 700～800 朵。一个母 球可抽出花茎 4～5 个，多者可超过 10 个。但个别植株仅抽出 1 个花茎，这样的植株采种量 少，但其后代不易发生裂球。 在一个花球上的开化过程，总的趋势是从中央开始向外扩展，但规律不明显。洋葱的小 花花梗长 2.5cm 左右，花瓣 6 片、白色、披针形；雄蕊 6 枚，每 3 个为一轮，排列两轮；雌 蕊 1 枚，子房上位有 3 室，每室有两个胚珠。 洋葱是雄蕊先熟的异花授粉作物，在开花后 2～4d、雌蕊伸长到最大长度约 0.5cm 时， 是授粉最好的时期，一般在 5d 后即失去受精能力。洋葱开花时间是 6：00～18：00，陆续 开放；9：00～16：00 花药开裂。花药里的花粉可保持 2～3 日，所以洋葱各个小花之间互 相授粉的机会很多。但是，洋葱的花粉耐湿性很差，花粉粒吸水后能自行崩裂解体。所以， 开花期降雨对采种不利，常导致减产。 二、遗传规律 1、性状遗传 庄勇等以 7 个品种(系)为材料，对洋葱鳞茎紧实度的杂种优势和遗传参数进行分析估 算。试验结果表明，洋葱鳞茎紧实度大多表现为负向的杂种优势，其遗传符合加性一显性模 型，狭义遗传力为 0.15。陈沁滨等研究了 3 个不同生态型的洋葱鳞茎在休眠期间生理生化 的变化，发现洋葱收获后其休眠强度和鳞茎横径、鳞茎质量、可溶性糖含量呈极显著负相关， 与鳞茎纵径呈显著负相关，和干物质含量呈极显著正相关，与其他性状相关性不显著。说明 洋葱鳞茎横径越大、质量越大、可溶性糖含量越高，鳞茎休眠程度越弱，即耐贮性越差；鳞 茎干物质含量越高，耐贮性越好。在生理方面，高水平的 ABA 含量、低水平的 IAA 含量、较 低的可溶性蛋白质和较高的可溶性糖含量有利于休眠的维持。 2、品质遗传 多数品质性状是数量性状，洋葱的独特风味是由挥发性物质和非挥发性硫化物构成的 (Randle，1992)，既有可遗传因素(simon，1995)，也极易受环境影响，如灌水、温度、施 用硫肥等。尽管如此，经过研究者的努力，还是获得了一些有意义的结论：可溶性固形物含 量和干物质含量是高度相关的(sinclair，1995)，和鳞茎大小(McCollum，1968)、辛辣程度 (Randle，1992；Simon，1995；Bedford，1984)、抗血小板凝集能力(Onion-induced anfiplatelet activi-ty，OIAA)正相关(Debaene，1999)。可溶性固形物含量有很高的遗传 力，可能包括 4～10 个基因(Warid，1952)，广义遗传力为 0.6～0.8(Kadams 等，1986；Lin 等，1995)，狭义遗传力为 0.30～0.64(Wall，1999)。庄勇等认为干物质、可溶性固形物
可溶性糖、丙酮酸含量的遗传受寡基因控制，蛋白质含量的遗传受两组基因控制，5个品质 性状的遗传均存在超显性现象，且干物质含量基因的显性方向指向增效，具有增效作用：可 溶性固形物含量基因、可溶性糖含量基因、蛋白质含量基因和丙酮酸含量基因的显性方向均 指向减效，具有减效作用。 自建立第一张低密度洋葱分子标记连锁图谱后，Galmarini等研究发现，可溶性周形物 含量高的洋葱品种，辛辣程度和OIA也高，和可溶性固形物含量低的品种相比，其QTLs 分子标记主要位于连锁群D、E和F上，特别是连锁群E,QTL5分子标记在染色体某个区域 上的遗传图距在40cM内。这段区域对干物质含量、辛辣程度和OIM具有直接的遗传加性 效应，这和表现型的相关分析是一致的。 第三节主要育种成就与研究进展 一、组织培养 1、植株再生 1966年，Guha和Johri首次报道用授过粉的洋葱子房或胚珠离体培养获得再生植株和 种子。随后多年的研究表明，洋葱的许多组织都可以作外植体，茎尖、鳞茎盘、鳞片、成熟 或未成熟花蕾、子房、胚珠、花托、未成熟的胚和种子等。这些外植体多为旺盛的分生组织， 存在巨大的分生潜力，易于脱分化和再分化。已经建立的再生体系，其共同特点是每个外植 体产生的芽数目相对较低，如以鳞片为外植体，每个外植体大约能产生10个芽(Fujieda等， 1979)。以花为外植体大约只有10%的花能诱导出芽，平均每个外植体产生5个芽（仰ke等， 1990),或每个花序只能获得42.4个芽(Mohamed.Yasseen等，1993)，离体培养的芽可以 继代，繁殖周期需3一4个月。 2、原生质体培养 对葱属9个种、29个品种，酶解分离花粉原生质体，其中洋葱未能获得成功，表明洋 葱分离原生质体比较困难(Fellner,1992)。Hansen等将愈伤组织悬浮，采用酶解法获得原 生质体，然后半固体培养，诱导再生植株，每克细胞可再生6个芽 3、雌核发育途径(gynogenesis)诱导单倍体 以未授粉的子房(Muren,1989:Ke11er,1990)、胚珠(Kel1er,1990:Campion等，1990) 通过雌核发育途径获得单倍体植株的技术已相当成熟。雌核发育途径获得单倍体植株有两个 途径：胚状体途径和愈伤组织途径，洋葱主要是胚状体途径，只有K®I1r发现极少见的愈 伤组织途径。选择开花前3~5d的子房用于培养，诱导频率较高(Campion等，1992：Bohanec 4
