第8章肌肉(Contraction of muscle) 教学学时：4学时 [目的与要求] 掌握 1.(骨骼肌的)肌丝滑行理论和肌丝滑行机制一横桥周期（循环） 2.骨骼肌兴奋收缩耦联过程 熟悉 1粗、细肌丝中与肌肉收缩、兴奋收缩耦联有关的肌丝蛋白及肌管系统结构特 征、意义 2.影响肌肉收缩的因素 了解 1.骨骼肌的特性； 2.肌肉收缩的外部表现和形成机制。 [重点、难点] 1.横桥周期： 2.骨骼肌的兴奋收缩耦联； 3.神经肌肉间的信息传递。 1.骨骼肌的特性 1.1骨骼肌的物理特性 展性、弹性、粘性。 1.2骨骼肌的生理特性 兴奋性：(1)显著高于心肌和平滑肌
第 8 章 肌肉(Contraction of muscle) 教学学时：4 学时 [目的与要求] 掌握 1.（骨骼肌的）肌丝滑行理论和肌丝滑行机制—横桥周期（循环） 2.骨骼肌兴奋收缩耦联过程 熟悉 1.粗、细肌丝中与肌肉收缩、兴奋收缩耦联有关的肌丝蛋白及肌管系统结构特 征、意义 2.影响肌肉收缩的因素 了解 1.骨骼肌的特性； 2. 肌肉收缩的外部表现和形成机制。 [重点、难点] 1.横桥周期； 2.骨骼肌的兴奋收缩耦联； 3.神经肌肉间的信息传递。 1.骨骼肌的特性 1.1 骨骼肌的物理特性 展性、弹性、粘性。 1.2 骨骼肌的生理特性 兴奋性：（1）显著高于心肌和平滑肌
(2)依赖于神经冲动的兴奋 传导性：兴奋可在同一肌纤维上传递，但不能跨膜传递，而且传导速度较快。 收缩性：速度快、强度大、但不能持久。 2.骨骼肌的收缩 2.1骨骼肌的微细结构 2.1.1肌原纤维 ※光学显微镜下观察： (1)可见骨骼肌细胞含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统。 (2)每一肌原纤维全长都呈现规程的明、暗交替，分别称为明带和暗带，而且各 平行的肌原纤维之间，明、暗带都在一条水平上。 (3)暗带中有较透明的H带，暗带中央有一条横线，称为M线。明带中有一条 暗线，称为线。 (4)位于中间的一条暗带和两侧各1/2的明带合称为一个肌小节。 (5)肌肉收缩时，肌小节变短，肌肉变短。 (6)肌肉变短时，暗带长度不变，明带缩短，Z线靠近暗带，H带变窄。 在电子显微镜下观察： (1)肌小节的明、暗带中含有更细的平行的丝状结构，称为肌丝。 (2)暗带中含有的肌丝较粗，称为粗肌丝，长度和暗带相同。 一条粗肌丝是由200~300条肌疑蛋白（肌球蛋白）分子组成，呈端部膨大 的长杆状。 肌球蛋白分子在组成粗肌丝时，秆状部伸向M线而集合成束，膨大部有规 则排列地突出外表面--形成横桥。肌凝蛋白(yosin,也叫肌球蛋白)与肌纤蛋
（2）依赖于神经冲动的兴奋 传导性：兴奋可在同一肌纤维上传递，但不能跨膜传递，而且传导速度较快。 收缩性：速度快、强度大、但不能持久。 2.骨骼肌的收缩 2.1 骨骼肌的微细结构 2.1.1 肌原纤维 ※ 光学显微镜下观察： （1）可见骨骼肌细胞含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统。 （2）每一肌原纤维全长都呈现规程的明、暗交替，分别称为明带和暗带,而且各 平行的肌原纤维之间，明、暗带都在一条水平上。 （3）暗带中有较透明的 H 带，暗带中央有一条横线，称为 M 线。明带中有一条 暗线，称为线。 （4）位于中间的一条暗带和两侧各 1/2 的明带合称为一个肌小节。 （5）肌肉收缩时，肌小节变短，肌肉变短。 （6）肌肉变短时，暗带长度不变，明带缩短，Z 线靠近暗带，H 带变窄。 在电子显微镜下观察： （1）肌小节的明、暗带中含有更细的平行的丝状结构，称为肌丝。 （2）暗带中含有的肌丝较粗，称为粗肌丝，长度和暗带相同。 一条粗肌丝是由 200～300 条肌凝蛋白（肌球蛋白）分子组成，呈端部膨大 的长杆状。 肌球蛋白分子在组成粗肌丝时，秆状部伸向 M 线而集合成束，膨大部有规 则排列地突出外表面----形成横桥。肌凝蛋白（myosin，也叫肌球蛋白）与肌纤蛋
白(actin,也叫肌动蛋白)与肌肉收缩有直接关系，被称为收缩蛋白；原肌凝蛋 白(tropomyosin,也叫原肌球蛋白)和(troponin,也叫肌宁蛋白)可影响和控 制收缩蛋白之间的相互作用，故称它们为调节蛋白。 横桥(cross bridge)有两个重要的特性：在一定条件下，横桥可以和细肌丝上 的肌纤蛋白分子呈可逆结合，同时出现向粗肌丝中央(M线方向)扭动。反复进 行下去形成横桥周期。 横桥具有ATP酶作用，可以分解ATP提供横桥扭动时所需的能量，但只有当 横桥与肌纤蛋白结合时才被激活 肌钙蛋白由T、C、I三个亚单位组成的复合体。其中C亚单位(TnC)带有双负 电荷的结合位点，对肌浆中出现的Ca2+有很大的亲和力，T(TnT)与I(Tnl)亚单位 位于C亚单位两侧，分别与原肌凝蛋白和肌纤蛋白相结合。 (3)明带的肌丝较细，由Z线向两侧明带伸出，并部分插入暗带。没有细肌丝 插入的暗带部分形成较透明的H带。 细肌丝由三种蛋白质组成： 2.1.2肌管系统 ①横管(transverse tube)系统，简称T管。横管是由肌细胞膜在肌纤维的Z线处 向内凹陷而形成。其膜具有与肌膜相类似的特性，可以产生以Na+为基础的去极 化和动作电位。 ②纵管系统，即肌浆网(sarcoplasmic reticulum,SR),简称L管（纵管，gitudinal tubule)。L管与肌原纤维平行，包绕于肌小节中间部。 L管在接近肌小节两端的T管处，形成特殊的膨大，称为终末池（或称连接肌浆网
白（actin，也叫肌动蛋白）与肌肉收缩有直接关系，被称为收缩蛋白；原肌凝蛋 白（tropomyosin，也叫原肌球蛋白）和（troponin，也叫肌宁蛋白）可影响和控 制收缩蛋白之间的相互作用，故称它们为调节蛋白。 横桥（cross bridge）有两个重要的特性：在一定条件下，横桥可以和细肌丝上 的肌纤蛋白分子呈可逆结合，同时出现向粗肌丝中央（M 线方向）扭动。反复进 行下去形成横桥周期。 横桥具有 ATP 酶作用，可以分解 ATP 提供横桥扭动时所需的能量，但只有当 横桥与肌纤蛋白结合时才被激活 肌钙蛋白由 T、C、I 三个亚单位组成的复合体。其中 C 亚单位（TnC）带有双负 电荷的结合位点，对肌浆中出现的 Ca2+有很大的亲和力， T(TnT)与 I(TnI)亚单位 位于 C 亚单位两侧，分别与原肌凝蛋白和肌纤蛋白相结合。 （3）明带的肌丝较细，由 Z 线向两侧明带伸出，并部分插入暗带。