第三章黄瓜育种 黄瓜(Cucumis sativus.)是人们喜爱的蔬菜，在世界各地广为栽培。它清脆爽口，乃夏令佳蔬， 历史上颜为昂责。古时的黄瓜，尤其是温室栽培的，多系宫廷贡品。这说明黄瓜在人们生活中的地位非 常重要。我国种植的黄瓜品种及类型极为丰富，这是在漫长的栽培历史中，经长期的自然选择和人工选 择而逐渐形成的。成为我们育种工作的宝贵财富。随着社会生产的发展，目前许多老品种已不适应需要 因而逐步为新品种所替换。总的趋势是：常规品种为杂一代品种所替换：低质感病品种为优质抗病品利 所替换：单用途品种为多用途品种所替换。总之，以现代生物科学原理为指导，为露地及保护地栽培不 断选育出更多更好的优良品种以推动黄瓜产业的发展，即是当前黄瓜育种工作的主要任务。 第一节起源与种质资源 黄瓜属葫芦科学一年生植物，2=14，又名胡瓜、王瓜等，属温季作物，不耐寒或耐寒性弱，其生 长和发育的适宜湿度通常高于20℃，温度低于12℃和高于35℃其生长发育即不正常，以往黄瓜曾是 种季节性很强的作用，但随着保护地栽培技术的普及推广，其栽培季节的限制性已大大缩小。 一、起源与传播 不少植物学家和植物地理学家认为，黄瓜起源于印度喜马拉雅山麓及尼泊尔、锡金一带的野生黄瓜 主要证据是黄瓜在印度已有3000多年的栽培历史，而且在印度北部喜马拉雅山麓确曾发现一个原始类 型的黄瓜近缘野生种(Cucmis hardwickii Royle)。但据考证，非洲也很早便有了黄瓜。欧洲有黄瓜的 记载约在公元1世纪。此后直到公元9世纪，才相继传入法国和俄罗斯。英国到16世纪才开始种黄瓜， 18世纪方大面积推广。日本的栽培黄瓜则是17世纪从我国引进的。 黄瓜约在西汉时经由丝绸之路从西域引进我国，初称“胡瓜”，后赵时（公元319-332年）北方避石 勒讳而改称“黄瓜”。由于引入我国后深受欢迎，加之栽培历史悠久，所以逐渐在中国形成了次生中心。 李家文(1979)认为黄瓜古代由印度分两路传入我国：一路经由缅甸和印中边界传入华南，并在华南被到 化，形成华南系统的黄瓜：另一路是2000多年前的汉武帝时，由张骞经由新疆将黄瓜种子带到北方， 并经多年驯化，形成了华北系统的黄瓜。目前在生产上使用的栽培品种，大致上可以区分为华北系统利 华南系统两在类别。华北系统品种的主要特点是瓜形瘦长，大棱大刺，肉质坚脆：华南系统品种的主要 特点是瓜形肥短，皮光滑无刺，肉质较软。从亲缘关系上看，两大系统只不过是近缘关系。南北品种间 极易相互杂交，因此也形成了不少中间类型品种。 1979-1980年中国农业科学院蔬菜研究所和云南省农业科学院园艺研究所组成蔬菜品种资源考察 组，在西双版纳少数民族地区搜集到一种新类型黄瓜。考察组名之为西双版纳黄瓜。西双版纳黄瓜是黄 瓜的一个新类型，具有方圆形，大脐、果肉橙色等类似甜瓜(Cucumis肥loL.)的特征。但从西双版纳 黄瓜的染色体数、与普通黄瓜杂交的可育性，一代杂种表现和过氧化物同工酶谱等方面的观察鉴定，证
1 第三章 黄瓜育种 黄瓜(Cucumis sativus L.)是人们喜爱的蔬菜，在世界各地广为栽培。它清脆爽口，乃夏令佳蔬， 历史上颇为昂贵。古时的黄瓜，尤其是温室栽培的，多系宫廷贡品。这说明黄瓜在人们生活中的地位非 常重要。我国种植的黄瓜品种及类型极为丰富，这是在漫长的栽培历史中，经长期的自然选择和人工选 择而逐渐形成的。成为我们育种工作的宝贵财富。随着社会生产的发展，目前许多老品种已不适应需要， 因而逐步为新品种所替换。总的趋势是：常规品种为杂一代品种所替换；低质感病品种为优质抗病品种 所替换；单用途品种为多用途品种所替换。总之，以现代生物科学原理为指导，为露地及保护地栽培不 断选育出更多更好的优良品种以推动黄瓜产业的发展，即是当前黄瓜育种工作的主要任务。 第一节 起源与种质资源 黄瓜属葫芦科学一年生植物，2n=14，又名胡瓜、王瓜等，属温季作物，不耐寒或耐寒性弱，其生 长和发育的适宜湿度通常高于 20℃，温度低于 12℃和高于 35℃其生长发育即不正常，以往黄瓜曾是一 种季节性很强的作用，但随着保护地栽培技术的普及推广，其栽培季节的限制性已大大缩小。 一、起源与传播 不少植物学家和植物地理学家认为，黄瓜起源于印度喜马拉雅山麓及尼泊尔、锡金一带的野生黄瓜， 主要证据是黄瓜在印度已有 3000 多年的栽培历史，而且在印度北部喜马拉雅山麓确曾发现一个原始类 型的黄瓜近缘野生种(Cucmis hardwickii Royle)。但据考证，非洲也很早便有了黄瓜。欧洲有黄瓜的 记载约在公元 1 世纪。此后直到公元 9 世纪，才相继传入法国和俄罗斯。英国到 16 世纪才开始种黄瓜， 18 世纪方大面积推广。日本的栽培黄瓜则是 17 世纪从我国引进的。 黄瓜约在西汉时经由丝绸之路从西域引进我国，初称“胡瓜”，后赵时(公元 319-332 年)北方避石 勒讳而改称“黄瓜”。由于引入我国后深受欢迎，加之栽培历史悠久，所以逐渐在中国形成了次生中心。 李家文(1979)认为黄瓜古代由印度分两路传入我国：一路经由缅甸和印中边界传入华南，并在华南被驯 化，形成华南系统的黄瓜；另一路是 2000 多年前的汉武帝时，由张骞经由新疆将黄瓜种子带到北方， 并经多年驯化，形成了华北系统的黄瓜。目前在生产上使用的栽培品种，大致上可以区分为华北系统和 华南系统两在类别。华北系统品种的主要特点是瓜形瘦长，大棱大刺，肉质坚脆；华南系统品种的主要 特点是瓜形肥短，皮光滑无刺，肉质较软。从亲缘关系上看，两大系统只不过是近缘关系。南北品种间 极易相互杂交，因此也形成了不少中间类型品种。 1979-1980 年中国农业科学院蔬菜研究所和云南省农业科学院园艺研究所组成蔬菜品种资源考察 组，在西双版纳少数民族地区搜集到一种新类型黄瓜。考察组名之为西双版纳黄瓜。西双版纳黄瓜是黄 瓜的一个新类型，具有方圆形，大脐、果肉橙色等类似甜瓜(Cucumis melo L.)的特征。但从西双版纳 黄瓜的染色体数、与普通黄瓜杂交的可育性，一代杂种表现和过氧化物同工酶谱等方面的观察鉴定，证