4 可溶性糖、丙酮酸含量的遗传受寡基因控制，蛋白质含量的遗传受两组基因控制，5 个品质 性状的遗传均存在超显性现象，且干物质含量基因的显性方向指向增效，具有增效作用；可 溶性固形物含量基因、可溶性糖含量基因、蛋白质含量基因和丙酮酸含量基因的显性方向均 指向减效，具有减效作用。 自建立第一张低密度洋葱分子标记连锁图谱后，Galmarini 等研究发现，可溶性固形物 含量高的洋葱品种，辛辣程度和 OIAA 也高，和可溶性固形物含量低的品种相比，其 QTLs 分子标记主要位于连锁群 D、E 和 F 上，特别是连锁群 E，QTLs 分子标记在染色体某个区域 上的遗传图距在 40 cM 内。这段区域对干物质含量、辛辣程度和 OIAA 具有直接的遗传加性 效应，这和表现型的相关分析是一致的。 第三节 主要育种成就与研究进展 一、组织培养 1、植株再生 1966 年，Guha 和 Johri 首次报道用授过粉的洋葱子房或胚珠离体培养获得再生植株和 种子。随后多年的研究表明，洋葱的许多组织都可以作外植体，茎尖、鳞茎盘、鳞片、成熟 或未成熟花蕾、子房、胚珠、花托、未成熟的胚和种子等。这些外植体多为旺盛的分生组织， 存在巨大的分生潜力，易于脱分化和再分化。已经建立的再生体系，其共同特点是每个外植 体产生的芽数目相对较低，如以鳞片为外植体，每个外植体大约能产生 10 个芽(Fujieda 等， 1979)。以花为外植体大约只有 10％的花能诱导出芽，平均每个外植体产生 5 个芽(Pike 等， 1990)，或每个花序只能获得 42.4 个芽(Mohamed．Yasseen 等，1993)，离体培养的芽可以 继代，繁殖周期需 3～4 个月。 2、原生质体培养 对葱属 9 个种、29 个品种，酶解分离花粉原生质体，其中洋葱未能获得成功，表明洋 葱分离原生质体比较困难(Fellner，1992)。Hansen 等将愈伤组织悬浮，采用酶解法获得原 生质体，然后半固体培养，诱导再生植株，每克细胞可再生 6 个芽。 3、雌核发育途径(gynogenesis)诱导单倍体 以未授粉的子房(Muren，1989；Keller，1990)、胚珠(Keller，1990；Campion 等，1990) 通过雌核发育途径获得单倍体植株的技术已相当成熟。雌核发育途径获得单倍体植株有两个 途径：胚状体途径和愈伤组织途径，洋葱主要是胚状体途径，只有 Keller 发现极少见的愈 伤组织途径。选择开花前 3～5 d 的子房用于培养，诱导频率较高(Campion 等，1992；Bohanec
等，1995)，此时胚囊处于大孢子母细胞时期。 二、细胞质雄性不育(CMS) 1、洋葱雄性不有的类型 常见的洋葱雄性不有类型包括S型不有(one等，l937,1943)和T型不有(Berninger, 1965:Schweisguth,1973)。前者由不有的细胞质因子(S)和核隐性单基因(ms)共同控制， 后者由不有的细胞质因子(S)及3对独立遗传的隐性核基因控制。Pathak等(1993)在印度尼 西亚的一个洋葱品种Nasik White Globe中发现了一种新的不育源，它的不育性是由强烈的 细胞质不有因子控制的，己被转有到7个不同基因型的材料中，并利用它们生产了弹葱下1 种子。利用此不有源与350份材料（包括一些含有S胞质恢复基因Ms的材料）测交，测交后 代均为雄性不育，到目前为止该雄性不有还没有发现恢复系。这是不同于S型、T型的新型 洋葱雄性不有源，目前此类雄性不育利用主要在印度尼西亚，但应用前景广阔。 2、洋葱雄性不育的发育生物学研究 Holford等(1991I)以雄性不育系和育性正常的近等基因系（保持系）为试材，研究了洋葱 $型雄性不有系的细胞学形态特征，在洋葱花粉小孢子的发有过程中发现洋葱小孢子有3种 形式的异常：①在小孢子四分体阶段，绒毡层细胞未成熟就退化：②在小孢子二分体阶段， 绒毡层过度生长、肥大，随后自溶：③绒毡层形态完全正常，只是存在的时间过长。可有和 不育的洋葱都存在绒毡层自溶现象，只是自溶的时间不同(Kobabe,1958:Jirik等，1969) Dyk(1973)在T型雄性不有系中也发现了小孢子发有过程中的类似的绒毡层异常表现。 3、洋葱雄性不育分子标记的研究 ①细胞质不育基因的标记 洋葱是核基因组较大的植物，洋葱核基因在进行FLP分析时，Southern杂交不易看到 杂交信号，要达到番茄Southern杂交的效果，Southern杂交的灵敏度就要提高15倍(Ki 等，1997)。因此，洋葱雄性不育性状的分子标记研究主要集中在细胞质基因组中。 ②不育胞质的R即LP标记 de Courcel等(1989)以BamⅢ和Hind1I为内切酶，获得了可以区别洋葱S型和T 型、N型的mtDNA的RFLP标记，但未获得区别T型和N型的RFLP标记。由此推断S型胞质 是洋葱的外源胞质，而T型胞质是洋葱的内源胞质。Satoh(1993)、Havey(1993)等以不同的 内切酶和探针处理，都获得了区分S型和N型、T型胞质的FLP标记。 ③基于PCR的不育胞质分子标记 RFP分析技术要求较高，它需要一定量、高纯度的cpDNA或tDNA,同时在Southern