没有细肌丝 插入的暗带部分形成较透明的 H 带。 细肌丝由三种蛋白质组成： 2.1.2 肌管系统 ①横管(transverse tube)系统，简称 T 管。横管是由肌细胞膜在肌纤维的 Z 线处 向内凹陷而形成。其膜具有与肌膜相类似的特性，可以产生以 Na+为基础的去极 化和动作电位。 ②纵管系统，即肌浆网 (sarcoplasmic reticulum，SR)，简称 L 管（纵管，gitudinal tubule）。L 管与肌原纤维平行，包绕于肌小节中间部。 L 管在接近肌小节两端的 T 管处，形成特殊的膨大，称为终末池(或称连接肌浆网
Junctional SR,JSR),内贮存大量Ca2+。靠近T管的终末池上有释放Ca2+的通道 (或称yanodine receptor,.RYR)。在与之对置的横管膜或肌膜上有一种L型的 Ca2+通道(L-type Ca2+channel)。 静息时，横管上的L型Ca+通道对终末池膜上的释放通道开口起到堵塞作用，只 有当横管膜上的电信号到达此处时，L型通道发生构型变化，才消除对终末池膜 上通道的堵塞作用，Ca2+大量进入肌浆。 肌质网中还存在着一种Ca2+泵（一种特），是Ca2+-Mg2+依赖式ATP殊的离子转 运蛋白质酶，C2+的升高一方面引起肌丝的相对滑行，另一方面又激活了L管上 的Ca2+泵，可以将Ca2+主动转运入终末池。 2.2骨骼肌的收缩机理和兴奋收缩偶联 2.2.1肌丝滑行理论(sliding filament theory ofmuscle contraction) 肌肉收缩（时），肌小节缩短，是细肌丝（肌纤蛋白丝）在粗肌丝（肌凝蛋白丝） 中间主动滑行的收缩时，肌小节中的粗肌丝与细肌丝的长度均未发生变化，只是 细肌丝在向粗肌丝中央滑行时，增加了其与粗肌丝重迭的区域，因此H区的宽度 减少直至消失，甚至出现细肌丝重迭的新区带，相应肌小节的亮带也变窄。肌丝 滑行的机制-横桥周期。 2.2.2兴奋-收缩耦联 在以膜电位的变化为特征的兴奋过程与以肌丝滑行为基础的收缩活动之间， 存在的能把两者联系起来的中介过程叫兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。包括三个主要过程：电兴奋通过横管系统传向肌细胞的深处；三联 管结构处信息的传递：肌浆网（即纵管系统）对Ca2+的释放与再聚积
Junctional SR,JSR)，内贮存大量 Ca2+ 。靠近 T 管的终末池上有释放 Ca2+的通道 （或称 ryanodine receptor, RYR）。在与之对置的横管膜或肌膜上有一种 L 型的 Ca2+通道（L-type Ca2+ channel）。 静息时，横管上的 L 型 Ca2+通道对终末池膜上的释放通道开口起到堵塞作用，只 有当横管膜上的电信号到达此处时，L 型通道发生构型变化，才消除对终末池膜 上通道的堵塞作用，Ca2+大量进入肌浆。 肌质网中还存在着一种 Ca2+泵（一种特），是 Ca2+-Mg2+依赖式 ATP 殊的离子转 运蛋白质酶，Ca2+的升高一方面引起肌丝的相对滑行，另一方面又激活了 L 管上 的 Ca2+泵，可以将 Ca2+主动转运入终末池。 