《蔬菜育种学各论》课程授课教案（讲义）第一章番茄育种.doc_大学文库

第一章番茄育种番茄(vcopersicon esculentm Mill,.)是世界上重要的食用作物，它品种多，适应范围广，产量高，营养丰富，食用品质好，用作广泛，属全世界年产量最高的30种作物之一。番茄在生物科学研究中占有重要地位。遗传、有种以及植物生理、生物化学等领域对番茄的研究较为广泛和深入。其文献数量这多，研究成果这显著，在蔬菜中堪称第一。第一节起源与种质资源一、起源番茄属茄科茄科亚科中的一个小属。这个属的所有成员在细胞遗传上有很大的一致性，染色体数 2n-2x=24。番茄在世界各处均有分布，其自然分布界限在北纬65℃和南纬40℃之间，中南美是番茄野生种的起源地。从智利北部到哥伦比亚南部，从太平洋沿岸到安第斯山东南部的丘陵地带，许多个种呈重叠分布，多数的种都有明显的分布范围。栽培种番茄(L.exculentum)的原产地是在中南美洲的秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚的热带、亚热带地区的海拔2000-4000m气候比较阀门的地带。一般认为，半栽培型亚种的樱桃番茄变种（亿.esculentum var.cerasiforme)是栽培番茄的主要祖先，但也包含着野生番茄基因的利用，并通过杂交和选择而来。番茄的驯化和栽培似乎最初是在它的起源中心之外由墨西哥的纳瓦特尔(Nahatl)语。番茄在哥伦布发现新大陆之前就己在墨西哥及中美洲发现起来，到16世纪传入欧洲，初在意大利、西班牙、英国、法国，美国直到1871年都有番茄的记录，到19世纪才把番茄作为食用。约在17、18世纪，番茄由西方传教士、商人、华侨从东南亚引入中国。二、种质资源 (一)番茄属的主要种及其茄属近缘野生种 1秘鲁番茄（亿.Peruvianum Mi11.)秘鲁番茄蕴藏着许多有价值的基因。其果实干物质含量高达12.75%，维生素C含量100g鲜重达50.4mg:对普遍分布的番茄病害有较强的抗性，如对卷叶病毒病、烟草花叫病毒病、叶莓病、斑枯病、杭根瘤线虫及马铃碧蚜虫，是Tm基因来源之一，T-2基因由它而来。 2智利番茄（亿.chilense Dun.)根系发达且深，能在很干早条件下生长：具有强有力的抗TN基因：对缩顶病毒病、黄萎病有强的抗性，对凋菱病近于免疫

第一章番茄育种番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)是世界上重要的食用作物，它品种多，适应范围广，产量高，营养丰富，食用品质好，用作广泛，属全世界年产量最高的 30 种作物之一。番茄在生物科学研究中占有重要地位。遗传、育种以及植物生理、生物化学等领域对番茄的研究较为广泛和深入。其文献数量这多，研究成果这显著，在蔬菜中堪称第一。第一节起源与种质资源一、起源番茄属茄科茄科亚科中的一个小属。这个属的所有成员在细胞遗传上有很大的一致性，染色体数 2n=2x=24。番茄在世界各处均有分布，其自然分布界限在北纬 65℃和南纬 40℃之间，中南美是番茄野生种的起源地。从智利北部到哥伦比亚南部，从太平洋沿岸到安第斯山东南部的丘陵地带，许多个种呈重叠分布，多数的种都有明显的分布范围。栽培种番茄(L.exculentum)的原产地是在中南美洲的秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚的热带、亚热带地区的海拔 2000-4000m 气候比较阀门的地带。一般认为，半栽培型亚种的樱桃番茄变种(L.esculentum var.cerasiforme)是栽培番茄的主要祖先，但也包含着野生番茄基因的利用，并通过杂交和选择而来。番茄的驯化和栽培似乎最初是在它的起源中心之外由墨西哥的纳瓦特尔(Nahatl)语。番茄在哥伦布发现新大陆之前就已在墨西哥及中美洲发现起来，到 16 世纪传入欧洲，初在意大利、西班牙、英国、法国，美国直到 1871 年都有番茄的记录，到 19 世纪才把番茄作为食用。约在 17、18 世纪，番茄由西方传教士、商人、华侨从东南亚引入中国。二、种质资源（一）番茄属的主要种及其茄属近缘野生种 1 秘鲁番茄(L.Peruvianum Mill.)秘鲁番茄蕴藏着许多有价值的基因。其果实干物质含量高达 12.75%，维生素 C 含量 100g 鲜重达 50.4mg；对普遍分布的番茄病害有较强的抗性，如对卷叶病毒病、烟草花叶病毒病、叶霉病、斑枯病、杭根瘤线虫及马铃薯蚜虫，是 Tm 基因来源之一，Tm-2 基因由它而来。 2 智利番茄(L.chilense Dun.)根系发达且深，能在很干旱条件下生长；具有强有力的抗 TMV 基因；对缩顶病毒病、黄萎病有强的抗性，对凋萎病近于免疫