5 等，1995)，此时胚囊处于大孢子母细胞时期。 二、细胞质雄性不育(CMS) 1、洋葱雄性不育的类型 常见的洋葱雄性不育类型包括 S 型不育(Jone 等，1937，1943)和 T 型不育(Berninger， 1965；Schweisguth，1973)。前者由不育的细胞质因子(S)和核隐性单基因(ms)共同控制， 后者由不育的细胞质因子(S)及 3 对独立遗传的隐性核基因控制。Pathak 等(1993)在印度尼 西亚的一个洋葱品种 Nasik White Globe 中发现了一种新的不育源，它的不育性是由强烈的 细胞质不育因子控制的，已被转育到 7 个不同基因型的材料中，并利用它们生产了洋葱 F1 种子。利用此不育源与 350 份材料(包括一些含有 S 胞质恢复基因 Ms 的材料)测交，测交后 代均为雄性不育，到目前为止该雄性不育还没有发现恢复系。这是不同于 S 型、T 型的新型 洋葱雄性不育源，目前此类雄性不育利用主要在印度尼西亚，但应用前景广阔。 2、洋葱雄性不育的发育生物学研究 Holford 等(1991)以雄性不育系和育性正常的近等基因系(保持系)为试材，研究了洋葱 S 型雄性不育系的细胞学形态特征，在洋葱花粉小孢子的发育过程中发现洋葱小孢子有 3 种 形式的异常：①在小孢子四分体阶段，绒毡层细胞未成熟就退化；②在小孢子二分体阶段， 绒毡层过度生长、肥大，随后自溶；③绒毡层形态完全正常，只是存在的时间过长。可育和 不育的洋葱都存在绒毡层自溶现象，只是自溶的时间不同(Kobabe，1958；Jirik 等，1969)。 Dyki(1973)在 T 型雄性不育系中也发现了小孢子发育过程中的类似的绒毡层异常表现。 3、洋葱雄性不育分子标记的研究 ①细胞质不育基因的标记 洋葱是核基因组较大的植物，洋葱核基因在进行 RFLP 分析时，Southern 杂交不易看到 杂交信号，要达到番茄 Southern 杂交的效果，Southern 杂交的灵敏度就要提高 15 倍(Kik 等，1997)。因此，洋葱雄性不育性状的分子标记研究主要集中在细胞质基因组中。 ②不育胞质的 RFLP 标记 de Courcel 等(1989)以 Bam HI 和 Hind llI 为内切酶，获得了可以区别洋葱 S 型和 T 型、N 型的 mtDNA 的 RFLP 标记，但未获得区别 T 型和 N 型的 RFLP 标记。由此推断 S 型胞质 是洋葱的外源胞质，而 T 型胞质是洋葱的内源胞质。Satoh(1993)、Havey(1993)等以不同的 内切酶和探针处理，都获得了区分 S 型和 N 型、T 型胞质的 RFLP 标记。 ③基于 PCR 的不育胞质分子标记 RFLP 分析技术要求较高，它需要一定量、高纯度的 cpDNA 或 mtDNA，同时在 Southern
杂交时，还需要合适的引物。FLP分析费时、难度大，很难用于实际的分子辅助选择。鉴 于此，许多学者研究出了基于PCR的洋葱细胞质不有标记。Havey首次报道了洋葱细胞质雄 性不有PCR标记，研究发现N型与S型胞质CpDNA上trmT和trnl两个基因问的间隔区 (intergenic spacer,IGS)不同。 ④恢复基因位点的标记 与细胞质不有基因标记相比，细胞核恢复基因标记的研究相对较慢，主要是洋葱收获的 鳞茎是营养器官，利用其不有系配制的一代杂种只需有优良的父本系就可以了，不需要研究 不有系的有性恢复。Gkce等首次报道了Ms位点的分子标记。以S型洋葱雄性不有系与其 恢复系杂交后代的F1群体为材料，获得了3个与Ms位点连锁的具有多态性的RFLP标记， 连锁距离分别为0.9、1.7和8.6cM。 3、分子育种 (1)洋葱的分子标记连锁图谱 洋葱的全基因组十分庞大，有17.9Pg(Labani等，1987)，大约153亿碱基对 (Arumuganathan等，1991)，是玉米全基因组的6倍、番茄的16倍、拟南芥的107倍，因 此建立高密度的分子连锁图谱十分困难。Kig等用BYGl5一23和AC43杂交获得的F1经两 代自交得到58个FM作图群体，采用RFIP和RAPD方法构建了第一张低密度的洋葱分子连 锁图谱，图谱中包括由112个分子标记和2个形态标记构成的12个连锁群，遗传图距全长 1064cM,平均两个相邻标记的距离为9.2cM,其中42%标记紧密连锁(《10c0),5%标记 松散连锁(10-30cM0,53%标记不连锁◇30c0.112个分子标记中，44个(39%)是显性 标记，68个(61%)是共显性标记。两个形态标记，一个是决定洋葱表皮颜色的色素基因Cb 一1（表现为红色）处于H连锁群RFLP标记APD4(16.1cM0和AP176(15.9c0之间：另 个是决定洋葱雄性不有的核基因Ms,处于B连锁群RFLP标记AOB210(14cM0和API65(15cM0 之间。