明属于黄瓜的一变种，定名为Cucumis sativus L.var.xishuangbannanesis Qi et Yuan。.另外据云南 植物研究所考察，在喜马拉雅山系和我国云南景东等地都发现有野生黄瓜(Cucumis callous)分布。它 的茎叶和花都同普通栽培南瓜相似。所结的瓜，表面光滑，形状椭圆，瓜内有苦味，这种野生黄瓜应当 是栽培黄瓜的原始植物。不过这里提到的C.callous与前面的C.hardw1cki是否同属一种，还是两个 变种，目前尚未有定论。 以上发现进一步扩大了黄瓜野生种的分布范围。印度西部的喜马拉雅山南麓到锡金、尼泊尔、缅甸 以及中国的云南等地均属相同的气候地带，多个类型的野生种在同一气候地带出现并非偶然。它进一步 证明了黄瓜起源地的可靠性。这些地区属于热带高原气候带，野生黄瓜起源于热带森林区，赋予栽培黄 瓜以喜温、不耐干早、根系较浅等生物学特性。 目前黄瓜已成为世界主要蔬莱之一，尤以亚洲、欧洲、北美栽培较多，即其栽培主要分布在温带地 区，而非起源的热带地区，说明黄瓜从原产地传播到欧洲和东方以后，已形成适应各地区种植的品种， 并逐渐成为这些地区的主要蔬菜种类。 二、种质资源 黄瓜从起源地传播到世界各地栽培，在各地区发生品种分化，形成了不同的生态类型。黄瓜品种的 分类，通常采用形态特征、生态特征和栽培用途相结合的方法。如欧美，通常将黄瓜分为生片黄瓜和腌 制黄瓜两用。腌制黄瓜表皮颜色较浅，表皮刺瘤较密：而生片黄瓜表皮深绿，刺瘤较稀，在欧洲还有一 类专门用于温室生产的黄瓜品种，称为单性结实生片黄瓜。该类品种果实无籽无苦味，细长，表皮柔嫩 光滑，无刺，色泽深绿均匀。这种单性结实黄瓜特别耐低温和弱光，欧洲温室生产几乎全部采用这一类 我国目前栽培的黄瓜品种主要分为华北型和华南型两大系统。 (一)华北型 主要分布在我国北部，目前有些品种已传播到其他地区，成为当地的栽培品种或杂交亲本。如欧美 许多品种的抗CMW基因均来自中国的华北型黄瓜，被称为“中国长(Chinese-ling)”而享誉世界。该品 种也是枯菱病的抗源，单性结实能力强，并具有节成性好、花芽分化对短日照不敏感等特征。华北型黄 瓜茎节较细长，叶薄而棱角显著。在北方经过长期栽培选择，已形成春黄瓜、夏黄瓜和秋黄瓜三种类型。 1春黄瓜一般较耐寒、早熟。一些品种有较强的单性结实能力（如长春密刺），是早春温室黄瓜生 产的理想类型，代表品种有长春密刺、新泰密刺、北京大刺瓜等。 2夏黄瓜生长势强，耐热抗病、多为中熟品种。代表品种有夏丰、津研2号、津研7号、宁阳大 刺等。 3秋黄瓜适应性较强，叶片深绿，较厚，多为中晚熟品种。代表性品种有唐山秋瓜、天津秋黄瓜、 汉中冬瓜等。 2
2 明属于黄瓜的一变种，定名为 Cucumis sativus L.var.xishuangbannanesis Qi et Yuan。另外据云南 植物研究所考察，在喜马拉雅山系和我国云南景东等地都发现有野生黄瓜(Cucumis callous)分布。它 的茎叶和花都同普通栽培南瓜相似。所结的瓜，表面光滑，形状椭圆，瓜内有苦味，这种野生黄瓜应当 是栽培黄瓜的原始植物。不过这里提到的 C.callous 与前面的 C.hardwickii 是否同属一种，还是两个 变种，目前尚未有定论。 以上发现进一步扩大了黄瓜野生种的分布范围。印度西部的喜马拉雅山南麓到锡金、尼泊尔、缅甸 以及中国的云南等地均属相同的气候地带，多个类型的野生种在同一气候地带出现并非偶然。它进一步 证明了黄瓜起源地的可靠性。这些地区属于热带高原气候带，野生黄瓜起源于热带森林区，赋予栽培黄 瓜以喜温、不耐干旱、根系较浅等生物学特性。 目前黄瓜已成为世界主要蔬菜之一，尤以亚洲、欧洲、北美栽培较多，即其栽培主要分布在温带地 区，而非起源的热带地区， 说明黄瓜从原产地传播到欧洲和东方以后，已形成适应各地区种植的品种， 并逐渐成为这些地区的主要蔬菜种类。 二、种质资源 黄瓜从起源地传播到世界各地栽培，在各地区发生品种分化，形成了不同的生态类型。黄瓜品种的 分类，通常采用形态特征、生态特征和栽培用途相结合的方法。如欧美，通常将黄瓜分为生片黄瓜和腌 制黄瓜两用。腌制黄瓜表皮颜色较浅，表皮刺瘤较密；而生片黄瓜表皮深绿，刺瘤较稀，在欧洲还有一 类专门用于温室生产的黄瓜品种，称为单性结实生片黄瓜。该类品种果实无籽无苦味，细长，表皮柔嫩 光滑，无刺，色泽深绿均匀。这种单性结实黄瓜特别耐低温和弱光，欧洲温室生产几乎全部采用这一类 型。 我国目前栽培的黄瓜品种主要分为华北型和华南型两大系统。 (一) 华北型 主要分布在我国北部，目前有些品种已传播到其他地区，成为当地的栽培品种或杂交亲本。如欧美 许多品种的抗 CMV 基因均来自中国的华北型黄瓜，被称为“中国长(Chinese-ling)”而享誉世界。该品 种也是枯萎病的抗源，单性结实能力强，并具有节成性好、花芽分化对短日照不敏感等特征。华北型黄 瓜茎节较细长，叶薄而棱角显著。在北方经过长期栽培选择，已形成春黄瓜、夏黄瓜和秋黄瓜三种类型。 1 春黄瓜 一般较耐寒、早熟。一些品种有较强的单性结实能力(如长春密刺)，是早春温室黄瓜生 产的理想类型，代表品种有长春密刺、新泰密刺、北京大刺瓜等。 2 夏黄瓜 生长势强，耐热抗病、多为中熟品种。代表品种有夏丰、津研 2 号、津研 7 号、宁阳大 刺等。 3 秋黄瓜 适应性较强，叶片深绿，较厚，多为中晚熟品种。代表性品种有唐山秋瓜、天津秋黄瓜、 汉中冬瓜等
(仁)华南型 主要分布在我国长江以南及印度、日本各地。北方栽培的部分地黄瓜、秋黄瓜、早黄瓜也属此类型 华南型南瓜多为短日照性植物，茎蔓粗，根群密而强，较耐早，能适应低温弱光。果实有绿色、白色或 黄色、皮硬而味淡，肉质不及华北型、华南型代表性的农家品种有广州二青、上海扬行、杭州青皮、武 汉青鱼胆、成都二早子、昆明早黄瓜以及日本的青长、相模半白等。 目前生产上应用的黄瓜品种既有常规品种，也有一代杂种。露地栽培一般多用一代杂种，而温室栽 培尚仍采用一些常规品种。如长春密刺、新泰密刺等、宜作保护地春茬栽培的有津研2号、中农5号、 龙杂黄6号、87-2、碧夫、农大12、农大14、中农7号等一代杂种：宜作保护地秋冬茬栽培的则有秋 棚1号、津研4号、中农2号、中农4号以及唐山秋瓜等品种。对黄瓜种质资源的搜集、保存和研究， 在许多国家得到高度重视。 第二节开花授粉与性状遗传 一、开花授粉习性 黄瓜通常是一种雕雄同株的一年生蔓性或攀缘性异花授粉植物。花一般为单性花。但有的除雌、雄 花外，还有完全花（两性花），因此其植株的性别表达较为复杂。 (一)植株的性型黄瓜植株的性型表达可分为下列类型。 1纯雌株株上着生的全部是雌花。 2强雌株株上大多数是雌花，有少数雄花。 3纯雄株株上者生的全部是雄花。 4雌雄同株这就是普通的黄瓜植株，株上雌花和雄花都有，但雄多雌少，因此也可以称为强雄株。 5纯合株株上着生的全部是完全花。 6雌合同株株上有雌花和完全花两种花。 7堆全同株株上有雄花和完全花两种花。 8雌雄全同株株上雌花、雄花和完全花三种都有 (二)品系的性型 就一个品系而言，可能有一种或一种以上的性型株，故而除最常见的雌雄同株系外，还可形成下 列性型系统。 1雌性系通常所称的雌性系包含全部为纯株的纯雌系和全部或大部分为强雌株小部分为纯雌株的 强睢株系。此类系统在杂交利用中极为重要。 ?雌全异株系部分植株为纯雌株或强雌株，部分植株为纯合株或雌全同株，其中的完全花自交系通常 又称“二性系