2.2 骨骼肌的收缩机理和兴奋收缩偶联 2.2.1 肌丝滑行理论（sliding filament theory of muscle contraction） 肌肉收缩（时），肌小节缩短，是细肌丝（肌纤蛋白丝）在粗肌丝（肌凝蛋白丝） 中间主动滑行的收缩时，肌小节中的粗肌丝与细肌丝的长度均未发生变化，只是 细肌丝在向粗肌丝中央滑行时，增加了其与粗肌丝重迭的区域，因此 H 区的宽度 减少直至消失，甚至出现细肌丝重迭的新区带，相应肌小节的亮带也变窄。肌丝 滑行的机制-横桥周期。 2.2.2 兴奋-收缩耦联 在以膜电位的变化为特征的兴奋过程与以肌丝滑行为基础的收缩活动之间， 存在的能把两者联系起来的中介过程叫兴奋-收缩耦联（excitation-contraction coupling）。包括三个主要过程：电兴奋通过横管系统传向肌细胞的深处；三联 管结构处信息的传递；肌浆网（即纵管系统）对 Ca2+的释放与再聚积
①当肌细胞膜兴奋时，动作电位可沿着凹入细胞内的横管膜传导，引起横管膜 产生动作电位。 ②当动作电位传到终末池时，激活T管和L型Ca2+通道，L型Ca+通道发生 构型改变，消除对终末池膜上Ca+释放通道的堵塞作用， ③而使终末池内的Ca+大量进入肌浆，足够与肌钙蛋白(TnC)结合达到饱和； ④从而触发肌丝的相对滑行，肌肉收缩。 ⑤肌浆网上的Ca2+泵对Ca2+的亲和力高于肌钙蛋白(TnC),当肌浆中Ca2+浓度 升高时，便使肌浆网上的Ca+泵激活，因此由肌浆网释放的Ca2+在与TnC短暂 结合后，最终全部被Ca2+泵逆着浓度梯度由肌浆中转运到肌浆网中（由分解ATP 获得能量)，遂使肌浆中Ca2+浓度下降到静息浓度；被回收的Ca2+与终末池中的 扣钙素结合，使肌浆网中的Ca2+浓度下降，有助Ca2+泵的转运和终末池中贮存更 多的Ca2+。 ⑥肌钙蛋白与原肌凝蛋白质的构象也随之恢复静息时的状态，重新阻碍横桥与 肌纤蛋白质的结合，细肌丝滑出，肌肉舒张。触发骨骼肌兴奋-收缩耦联所需要的 Ca2+100%来自肌浆网。 2.3骨骼肌的收缩形式 2.3.1等张收缩和等长收缩 等张收缩-肌肉张力（负荷）不变，长度变化的收缩 等长收缩肌肉长度不变，对抗负荷的收缩。 2.3.2单收缩 实验条件下，一次有效刺激引起的收缩。 单收缩可分为：潜伏期、缩短期、舒张期
①当肌细胞膜兴奋时，动作电位可沿着凹入细胞内的横管膜传导，引起横管膜 产生动作电位。 ②当动作电位传到终末池时，激活 T 管和 L 型 Ca2+通道，L 型 Ca2+通道发生 构型改变，消除对终末池膜上 Ca2+释放通道的堵塞作用， ③而使终末池内的 Ca2+大量进入肌浆，足够与肌钙蛋白（TnC）结合达到饱和； ④从而触发肌丝的相对滑行，肌肉收缩。 ⑤肌浆网上的 Ca2+泵对 Ca2+的亲和力高于肌钙蛋白(TnC)，当肌浆中 Ca2+浓度 升高时，便使肌浆网上的 Ca2+泵激活，因此由肌浆网释放的 Ca2+在与 TnC 短暂 结合后,最终全部被 Ca2+泵逆着浓度梯度由肌浆中转运到肌浆网中（由分解 ATP 获得能量），遂使肌浆中 Ca 2+浓度下降到静息浓度；被回收的 Ca2+与终末池中的 扣钙素结合，使肌浆网中的 Ca2+浓度下降，有助 Ca2+泵的转运和终末池中贮存更 多的 Ca2+。 ⑥肌钙蛋白与原肌凝蛋白质的构象也随之恢复静息时的状态，重新阻碍横桥与 肌纤蛋白质的结合, 细肌丝滑出，肌肉舒张。触发骨骼肌兴奋-收缩耦联所需要的 Ca2+100%来自肌浆网。 2.3 骨骼肌的收缩形式 2.3.1 等张收缩和等长收缩 等张收缩--肌肉张力（负荷）不变，长度变化的收缩 等长收缩--肌肉长度不变，对抗负荷的收缩。 2.3.2 单收缩 实验条件下，一次有效刺激引起的收缩。 单收缩可分为：潜伏期、缩短期、舒张期