在A连锁群中还发现了两个相近的蒜氨酸酶RFP连锁标记(6.9cM0。根据克隆到的 部分cDM片段序列，发现12个(67%)片段序列与己知的植物同源。特别是不在连锁图谱中 的RFLP标记A0B156克隆序列和谷胱甘肽转移酶同源，其余6个(33%)片段序列没有找到相 匹配的植物同源序列。 (2)根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens))介导的洋葱遗传转化 大多数单子叶植物在细胞内缺乏诱导Vr蛋白表达的一些酚类物质，所以不能被根貔农 杆菌侵染，Dommisse等(1990)采用体外添加乙酰丁香酮(AS)的方法使洋葱也能被农杆菌侵 染，Bady等选取0.5~2.5m长的洋葱幼胚通过体细胞胚性化途径获得洋葱再生植株（品 6
6 杂交时，还需要合适的引物。RFLP 分析费时、难度大，很难用于实际的分子辅助选择。鉴 于此，许多学者研究出了基于 PCR 的洋葱细胞质不育标记。Havey 首次报道了洋葱细胞质雄 性不育 PCR 标记，研究发现 N 型与 S 型胞质 cpDNA 上 trnT 和 trnL 两个基因问的间隔区 (intergenic spacer，IGS)不同。 ④恢复基因位点的标记 与细胞质不育基因标记相比，细胞核恢复基因标记的研究相对较慢，主要是洋葱收获的 鳞茎是营养器官，利用其不育系配制的一代杂种只需有优良的父本系就可以了，不需要研究 不育系的育性恢复。Gokce 等首次报道了 Ms 位点的分子标记。以 S 型洋葱雄性不育系与其 恢复系杂交后代的 F1 群体为材料，获得了 3 个与 Ms 位点连锁的具有多态性的 RFLP 标记， 连锁距离分别为 0．9、1．7 和 8．6 cM。 3、分子育种 （1）洋葱的分子标记连锁图谱 洋葱的全基因组十分庞大，有 17．9 Pg(Labani 等，1987)，大约 153 亿碱基对 (Arumuganathan 等，1991)，是玉米全基因组的 6 倍、番茄的 16 倍、拟南芥的 107 倍，因 此建立高密度的分子连锁图谱十分困难。King 等用 BYGl5—23 和 AC43 杂交获得的 F1 经两 代自交得到 58 个 F3M 作图群体，采用 RFLP 和 RAPD 方法构建了第一张低密度的洋葱分子连 锁图谱，图谱中包括由 112 个分子标记和 2 个形态标记构成的 12 个连锁群，遗传图距全长 1 064 cM，平均两个相邻标记的距离为 9．2 cM，其中 42％标记紧密连锁(30 cM)。112 个分子标记中，44 个(39％)是显性 标记，68 个(61％)是共显性标记。两个形态标记，一个是决定洋葱表皮颜色的色素基因 Crb 一 1(表现为红色)处于 H 连锁群 RFLP 标记 APD4(16．1 cM)和 APl76(15．9 cM)之间；另一 个是决定洋葱雄性不育的核基因 Ms，处于 B 连锁群 RFLP 标记 AOB210(14 cM)和 APl65(15 cM) 之间。在 A 连锁群中还发现了两个相近的蒜氨酸酶 RFLP 连锁标记(6．9 cM)。根据克隆到的 部分 cDNA 片段序列，发现 12 个(67％)片段序列与已知的植物同源。特别是不在连锁图谱中 的 RFLP 标记 AOBl56 克隆序列和谷胱甘肽转移酶同源。其余 6 个(33％)片段序列没有找到相 匹配的植物同源序列。 (2)根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)介导的洋葱遗传转化 大多数单子叶植物在细胞内缺乏诱导 Vir 蛋白表达的一些酚类物质，所以不能被根癌农 杆菌侵染，Dommisse 等(1990)采用体外添加乙酰丁香酮(AS)的方法使洋葱也能被农杆菌侵 染，Eady 等选取 0．5～2．5 mm 长的洋葱幼胚通过体细胞胚性化途径获得洋葱再生植株(品
种为Canterbury Longkeeper,CLK),Eady等建立了一条有效的、可重复的、用自然授粉 的洋葱幼胚通过根癌农杆茵介导的遗传转化体系，最高转化频率达2.7%，从外植体分化 成再生苗到定植到温室，需要3~5个月。 三、洋葱育种研究展望 我国的洋葱有种起步较晚，因洋葱的自然生有周期较长，长期以来，有种家们主要进行 常规育种和品种引进。近10年米，洋葱在农产品出口贸易中占据越来越重要的地位，引进 或选有出的洋葱品种有40多个，其中通过系统选育途径选有的品种有港葱841、港葱845、 阳春黄、世纪黄、连葱系列：通过辐射有种途径选有的品种有西葱2号：通过雄性不有利用 途径选有的品种有金罐1号、金红叶1号等H01。 洋葱育种工作今后应着重加强以下两个方面。 1、加强洋葱种质资源引进、收集和研究 欧洲、美国和日本在洋葱种质资源的研究和利用上远超过我国，因此应加大力度引进国 外优良的品种和种质，以丰富我国的洋葱育种材料。