第5章消化与吸收(Digestion and Absorption) 教学学时：7时 教学重点：本章要求学生重点掌握：胃液分泌及其调节、胃肠运动及调节、小肠的 化学性消化作用、胰液、胆汁、小肠液的生成及作用、瘤胃和网胃的消化、营养 成份吸收部位、方式及途径。 教学难点：1.消化管平滑肌的特点及电位变化：2.瘤胃内的环境特点、微生物及 其作用、消化过程、嗳气：3.营养物质在消化管与血液间的交换。 1概述 [目的与要求) 掌握： 1.消化道平滑肌的生理特性，2.消化道神经支配特点；3.胃肠道激素的生理功能 熟悉： 消化的基本概念和主要的消化方式。 [重点] 1.消化道平滑肌的电生理特性： 2.消化道神经支配特点： 3.胃肠道激素的生理功能。 [难点) 消化道平滑肌的电生理特性中静息电位、慢波、动作电位和肌肉收缩间的 关系。 消化：食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程。 吸收：食物被消化后透过消化管粘膜进入血液和淋巴的过程
第 5 章 消化与吸收（Digestion and Absorption） 教学学时：7 时 教学重点：本章要求学生重点掌握:胃液分泌及其调节、胃肠运动及调节、小肠的 化学性消化作用、胰液、胆汁、小肠液的生成及作用、瘤胃和网胃的消化、营养 成份吸收部位、方式及途径。 教学难点：1.消化管平滑肌的特点及电位变化；2.瘤胃内的环境特点、微生物及 其作用、消化过程、嗳气；3.营养物质在消化管与血液间的交换。 1 概述 [目的与要求] 掌握: 1.消化道平滑肌的生理特性; 2.消化道神经支配特点；3.胃肠道激素的生理功能 熟悉: 消化的基本概念和主要的消化方式。 [重点] 1. 消化道平滑肌的电生理特性； 2. 消化道神经支配特点； 3. 胃肠道激素的生理功能。 [难点] 消化道平滑肌的电生理特性中静息电位、慢波、动作电位和肌肉收缩间的 关系。 消化：食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程。 吸收：食物被消化后透过消化管粘膜进入血液和淋巴的过程
1.1消化方式 物理性消化：咀嚼和胃肠运动 化学性消化：消化液中的酶对食糜进行分解的过程 微生物消化：反刍动物消化道内的微生物对食糜（特别是粗纤维）进行消化而被 动物自身利用的过程。 1.2消化道平滑肌的特性 1.2.1消化道平滑肌的一般特性 (1)兴奋性低，收缩缓慢；(2)较大的展长性；(3)持续的收缩或紧张性： (4)自动节律性收缩：(5)消化道平滑肌对化学、温度和牵张刺激较敏感，对 电刺激不敏感。 1.2.2胃肠道平滑肌的电生理学特性 1.2.2.1静息点位：钾离子的平衡电位膜电位值大约-55一-60毫伏。 12.2.2基本电节律（慢波电位）：肌源性的大小不等的去极化波，波幅变动于5 15毫伏之间持续时间1~4秒。 1.2.2.3动作电位 当慢波电位超过一定临界值时，可触发一个或多个动作电位。 ※动作电位的数目越多，肌肉收缩的幅度就越大。 ※刺激迷走神经可引起肠平滑肌发生较大和多个动作电位并引发较强的收缩；刺 激交感神经则降低动作电位。 三种肌肉组织静息电位、动作电位形成的比较