3多腺番茄(.glandulousm Mill.)对缩项病有抗性，对由Verticillium alboatrum所引起的黄菱病接近免疫，抗根瘤线虫和叶霉病：能经受4-8℃低温。在Mu1lr(1940)的分类系统中，多腺番茄被列为番茄属中的一个独立种，但由于它和秘鲁番茄海岸交配完全能孕，Rick和Lam(1955)认为它不是一个独立的种，而仅是秘鲁番茄的一个变种(L.Peruvianum var.glandulousm Rick). 4多毛番茄（亿.hirsutem Humb.et Bonpl.)典型特征是茎、叶和果实覆盖有黄色茸毛，味浓烈，对番茄早疫病、舞枯病、叶霉病、烟草花叶病、卷顶病毒病及根瘤线虫病具有较强的抗性：是Tm基因起源系统之一，其腺毛分泌的粘液含2-十三烷酮，可杀死及抵御蚜虫、红蜘蛛等多种害虫：果实含干犢10.1%，维生素含量100g鲜重57mg,胡萝卜素高于栽培品种3-4倍：对0-3℃甚至-2℃的低温有较强的忍耐力。 5醋栗番茄[L.pimpinel1 ifoliumusl)Mill.]抗番茄枯菱病、叶霉病、斑枯病、细菌性茎腐病、烟草花叶病毒病、斑菱病毒病：果内含干物质8%-10%。 6契斯曼尼番茄(L.cheesmanii Riley）植株具高度耐盐力，能在7O%的海水苦灌溉下生存和结果：具无离层的花梗基因广2及J一2：高抗番茄黄化卷叶病毒。 7小花番茄（亿.parviflorum Rick,Kesicki,Fobes and Holle)果实含糖分高，可溶性固形物含量高于 10%,推生素C含量100g鲜重30-50mg。可作为干物质的资源而被利用。 8克梅留断基番茄（.亿chmielewskiiRick,Kesicki,Fobes and Holle)可溶性固形物含量高达lO%-l%, 维生素C含量100g鲜重约30-50mg 9潘那得番茄[(Solanum pennellii Correll和Lycopersicon pennellii)L.pennellii(Corr.)Arcy] 叶的上表皮气孔较多，吸收空气中的水分能力强，是对栽培番茄输送抗早特性的潜在源泉：它的叶和茎上覆盖着腺毛，分泌一种粘液，能够抵抗如马铃薯蚜虫、红蜘蛛等昆虫的袭击，抗番茄卷顶病毒病，易于栽培番茄进行单向性杂交。 10普通番茄(L.esculentum Mill.)茎有蔓性、半蔓性、直立性及半直立性，基部带木质：叶多为羽状复叶：花序单总状到复总状，部分花序着生于茎的顶端，取代生长点而形成有限生长类型（自封顶）：果实有扁圆形、圆球形、卵圆形、长圆形，成熟时呈红色、粉红色、黄色、白色、平均果重5-500g:生长类型有无限生长型（非自封顶）及有限生长型（自封顶）。 11类潘茄茄(S.copersicoides Dun.)它是目前能和番茄进行有性杂交的唯一茄属种类。类番茄茄而干旱，耐寒性强，能耐轻霜，在10C时生长旺盛，花多：对早疫病、枯菱病（生理小种1和2）、WW、 CMW有抗性。 (二)普番茄的亚种

3 多腺番茄(L.glandulousm Mill.)对缩顶病有抗性，对由 Verticillium alboatrum 所引起的黄萎病接近免疫，抗根瘤线虫和叶霉病；能经受 4-8℃低温。在 Muller(1940)的分类系统中，多腺番茄被列为番茄属中的一个独立种，但由于它和秘鲁番茄海岸交配完全能孕，Rick 和 Lamm(1955)认为它不是一个独立的种，而仅是秘鲁番茄的一个变种(L.Peruvianum var.glandulousm Rick). 4 多毛番茄(L.hirsuteum Humb.et Bonpl.)典型特征是茎、叶和果实覆盖有黄色茸毛，味浓烈，对番茄早疫病、斑枯病、叶霉病、烟草花叶病、卷顶病毒病及根瘤线虫病具有较强的抗性；是 Tm 基因起源系统之一，其腺毛分泌的粘液含 2-十三烷酮，可杀死及抵御蚜虫、红蜘蛛等多种害虫；果实含干犢 10.1%，维生素含量 100g 鲜重 57mg，胡萝卜素高于栽培品种 3-4 倍；对 0-3℃甚至-2℃的低温有较强的忍耐力。 5 醋栗番茄[L.pimpinellifolium (Jusl)Mill.]抗番茄枯萎病、叶霉病、斑枯病、细菌性茎腐病、烟草花叶病毒病、斑萎病毒病；果内含干物质 8%-10%。 6 契斯曼尼番茄(L.cheesmanii Riley) 植株具高度耐盐力，能在 70%的海水苦灌溉下生存和结果；具无离层的花梗基因 j-2 及 J-2 m；高抗番茄黄化卷叶病毒。 7 小花番茄(L.parviflorum Rick，Kesicki，Fobes and Holle)果实含糖分高，可溶性固形物含量高于 10%，维生素 C 含量 100g 鲜重 30-50mg。可作为干物质的资源而被利用。 8 克梅留斯基番茄(L.chmielewskii Rick，Kesicki，Fobes and Holle)可溶性固形物含量高达 10%-11%，维生素 C 含量 100g 鲜重约 30-50mg. 9 潘那得番茄[(Solanum pennellii Correll 和 Lycopersicon pennellii) L.pennellii(Corr.) Arcy] 叶的上表皮气孔较多，吸收空气中的水分能力强，是对栽培番茄输送抗旱特性的潜在源泉；它的叶和茎上覆盖着腺毛，分泌一种粘液，能够抵抗如马铃薯蚜虫、红蜘蛛等昆虫的袭击，抗番茄卷顶病毒病，易于栽培番茄进行单向性杂交。 10 普通番茄(L.esculentum Mill.)茎有蔓性、半蔓性、直立性及半直立性，基部带木质；叶多为羽状复叶；花序单总状到复总状，部分花序着生于茎的顶端，取代生长点而形成有限生长类型(自封顶)；果实有扁圆形、圆球形、卵圆形、长圆形，成熟时呈红色、粉红色、黄色、白色、平均果重 5-500g；生长类型有无限生长型(非自封顶)及有限生长型(自封顶)。 11 类番茄茄(S.lycopersicoides Dun.)它是目前能和番茄进行有性杂交的唯一茄属种类。类番茄茄耐干旱，耐寒性强，能耐轻霜，在 10℃时生长旺盛，花多；对早疫病、枯萎病(生理小种 1 和 2)、TMV、 CMV 有抗性。（二）普遍番茄的亚种