此外我国地域辽阔，地方品种类型丰富， 不同类型品种其遗传特性有很大差异，深入研究其性状的遗传特性，将常规育种与现代分子 生物学技术相结合，创制抗逆、雄性不育新材料，或缩短雄性不育材料的选育过程，为洋葱 品质有种、抗逆有种提供丰富的遗传种质材料。 2、洋葱育种方向的多样化 随着洋葱市场的日益扩大，鲜食、加工对洋葱品种要求也不尽相同，如脱水洋葱要求可 溶性固形物含量比鲜食洋葱高，鲜食洋葱要求辛辣度低而抗血小板凝集能力高等。 因此，在洋葱有种过程中，除考虑抗病、丰产、产品和成熟期一致等性状外，还应兼顾 市场需求，明确不同的育种方向。 第四节主要育种途径与选择技术 一、杂种优势利用 1、洋葱的杂种优势 洋葱是最早有成和在生产上应用1代杂种的一种蔬菜，1代杂种一般能增产20~50%， 它的应用价值已早被生产实践所证明。洋葱品种间自然杂交的1代杂种，不仅增产效果不稳 定，并且往往增产不显著和一致性差。这种现象除了与一般品种群体内个体间的遗传多型性 有关外，还与自然授粉情况下双亲间杂交率不高有关。在隔离网罩内两个亲本间的杂种率， 根据后代性状鉴定，一个组合为24%和28%，另一组合仅5%和16%。即使己经选得了优 7
7 种为 Canterbury Longkeeper，CLK)， Eady 等建立了一条有效的、可重复的、用自然授粉 的洋葱幼胚通过根癌农杆菌介导的遗传转化体系，最高转化频率达 2．7％，从外植体分化 成再生苗到定植到温室，需要 3～5 个月。 三、洋葱育种研究展望 我国的洋葱育种起步较晚，因洋葱的自然生育周期较长，长期以来，育种家们主要进行 常规育种和品种引进。近 10 年来，洋葱在农产品出口贸易中占据越来越重要的地位，引进 或选育出的洋葱品种有 40 多个，其中通过系统选育途径选育的品种有港葱 841、港葱 845、 阳春黄、世纪黄、连葱系列；通过辐射育种途径选育的品种有西葱 2 号；通过雄性不育利用 途径选育的品种有金罐 1 号、金红叶 1 号等 H01。 洋葱育种工作今后应着重加强以下两个方面。 1、加强洋葱种质资源引进、收集和研究 欧洲、美国和日本在洋葱种质资源的研究和利用上远超过我国，因此应加大力度引进国 外优良的品种和种质，以丰富我国的洋葱育种材料。此外我国地域辽阔，地方品种类型丰富， 不同类型品种其遗传特性有很大差异，深入研究其性状的遗传特性，将常规育种与现代分子 生物学技术相结合，创制抗逆、雄性不育新材料，或缩短雄性不育材料的选育过程，为洋葱 品质育种、抗逆育种提供丰富的遗传种质材料。 2、洋葱育种方向的多样化 随着洋葱市场的日益扩大，鲜食、加工对洋葱品种要求也不尽相同，如脱水洋葱要求可 溶性固形物含量比鲜食洋葱高，鲜食洋葱要求辛辣度低而抗血小板凝集能力高等。 因此，在洋葱育种过程中，除考虑抗病、丰产、产品和成熟期一致等性状外，还应兼顾 市场需求，明确不同的育种方向。 第四节 主要育种途径与选择技术 一、杂种优势利用 1、洋葱的杂种优势 洋葱是最早育成和在生产上应用 1 代杂种的一种蔬菜，1 代杂种一般能增产 20～50％， 它的应用价值已早被生产实践所证明。洋葱品种间自然杂交的 1 代杂种，不仅增产效果不稳 定，并且往往增产不显著和一致性差。这种现象除了与一般品种群体内个体间的遗传多型性 有关外，还与自然授粉情况下双亲间杂交率不高有关。在隔离网罩内两个亲本间的杂种率， 根据后代性状鉴定，一个组合为 24％和 28％，另一组合仅 5％和 16％。即使已经选得了优
良的亲本组合，可是如果亲本未经自交纯化，又采用自然授粉法生产种子，则生产的1代杂 种种子往往不能保证增产。但是采取人工去雄授粉法生产杂种种子显然是不切实用的，因为 洋葱每1朵花最多只能结6粒种子，人工交配制种的工作量太大，生产成本太高。因此，利 用雄性不有系作母本和能育自交系作父本，已成为目前洋葱配制1代杂种的主要途径了。 目前生产上所用的1代杂种几乎都是单交种，如果所用亲本的性状能保证配成杂种在主 要经济性状方面无显著分离，则3系杂种的产量常高于单交种。 2、洋葱选育自交系的自交法 为了获得自交种子一般采用套袋法。试验结果指出：套袋时期应在花序内第1朵花开放 时，袋要小而紧包在花序上：还指出不同品种不同系统的套袋结籽率相差很大，一般是不易 先期抽瓷品种的套袋结籽率较高。套袋自交的结籽率虽只有自然授粉的20%，但每序还能得 到100一200粒种子，可以设想如果把同一株的第2、3花序套在1个纸袋内，则结籽率还可 能提高一些，这要比人工自交获得等量种子节省不少工作量。 3、洋葱优良雄性不育系的选育法 要有成优良的雄性不有系，首先要有雄性不有株。在洋葱采种田内巡视检查是获得原始 雄性不育株的主要途径。方法是在开花期间晴天的中午前后，用手掌逐株接触花头，观察学 内有无花粉，如发现某1株接触后掌内无花粉，再观察它的花序和花的形态。一般雄性不有 株的花丝较短，花药皱缩不开裂，药色较浅呈灰褐色或幼年期呈透明状带绿色，花序和花有 时也与能有株不同。发现这样植株后应搜集该株上的花药进行显微镜检验，凡药内无花粉或 虽有花粉而极少形态正常者即为雄性不育株。