1.1 消化方式 物理性消化：咀嚼和胃肠运动 化学性消化：消化液中的酶对食糜进行分解的过程 微生物消化：反刍动物消化道内的微生物对食糜（特别是粗纤维）进行消化而被 动物自身利用的过程。 1.2 消化道平滑肌的特性 1.2.1 消化道平滑肌的一般特性 （1）兴奋性低，收缩缓慢；（2）较大的展长性；（3）持续的收缩或紧张性； （4）自动节律性收缩；（5）消化道平滑肌对化学、温度和牵张刺激较敏感，对 电刺激不敏感。 1.2.2 胃肠道平滑肌的电生理学特性 1.2.2.1 静息点位：钾离子的平衡电位,膜电位值大约-55～-60 毫伏。 1.2.2.2 基本电节律（慢波电位）：肌源性的大小不等的去极化波,波幅变动于 5～ 15 毫伏之间持续时间 1～4 秒。 1.2.2.3 动作电位 当慢波电位超过一定临界值时，可触发一个或多个动作电位。 ※ 动作电位的数目越多，肌肉收缩的幅度就越大。 ※刺激迷走神经可引起肠平滑肌发生较大和多个动作电位并引发较强的收缩；刺 激交感神经则降低动作电位。 三种肌肉组织静息电位、动作电位形成的比较
RP AP 骨骼肌、神经 K外流 Ha内流去极化，K外流复极化 心肌 K外流 Wa内流去极化，K外流复极化，Ca 内流。 平滑肌 +少量Ha内流，C1外流， Ca”及少量Ha内流 Ca扩散并与泵活动有关 1.3消化道的神经支配 1.3.1外来神经(extrinsic nervous system),又称植物性神经。 内脏神经包括交感和副交感神经。胃肠道既受交感神经又受付交感神经的双重 支配。交感神经的节后纤维属于肾上腺能纤维，分泌肾上腺素。其兴奋时抑制胃 肠运动和腺体分泌。副交感神经主要是迷走神经，多数是胆碱能纤维，兴奋时引 起胃肠道运动加强、腺体分泌增加。少数为非胆碱能、非肾上腺素能纤维，其作 用视具体器官而异，引起胃容受性舒张即是这类神经的抑制作用。 l.3.2内在神经系统(intrinsic nervous system)又称肠神经系统（enteric nervous system) 主要是存在于粘膜下及肌间神经丛，其细胞突起交织成网自成一个特殊的内在 神经体系，能对胃肠道的功能起到局部调节作用。 (1)肌间神经丛 (2)粘膜下神经丛 1.4胃肠激素 胃肠的内分泌细胞 (1)消化道是机体内最大、最复杂的内分泌器官 (2)APUD系统：胃肠激素都有摄取胺前体和脱羧的作用，把这些细胞都归于 APUD系统。 (3)脑肠肽：有些胃肠激素还可存在于脑内，所以称为脑肠肽
1.3 消化道的神经支配 1.3.1 外来神经(extrinsic nervous system)，又称植物性神经。 内脏神经包括交感和副交感神经。胃肠道既受交感神经又受付交感神经的双重 支配。交感神经的节后纤维属于肾上腺能纤维, 分泌肾上腺素。其兴奋时抑制胃 肠运动和腺体分泌。副交感神经主要是迷走神经，多数是胆碱能纤维，兴奋时引 起胃肠道运动加强、腺体分泌增加。少数为非胆碱能、非肾上腺素能纤维，其作 用视具体器官而异，引起胃容受性舒张即是这类神经的抑制作用。 1.3.2 内在神经系统(intrinsic nervous system)又称肠神经系统（enteric nervous system) 主要是存在于粘膜下及肌间神经丛，其细胞突起交织成网自成一个特殊的内在 神经体系，能对胃肠道的功能起到局部调节作用。 （1）肌间神经丛 （2）粘膜下神经丛 1.4 胃肠激素 胃肠的内分泌细胞 （1）消化道是机体内最大、最复杂的内分泌器官 （2）APUD 系统：胃肠激素都有摄取胺前体和脱羧的作用，把这些细胞都归于 APUD 系统。 （3）脑肠肽：有些胃肠激素还可存在于脑内，所以称为脑肠肽