1野生型亚种(subsp.Pimpinellifolium Brezh.)分两个变种： ()醋栗状番茄(var,eupimpinellifolium)是抗病性选种及提高干物质及糖含量方面选种的重要原始材料。 (②)房果状番茄(var.racemigerum)亦称总状番茄，根系强大，抗早性强，可作为选有干物质含量及糖含量高、抗旱或早熟品种的原始材料。 2半栽培型亚种(subsp.subspontaneum Brezh.)可分为5个变种： (1)樱桃番茄(var.cerasiforme)有些系统抗晚疫病、炭疽病、早疫病、花叶病、较耐热耐湿。可作为选育抗病品种或加工品种的原始材料。代表品种有红樱桃和黄樱桃。 (2)梨形番茄(varpyriforme))有时用作有成加工品种的亲本。代表品种有红梨、黄梨和牛奶等。 (3)李形番茄(var pruniforme)较耐热耐湿。有时用作有成加工品种的亲本。代表品种有红李和红皮。 (4)长圆形番茄(var.elongatumy具有较高含量干物质，是培有加工品种的原始材料。代表品种如长玛璃和亭皇等。 (S)多室番茄(var.succenturiatum)抗早，抗多种病害，但颗粒棱褶多，糖分含量少(1.%-2.1%)，酸分高0.4%-0.5%，育种价值不大。 3栽培型亚种(sp.cul1 um Brez小)这一亚种包括所有的栽培品种。根据植株的生长习性及叶型，这一亚种可分三个变种： ()）普通番茄(var.vulgare)绝大部分的栽培品种属于这一变种。 (2)大叶番茄(var grandifolium)叶大、似马铃薯叶，故又称薯叶番茄。 (3)直立番茄(var.validum)植株矮性或中等高、茎粗壮，分枝力强，初期直立。关于栽培型亚种栽培学上的，目前还未得出最完善的结果。其中休梅克(Shoemaker,1947)的分类被认为比较完善，包括几乎全部现有的番茄品种类型，比较符合栽培方面的要求。 (三)番茄种质资源的搜集保存目前在世界范围内有11个搜集、保存及提供番茄种质资源的中心，其中保存番茄野生种最多的是美国加里福尼亚洲的番茄资源保存中心(TGSC),它拥有600多份野生材料及600多个遗传材料突变体及基因标记材料等)。1986年，苏联共保存了4000多份番茄种质资源：至1988年美国国家种子贮藏试验室的番茄资源猛增至6439份：加州大学戴维斯分校的番茄遗传材料中心(TGC)保存了2500份不同的遗

1 野生型亚种(subsp.Pimpinellifolium Brezh.)分两个变种： (1) 醋栗状番茄(var.eupimpinellifolium)是抗病性选种及提高干物质及糖含量方面选种的重要原始材料。 (2) 房果状番茄(var.racemigerum)亦称总状番茄，根系强大，抗旱性强，可作为选育干物质含量及糖含量高、抗旱或早熟品种的原始材料。 2 半栽培型亚种(subsp.subspontaneum Brezh.)可分为 5 个变种： (1)樱桃番茄(var.cerasiforme)有些系统抗晚疫病、炭疽病、早疫病、花叶病、较耐热耐湿。可作为选育抗病品种或加工品种的原始材料。代表品种有红樱桃和黄樱桃。 (2)梨形番茄(var .pyriforme)有时用作育成加工品种的亲本。代表品种有红梨、黄梨和牛奶等。 (3)李形番茄(var.pruniforme)较耐热耐湿。有时用作育成加工品种的亲本。代表品种有红李和红皮。 (4) 长圆形番茄(var.elongatum)具有较高含量干物质，是培育加工品种的原始材料。代表品种如长玛瑙和亨皇等。 (5)多室番茄(var. succenturiatum)抗旱，抗多种病害，但颗粒棱褶多，糖分含量少(1.8%-2.1%)，酸分高(0.4%-0.5%)，育种价值不大。 3 栽培型亚种(ssp.cultum Brezh.)这一亚种包括所有的栽培品种。根据植株的生长习性及叶型，这一亚种可分三个变种： (1) 普通番茄(var.vulgare)绝大部分的栽培品种属于这一变种。 (2) 大叶番茄(var.grandifolium)叶大、似马铃薯叶，故又称薯叶番茄。 (3) 直立番茄(var.validum)植株矮性或中等高、茎粗壮，分枝力强，初期直立。关于栽培型亚种栽培学上的，目前还未得出最完善的结果。其中休梅克(Shoemaker，1947)的分类被认为比较完善，包括几乎全部现有的番茄品种类型，比较符合栽培方面的要求。 (三) 番茄种质资源的搜集保存目前在世界范围内有 11 个搜集、保存及提供番茄种质资源的中心，其中保存番茄野生种最多的是美国加里福尼亚洲的番茄资源保存中心(TGSC)，它拥有 600 多份野生材料及 600 多个遗传材料(突变体及基因标记材料等)。1986 年，苏联共保存了 4000 多份番茄种质资源；至 1988 年美国国家种子贮藏试验室的番茄资源猛增至 6439 份；加州大学戴维斯分校的番茄遗传材料中心(TGC)保存了 2500 份不同的遗