由于雄性不育性有强弱，又有些受环境条件影 响而变，因些对这些初步鉴定的不有株，一方面从始花期到终花期分几次观察，另一方面进 行人工授粉自交（如属花粉败育性不育）以检验自交结籽率。通过这种检验选择不育性最强而 稳定的原始不有株。 洋葱品种自然出现不有株的频率相差极大。可见高者达20~30%，低者仅万分之几，但 是一般品种只要检查几千株，总是能发现的，因此通过田间检查获得原始不有株并不困难。 如果希望提高出现频率以利选择，则可以采用自交或人工引变。当然也可以通过引种。从其 他地区引入雄性不有系直接利用，或作为原始不有株用以转有成所需的优良不有系。 在实际工作中往往不易就得到100%不有株的组合，在这种情况下应该用几个不有株率 最高组合的父本自交系，分别与各组合内的不育株回交，同时，各父本进行自交。这时每 父木自交系内应该选用约10株作父本，分别进行测交和自交。因为这些自交系的亲本大橘 是Fnsms基因型，自交系内应该是3种基因型成1：2：1存在。 8
8 良的亲本组合，可是如果亲本未经自交纯化，又采用自然授粉法生产种子，则生产的 1 代杂 种种子往往不能保证增产。但是采取人工去雄授粉法生产杂种种子显然是不切实用的，因为 洋葱每 1 朵花最多只能结 6 粒种子，人工交配制种的工作量太大，生产成本太高。因此，利 用雄性不育系作母本和能育自交系作父本，已成为目前洋葱配制 1 代杂种的主要途径了。 目前生产上所用的 1 代杂种几乎都是单交种，如果所用亲本的性状能保证配成杂种在主 要经济性状方面无显著分离，则 3 系杂种的产量常高于单交种。 2、洋葱选育自交系的自交法 为了获得自交种子一般采用套袋法。试验结果指出：套袋时期应在花序内第 1 朵花开放 时，袋要小而紧包在花序上；还指出不同品种不同系统的套袋结籽率相差很大，一般是不易 先期抽薹品种的套袋结籽率较高。套袋自交的结籽率虽只有自然授粉的 20%，但每序还能得 到 100～200 粒种子，可以设想如果把同一株的第 2、3 花序套在 1 个纸袋内，则结籽率还可 能提高一些，这要比人工自交获得等量种子节省不少工作量。 3、洋葱优良雄性不育系的选育法 要育成优良的雄性不育系，首先要有雄性不育株。在洋葱采种田内巡视检查是获得原始 雄性不育株的主要途径。方法是在开花期间晴天的中午前后，用手掌逐株接触花头，观察掌 内有无花粉，如发现某 1 株接触后掌内无花粉，再观察它的花序和花的形态。一般雄性不育 株的花丝较短，花药皱缩不开裂，药色较浅呈灰褐色或幼年期呈透明状带绿色，花序和花有 时也与能育株不同。发现这样植株后应搜集该株上的花药进行显微镜检验，凡药内无花粉或 虽有花粉而极少形态正常者即为雄性不育株。由于雄性不育性有强弱，又有些受环境条件影 响而变，因些对这些初步鉴定的不育株，一方面从始花期到终花期分几次观察，另一方面进 行人工授粉自交(如属花粉败育性不育)以检验自交结籽率。通过这种检验选择不育性最强而 稳定的原始不育株。 洋葱品种自然出现不育株的频率相差极大。可见高者达 20～30%，低者仅万分之几，但 是一般品种只要检查几千株，总是能发现的，因此通过田间检查获得原始不育株并不困难。 如果希望提高出现频率以利选择，则可以采用自交或人工引变。当然也可以通过引种。从其 他地区引入雄性不育系直接利用，或作为原始不育株用以转育成所需的优良不育系。 在实际工作中往往不易就得到 100％不育株的组合，在这种情况下应该用几个不育株率 最高组合的父本自交系，分别与各组合内的不育株回交，同时，各父本进行自交。这时每一 父本自交系内应该选用约 10 株作父本，分别进行测交和自交。因为这些自交系的亲本大概 是 Fmsms 基因型，自交系内应该是 3 种基因型成 1：2：1 存在
通常有成1个具有优良经济性状的雄性不有系和它的保持系，大约需要经过6、7代， 这对于洋葱这样一个世代要跨3年的作物来讲，实在是太费时日了。因此缩短育种周期就比 其他作物显得更为重要，在这方面除了采取尽可能减少回交代数和配合力测验与不育系选有 同时进行等方法外，缩短每一世代的周期长度也是一重要的途径。种子在9月初播种在日温 160C、夜温130C、日长10h条件下，12月中旬移苗，使生长在长日和90C下，到4月温度 提高到180C,5月温度提高到210C以上，这样7月中能收种子，并指出进一步调节光强、 日长和温度，则有可能在3年内繁殖4代。其实我国北方大部分地区9月初播种，在自然条 件下大部分的大苗到7月间也都能抽墓结籽，而华南地区于10月播种6月能收种子，9个 月完成一世代。根据前面介绍的花芽分化和花序发有所需条件来看，华南地区1年的自然气 温变化情况，很接近于加速个体发有的最适温度条件的，所以北种南引容易抽薹开花。如果 在播种后加强光照强度和营养条件促使幼苗迅速长大，花芽分化后加强光照强度，适当增加 日长，促进花序发有和花蓬抽伸，抽蓬后适当提高温度促进开花结实，则有可能8个月完成 1世代。问题在于在自然条件下如连续繁殖，则夏季一般高温长日时期不利于花芽分化和花 序发有。