胃肠激素作用的形式 (1)激素进入血液循环而起作用 (2)作为旁分泌物而起作用 (3)作为外分泌物进入肠腔而起作用 胃肠激素的主要作用 (1)调节消化腺的分泌和消化道的运动。 (2)调节其它激素的释放。 (3)营养作用：一些胃肠激素具有刺激消化道组织的代谢和促进生长的作用，称 作营养作用。 2摄食 [目的与要求] 掌握： 1.动物采食的方式；2采食中枢；3.动物采食的调控。 熟悉： 动物采食的调控。 [重点] 1.采食中枢；3动物采食的调控。 [难点] 动物采食的调控。 2.1摄食方式 2.2动物采食的调控 2.2.1食物中枢
胃肠激素作用的形式 （1）激素进入血液循环而起作用 （2）作为旁分泌物而起作用 （3）作为外分泌物进入肠腔而起作用 胃肠激素的主要作用 (1)调节消化腺的分泌和消化道的运动。 (2)调节其它激素的释放。 (3)营养作用：一些胃肠激素具有刺激消化道组织的代谢和促进生长的作用，称 作营养作用。 2 摄食 [目的与要求] 掌握: 1.动物采食的方式；2.采食中枢；3.动物采食的调控。 熟悉: 动物采食的调控。 [重点] 1.采食中枢；3.动物采食的调控。 [难点] 动物采食的调控。 2.1 摄食方式 2.2 动物采食的调控 2..2.1 食物中枢
(1)摄食中枢：位于下丘脑的外侧部。 刺激下丘脑外侧部引起动物狼吞虎咽样的食欲。 (2)饱感中枢：位于下丘脑的腹内侧部。 刺激下丘脑内侧部引起动物产生饱感而拒食。 2.2.2反射性调节 (1)营养的调节：目的在于维持体内正常的营养需要 1)血糖浓度：血糖浓度降低会引起饥饿。 2)氨基酸：血中氨基酸浓度减少，引起食欲。 3)脂肪酸：血中脂肪酸浓度增加，抑制食欲。 (2)非代谢性调节 1)习惯对进食的影响 2)胃肠道的充胀程度的影响：抑制食欲。 3)体温：体温升高，饱感中枢兴奋，食欲降低。 3.口腔内消化 [目的与要求] 掌握： 1.唾液的成分及生理作用；2.唾液分泌的调控。 熟悉： 唾液的生理作用。 [重点] 1.唾液的成分及生理作用；2.唾液分泌的调控。 [难点]
（1）摄食中枢：位于下丘脑的外侧部。 刺激下丘脑外侧部引起动物狼吞虎咽样的食欲。 （2）饱感中枢：位于下丘脑的腹内侧部。 刺激下丘脑内侧部引起动物产生饱感而拒食。 2..2.2 反射性调节 （1）营养的调节：目的在于维持体内正常的营养需要 1）血糖浓度：血糖浓度降低会引起饥饿。 2）氨基酸：血中氨基酸浓度减少，引起食欲。 3）脂肪酸：血中脂肪酸浓度增加，抑制食欲。 （2）非代谢性调节 1）习惯对进食的影响 2）胃肠道的充胀程度的影响：抑制食欲。 3）体温：体温升高，饱感中枢兴奋，食欲降低。 3.口腔内消化 [目的与要求] 掌握: 1.唾液的成分及生理作用；2.唾液分泌的调控。 熟悉: 唾液的生理作用。 [重点] 1.唾液的成分及生理作用；2.唾液分泌的调控。 [难点]
唾液分泌的调控。 3.1唾液的分泌 3.1.1唾液的性质和成分 组成：水一98.92%；粘蛋白；溶菌酶；淀粉酶；盐类一一碳酸氢钠 3.1.2作用：润湿、滑润、中和、分解、灭菌、散热。 3.1.3唾液分泌的调节 (1)非条件性调节 (2)条件反射 3.2咀嚼 咀嚼的作用：碎裂粗大食物；破坏植物细胞的纤维素壁：和唾液混合而作初 步消化；刺激下段消化道消化液的分泌。 3.3吞咽 4.胃内消化 [目的与要求] 掌握： 1.胃的运动；2.胃液分泌、作用及调控；3.瘤胃微生物种类及作用。 熟悉： 1.胃液分泌、作用及调控；2.瘤胃微生物种类及作用。 [重点] 1.胃液分泌、作用及调控；2.瘤胃微生物种类、作用、生存条件。 [难点] 唾液分泌的调控