传资源：亚洲蔬菜研究和发展中心(AVDC保存了4752份：全世界拥有番茄种质样品约320O0份，其中确切材料有10000份。目前我国先后引种、选有、保存的番茄原始材料超过10000份。中国农业科学院种质资源库、华南农业大学、江苏省农业科学院比较完整地保存着上述10个番茄野生种及近缘野生种的种质资源。第二节开花授粉与性状遗传一、开花、授粉与受精 (一)开花习性番茄一般在植株的第八至第九片叶之间者重着生第一个花序也因品种及环境条件不同而异)，以后每隔2-3片叶顺次向上着生第二花序、第三花序.。一个花序基部的花先开，顺次向陆续开放，通常第一花序的花尚未开完，第二花序的花已开始开放。番茄的花是雌雄同花的两性花。栽培种的花瓣5-6枚，雄蕊5-6枚，花药长形，围绕花柱联合成筒状，称为药筒。每个花药具有左右2个花粉囊成熟后，在药囊内侧中心线的两侧纵裂，从中散出呈球形的花粉。由于雌蕊被乌黑在药筒中央，所以易于保证自花授粉。但也有0.5%4%的它花传粉率。番茄每一朵花的开花程序包括现蕾、露冠、开放、盛开四个时期，番茄的花，在一天当中没有定时地开放，通常在气温22-25℃时，从花冠外露到菱缩约经3-4d (仁)授粉与受精番茄的雌蕊的花药开裂前2就具有受精能力，其受精能力可持续4d,但成熟的花粉在适宜的条件却可维持2周的寿命，盛开期的花粉授粉能力最强。花粉在柱头上直接吸收水分而发育形成花粉管，花粉管经柱头细胞间隙进入花柱，通过组织而伸长。花粉管沿花柱下降，进入子房腔，再由珠孔进入胚囊，然后完成双受精。番茄授粉后约50h就完成受精，胚的分裂约在授粉后94h开始。一朵花从开放到果实成熟约需45-55d。番茄开花需要15℃以上的温度，夜温为15℃，昼温为25-28℃最适宜于番茄授粉、受精，35℃以上的高温对花粉及胚囊有不良影响。二、性状遗传 (一)番茄质量性状及抗病性状遗传大量研究指出：番茄多数质量性状是由1对主基因控制，一般表现为完全显性或接近完全显性表

传资源；亚洲蔬菜研究和发展中心(AVRDC)保存了 4752 份；全世界拥有番茄种质样品约 32000 份，其中确切材料有 10000 份。目前我国先后引种、选育、保存的番茄原始材料超过 10000 份。中国农业科学院种质资源库、华南农业大学、江苏省农业科学院比较完整地保存着上述 10 个番茄野生种及近缘野生种的种质资源。第二节开花授粉与性状遗传一、开花、授粉与受精 (一) 开花习性番茄一般在植株的第八至第九片叶之间着重着生第一个花序(也因品种及环境条件不同而异)，以后每隔 2-3 片叶顺次向上着生第二花序、第三花序.。一个花序基部的花先开，顺次向陆续开放，通常第一花序的花尚未开完，第二花序的花已开始开放。番茄的花是雌雄同花的两性花。栽培种的花瓣 5-6 枚，雄蕊 5-6 枚，花药长形，围绕花柱联合成筒状，称为药筒。每个花药具有左右 2 个花粉囊成熟后，在药囊内侧中心线的两侧纵裂，从中散出呈球形的花粉。由于雌蕊被乌黑在药筒中央，所以易于保证自花授粉。但也有 0.5%-4%的它花传粉率。番茄每一朵花的开花程序包括现蕾、露冠、开放、盛开四个时期，番茄的花，在一天当中没有定时地开放，通常在气温 22-25℃时，从花冠外露到萎缩约经 3-4d. (二) 授粉与受精番茄的雌蕊的花药开裂前 2d 就具有受精能力，其受精能力可持续 4d，但成熟的花粉在适宜的条件却可维持 2 周的寿命，盛开期的花粉授粉能力最强。花粉在柱头上直接吸收水分而发育形成花粉管，花粉管经柱头细胞间隙进入花柱，通过组织而伸长。花粉管沿花柱下降，进入子房腔，再由珠孔进入胚囊，然后完成双受精。番茄授粉后约 50h 就完成受精，胚的分裂约在授粉后 94h 开始。一朵花从开放到果实成熟约需 45-55d。番茄开花需要 15℃以上的温度，夜温为 15℃，昼温为 25-28℃最适宜于番茄授粉、受精，35℃以上的高温对花粉及胚囊有不良影响。二、性状遗传 (一) 番茄质量性状及抗病性状遗传大量研究指出：番茄多数质量性状是由 1 对主基因控制，一般表现为完全显性或接近完全显性(表

(2)果实成熟一致与未熟果肩色的遗传果实绿色果肩U对果实成熟u为显性：未熟果肩色一致性由2个隐性基因控制，u为一致绿色，g 为一致绿白色。Ayers.J.E.(1996)报道，u u'ug'ug×wwug'ug的R为3：1分离，mug'ug×uuug ug的F为9：3：4分离。另外有1个隐性基因gf控制果实成熟时带绿色果肉。（3)番茄果色的遗传用同质的红果番茄与同质的黄果番茄杂交，其F,是红果。果实的颜色取决于果肉色和果皮色2对基因的配合：R一红色果肉，一黄色果肉，Y一一深黄色果皮，y一一透明果皮，这样，RY表现为红果， Ry表现为粉红果，rY表现橙黄果，y表现为淡黄果。余诞年指出：果肉颜色分别由2对基因所控制，其中控制红色与黄色的基因系1对等位基因，而橙色则不是两种颤色的等位基因关系，控制橙色()及对性(T)的基因，对控制红色(R及)的对性基因来说，为隐性上位关系，B是9：4：3的分离比率。 2番茄雄性不育性的遗传至1988年，各种类型的雄性不有基因(ms)己先后报道了30个，其中至少有3个功能性不育基因(s)和6个决定出现无雄蕊的基因sl和sTs。番茄雄性不有的表现主要可分为：功能不有（型）、雄蕊退化(6型)、花粉不有、部位不有()四种类型。番茄的雄性不育属于“核质型”(Genetietype))。Larson等(I954)认为，番茄的雄性不育系由 1对简单的独立核基因(sms)支配，余诞年的研究指出：雄蕊退化×功能不有，其F,为正常花，F:分离为正常花(44)、雄蕊退化(10)、功能不有(15)、雄蕊退化兼功能不育（⑤）：功能不有×长花柱，F,为正常花，B:分离为正常花(45)、长花柱(12)、功能不有(12、长花柱功能不有(8)、均符合3：1或9：3： 3:1的孟德尔遗传比率。 3番茄几种病害的抗性遗传 ()烟草花叶病毒病(TW) 己知可供番茄有种使用的抗TW基因有3个，即T-1、T-2Tm-2。单显性基因Tm-1可以减轻对 TMW侵染的敏感性：显性基因T一2具有比Tl基因强的抗性，但与隐性黄基因v连锁，在纯合情况下引起植株矮化和黄化：单显性基因Tm一2（即Tm-2)与Tm-2基因呈紧密连锁但又不与v基因连锁，Tm-2 和Tr一2对TW病毒株系(Strain)的反映有明显的差异，它们各自可以成为纯合系统，也可以得到抗病性更广泛的Tm一2/Tm2杂合系统。用不同基因型抗性的亲本进行杂交，其后代(，)的抗性遗传表现如下