3 (二)华南型 主要分布在我国长江以南及印度、日本各地。北方栽培的部分地黄瓜、秋黄瓜、旱黄瓜也属此类型。 华南型南瓜多为短日照性植物，茎蔓粗，根群密而强，较耐旱，能适应低温弱光。果实有绿色、白色或 黄色、皮硬而味淡，肉质不及华北型、华南型代表性的农家品种有广州二青、上海扬行、杭州青皮、武 汉青鱼胆、成都二早子、昆明早黄瓜以及日本的青长、相模半白等。 目前生产上应用的黄瓜品种既有常规品种，也有一代杂种。露地栽培一般多用一代杂种，而温室栽 培尚仍采用一些常规品种。如长春密刺、新泰密刺等、宜作保护地春茬栽培的有津研 2 号、中农 5 号、 龙杂黄 6 号、87-2、碧夫、农大 12、农大 14、中农 7 号等一代杂种；宜作保护地秋冬茬栽培的则有秋 棚 1 号、津研 4 号、中农 2 号、中农 4 号以及唐山秋瓜等品种。对黄瓜种质资源的搜集、保存和研究， 在许多国家得到高度重视。 第二节开花授粉与性状遗传 一、开花授粉习性 黄瓜通常是一种雌雄同株的一年生蔓性或攀缘性异花授粉植物。花一般为单性花。但有的除雌、雄 花外，还有完全花(两性花)，因此其植株的性别表达较为复杂。 （一）植株的性型 黄瓜植株的性型表达可分为下列类型。 1 纯雌株 株上着生的全部是雌花。 2 强雌株 株上大多数是雌花，有少数雄花。 3 纯雄株 株上着生的全部是雄花。 4 雌雄同株 这就是普通的黄瓜植株，株上雌花和雄花都有，但雄多雌少，因此也可以称为强雄株。 5 纯合株 株上着生的全部是完全花。 6 雌合同株 株上有雌花和完全花两种花。 7 雄全同株 株上有雄花和完全花两种花。 8 雌雄全同株 株上雌花、雄花和完全花三种都有。 （二）品系的性型 就一个品系而言，可能有一种或一种以上的性型株，故而除最常见的雌雄同株系外，还可形成下 列性型系统。 1 雌性系 通常所称的雌性系包含全部为纯雌株的纯雌系和全部或大部分为强雌株小部分为纯雌株的 强雌株系。此类系统在杂交利用中极为重要。 2 雌全异株系 部分植株为纯雌株或强雌株，部分植株为纯合株或雌全同株，其中的完全花自交系通常 又称“二性系
3雄全异株系部分植株为纯雄株或雌雄同株，部分植株为纯合株或雄全同株。 (三)性别表达的遗传控制 据研究，黄瓜的性别表达至少受3对主效等位基因控制。这3对基因是 1m,m控制花器原始体性别发育方向。纯合的m基因型对雌雄花的发育无方向性影响，产生完全花： 而基因型为m/-时，则严格地控制出现雌雄异花。 2F,F控制雌性化的程度。F等位基因只是部分显性，使雌性程度加强。 3a,a纯合的a基因型加强雄性趋势，但其作用受F位点支配（下位于F位点），故雄性化的趋势也受 F尔的决定。基因型“m+/、下F、a/a”和“m/m、F/F、a/a”都是典型的雄性花类型。 (四)开花与授粉 雎雄同株的植株通常是先发生雄花。植株在早期有逐渐从雄性状态向雌性状态转变的趋势。早熟品 种这种趋向开始得较早，往往在第三或第四节就出现雌花：晚熟品种的性态转变开始得较晚，有些品种 要在十几节才出现第一雌花。性态转变的早晚是一种遗传性状，同时也受环境条件的影响。但环境条件 只能影响性型趋向转变的迟早，不能性型趋向的顺序。由于雌花率是随着植株进入壮年期而逐步提高的， 因而性态转变开始得早的早熟品种大多雌花率较高（节成性强，瓜码密），晚熟品种的雌花率较低。但是 第一雌花节位与此雌花率之间的相关并不完全，在第一雌花节位相同的品种间存在雌花节率很大的差 凡是花冠已呈明显黄色的大花蕾，次日早上就能开放。花粉在雌花开放前一天己有一定发芽能力， 到开花当天花药开裂明达到最高发芽率。花粉寿命较短，脱离花药4-5h后生活力即显著下降，尤其在 气温高的情况下生活力消失更快。但在10℃左右和80%空气相对湿度下保持2仍有发芽力。雌花的柱 头在开花前2到后21都有受精能力。但以开花当天受精能力最高。所以在进行人工交配时，应该在开 花前一天下午对雌花和雄花进行束花隔离，开花当天上午11点钟以前进行授粉。有时为了省工也可采 取在开花前一天下午取未开大蕾内的花粉，授在未开大蕾雌花的柱头上，然后扎闭花冠的方法。黄瓜的 控制授粉技术简单。只要能够排除蜜蜂及其他传粉者，就不必再考虑防止其他花粉污染的措施。因为黄 瓜是雌雄异花作物，其花粉在花朵上有较强的附者性，风不会传播。 研究表明，黄瓜果实发育与授粉的顺序有关。先授粉的果实对后受精的果实发育有抑制作用。因此， 开花后尽快实行控制授粉，最易获得成功。同时，除去先前有可能自然受精的雌花，可以明显增强控制 授粉的效果。 二、主要经济性状的遗传 作为育种基础的遗传学研究，在黄瓜上得到了长足的发展。到20世纪80年代末，已有105个黄瓜 基因得到鉴定，并对许多经济性状如抗病性、瓜刺、性型。、果色等的遗传规律进行了研究。有关基因 录请阅读文献[4]。以下就一些主要性状的遗传规律作简要介绍。 4
4 3 雄全异株系 部分植株为纯雄株或雌雄同株，部分植株为纯合株或雄全同株。 （三）性别表达的遗传控制 据研究，黄瓜的性别表达至少受 3 对主效等位基因控制。这 3 对基因是： 1 m+，m 控制花器原始体性别发育方向。纯合的 mm 基因型对雌雄花的发育无方向性影响，产生完全花； 而基因型为 m + /-时，则严格地控制出现雌雄异花。 2 F+，F 控制雌性化的程度。F 等位基因只是部分显性，使雌性程度加强。 3 a+，a 纯合的 aa 基因型加强雄性趋势，但其作用受 F 位点支配(下位于 F 位点)，故雄性化的趋势也受 F + /F+的决定。基因型“m+/-、F + /F+、a/a”和“m/m、F + /F+、a/a”都是典型的雄性花类型。 (四)开花与授粉 雌雄同株的植株通常是先发生雄花。植株在早期有逐渐从雄性状态向雌性状态转变的趋势。早熟品 种这种趋向开始得较早，往往在第三或第四节就出现雌花；晚熟品种的性态转变开始得较晚，有些品种 要在十几节才出现第一雌花。性态转变的早晚是一种遗传性状，同时也受环境条件的影响。但环境条件 只能影响性型趋向转变的迟早，不能性型趋向的顺序。由于雌花率是随着植株进入壮年期而逐步提高的， 因而性态转变开始得早的早熟品种大多雌花率较高(节成性强，瓜码密)，晚熟品种的雌花率较低。但是 第一雌花节位与此雌花率之间的相关并不完全，在第一雌花节位相同的品种间存在雌花节率很大的差 异。 凡是花冠已呈明显黄色的大花蕾，次日早上就能开放。花粉在雌花开放前一天已有一定发芽能力， 到开花当天花药开裂明达到最高发芽率。花粉寿命较短，脱离花药 4-5h 后生活力即显著下降，尤其在 气温高的情况下生活力消失更快。但在 10℃左右和 80%空气相对湿度下保持 2d 仍有发芽力。雌花的柱 头在开花前 2d 到后 2d 都有受精能力。但以开花当天受精能力最高。所以在进行人工交配时，应该在开 花前一天下午对雌花和雄花进行束花隔离，开花当天上午 11 点钟以前进行授粉。有时为了省工也可采 取在开花前一天下午取未开大蕾内的花粉，授在未开大蕾雌花的柱头上，然后扎闭花冠的方法。黄瓜的 控制授粉技术简单。只要能够排除蜜蜂及其他传粉者，就不必再考虑防止其他花粉污染的措施。因为黄 瓜是雌雄异花作物，其花粉在花朵上有较强的附着性，风不会传播。 研究表明，黄瓜果实发育与授粉的顺序有关。先授粉的果实对后受精的果实发育有抑制作用。因此， 开花后尽快实行控制授粉，最易获得成功。同时，除去先前有可能自然受精的雌花，可以明显增强控制 授粉的效果。 二、主要经济性状的遗传 作为育种基础的遗传学研究，在黄瓜上得到了长足的发展。到 20 世纪 80 年代末，已有 105 个黄瓜 基因得到鉴定，并对许多经济性状如抗病性、瓜刺、性型。、果色等的遗传规律进行了研究。有关基因 录请阅读文献[4]。以下就一些主要性状的遗传规律作简要介绍