唾液分泌的调控。 3.1 唾液的分泌 3.1.1 唾液的性质和成分 组成：水－98.92%；粘蛋白；溶菌酶；淀粉酶；盐类－－碳酸氢钠...... 3.1.2 作用：润湿、滑润、中和、分解、灭菌、散热。 3.1.3 唾液分泌的调节 （1）非条件性调节 （2）条件反射 3.2 咀嚼 咀嚼的作用：碎裂粗大食物；破坏植物细胞的纤维素壁；和唾液混合而作初 步消化;刺激下段消化道消化液的分泌。 3.3 吞咽 4.胃内消化 [目的与要求] 掌握: 1.胃的运动；2.胃液分泌、作用及调控；3.瘤胃微生物种类及作用。 熟悉: 1.胃液分泌、作用及调控；2.瘤胃微生物种类及作用。 [重点] 1.胃液分泌、作用及调控；2.瘤胃微生物种类、作用、生存条件。 [难点] 唾液分泌的调控
4.1胃液的分泌 4.1.1胃液分泌的部位 (1)贲门腺一粘液 (2)胃底腺：主细胞分泌胃蛋白酶原凝乳酶和脂肪酶；壁细胞分泌盐酸和“内 因子”；粘液细胞分泌粘液。 (3)幽门腺一碱性粘液 4.1.2胃液的性质、成分和作用 4.1.2.1盐酸 作用：(1)促进蛋白质的消化：(2)杀菌：(3)促进小肠消化液的分泌；(4) 促进胃泌素的分泌。 分泌机制： 4.1.2.2胃消化酶 (1)胃蛋白酶原：使蛋白质水解成胨：(2)胃凝乳酶：将乳中的骆蛋白原转变成 骆蛋白使乳在胃中能停留较长时间；(3)胃脂肪酶将脂肪分解成甘油和脂肪酸 4.1.2.3粘液 可溶性粘液和不溶性粘液。主要作用：润滑、保护，防止胃消化液对胃壁的 自身消化。 4.1.2.4内因子 和维生素B12结合成复合物而利于肠吸收 4.1.3胃液分泌的调节 4.1.3.1头期 非条件反射一食物直接刺激口腔而引起
4.1 胃液的分泌 4.1.1 胃液分泌的部位 （1）贲门腺－粘液 （2）胃底腺：主细胞分泌胃蛋白酶原凝乳酶和脂肪酶；壁细胞分泌盐酸和“内 因子”；粘液细胞分泌粘液。 （3）幽门腺－碱性粘液. 4.1.2 胃液的性质、成分和作用 4.1.2.1 盐酸 作用：（1）促进蛋白质的消化；（2）杀菌；（3）促进小肠消化液的分泌；（4） 促进胃泌素的分泌。 分泌机制： 4.1.2.2 胃消化酶 （1）胃蛋白酶原：使蛋白质水解成胨；（2）胃凝乳酶:将乳中的骆蛋白原转变成 骆蛋白使乳在胃中能停留较长时间；（3）胃脂肪酶:将脂肪分解成甘油和脂肪酸 4.1.2.3 粘液 可溶性粘液和不溶性粘液。主要作用：润滑、保护，防止胃消化液对胃壁的 自身消化。 4.1.2.4 内因子 和维生素Ｂ12 结合成复合物而利于肠吸收 4.1.3 胃液分泌的调节 4.1.3.1 头期 非条件反射－食物直接刺激口腔而引起
条件反射一食物的味、色、香的刺激而引起 传出神经一迷走神经一>胃腺一>胃液 y一>G细胞-胃泌素一>胃液 4.1.3.2胃期 扩张刺激一>胃壁感受器一(1)迷走-迷走长反射 y (2)壁内神经丛的短反射 y一>(3)扩张幽门部一>G细胞一>胃泌素 化学刺激： 蛋白质的分解产物一>刺激G细胞一>胃泌素 4.1.3.3肠期 酸性食糜进入小肠后刺激小肠粘膜（通过分泌促胃液素和肠泌酸素）而引起 的胃液分泌。 4.2胃液分泌的抑制 ※盐酸：通过促胰液素而抑制促胃液素的分泌。 ※脂肪：抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的运动。 ※高张溶液 4.3瘤胃内的消化 (1)瘤胃微生物生存条件： ①食物和水分相对稳定地进入瘤胃，供给微生物繁殖所需的营养物质。 ②瘤胃节律性运动，将内容物搅和与后排。 ③内容物含水稳定，渗透压接近血液水平。 ④发酵产热，温度相对较高