（２）果实成熟一致与未熟果肩色的遗传果实绿色果肩 U 对果实成熟 u 为显性；未熟果肩色一致性由 2 个隐性基因控制，u 为一致绿色，ug 为一致绿白色。Ayers.J.E.(1996)报道，u + u + ug + ug +×uuug + ug +的 F2 为 3：1 分离， uuug + ug +×u + u + ug + ug +的 F2 为 9：3：4 分离。另外有 1 个隐性基因 gf 控制果实成熟时带绿色果肉。（３）番茄果色的遗传用同质的红果番茄与同质的黄果番茄杂交，其 F1 是红果。果实的颜色取决于果肉色和果皮色 2 对基因的配合；R-红色果肉，r-黄色果肉，Y-深黄色果皮，y-透明果皮，这样，RY 表现为红果， Ry 表现为粉红果，rY 表现橙黄果，ry 表现为淡黄果。余诞年指出：果肉颜色分别由 2 对基因所控制，其中控制红色与黄色的基因系 1 对等位基因，而橙色则不是两种颜色的等位基因关系，控制橙色(t)及对性(T)的基因，对控制红色(R 及 r)的对性基因来说，为隐性上位关系，F2是 9:4:3 的分离比率。 2 番茄雄性不育性的遗传至 1988 年，各种类型的雄性不育基因(ms)已先后报道了 30 个，其中至少有 3 个功能性不育基因(ps)和 6 个决定出现无雄蕊的基因 sl 和 sTs。番茄雄性不育的表现主要可分为：功能不育(J 型)、雄蕊退化(S 型)、花粉不育、部位不育(L)四种类型。番茄的雄性不育属于“核质型”(Genetietype)。Larson 等(1954)认为，番茄的雄性不育系由 1 对简单的独立核基因(msms)支配，余诞年的研究指出：雄蕊退化×功能不育，其 F1 为正常花，F2 分离为正常花(44)、雄蕊退化(10)、功能不育(15)、雄蕊退化兼功能不育(5)；功能不育×长花柱，F1 为正常花，F2 分离为正常花(45)、长花柱(12)、功能不育(12)、长花柱功能不育(8)、均符合 3：1 或 9：3： 3：1 的孟德尔遗传比率。 3 番茄几种病害的抗性遗传 (1) 烟草花叶病毒病(TMV) 已知可供番茄育种使用的抗 TMV 基因有 3 个，即 Tm-1、 Tm-2 Tm-2 a。单显性基因 Tm-1 可以减轻对 TMV 侵染的敏感性；显性基因 Tm-2 具有比 Tm-1 基因强的抗性，但与隐性黄基因 nv 连锁，在纯合情况下引起植株矮化和黄化；单显性基因 Tm-2 a (即 Tm-2 2 )与 Tm-2 基因呈紧密连锁但又不与 nv 基因连锁，Tm-2 a 和 Tm-2 对 TMV 病毒株系(Strain)的反映有明显的差异，它们各自可以成为纯合系统，也可以得到抗病性更广泛的 Tm-2/ Tm-2 a 杂合系统。用不同基因型抗性的亲本进行杂交，其后代(F1)的抗性遗传表现如下

(2)番茄青枯病(Pseudomona.Solanacearum E.R.Smith) 番茄青枯病的抗性遗传规律日前仍不十分清楚。有人认为抗性是隐性遗传，也有人认为抗病对感病为不完全显性，杂交一代的抗性表现主要依靠双亲提供各自一半的抗性遗传成分，单靠显性成分在F 代的优势是不够的，控制青枯病抗性的基因数目有认为是多数，亦有认为是单个显性基因。由于番茄对青枯病的抗性遗传比较复杂不同研究者用不同的试验材料进行研究，所得结论不尽相同。李海涛等以感病材料98-1，L 402本自交系、高抗青枯病自交系LS89及感、抗材料配制杂交组合和回交世代为试材，进行番茄抗青枯病遗传机制研究。结果表明：抗病基因对感病基因表现为部分显性：控制LS89番茄抗青枯病自交系的遗传是一个基因，或一个基因起主导作用：番茄抗青枯病抗性遗传受核基因控制，细胞质基因对其影响不大。乐素菊等以不同抗青枯病水平的番茄品种（品系）进行5×5双列杂交的遗传分析表明：番茄对青枯病的抗性至少由3对基因控制：在抗性遗传效应中，加性成分占主导地位：广义遗传力为97第，狭义遗传力为69%：抗病对感病为不完全显性。邓铭光等的研究认为苗期抗性存在加性和显性基因效应以加性效应为主：抗性的狭义遗传力为63.36%：但抗病对感病为隐性。在育种中不能期望下1有抗性杂种优势，只有通过杂交选择积累抗性基因，培有抗性更高的有种系，然后再行配组。 (3)番茄叶幂病(Cladosporum fulvum Cooke) 经研究确认，番茄叶霉病抗性受显性基因控制，抗性为显性，大多表现为质量性状遗传。1980听 Kanwar.J.S.等把所有24个抗叶霉病基因全部定位于番茄12条染色体上。 (④)番茄枯菱病(Fusarium oxysporum f.lycopersici Sacc) 目前已发现生理小种1、2、3、及3个显性抗病基因，即基因I、【-2、1-3。大多数认为，番茄枯菱病的抗性由一主要显性基因控制，另有修饰基因：也有人认为抗性基因为不完全显性。 (5)番茄早疫病[Alternaria solani(E.etM)Jones et Gront](Mecrosporium solani Ell.et Mart.) 抗早疫病遗传性有人认为受不完全单显性基因支配，并命名为Ad:亦有认为，此病为单基因控制，抗性为隐性，或感病为不完全显性：Barksdale T.H和Stoner A.K(1977)指出，抗病的77B含有2个或 2个以上的叶部抗早疫病的隐性遗传基因，认为实际抗性遗传较为复杂。 ()番茄晚疫病[Phytophthora infestans(mont.)Bary] 番茄抗晚疫病性状由两类不同的基因控制，一种受单显性基因h控制，对生理小种0兔疫：另种受多基因控制，与多种因素有关，属数量遗传，对生理小种0和生理小种1都有效.西弗吉尼亚63(s irginia3)同时存在若单显性基因抗性和多基因抗性。英国品种原子tom)带有2个不完全显性的水