(一)产量性状的遗传 产量是典型的数量遗传性状，但从单果重、单株果数及蔓性（影响种植密度）等构成因素看，仍有遗 传规律可循， 1单瓜重大果亲本与小果亲本杂交，R果重接近双亲的几何平均数，有研究表明，单果重与单株产量 的相关系数为0.3356，达到显著水平（王玉怀，1985）。 2单株果数单株结果数对产量的影响尤其明显，其相关系数达到0.8142，为极显著水平。有研究指出 总采瓜数的遗传以加性基因效应为主（马德华等，1992）。 3雌花数此性状与单株果数紧密相关。以雌花节率高的亲本（第一雕花节位低）与第一雌花节位高的亲 本配组，其F处于两亲之间稍偏于低节位亲本。 4果长短果亲本与长果亲本组配，处于两亲本中间值。略偏于长果。有研究证实，果长的遗传确有 较小的部分显性效应（赵殿国，1991）。黄瓜瓜长与单瓜质量、株高与节间长、节数与第1雌花节位呈极 显著正相关：节数与节率、瓜长与瓜把比呈极显著负相关。 5前期产量前期产量受非加性效应影响大，遗传力较低。黄瓜早期产量及总产量的配合力，证实两个 性状的遗传基本符合加显模型，均以加性效应为主。总瓜条数、单瓜重、主枝瓜重量、主枝单瓜重、主 枝瓜条数、侧枝瓜条数、侧枝单瓜重、侧枝瓜重量、茎粗和生有天数等性状是决定总产量最为重要的因 素并具有较强的杂种优势，无论在性状值、超亲还是超中优势中均达到极显著相关。前期产量主要决定 于第一雌花节位和雌花节率及主侧枝瓜条数和瓜重、株高、叶面积等性状，达到显著水平，其中第一雌 花节位和雌花节率在性状值、超亲和超中优势中都呈极显著相关性，说明这两个性状是决定黄瓜早熟性 的决定性的因素并具有较强的杂种优势。 决定黄瓜自交系产量的因素是果长、果肉厚、果横径、单株瓜数、单株产量和早期产量。 (二)品质性状的遗传 1商品性状 ()果刺果刺的多少受一单基因控制，少刺对我刺为显性。刺色受一主效基因B及一些修饰基因控制， 果刺黑色或褐色对白刺为显性。 (2)果瘤受一主效基因P控制，果面有瘤对褐皮无瘤为不完全显性。 (3)果色白色果受控于基因，对绿色果为隐性：同样未熟果黄绿色对深绿为隐性，但对浅绿色为上位 性：果皮光泽受控于基因D(g),无光泽对有光泽为显性。色素主要由叶绿素和类胡萝卜素组成。研究证 实叶绿素含量遗传受2对加性-显性主基因+加性-显性多基因(E一2棋型)控制。主基因中加性效应 明显，第1对主基因的加性效应显著高于第2对主基因的效应值。 (4)果皮薄果皮受控于基因te,对厚皮为隐性。 (5)瓜把长度长把×短把，F,介于双亲之间
5 (一)产量性状的遗传 产量是典型的数量遗传性状，但从单果重、单株果数及蔓性(影响种植密度)等构成因素看，仍有遗 传规律可循。 1 单瓜重 大果亲本与小果亲本杂交，F1 果重接近双亲的几何平均数，有研究表明，单果重与单株产量 的相关系数为 0.3356，达到显著水平(王玉怀，1985)。 2 单株果数 单株结果数对产量的影响尤其明显，其相关系数达到 0.8142，为极显著水平。有研究指出， 总采瓜数的遗传以加性基因效应为主(马德华等，1992)。 3 雌花数 此性状与单株果数紧密相关。以雌花节率高的亲本(第一雌花节位低)与第一雌花节位高的亲 本配组，其 F1 处于两亲之间稍偏于低节位亲本。 4 果长 短果亲本与长果亲本组配，F1 处于两亲本中间值。略偏于长果。有研究证实，果长的遗传确有 较小的部分显性效应(赵殿国，1991)。黄瓜瓜长与单瓜质量、株高与节间长、节数与第 1 雌花节位呈极 显著正相关；节数与节率、瓜长与瓜把比呈极显著负相关。 5 前期产量 前期产量受非加性效应影响大，遗传力较低。黄瓜早期产量及总产量的配合力，证实两个 性状的遗传基本符合加显模型，均以加性效应为主。总瓜条数、单瓜重、主枝瓜重量、主枝单瓜重、主 枝瓜条数、侧枝瓜条数、侧枝单瓜重、侧枝瓜重量、茎粗和生育天数等性状是决定总产量最为重要的因 素并具有较强的杂种优势，无论在性状值、超亲还是超中优势中均达到极显著相关。前期产量主要决定 于第一雌花节位和雌花节率及主侧枝瓜条数和瓜重、株高、叶面积等性状，达到显著水平，其中第一雌 花节位和雌花节率在性状值、超亲和超中优势中都呈极显著相关性，说明这两个性状是决定黄瓜早熟性 的决定性的因素并具有较强的杂种优势。 决定黄瓜自交系产量的因素是果长、果肉厚、果横径、单株瓜数、单株产量和早期产量。 (二) 品质性状的遗传 1 商品性状 (1)果刺 果刺的多少受一单基因控制，少刺对我刺为显性。刺色受一主效基因 B 及一些修饰基因控制， 果刺黑色或褐色对白刺为显性。 (2)果瘤 受一主效基因 P 控制，果面有瘤对褐皮无瘤为不完全显性。 (3)果色 白色果受控于基因 w，对绿色果为隐性；同样未熟果黄绿色对深绿为隐性，但对浅绿色为上位 性；果皮光泽受控于基因 D(g)，无光泽对有光泽为显性。色素主要由叶绿素和类胡萝卜素组成。研究证 实叶绿素含量遗传受 2 对加性- 显性主基因+加性- 显性多基因( E - 2 模型)控制。主基因中加性效应 明显，第 1 对主基因的加性效应显著高于第 2 对主基因的效应值。 (4)果皮 薄果皮受控于基因 te，对厚皮为隐性。 (5)瓜把长度 长把×短把，F1 介于双亲之间
2苦味 黄瓜苦味受控于基因Bi和bi,含Bi基因者为苦味果，含bi基因者无苦味，植株各部位都不含苦 味素。无苦味株与苦味株交配，下，有苦味，下呈苦：不苦=3：1分离，即苦味对不苦为显性。 3黄瓜可溶固形物、可溶还原糖、粗蛋白、V心、水分 相关分析表明，可溶固形物与粗蛋白、℃、水分呈极显著正相关。与可溶还原糖显著正相关，与 水分呈显著相关。通径分析证明，可溶固形物对营养品质影响最大，是直接作用实现的。而VC、可溶 还原糖、粗蛋白通过可溶周形物间接影响营养品质。可溶周形物对营养品质的正效应最大。而其它营 养成分通过可溶固形物间接影响营养品质因而用可溶固形物作为营养品质的鉴定性状和首要材料选择 性状。加工类型黄瓜可溶性总蛋白质含量和肉径比的遗传均符合加性显性模型，而可溶性总糖含量的 遗传则存在上位效应。从基因效应上看，可溶性总蛋白质含量及肉径比均以加性效应为主，显性效应均 较低。可溶性总蛋白质含量的狭义遗传力较低，对该性状的选择只能在高世代进行。而肉径比的狭义遗 传力较高，对该性状的选择可在较早世代实施。 