因此想实现3年内繁殖4代或2年内繁殖3代，必须有能控照光照和温湿度的温室 或人工气候室。 在有成优良雄性不有系后，就可以用作不有系统与另一选定能有系统交配，生产所需的 1代杂种种子。作为父本的能育自交系，应该是与不育系经过配合力测验证明有最高配合力 的。 二、洋葱的杂交育种法 1、洋葱的亲本选配和杂交技术 从产量构成性状看来，如果想通过杂交育种育成丰产品种，就应该在亲本选配时除了注 意抗病虫性外，使鳞茎大而较易先期抽墓亲本与鳞茎较小而不易先期抽整亲本相配：或使花 芽分化晚，但株重增长较慢的亲本与株重增长较快但花芽分化也较快的亲本相配：或使株重 增长较慢但鳞茎相对增重率较高的亲本与株重增长较快但鳞茎相对增重率较低的亲本相配： 或使鳞茎开始膨大早成熟也早的亲本与开始膨大晚成熟也晚的亲本相配：或使鳞片数多者气 鳞片肥厚者相配：或使大形扁鳞茎与高鳞茎相配等等。对于可能作为杂交亲本的品种或植株 就需要分别对其构成丰产性状作出鉴定，以便相互配组，取长补短。 洋葱花茎高度随品种和地区而异，矮者仅60一80cm,高者可达140一180cm。每株花荽 数少者仅一个，多者可达二十多个，一般为3一7个。每一花序的花数最少者只有数十朵， 最多者可达2000朵以上，但一般在400~900朵之间。花白色至淡绿色，雄蕊6枚分为两轮
9 通常育成 1 个具有优良经济性状的雄性不育系和它的保持系，大约需要经过 6、7 代， 这对于洋葱这样一个世代要跨 3 年的作物来讲，实在是太费时日了。因此缩短育种周期就比 其他作物显得更为重要，在这方面除了采取尽可能减少回交代数和配合力测验与不育系选育 同时进行等方法外，缩短每一世代的周期长度也是一重要的途径。种子在 9 月初播种在日温 160C、夜温 130C、日长 10h 条件下，12 月中旬移苗，使生长在长日和 90C 下，到 4 月温度 提高到 180C，5 月温度提高到 210C 以上，这样 7 月中能收种子，并指出进一步调节光强、 日长和温度，则有可能在 3 年内繁殖 4 代。其实我国北方大部分地区 9 月初播种，在自然条 件下大部分的大苗到 7 月间也都能抽薹结籽，而华南地区于 10 月播种 6 月能收种子，9 个 月完成一世代。根据前面介绍的花芽分化和花序发育所需条件来看，华南地区 1 年的自然气 温变化情况，很接近于加速个体发育的最适温度条件的，所以北种南引容易抽薹开花。如果 在播种后加强光照强度和营养条件促使幼苗迅速长大，花芽分化后加强光照强度，适当增加 日长，促进花序发育和花薹抽伸，抽薹后适当提高温度促进开花结实，则有可能 8 个月完成 1 世代。问题在于在自然条件下如连续繁殖，则夏季一般高温长日时期不利于花芽分化和花 序发育。因此想实现 3 年内繁殖 4 代或 2 年内繁殖 3 代，必须有能控照光照和温湿度的温室 或人工气候室。 在育成优良雄性不育系后，就可以用作不育系统与另一选定能育系统交配，生产所需的 1 代杂种种子。作为父本的能育自交系，应该是与不育系经过配合力测验证明有最高配合力 的。 二、洋葱的杂交育种法 1、洋葱的亲本选配和杂交技术 从产量构成性状看来，如果想通过杂交育种育成丰产品种，就应该在亲本选配时除了注 意抗病虫性外，使鳞茎大而较易先期抽薹亲本与鳞茎较小而不易先期抽薹亲本相配；或使花 芽分化晚，但株重增长较慢的亲本与株重增长较快但花芽分化也较快的亲本相配；或使株重 增长较慢但鳞茎相对增重率较高的亲本与株重增长较快但鳞茎相对增重率较低的亲本相配； 或使鳞茎开始膨大早成熟也早的亲本与开始膨大晚成熟也晚的亲本相配；或使鳞片数多者与 鳞片肥厚者相配；或使大形扁鳞茎与高鳞茎相配等等。对于可能作为杂交亲本的品种或植株 就需要分别对其构成丰产性状作出鉴定，以便相互配组，取长补短。 洋葱花茎高度随品种和地区而异，矮者仅 60～80cm，高者可达 140～180cm。每株花薹 数少者仅一个，多者可达二十多个，一般为 3～7 个。每一花序的花数最少者只有数十朵， 最多者可达 2000 朵以上，但一般在 400～900 朵之间。花白色至淡绿色，雄蕊 6 枚分为两轮
花柱一枚白色，柱头不膨大而尖，子房3室，每室有二胚珠：在内轮雄蕊基部有蜜腺。当花 冠张开时雄蕊尚未开裂，不久内轮雄蕊伸长开裂散粉，然后继以外轮雄蕊，但每轮的花药往 往不同时开裂，偶尔也有外轮药先开裂的，一花的散粉约24一48小时：一花的开放期约4~ 5天。花药开裂与温湿度有密切关系，在35一40℃时从开花到内轮药开裂约需6一10小时， 外轮药约需13~20小时，在30℃下则约延长3~8小时，在25℃下则约需35~40℃下的2 倍时间，在20℃则约需35℃下的4倍时间。如以积温计算则内轮药的开裂约需15℃以上的 积温200小时。相对湿度在50一70%时在35℃下内轮药开裂约需5~9小时，在90%则约 需2~3倍时间，在100%下则不开裂。开药花粉在湿室中经3~4小时即失去发芽力，未开 药内花粉在湿室中经24小时受精力减半。从花蕾内取出的花粉不能发芽，但开放花的未开 裂药内花粉则有发芽力，正常花粉在室内经二天失去生活力，在干燥器内经三天失去生活力。 