(2) 番茄青枯病(Pseudomonas Solanacearum E.F.Smith) 番茄青枯病的抗性遗传规律目前仍不十分清楚。有人认为抗性是隐性遗传，也有人认为抗病对感病为不完全显性，杂交一代的抗性表现主要依靠双亲提供各自一半的抗性遗传成分，单靠显性成分在 F1 代的优势是不够的，控制青枯病抗性的基因数目有认为是多数，亦有认为是单个显性基因。由于番茄对青枯病的抗性遗传比较复杂，不同研究者用不同的试验材料进行研究，所得结论不尽相同。李海涛等以感病材料 98TL - 1 ，L - 402 本自交系、高抗青枯病自交系 LS89 及感、抗材料配制杂交组合和回交世代为试材，进行番茄抗青枯病遗传机制研究。结果表明：抗病基因对感病基因表现为部分显性；控制 LS89 番茄抗青枯病自交系的遗传是一个基因，或一个基因起主导作用；番茄抗青枯病抗性遗传受核基因控制，细胞质基因对其影响不大。乐素菊等以不同抗青枯病水平的番茄品种(品系) 进行 5 ×5 双列杂交的遗传分析表明:番茄对青枯病的抗性至少由 3 对基因控制；在抗性遗传效应中，加性成分占主导地位；广义遗传力为 97 % ，狭义遗传力为 69 %；抗病对感病为不完全显性。邓铭光等的研究认为苗期抗性存在加性和显性基因效应，以加性效应为主；抗性的狭义遗传力为 63.36 %；但抗病对感病为隐性。在育种中不能期望 F1 有抗性杂种优势，只有通过杂交选择积累抗性基因，培育抗性更高的育种系，然后再行配组。 (3) 番茄叶霉病(Cladosporum fulvum Cooke) 经研究确认，番茄叶霉病抗性受显性基因控制，抗性为显性，大多表现为质量性状遗传。1980 昕 Kanwar.J.S.等把所有 24 个抗叶霉病基因全部定位于番茄 12 条染色体上。 (4) 番茄枯萎病(Fusarium oxysporum f.lycopersici Sacc) 目前已发现生理小种 1、2、3、及 3 个显性抗病基因，即基因Ⅰ、Ⅰ-2、Ⅰ-3。大多数认为，番茄枯萎病的抗性由一主要显性基因控制，另有修饰基因；也有人认为抗性基因为不完全显性。 (5) 番茄早疫病[Alternaria solani(E.et M.)Jones et Gront](Mecrosporium solani Ell.et Mart.) 抗早疫病遗传性有人认为受不完全单显性基因支配，并命名为 Ad；亦有认为，此病为单基因控制，抗性为隐性，或感病为不完全显性；Barksdale T.H 和 Stoner A.K(1977)指出，抗病的 77B2 含有 2 个或 2 个以上的叶部抗早疫病的隐性遗传基因，认为实际抗性遗传较为复杂。 (6) 番茄晚疫病[Phytophthora infestans (mont.) Bary] 番茄抗晚疫病性状由两类不同的基因控制，一种受单显性基因 ph 控制，对生理小种 0 免疫；另一种受多基因控制，与多种因素有关，属数量遗传，对生理小种 0 和生理小种 1 都有效。西弗吉尼亚 63(West Virginia 63)同时存在着单显性基因抗性和多基因抗性。英国品种原子(Atom)带有 2 个不完全显性的水