4黄瓜果实中的特征芳香物质 反，顺-2,6-壬二烯醛分别与香气、甜度、综合口味、感官总分等感官检验项目呈显著正相关， 反式石竹烯与香气、甜度、综合口味等相关性显著，可溶性糖含量与感官检验的甜度和综合口味呈显著 正相关反，顺-2,6-壬二烯醛、反，顺-2,6-壬二烯醛/反-2-壬烯醛的比值和可溶性糖3 个性状对黄瓜风味影响较大，它们的狭义遗传力都不高，其中反，顺-2,6-王二烯醛/反-2一王 烯醛的比值狭义遗传力最高，受基因的加性效应作用大，受基因的非加性效应的影响较小：反，顺-2， 6一壬二烯醛的广义遗传力虽然较高，但狭义遗传力较小，基因的非加性作用较大。 (三)抗病性的遗传 1枯病 国外研究者认为黄瓜对枯菱病(F usarium oxysporium f.cucumerium)的抗性受控于单基因Foc, 对易感为显性：国内有研究则认为，黄瓜枯菱病抗性系由显性基因控制的数量性状，抗病×感病其F 抗性介于二者之间偏抗性亲本。黄瓜枯菱病抗性为数量遗传，抗性为显性基因控制，抗病性表现出中亲 与超亲优势。 2霜辉病 大多研究表明，黄瓜对霜霉病的抗性由3对以上的多基因控制，抗病对感病为不完全隐性：但也有 研究(Wan,Vilat,G.A等，1974)认为，该抗性由1对隐性基因控制，并与深绿色果皮基因D或亮绿色 果皮基因连锁，也与抗白粉病基因S或s连锁。霜霉病抗性是由2个主基因和多个微效基因共同控制 的，感病对抗病为部分显性。黄瓜叶片中叶绿素含量与黄瓜品系对霜霉病的抗性呈正相关，与气孔密度 呈负相关。 6
6 2 苦味 黄瓜苦味受控于基因 Bi 和 bi，含 Bi 基因者为苦味果，含 bi 基因者无苦味，植株各部位都不含苦 味素。无苦味株与苦味株交配，F1 有苦味，F2 呈苦：不苦=3：1 分离，即苦味对不苦为显性。 3 黄瓜可溶固形物、 可溶还原糖、粗蛋白、VC、 水分 相关分析表明，可溶固形物与粗蛋白、VC、水分呈极显著正相关。与可溶还原糖显著正相关，与 水分呈显著相关。 通径分析证明，可溶固形物对营养品质影响最大，是直接作用实现的。而 VC、可溶 还原糖、粗蛋白通过可溶固形物间接影响营养品质。 可溶固形物对营养品质的正效应最大。 而其它营 养成分通过可溶固形物间接影响营养品质因而用可溶固形物作为营养品质的鉴定性状和首要材料选择 性状。加工类型黄瓜可溶性总蛋白质含量和肉径比的遗传均符合加性- 显性模型，而可溶性总糖含量的 遗传则存在上位效应。从基因效应上看，可溶性总蛋白质含量及肉径比均以加性效应为主，显性效应均 较低。可溶性总蛋白质含量的狭义遗传力较低，对该性状的选择只能在高世代进行。而肉径比的狭义遗 传力较高，对该性状的选择可在较早世代实施。 4 黄瓜果实中的特征芳香物质 反，顺- 2， 6 - 壬二烯醛分别与香气、甜度、综合口味、感官总分等感官检验项目呈显著正相关， 反式石竹烯与香气、甜度、综合口味等相关性显著，可溶性糖含量与感官检验的甜度和综合口味呈显著 正相关反，顺- 2， 6 - 壬二烯醛、反，顺- 2， 6 - 壬二烯醛/反- 2 - 壬烯醛的比值和可溶性糖 3 个性状对黄瓜风味影响较大，它们的狭义遗传力都不高，其中反，顺- 2， 6 - 壬二烯醛/反- 2 - 壬 烯醛的比值狭义遗传力最高，受基因的加性效应作用大，受基因的非加性效应的影响较小；反，顺- 2， 6 - 壬二烯醛的广义遗传力虽然较高，但狭义遗传力较小，基因的非加性作用较大。 (三)抗病性的遗传 1 枯萎病 国外研究者认为黄瓜对枯萎病(F usarium oxysporium f.cucumerium)的抗性受控于单基因 Foc， 对易感为显性；国内有研究则认为，黄瓜枯萎病抗性系由显性基因控制的数量性状，抗病×感病其 F 1 抗性介于二者之间偏抗性亲本。黄瓜枯萎病抗性为数量遗传，抗性为显性基因控制，抗病性表现出中亲 与超亲优势。 2 霜霉病 大多研究表明，黄瓜对霜霉病的抗性由 3 对以上的多基因控制，抗病对感病为不完全隐性；但也有 研究(Van，Vilat，G.A.等，1974)认为，该抗性由 1 对隐性基因控制，并与深绿色果皮基因 D 或亮绿色 果皮基因 d 连锁，也与抗白粉病基因 S 或 s 连锁。霜霉病抗性是由 2 个主基因和多个微效基因共同控制 的，感病对抗病为部分显性。黄瓜叶片中叶绿素含量与黄瓜品系对霜霉病的抗性呈正相关，与气孔密度 呈负相关
3细菌性枯菱病 黄瓜对细菌性枯菱病(Erwinia tracheiphila)的抗性受控于基因Bm,对感病为显性 4疫病 国外有研究认为，黄瓜疫病抗性受控于基因Cm,对感病为显性：而国内大多研究则认为，该抗性是 多基因控制的数量性状。 5白粉病 对黄瓜白粉病(Erysiphe cichoracearum)抗性的遗传研究，至今结果尚未统一，看法多样。目前 一般认为，该性状由多基因控制，属数量遗传，抗病对感病为不完全隐性。黄瓜白粉病抗性是由两对加 性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因控制的，感病对抗病为部分显性。在白粉病抗性 育种中，应充分考虑主基因的抗性黄瓜对白粉病的抗性与植株组织中的过氧化物酶(POD）、多酚氧化 酶(PPO)、过氧化氢酶(CAT)活性以及酚类物质含量密切相关。不同抗性黄瓜品种对白粉病的抗性与PPO 活性、酚类物质含量可能存在一定的正相关。 6角斑病 最近有研究认为，黄瓜角斑病(Pseudomolzas lacrym阳ns)抗性受控于基因Cca,对感病为显性：早 期也有研究（巴尔索斯等，1996）认为，其抗性为多基因控制，F,为中间性。 7炭疽病 由于炭疽病(Colleyotrichum lagenarium)已分化出若干生理小种，因此其抗性的遗传研究也较复 杂。目前有人认为，对炭疽病小种I的抗性受控于隐性基因cla:而另外1个基因Ar对炭疽病的抗性也 有控制作用。而且对易感为显性。也有研究认为，该抗性受多基因控制，同时受到一些修饰基因的影响。 8疮病 黄瓜对疮痂病(Cladosporium cucumerium)的抗性受控于基因Ccu,对感病为显性。 9黄瓜花叶病 有多个基因如Wmv、v-1-1、zyv等涉及对黄瓜花叶病（病源CMW或MV)的抗性。国外学者从“中 国长”中发现的抗性由3对以上的互补基因控制，抗病对感病表现不完全显性。最近有研究则认为，黄 瓜对西瓜花叶病毒(V)的抗性系由1对基因控制的，对感病为隐性。 (四)其他重要性状遗传 1耐寒性 迄今对黄瓜耐寒性的遗传研究报道不多，研究认为，黄瓜的耐寒性主要受基因型决定，其遗传以加 性基因效应为主，也存在少量显性效应。黄瓜苗期的子叶面积、真叶面积、株高、茎粗等形态指标是鉴 定黄瓜耐低温弱光的重要指标。苗期子叶面积、真叶面积、地上部鲜质量、株高和下胚轴长度的遗传基 本符合加性-显性模型，单株子叶面积、真叶面积和地上部鲜质量的遗传以显性效应为主，株高和下胚 7