新鲜花粉在15%糖液内的发芽率为41.3%，贮6天后为4.8%。洋葱是雄蕊先熟植物，在 柱头成熟以前同一花内的花粉已经散尽。花柱在花初开时长仅1▣左右，约经二天花粉散尽 后才达到它的成熟长度，约5m。柱头有效期为6一7天，北方品种可达花开后10天。单一 花序的开花期约二个星期，一个植株的花期约延续一个月左右。 根据花器结构和开花习性可知洋葱是异花授粉植物，传粉昆虫主要是蛮蜂和蝇类，但由 于同一花序内有陆续开放的花朵，所以在自然授粉情况下仍有一部分为同株（同花序）自交种 子。试验指出套袋自然自交结籽率有些品种为0一3%，有些为7一8%，如把同株二花序套 在同一袋内则稍增加，同品种二株的花序套在同一袋内则可达5~26%，不同品种的第二 三花序套在同一袋内的结籽率为8一37%，不套袋自然授粉结籽率为30一80%。 由于一个花序的花数很多，下部花常常不能结籽，而任其陆续开放，则又增加去雄授粉 的工作量，所以通常进行杂交前先行疏花。疏花是每天早晨和午后各进行一次，摘除当时的 初开花，一直到估计一、二天内同时约有50朵开放时为止，这时除保留最大花蕾约50个左 右外，其余小花蕾全部摘除。然后对保留花蕾进行去雄（或在花初开时进行），去雄后的花序 与父本花序套在同一袋内。如果父母本不是相邻栽植，则可把父本花序带长梗剪下与母本花 序套在同一袋内。这样几天内父本花仍能陆续开放供给花粉，为了使花粉容易落在去雄花的 柱头上，应使袋内父本花序稍高于母本花序，并每天摇动纸袋数次。这是通常所用较省工的 杂交法，但结籽率较低。也可利用授粉蝇传粉法，这种方法为了保证蝇身不带非需要的花粉， 需进行人工培养。但授粉蝇需要放入特制的袋内，这就增加了不少工作量和设备，所以实际 很少采用。也可用两头开口袋，授粉时解开上端袋口用鸡毛做成的授粉刷授粉，但人工授粉 应每天进行一次，连续几天才能得到良好结果。如果目的只在获得较多杂种种子而允许混有 0
10 花柱一枚白色，柱头不膨大而尖，子房 3 室，每室有二胚珠；在内轮雄蕊基部有蜜腺。当花 冠张开时雄蕊尚未开裂，不久内轮雄蕊伸长开裂散粉，然后继以外轮雄蕊，但每轮的花药往 往不同时开裂，偶尔也有外轮药先开裂的，一花的散粉约 24～48 小时；一花的开放期约 4～ 5 天。花药开裂与温湿度有密切关系，在 35～40℃时从开花到内轮药开裂约需 6～10 小时， 外轮药约需 13～20 小时，在 30℃下则约延长 3～8 小时，在 25℃下则约需 35～40℃下的 2 倍时间，在 20℃则约需 35℃下的 4 倍时间。如以积温计算则内轮药的开裂约需 15℃以上的 积温 200 小时。相对湿度在 50～70％时在 35℃下内轮药开裂约需 5～9 小时，在 90％则约 需 2～3 倍时间，在 100％下则不开裂。开药花粉在湿室中经 3～4 小时即失去发芽力，未开 药内花粉在湿室中经 24 小时受精力减半。从花蕾内取出的花粉不能发芽，但开放花的未开 裂药内花粉则有发芽力，正常花粉在室内经二天失去生活力，在干燥器内经三天失去生活力。 新鲜花粉在 15％糖液内的发芽率为 41.3％，贮 6 天后为 4.8％。洋葱是雄蕊先熟植物，在 柱头成熟以前同一花内的花粉已经散尽。花柱在花初开时长仅 1mm 左右，约经二天花粉散尽 后才达到它的成熟长度，约 5mm。柱头有效期为 6～7 天，北方品种可达花开后 10 天。单一 花序的开花期约二个星期，一个植株的花期约延续一个月左右。 根据花器结构和开花习性可知洋葱是异花授粉植物，传粉昆虫主要是蜜蜂和蝇类，但由 于同一花序内有陆续开放的花朵，所以在自然授粉情况下仍有一部分为同株(同花序)自交种 子。试验指出套袋自然自交结籽率有些品种为 0～3％，有些为 7～8％，如把同株二花序套 在同一袋内则稍增加，同品种二株的花序套在同一袋内则可达 5～26％，不同品种的第二、 三花序套在同一袋内的结籽率为 8～37％，不套袋自然授粉结籽率为 30～80%。 由于一个花序的花数很多，下部花常常不能结籽，而任其陆续开放，则又增加去雄授粉 的工作量，所以通常进行杂交前先行疏花。疏花是每天早晨和午后各进行一次，摘除当时的 初开花，一直到估计一、二天内同时约有 50 朵开放时为止，这时除保留最大花蕾约 50 个左 右外，其余小花蕾全部摘除。然后对保留花蕾进行去雄(或在花初开时进行)，去雄后的花序 与父本花序套在同一袋内。如果父母本不是相邻栽植，则可把父本花序带长梗剪下与母本花 序套在同一袋内。这样几天内父本花仍能陆续开放供给花粉，为了使花粉容易落在去雄花的 柱头上，应使袋内父本花序稍高于母本花序，并每天摇动纸袋数次。这是通常所用较省工的 杂交法，但结籽率较低。也可利用授粉蝇传粉法，这种方法为了保证蝇身不带非需要的花粉， 需进行人工培养。但授粉蝇需要放入特制的袋内，这就增加了不少工作量和设备，所以实际 很少采用。也可用两头开口袋，授粉时解开上端袋口用鸡毛做成的授粉刷授粉，但人工授粉 应每天进行一次，连续几天才能得到良好结果。如果目的只在获得较多杂种种子而允许混有