平抗性的主效基因phf-1、phf-2,对0系和1系都有抗性，此外还有垂直抗病性基因ph-1、ph-2以及多基因控制的抗性， (7)番茄根痛线虫病(Meloidogyne ssp.) 番茄对线虫的抗性是由主效显性基因Mi决定的，能抗M.javanica、M arenaria三种线虫。抗X不抗的F,全为抗病，F,与不抗病的亲本回交后有50%为抗性杂合体。1974年，Rick和Fobes发现，抗线虫品种都带有酸性磷酸酶的一个变体APS-1',认为以PS-'基因的存在与否为标准进行选择是很有效的。 (⑧)番茄叶斑枯病(Septoria lycopersici Speg) 对此病有高抗性的一些品种（如Targinnie Red),其抗性由显性基因控制，源自毛番茄PI3833的抗性为隐性。 (9炭疽病[Colletotrichum phomoides(Sace.)Chester.] 番茄对炭疽病的抗性由多基因控制，抗性为部分显性。 (10)番茄黄菱病番茄抗黄萎病生理小种1的强弱或取决于一个多基因系统或取决于一个单个控制基因Ve,V是由一个名为peruvian的野生番茄衍生而来(Schaibil,l.l951)。利用LP进行Ve的制图，认为 Ve基因位于番茄的第9染色体的短臂上，单一位点紧密地与RFLP基因标记GP39相连，这就排除了黄菱病抗性被一个多位点系统控制的可能性，这一点也体现在番茄的Bm抗性和TYLCV耐性。 4番茄抗逆性遗传研究结果表明：在高温下番茄的花数是受隐性基因控制的，其遗传务较高：坐果率则受加性基因控制，遗传力中等：结籽率无等位基因互作，显性基因作用超过加性效应，遗传力较低；高温造成的长柱头现象是受部分显性基因和加性效应共同控制的，其遗传力较高。而在低温下番茄花粉萌发是受单基因控制的。高海拔种多毛番茄、智利番茄、类番茄比低海拔的栽培品种具有更高的抗寒性。 (1)番茄抗冷性的遗传番茄抗冷性是复杂的数量性状，受微效多基因控制，其性状表现易受环境条件的影响。下oolad等对番茄种子发芽期抗冷性的遗传进行了研究，他们以番茄抗冷品系(PI120256)和冷敏感品系(UCT5) 的种子为试材对发芽期耐冷性研究的结果表明在低温胁迫条件下，种子发芽期抗冷性的遗传变异主要取决于加性遗传效应，而显性效应和上位性效应不明显。进一步研究表明在杂种2代对种子发芽期的耐冷性进行选择有明显效果，在3代经选择的材料与未经选择的对照相比抗冷性有明显增强。对番茄

平抗性的主效基因 phf-1、phf-2，对 0 系和 1 系都有抗性，此外还有垂直抗病性基因 ph-1、ph-2 以及多基因控制的抗性。 (7) 番茄根瘤线虫病(Meloidogyne ssp.) 番茄对线虫的抗性是由主效显性基因 Mi 决定的，能抗 M.javanica、M.arenaria 三种线虫。抗×不抗的 F1 全为抗病，F1 与不抗病的亲本回交后有 50%为抗性杂合体。1974 年，Rick 和 Fobes 发现，抗线虫品种都带有酸性磷酸酶的一个变体 APS-1 1，认为以 APS-1 1 基因的存在与否为标准进行选择是很有效的。 (8) 番茄叶斑枯病(Septoria lycopersici Speg) 对此病有高抗性的一些品种(如 Targinnie Red)其抗性由显性基因控制，源自毛番茄 PI3833 的抗性为隐性。 (9) 炭疽病[Colletotrichum phomoides (Sace.)Chester.] 番茄对炭疽病的抗性由多基因控制，抗性为部分显性。 (10)番茄黄萎病番茄抗黄萎病生理小种 1 的强弱或取决于一个多基因系统或取决于一个单个控制基因 Ve ，Ve 是由一个名为 peruvian 的野生番茄衍生而来( Schaibil. l.1951) 。利用 RFLP 进行 Ve 的制图，认为 Ve 基因位于番茄的第 9 染色体的短臂上，单一位点紧密地与 RFL P 基因标记 GP39 相连，这就排除了黄萎病抗性被一个多位点系统控制的可能性，这一点也体现在番茄的 BW 抗性和 TYLCV 耐性。 4 番茄抗逆性遗传研究结果表明：在高温下番茄的花数是受隐性基因控制的，其遗传务较高；坐果率则受加性基因控制，遗传力中等；结籽率无等位基因互作，显性基因作用超过加性效应，遗传力较低；高温造成的长柱头现象是受部分显性基因和加性效应共同控制的，其遗传力较高。而在低温下番茄花粉萌发是受单基因控制的。高海拔种多毛番茄、智利番茄、类番茄比低海拔的栽培品种具有更高的抗寒性。（1）番茄抗冷性的遗传番茄抗冷性是复杂的数量性状，受微效多基因控制，其性状表现易受环境条件的影响。Foolad 等对番茄种子发芽期抗冷性的遗传进行了研究，他们以番茄抗冷品系(PI120256) 和冷敏感品系〔UCT5) 的种子为试材对发芽期耐冷性研究的结果表明在低温胁迫条件下，种子发芽期抗冷性的遗传变异主要取决于加性遗传效应，而显性效应和上位性效应不明显。进一步研究表明在杂种 F2 代对种子发芽期的耐冷性进行选择有明显效果，在 F3 代经选择的材料与未经选择的对照相比抗冷性有明显增强。对番茄