7 3 细菌性枯萎病 黄瓜对细菌性枯萎病(Erwinia tracheiphila)的抗性受控于基因 Bw，对感病为显性。 4 疫病 国外有研究认为，黄瓜疫病抗性受控于基因 Cm，对感病为显性；而国内大多研究则认为，该抗性是 多基因控制的数量性状。 5 白粉病 对黄瓜白粉病(Erysiphe cichoracearum)抗性的遗传研究，至今结果尚未统一，看法多样。目前 一般认为，该性状由多基因控制，属数量遗传，抗病对感病为不完全隐性。黄瓜白粉病抗性是由两对加 性- 显性- 上位性主基因+加性- 显性- 上位性多基因控制的，感病对抗病为部分显性。在白粉病抗性 育种中，应充分考虑主基因的抗性黄瓜对白粉病的抗性与植株组织中的过氧化物酶( POD ) 、多酚氧化 酶( PPO) 、过氧化氢酶(CAT)活性以及酚类物质含量密切相关。不同抗性黄瓜品种对白粉病的抗性与 PPO 活性、酚类物质含量可能存在一定的正相关。 6 角斑病 最近有研究认为，黄瓜角斑病(Pseudomolzas lacrymans)抗性受控于基因 Cca，对感病为显性；早 期也有研究(巴尔索斯等，1996)认为，其抗性为多基因控制，F1 为中间性。 7 炭疽病 由于炭疽病(Colleyotrichum lagenarium)已分化出若干生理小种，因此其抗性的遗传研究也较复 杂。目前有人认为，对炭疽病小种Ⅰ的抗性受控于隐性基因 cla；而另外 1 个基因 Ar 对炭疽病的抗性也 有控制作用。而且对易感为显性。也有研究认为，该抗性受多基因控制，同时受到一些修饰基因的影响。 8 疮痂病 黄瓜对疮痂病(Cladosporium cucumerium)的抗性受控于基因 Ccu，对感病为显性。 9 黄瓜花叶病 有多个基因如 Wmv、Wmv-1-1、zymv 等涉及对黄瓜花叶病(病源 CMV 或 WMV)的抗性。国外学者从“中 国长”中发现的抗性由 3 对以上的互补基因控制，抗病对感病表现不完全显性。最近有研究则认为，黄 瓜对西瓜花叶病毒(WMV)的抗性系由 1 对基因控制的，对感病为隐性。 (四)其他重要性状遗传 1 耐寒性 迄今对黄瓜耐寒性的遗传研究报道不多，研究认为，黄瓜的耐寒性主要受基因型决定，其遗传以加 性基因效应为主，也存在少量显性效应。黄瓜苗期的子叶面积、真叶面积、株高、茎粗等形态指标是鉴 定黄瓜耐低温弱光的重要指标。苗期子叶面积、真叶面积、地上部鲜质量、株高和下胚轴长度的遗传基 本符合加性- 显性模型，单株子叶面积、真叶面积和地上部鲜质量的遗传以显性效应为主，株高和下胚
轴长度的遗传以加性效应为主，并认为控制这些性状的基因可能是寡基因或寡基因组。黄瓜低温下相对 发芽势、相对发芽指数、相对胚根长度这些性状的遗传符合加性-显性模型，以显性效应为主，控制各 性状的显性基因可能为寡基因或寡基因组。而低温下相对发芽率的遗传不符合加性-显性模型，控制该 性状显性基因的组数可能有2个，并存在上位作用。 2早熟性 黄瓜的早熟性主要由安装工人初花出现所需天数、第一雌花者生节位、果实发育速度等因素构成。 已有研究认为，早花（初花出现所需天数少）和第一雌花节位的遗传呈不完全显性，早花所需天数与果实 平均成熟期之间的相关系数高达0.82侧i11r.J.G.,1976)。王玉怀研究认为，黄瓜第一雌花节位的遗 传主要为基因加性效应，而果实发有速率则主要受非加性效应的影响。 3耐热性 黄瓜耐热性遗传符合加性-显性模型，以加性效应为主，显性效应不显著：广义遗传力和狭义遗传 力均较高。 第三节主要育种成就与研究进展 20世纪中叶以前，我国生产上使用的品种绝大多数是各地区世代相传的农家品种，这些品种久经当 地气候锻炼，适应性强，适合当地市销，但其培育历史无人能知，难于考证。新中国成立后，各省相继 成立了农业科学院（所）蔬菜（室）、专门从事蔬菜有种工作，黄瓜有种才逐渐走上科学化的道路 一、主要育种成就 总的看，我国黄瓜育种在20世纪50年代到70年代，以选育定型品种为主：从20世纪70年代起 到现在，则以选有一代杂种为主。同时，国内外相继展开了黄瓜抗病有种研究攻关和生产实践，取得了 显著成就。“十五”期间黄瓜有种研究首次被列入国家“863”项目，经过广大科研工作者的努力，黄瓜 有种工作取得了显著的经济和社会效益。在加强材料创新的同时，育种目标转向多样化和专用化，加强 了保护地长季节、出口、加工专用品种的选育。同时，育种方法和技术也得到了快速发展，分子标记辅 助有种、单倍体有种和转基因研究取得重要进展。 1育种材料创新 在搜集、整理、鉴定国内外黄瓜种质资源的基础上，通过常规有种与生物技术相结合，创新了一大 批优良育种材料。其中包括露地耐热自交系、设施耐低温弱光自交系、单性结实雌性系、多抗育种材料 加工类型材料等等。值得一提的是，南京农业大学在利用近缘野生种资源拓宽黄瓜遗传基础方面取得了 重要进展。陈劲枫等在获得甜瓜属种间杂种(2n=l9,Cucum is hystrix与华北型黄瓜北京截头杂交) 的基础上，利用双二倍体种(Cucum is hy tivus Chen and kirkbride2n=38)与栽培黄瓜北京截头(2 =14)杂交，经胚拯救获得杂种植株，经染色体鉴定为2=3x=26,从而确定为异源三倍体。异源 8
8 轴长度的遗传以加性效应为主，并认为控制这些性状的基因可能是寡基因或寡基因组。黄瓜低温下相对 发芽势、相对发芽指数、相对胚根长度这些性状的遗传符合加性- 显性模型，以显性效应为主，控制各 性状的显性基因可能为寡基因或寡基因组。而低温下相对发芽率的遗传不符合加性- 显性模型，控制该 性状显性基因的组数可能有 2 个，并存在上位作用。 2 早熟性 黄瓜的早熟性主要由安装工人初花出现所需天数、第一雌花着生节位、果实发育速度等因素构成。 已有研究认为，早花(初花出现所需天数少)和第一雌花节位的遗传呈不完全显性，早花所需天数与果实 平均成熟期之间的相关系数高达 0.82(Miller.J.G.，1976)。王玉怀研究认为，黄瓜第一雌花节位的遗 传主要为基因加性效应，而果实发育速率则主要受非加性效应的影响。 3 耐热性 黄瓜耐热性遗传符合加性- 显性模型，以加性效应为主，显性效应不显著；广义遗传力和狭义遗传 力均较高。 第三节 主要育种成就与研究进展 20 世纪中叶以前，我国生产上使用的品种绝大多数是各地区世代相传的农家品种，这些品种久经当 地气候锻炼，适应性强，适合当地市销，但其培育历史无人能知，难于考证。新中国成立后，各省相继 成立了农业科学院(所)蔬菜(室)、专门从事蔬菜育种工作，黄瓜育种才逐渐走上科学化的道路。 一、主要育种成就 总的看，我国黄瓜育种在 20 世纪 50 年代到 70 年代，以选育定型品种为主；从 20 世纪 70 年代起 到现在，则以选育一代杂种为主。同时，国内外相继展开了黄瓜抗病育种研究攻关和生产实践，取得了 显著成就。