条件反射－食物的味、色、香的刺激而引起 传出神经－迷走神经－＞胃腺－＞胃液 －＞Ｇ细胞－胃泌素－＞胃液 4.1.3.2 胃期 扩张刺激－＞胃壁感受器－(1) 迷走--迷走长反射 (2) 壁内神经丛的短反射 －＞(3) 扩张幽门部－＞Ｇ细胞－＞胃泌素 化学刺激： 蛋白质的分解产物－＞刺激Ｇ细胞－＞胃泌素 4.1.3.3 肠期 酸性食糜进入小肠后刺激小肠粘膜（通过分泌促胃液素和肠泌酸素）而引起 的胃液分泌。 4.2 胃液分泌的抑制 ※ 盐酸：通过促胰液素而抑制促胃液素的分泌。 ※ 脂肪：抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的运动。 ※ 高张溶液 4.3 瘤胃内的消化 (1)瘤胃微生物生存条件： ①食物和水分相对稳定地进入瘤胃，供给微生物繁殖所需的营养物质。 ②瘤胃节律性运动，将内容物搅和与后排。 ③内容物含水稳定，渗透压接近血液水平。 ④发酵产热，温度相对较高
⑤PH值5.5~7.5，微生物产生的酸有唾液中和。 ⑥内容物高度乏氧有利于嫌气性细菌繁殖。 (2)微生物的种类和作用 瘤胃内主要微生物：纤毛虫、细菌和真菌。 ①纤毛虫：1g瘤胃内容物含纤毛虫60一180万。分贫毛和全毛两类，都严格 厌氧。全毛虫主要分解淀粉等糖，产生乳酸和少量VFA:贫毛类也以分解淀粉为 主，还可发酵果胶、半纤维素、纤维素。纤毛虫内有细菌在其体内共生，有微型 反刍动物之称。纤毛虫的消化能力完全依靠体内有关酶类：淀粉酶、蔗糖酶、呋 喃果聚糖酶、蛋白酶、脱氨基酶、半纤维素酶和纤维素酶。 ②细菌：是瘤胃内最主要的微生物，1g瘤胃微生物中含细菌约150-250亿个。 瘤胃内细菌的主要区系： 发酵糖类分解乳酸细菌区系；分解纤维素细菌区系可分解纤维素、半纤维素、 果胶、纤维二糖等； 分解蛋白质细菌区系；合成蛋白质细菌区系；合成维生素细菌区系等。纤维素 的最终分解产物：乙酸、丙酸、丁酸、CO2、CH等。 ③瘤胃厌氧真菌：占瘤胃微生物总数的8%。瘤胃真菌含纤维素酶、木聚糖酶、 糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，对纤维素有强大的分解能力。 共生：瘤胃同件微生物与宿主存在共生关系；微生物之间（纤毛虫与细菌）存在 共生关系；细菌之间也存在共生关系 (3)瘤胃内的代谢消化过程 ①糖类的分解与利用：纤维素→纤维二糖→葡萄糖→丙酮酸/乳酸→VFA十 CH4十CO2VFA主要是：乙酸、丙酸、丁酸。微生物将淀粉、葡萄糖和其它糖类
⑤PH 值 5.5~7.5，微生物产生的酸有唾液中和。 ⑥内容物高度乏氧有利于嫌气性细菌繁殖。 (2)微生物的种类和作用 瘤胃内主要微生物：纤毛虫、细菌和真菌。 ①纤毛虫：1g 瘤胃内容物含纤毛虫 60－180 万。分贫毛和全毛两类，都严格 厌氧。全毛虫主要分解淀粉等糖，产生乳酸和少量 VFA；贫毛类也以分解淀粉为 主，还可发酵果胶、半纤维素、纤维素。纤毛虫内有细菌在其体内共生，有微型 反刍动物之称。纤毛虫的消化能力完全依靠体内有关酶类：淀粉酶、蔗糖酶、呋 喃果聚糖酶、蛋白酶、脱氨基酶、半纤维素酶和纤维素酶。 ②细菌: 是瘤胃内最主要的微生物，1g 瘤胃微生物中含细菌约 150-250 亿个。 瘤胃内细菌的主要区系： 发酵糖类分解乳酸细菌区系；分解纤维素细菌区系可分解纤维素、半纤维素、 果胶、纤维二糖等； 分解蛋白质细菌区系；合成蛋白质细菌区系；合成维生素细菌区系等。纤维素 的最终分解产物：乙酸、丙酸、丁酸、CO2、CH4等。 ③瘤胃厌氧真菌:占瘤胃微生物总数的 8％。瘤胃真菌含纤维素酶、木聚糖酶、 糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，对纤维素有强大的分解能力。 共生：瘤胃同件微生物与宿主存在共生关系；微生物之间（纤毛虫与细菌）存在 共生关系；细菌之间也存在共生关系. (3)瘤胃内的代谢消化过程 ①糖类的分解与利用：纤维素→纤维二糖→葡萄糖→丙酮酸／乳酸→VFA＋ CH4＋CO2VFA 主要是：乙酸、丙酸、丁酸。微生物将淀粉、葡萄糖和其它糖类
分解、也利用饲料中单糖和双糖合成糖原，进入小肠后，糖元被动物消化利用。 乙酸和丁酸是泌乳期合成乳脂的主要原料。泌乳牛吸收的葡萄糖60%用来合成生 乳。 ②蛋白质的消化和代谢 反刍动物能同时利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，构成微生物自身的蛋白质，供 宿主利用 生产中的应用甲醛等预先处理饲料蛋白质可显著降低饲料蛋白质被微生物的 分解量提高日粮蛋白质的利用率。饲料中的非蛋白氮一尿素、铵盐、酰胺等被微 生物分解后可产生氨，一部分可被微生物利用。尿素在脲酶作用下迅速分解，是 微生物利用氨的4倍，要防止氨中毒。可通过抑制脲酶活性、制成尿素衍生物、 补充易消化的糖类饲料等。 尿素再循环： 胃内的NH3除被微生物利用外，一部分被吸收运输到肝脏，在肝脏内经鸟 氨酸循环生成尿素，其中一部分经血液分泌到唾液中，随唾液重新进入瘤胃，进 入瘤胃的尿素又可被微生物利用，这个过程称：尿素再循环。 ③脂肪的消化和代谢：饲料中的脂肪大部分被瘤胃微生物彻底水解，生成甘油 和脂肪酸。甘油→丙酸→琥珀酸或乳酸，脂肪酸→VFA ④维生素的合成瘤胃微生物可合成多种B族维生素和维生素K。一般情况下， 即使日粮特别缺少这类维生素，也不会影响反刍动物的健康。幼年反刍动物瘤胃 发育不完善，微生物区系尚未建立，有可能患B族维生素缺乏症。若缺C0可能 患维生素B12的缺乏症。 ⑤气体产生与嗳气
分解、也利用饲料中单糖和双糖合成糖原，进入小肠后，糖元被动物消化利用。 乙酸和丁酸是泌乳期合成乳脂的主要原料。泌乳牛吸收的葡萄糖 60％用来合成牛 乳。 ②蛋白质的消化和代谢 反刍动物能同时利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，构成微生物自身的蛋白质，供 宿主利用 生产中的应用甲醛等预先处理饲料蛋白质可显著降低饲料蛋白质被微生物的 分解量提高日粮蛋白质的利用率。饲料中的非蛋白氮－尿素、铵盐、酰胺等被微 生物分解后可产生氨，一部分可被微生物利用。尿素在脲酶作用下迅速分解，是 微生物利用氨的 4 倍，要防止氨中毒。可通过抑制脲酶活性、制成尿素衍生物、 补充易消化的糖类饲料等。 尿素再循环: 胃内的 NH3 除被微生物利用外，一部分被吸收运输到肝脏，在肝脏内经鸟 氨酸循环生成尿素，其中一部分经血液分泌到唾液中，随唾液重新进入瘤胃，进 入瘤胃的尿素又可被微生物利用，这个过程称：尿素再循环。 ③脂肪的消化和代谢:饲料中的脂肪大部分被瘤胃微生物彻底水解，生成甘油 和脂肪酸。甘油→丙酸→琥珀酸或乳酸,脂肪酸→VFA ④维生素的合成瘤胃微生物可合成多种 B 族维生素和维生素 K。一般情况下， 即使日粮特别缺少这类维生素，也不会影响反刍动物的健康。幼年反刍动物瘤胃 发育不完善，微生物区系尚未建立，有可能患 B 族维生素缺乏症。若缺 Co 可能 患维生素 B12 的缺乏症。 ⑤气体产生与嗳气