营养生长期植株抗冷性的研究结果也表明抗冷性主要是由加性效应决定的。KozLova等认为番茄的抗冷性受到核基因和细胞质基因控制，也与核质基因的互作有关。他们在孢子体和雄性配子体水平上对抗性进行选择，获得了有商品价值的F1杂种。林多等对低温下番茄幼苗生长遗传规律进行了研究。选用 4份耐低温能力不同的番茄品种（系）为亲本，采用完全双列杂交设计模式，调查适温、低温条件下的幼苗生长速率，应用Hayman和Griffing的数量分析方法进行遗传分析。结果表明低温下番茄幼苗生长的遗传为不完全显性，回交效应显著，正反交差异不显著，呈现核遗传，细胞质作用不显著，符合“加性-显性”遗传模型，且加性效应更为重要，亲代与子代间存在极显著的正相关。近年来植物分子标记技术迅速发展，为数量性状基因作图创造了条件。目前已用FLP(Rest riction Fragment Length Polymorphis,限制性片段长度多态性)分子标记构建了番茄的基因连锁图，有3个与番茄种子发芽期抗冷性相关的基因定位在】号染色体上，另有2个抗冷性基因分别定位于4号和8号染色体上。近年来的研究还发现番茄种子发芽期的抗冷性主要是由少数几个主要QTL (Quantitative Trait Loci,数量性状位点)决定的。因此，采用分子标记辅助选择对番茄抗冷性进行遗传改良可能是有效的途径。 (2)番茄耐热性遗传规律研究动态关于耐热性遗传规律的研究较少，有关蔬菜耐热性的研究大多集中在大白菜、萝卜等上。研究抗热与热傲感性的番茄杂交双亲地F1,2和C1表明，正常花的比例和结实率呈部分显性，结实性具有一定的杂种优势。热胁迫下，着花数和结果性在遗传上似乎是独立的。双列杂交分析初步表明，番茄坐果的耐热表现为加性遗传。用6个花器官对热敏反应不同的番茄品种配制双列杂交试验表明，许多品种的柱头伸出程度、同化物向果实的分配、散粉和花粉活力存在差异。这些性状的组合导致热胁迫下结实率的巨大差异，并使每个性状获得一个抗性遗传途径。在正常温度和高条件下，花与高遗传力隐性基因有关，加性遗传方差参与控制结实率，它具有中等遗传力，上位基因互作参与控制结籽，其显性部分比加性部分控制更大。高温下，柱头伸出多受遗传力高的部分显性基因控制，对特殊配合力进行选择有助于抗热性与其他优良农艺性状的重组。研究表明耐热性由数量遗传所控制。许多研究认为正常温度下柱头位置遗传性是一个分离性状。用测量柱头和雄蕊孔间的距离来说明柱头伸出的程度，发现这个性状由单基因控制。高温下，柱头伸长的遗传研究发现，这个性状的广义遗传力0.43，结籽是雌雄配子可育的指标这一性状存在非等位基因互作。目前己知的单性结实基因有5个：pat,阳t2,p阳t3,阳t4,pat5。可见番茄耐热性遗传规律是复杂多样的。植物中除环境与基因型的互作外，尚存在明显的核质互作现象，并进一步推断，耐热性基因与其他生长性状间存在者复杂的连锁关系，故影响性状的表现。番茄耐热性的遗传规律是目前番茄耐热性研究领域中比较薄弱的环节，而目前仍是以传统育种为主要方式来对作物进行改良。因此，这方面的研究对杂交育种中亲本的正确选择、选配具有重要的指导意义

营养生长期植株抗冷性的研究结果也表明抗冷性主要是由加性效应决定的。KozLova 等认为番茄的抗冷性受到核基因和细胞质基因控制，也与核质基因的互作有关。他们在孢子体和雄性配子体水平上对抗性进行选择，获得了有商品价值的 F1 杂种。林多等对低温下番茄幼苗生长遗传规律进行了研究。选用 4 份耐低温能力不同的番茄品种(系) 为亲本，采用完全双列杂交设计模式，调查适温、低温条件下的幼苗生长速率，应用 Hayman 和 Griffing 的数量分析方法进行遗传分析。结果表明低温下番茄幼苗生长的遗传为不完全显性，回交效应显著，正反交差异不显著，呈现核遗传，细胞质作用不显著，符合“加性- 显性”遗传模型，且加性效应更为重要，亲代与子代间存在极显著的正相关。近年来植物分子标记技术迅速发展，为数量性状基因作图创造了条件。目前已用 RFLP (Rest riction Fragment Length Polymorphism ，限制性片段长度多态性) 分子标记构建了番茄的基因连锁图，有 3 个与番茄种子发芽期抗冷性相关的基因定位在 l 号染色体上，另有 2 个抗冷性基因分别定位于 4 号和 8 号染色体上。近年来的研究还发现番茄种子发芽期的抗冷性主要是由少数几个主要 QTL (Quantitative Trait Loci ，数量性状位点) 决定的。因此，采用分子标记辅助选择对番茄抗冷性进行遗传改良可能是有效的途径。（2）番茄耐热性遗传规律研究动态关于耐热性遗传规律的研究较少，有关蔬菜耐热性的研究大多集中在大白菜、萝卜等上。研究抗热与热敏感性的番茄杂交双亲地 F1，F2 和 BC1 表明，正常花的比例和结实率呈部分显性，结实性具有一定的杂种优势。热胁迫下，着花数和结果性在遗传上似乎是独立的。双列杂交分析初步表明，番茄坐果的耐热表现为加性遗传。用 6 个花器官对热敏反应不同的番茄品种配制双列杂交试验表明，许多品种的柱头伸出程度、同化物向果实的分配、散粉和花粉活力存在差异。这些性状的组合导致热胁迫下结实率的巨大差异，并使每个性状获得一个抗性遗传途径。在正常温度和高条件下，花与高遗传力隐性基因有关，加性遗传方差参与控制结实率，它具有中等遗传力，上位基因互作参与控制结籽，其显性部分比加性部分控制更大。高温下，柱头伸出多受遗传力高的部分显性基因控制，对特殊配合力进行选择有助于抗热性与其他优良农艺性状的重组。研究表明耐热性由数量遗传所控制。许多研究认为正常温度下柱头位置遗传性是一个分离性状。用测量柱头和雄蕊孔间的距离来说明柱头伸出的程度，发现这个性状由单基因控制。高温下，柱头伸长的遗传研究发现，这个性状的广义遗传力0.43，结籽是雌雄配子可育的指标，这一性状存在非等位基因互作。目前已知的单性结实基因有5个：pat，pat2，pat3，pat4，pat5。可见番茄耐热性遗传规律是复杂多样的。植物中除环境与基因型的互作外，尚存在明显的核质互作现象，并进一步推断，耐热性基因与其他生长性状间存在着复杂的连锁关系，故影响性状的表现。番茄耐热性的遗传规律是目前番茄耐热性研究领域中比较薄弱的环节，而目前仍是以传统育种为主要方式来对作物进行改良。因此，这方面的研究对杂交育种中亲本的正确选择、选配具有重要的指导意义

《蔬菜育种学各论》课程授课教案（讲义）第一章 番茄育种

《蔬菜育种学各论》课程授课教案（讲义）第一章番茄育种