“十五”期间黄瓜育种研究首次被列入国家“863”项目，经过广大科研工作者的努力，黄瓜 育种工作取得了显著的经济和社会效益。在加强材料创新的同时，育种目标转向多样化和专用化，加强 了保护地长季节、出口、加工专用品种的选育。同时，育种方法和技术也得到了快速发展，分子标记辅 助育种、单倍体育种和转基因研究取得重要进展。 1 育种材料创新 在搜集、整理、鉴定国内外黄瓜种质资源的基础上，通过常规育种与生物技术相结合，创新了一大 批优良育种材料。其中包括露地耐热自交系、设施耐低温弱光自交系、单性结实雌性系、多抗育种材料、 加工类型材料等等。值得一提的是，南京农业大学在利用近缘野生种资源拓宽黄瓜遗传基础方面取得了 重要进展。陈劲枫等在获得甜瓜属种间杂种(2n = 19， Cucum is hystrix 与华北型黄瓜北京截头杂交) 的基础上，利用双二倍体种(Cucum is hy tivus Chen and kirkbride2n = 38)与栽培黄瓜北京截头(2n = 14)杂交，经胚拯救获得杂种植株，经染色体鉴定为 2n = 3x = 26，从而确定为异源三倍体。异源三
倍体黄瓜具有坐果率和单株产量高、果实无籽、单性结实能力强、耐弱光等特点。此外，还将甜瓜属异 源三倍体与栽培黄瓜北京截头杂交，经胚拯救获得了两个2n=15的单体异附加系，RAPD分析证明附加 了野生种Cucum ishystrix的染色体，所获得的材料具有对根结线虫、蔓枯病、白粉病等多种病害的抗 (耐)受性。 2品种选育 “十五”期间黄瓜有种目标转向多样化和专用化，在继续培有露地耐热、春秋保护地品种的同时， 加强了日光温室越冬长季节、出口、加工等专用品种的选有：在重视高产、抗病有种的同时，加强了生 态育种和品质育种。实现了我国黄瓜品种的第四次更新换代，抗病性显著增强，品质大幅度提高。 培有出的露地栽培黄瓜新品种耐热性强，抗4种以上黄瓜主要病害，商品性好，产量较“九五”同 类品种增产10%以上。代表品种有中国农业科学院蔬菜花卉研究所育成的中农14号(3)、中农118号 天津市黄瓜研究所有成的津优4号(4)、津优40号(5)，广东省农业科学院蔬菜研究所有成的粤秀1 号(6)，长沙市蔬莱研究所育成的湘黄瓜4号(7)、湘黄瓜6号〔8)，山东省泰安市菜篮子科技园育成 的99-15〔9)、河北唐山市农业科学院有成的华南型黄瓜9801(10)，吉林省蔬花卉研究所有成的华 南型黄瓜吉杂8号(11)等。 培有出的秋保护地品种有中农10号〔12)、中农12号(13)、中农号(14)、津优10号(15)、津 优11号(16)、津优12号(17)、甘丰号(18)，以及青岛市农业科学院和黑龙江省农业科学院的南型 黄瓜翠绿(19八、绿春(20)等。 培育出的适于日光温室越长季节栽培的专用华北型黄瓜新品种，耐低温弱光能力出，主要品种有山 农5号〔21)、北京101和北京102(22)、济杂号(23)、津优30号(24)、津优31号(25)、津有5号 (26)、新纪(27)、甘丰11号(28)，以及中国农业科学院蔬菜花卉研究最新有成的中农21号等。 此外，还有适宜冬春茬温室栽的新品种津优20号〔29)等。有成了具有我国知识产权的优质、适 于出口的无刺小型鲜食黄瓜（水果型迷你黄瓜）杂交新品种。其中，适于温长季节栽培的品种有中农19 号（中国农业科学院蔬菜花研究所，2005年获得植物新品种保护权）、京研迷你2号（惊市农林科学院 蔬菜研究中心)、春玉黄瓜（上海市农业科院园艺研究所，2004年通过上海市农作物品种审定委员会 定)、绿珍1号(30)、绿秀1号〔31)：适于露地栽培的品种有吉4号(32)等：适于出口、少刺类 型黄瓜杂交新品种中农号(33)、中农15号（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，2005获得植物新品种保 护权)、菜发2号〔34)、绿衣天使〔35)等。外，还育成了加工专用黄瓜品种，如宁佳1号〔36)、小 天使1（仙东省农业科学院蔬菜研究所）等。 3生物技术在黄瓜育种上的应用 3.1分子标记技术 3.1.1黄瓜基因的分子标记
9 倍体黄瓜具有坐果率和单株产量高、果实无籽、单性结实能力强、耐弱光等特点。此外，还将甜瓜属异 源三倍体与栽培黄瓜北京截头杂交，经胚拯救获得了两个 2n =15 的单体异附加系， RAPD 分析证明附加 了野生种 Cucum ishystrix 的染色体，所获得的材料具有对根结线虫、蔓枯病、白粉病等多种病害的抗 (耐)受性。 2 品种选育 “十五”期间黄瓜育种目标转向多样化和专用化，在继续培育露地耐热、春秋保护地品种的同时， 加强了日光温室越冬长季节、出口、加工等专用品种的选育；在重视高产、抗病育种的同时，加强了生 态育种和品质育种。实现了我国黄瓜品种的第四次更新换代，抗病性显著增强，品质大幅度提高。 培育出的露地栽培黄瓜新品种耐热性强，抗 4 种以上黄瓜主要病害，商品性好，产量较“九五”同 类品种增产 10 %以上。代表品种有中国农业科学院蔬菜花卉研究所育成的中农 14 号〔3〕、中农 118 号， 天津市黄瓜研究所育成的津优 4 号〔4〕、津优 40 号〔5〕，广东省农业科学院蔬菜研究所育成的粤秀 1 号〔6〕，长沙市蔬菜研究所育成的湘黄瓜 4 号〔7〕、湘黄瓜 6 号〔8〕，山东省泰安市菜篮子科技园育成 的 99 - 15〔9〕、河北唐山市农业科学院育成的华南型黄瓜 9801〔10〕，吉林省蔬花卉研究所育成的华 南型黄瓜吉杂 8 号〔11〕等。 培育出的秋保护地品种有中农 10 号〔12〕、中农 12 号〔13〕、中农号〔14〕、津优 10 号〔15〕、津 优 11 号〔16〕、津优 12 号〔17〕、甘丰号〔18〕，以及青岛市农业科学院和黑龙江省农业科学院的南型 黄瓜翠绿〔19〕、绿春〔20〕等。 培育出的适于日光温室越长季节栽培的专用华北型黄瓜新品种，耐低温弱光能力出，主要品种有山 农 5 号〔21〕、北京 101 和北京 102〔22〕、济杂号〔23〕、津优 30 号〔24〕、津优 31 号〔25〕、津育 5 号 〔26〕、新纪〔27〕、甘丰 11 号〔28〕，以及中国农业科学院蔬菜花卉研究最新育成的中农 21 号等。 此外，还有适宜冬春茬温室栽的新品种津优 20 号〔29〕等。育成了具有我国知识产权的优质、适 于出口的无刺小型鲜食黄瓜(水果型迷你黄瓜)杂交新品种。其中，适于温长季节栽培的品种有中农 19 号(中国农业科学院蔬菜花研究所， 2005 年获得植物新品种保护权) 、京研迷你 2 号(京市农林科学院 蔬菜研究中心) 、春玉黄瓜(上海市农业科院园艺研究所， 2004 年通过上海市农作物品种审定委员会 定) 、绿珍 1 号〔30〕、绿秀 1 号〔31〕；适于露地栽培的品种有吉 4 号〔32〕等； 适于出口、少刺类 型黄瓜杂交新品种中农号〔33〕、中农 15 号(中国农业科学院蔬菜花卉研究所， 2005 获得植物新品种保 护权) 、莱发 2 号〔34〕、绿衣天使〔35〕等。外，还育成了加工专用黄瓜品种，如宁佳 1 号〔36〕、小 天使 1(山东省农业科学院蔬菜研究所)等。 3 生物技术在黄瓜育种上的应用 3.1 分子标记技术 3.1.1 黄瓜基因的分子标记