2.3.3收缩总和与强直收缩 融合频率：引起强直收缩的刺激频率。 3.神经肌肉间的兴奋传递 3.1神经肌肉间的结构特点 (1)运动终板的概念：运动神经纤维的末梢终止于骨骼肌肌纤维表面而构成的 卵圆形的板状结构。 (2)运动终板的组成 轴突膜：运动神经末梢膜 终板膜：和轴突膜相对的肌膜 突触槽：终板膜凹陷成槽，叫做突触槽。 突触间隙：轴突膜和终板膜之间的空隙 突触小泡：位于神经末梢内的分泌小体（内含乙酰胆碱） 3.2神经-肌肉之间的兴奋传递过程 (1)来自中枢的神经冲动使运动神经末梢去极化而使位于神经末梢的突触小泡 释放乙酰胆碱（量子释放）。 (2)乙酰胆碱跨过突触间隙作用于终板膜上的受体，引起肌膜对钠离子的通透 性增强，随后出现的钠离子少量内流引起膜的局部去极化，使终板膜出现局部性 的终板电位（不可传播的膜电位变化）。 (3)乙酰胆碱释放的数目越多，终板电位值越高，当这种膜的去极化达到膜的 阈电位（钠通道开放），就激发一次动作电位（可传递的膜电位变化）。 (4)动作电位沿肌膜传向三联管系统而激发肌肉收缩。 (5)存在于突触间隙和突触后膜的胆碱脂酶清除兴奋过后残留的乙酰胆碱，以
2.3.3 收缩总和与强直收缩 融合频率：引起强直收缩的刺激频率。 3.神经肌肉间的兴奋传递 3.1 神经肌肉间的结构特点 （1）运动终板的概念：运动神经纤维的末梢终止于骨骼肌肌纤维表面而构成的 卵圆形的板状结构。 （2）运动终板的组成 轴突膜：运动神经末梢膜 终板膜：和轴突膜相对的肌膜 突触槽：终板膜凹陷成槽，叫做突触槽。 突触间隙：轴突膜和终板膜之间的空隙 突触小泡：位于神经末梢内的分泌小体（内含乙酰胆碱） 3.2 神经-肌肉之间的兴奋传递过程 （1）来自中枢的神经冲动使运动神经末梢去极化而使位于神经末梢的突触小泡 释放乙酰胆碱（量子释放）。 （2）乙酰胆碱跨过突触间隙作用于终板膜上的受体，引起肌膜对钠离子的通透 性增强，随后出现的钠离子少量内流引起膜的局部去极化，使终板膜出现局部性 的终板电位（不可传播的膜电位变化）。 （3）乙酰胆碱释放的数目越多，终板电位值越高，当这种膜的去极化达到膜的 阈电位（钠通道开放），就激发一次动作电位（可传递的膜电位变化）。 （4）动作电位沿肌膜传向三联管系统而激发肌肉收缩。 （5）存在于突触间隙和突触后膜的胆碱脂酶清除兴奋过后残留的乙酰胆碱，以
保证肌肉收缩完后能舒张。 3.3影响神经-肌肉接头传递的因素 (1)钙离子 (2)受体阻断剂 (3)胆碱脂酶 4骨骼肌的作功 4.1肌肉作功 4.2肌肉的机械效率 4.3肌肉收缩时的产热
保证肌肉收缩完后能舒张。 3.3 影响神经-肌肉接头传递的因素 （1）钙离子 （2）受体阻断剂 （3）胆碱脂酶 4 骨骼肌的作功 4.1 肌肉作功 4.2 肌肉的机械效率 4.3 肌肉收缩时的产热