开展基因分子标记研究是进行分子标记辅助选择有种、分离和克隆基因的基础。“十五”期间，我 国科研工作者建立了适合黄瓜的RAPD、AFLP和SSR标记的优化反应体系，并找到了与黄瓜霜霉病、白 粉病、果实苦味基因、唯性基因等连锁的分子标记。 3.1.2黄瓜遗传图谱的构建与基因定位 “十五”期间，我国科研工作者构建了2张黄瓜遗传图谱，其一是张海英等〔71)利用黄瓜重组自 交系为作图群体构建的包含9个连锁组群、共有234个分子标记的连锁图谱，其中包括141个AFLP_ 标记、4个SSR标记和89个RAPD标记，覆盖基因组长度72715cM,平均图距3.1cM。应用该图谱 对控制黄瓜耐弱光的数量性状基因(QTL)进行了研究，将影响叶面积增长量的5个QL分别定位在LG1、 LG7和LG9连锁群(72)。其二为李效尊等〔73)利用F2群体构建的包含77个SRAP标记和79个RAPD 标记的遗传图谱，分属4个大的连锁群和5个小的连锁群，总长度1110.0cM,平均间距为13.7cM。 并将侧枝基因(1b)定位在一个大的连锁群上，其两侧标记是0P-Q5-1和0P-M-2-2,与1b 的间距分别是9.3和1519cM:将全雌性基因(f)定位在一个小的连锁群上，其两侧标记是0P-Q5 2和BC151,与f的间距分别是13.8和13.6cM。 3.1.3分子标记在黄瓜亲缘关系和遗传多样性上的研究 分子标记技术以其准确性高、速度快、周期短而较多地应用于黄瓜种质亲缘关系分析和种质资源多 样性检测方面。常见的分子标记有RAPD、ALP等。如利用RAPD技术分析了华北型与欧洲温室型品种的 杂交后代的遗传漂移情况，根据供试亲本材料差异位点谱带在2的分离情况，进行了初步的遗传分析 以及2个体的基因型分析.李锡香等利用29个RAPD引物分析了66份米源和类型不同的黄瓜种质基因 组DA,结果表明，不同引物所揭示的种质多样性差异很大。长江以南黄瓜种质的遗传多样性高于长江 以北，华南型种质的遗传多样性高于华北型种质。王志峰等利用AFLP技术对包括80份山东黄瓜地方品 种和24份其他地区品种的遗传亲缘关系进行了研究。山东黄瓜地方品种与日本品种和欧美品种分属不 同类群或亚类群，华南型黄瓜与山东黄瓜地方品种的遗传距离远远小于同欧美型黄瓜的遗传距离，说明 日本黄瓜与欧美型黄瓜亲缘关系较远，这为日本黄瓜起源于中国提供了佐证。 3.2组织培养技术 不少研究工作者对黄瓜组织培养的影响因素作了探讨。多数研究结果表明，外植体类型、基因型及 植物生长调节剂对诱导黄瓜植株再生有显著影响，子叶节是最佳的外植体材料，硝酸银对黄瓜离体子叶 培养芽再生具有促进效应(83一89)。 3.3遗传转化体系建立及基因工程政良 目前在黄瓜上的转基因方法有农杆茵介导法、基因枪法、花粉管通道法和电激法等，其中农杆菌介 导法为主要方法。“十五”期间，研究和建立了黄瓜高效遗传转化体系，并通过农杆菌介导将CMW-CP、 CBF3、Corl5A、Chi、Glu、CTB/CS3、S、t-PA等基因导入黄瓜基因组。如何铁海等利用抗CMW病 10
10 开展基因分子标记研究是进行分子标记辅助选择育种、分离和克隆基因的基础。“十五”期间，我 国科研工作者建立了适合黄瓜的 RAPD、AFLP 和 SSR 标记的优化反应体系，并找到了与黄瓜霜霉病、白 粉病、果实苦味基因、雌性基因等连锁的分子标记。 3.1.2 黄瓜遗传图谱的构建与基因定位 “十五”期间，我国科研工作者构建了 2 张黄瓜遗传图谱，其一是张海英等〔71〕利用黄瓜重组自 交系为作图群体构建的包含 9 个连锁组群、共有 234 个分子标记的连锁图谱，其中包括 141 个 AFLP_ 标记、4 个 SSR 标记和 89 个 RAPD 标记，覆盖基因组长度 72715 cM，平均图距 3. 1 cM。应用该图谱 对控制黄瓜耐弱光的数量性状基因(QTL)进行了研究，将影响叶面积增长量的 5 个 QTL 分别定位在 LG1、 LG7 和 LG9 连锁群〔72〕。其二为李效尊等〔73〕利用 F2 群体构建的包含 77 个 SRAP 标记和 79 个 RAPD 标记的遗传图谱，分属 4 个大的连锁群和 5 个小的连锁群，总长度 1 110. 0 cM，平均间距为 13. 7 cM。 并将侧枝基因( lb)定位在一个大的连锁群上，其两侧标记是 OP - Q5 - 1 和 OP - M - 2 - 2，与 lb 的间距分别是 9. 3 和 1519 cM；将全雌性基因( f)定位在一个小的连锁群上，其两侧标记是 OP - Q5 - 2 和 BC151，与 f 的间距分别是 13. 8 和 13. 6 cM。 3.1.3 分子标记在黄瓜亲缘关系和遗传多样性上的研究 分子标记技术以其准确性高、速度快、周期短而较多地应用于黄瓜种质亲缘关系分析和种质资源多 样性检测方面。常见的分子标记有 RAPD、AFLP 等。如利用 RAPD 技术分析了华北型与欧洲温室型品种的 杂交后代的遗传漂移情况，根据供试亲本材料差异位点谱带在 F2 的分离情况，进行了初步的遗传分析 以及 F2 个体的基因型分析。李锡香等利用 29 个 RAPD 引物分析了 66 份来源和类型不同的黄瓜种质基因 组 DNA，结果表明，不同引物所揭示的种质多样性差异很大。长江以南黄瓜种质的遗传多样性高于长江 以北，华南型种质的遗传多样性高于华北型种质。王志峰等利用 AFLP 技术对包括 80 份山东黄瓜地方品 种和 24 份其他地区品种的遗传亲缘关系进行了研究。山东黄瓜地方品种与日本品种和欧美品种分属不 同类群或亚类群，华南型黄瓜与山东黄瓜地方品种的遗传距离远远小于同欧美型黄瓜的遗传距离，说明 日本黄瓜与欧美型黄瓜亲缘关系较远，这为日本黄瓜起源于中国提供了佐证。 3.2 组织培养技术 不少研究工作者对黄瓜组织培养的影响因素作了探讨。多数研究结果表明，外植体类型、基因型及 植物生长调节剂对诱导黄瓜植株再生有显著影响，子叶节是最佳的外植体材料，硝酸银对黄瓜离体子叶 培养芽再生具有促进效应〔83～89〕。 3.3 遗传转化体系建立及基因工程改良 目前在黄瓜上的转基因方法有农杆菌介导法、基因枪法、花粉管通道法和电激法等，其中农杆菌介 导法为主要方法。“十五”期间，研究和建立了黄瓜高效遗传转化体系，并通过农杆菌介导将 CMV - CP、 CB F3、Cor15A、Chi、Glu、CTB /CS3、RS、t - PA 等基因导入黄瓜基因组。如何铁海等利用抗 CMV 病