第10章 内分泌(Endocrinology) 教学学时：7学时 教学重点：本章要求学生重点掌握：激素作用的机制及激素分泌的调节、垂 体下丘脑激素、甲状腺激素、胰岛素、肾上腺髓质和皮质激素及 性激素的来源和生理作用。 教学难点：1激素作用的机制及激素分泌的调节 2.垂体和下丘脑的位置及形态结构 3.神经垂体激素、腺垂体激素及下丘脑激素的机能 1概述 [目的与要求] 掌握： 1.胞膜受体介导的机制：受体-G蛋白腺苷酸环化酶(AC)系统； 2.胞内受体介导机制。 熟悉： 1.激素的主要作用和作用特点： 2.激素分泌的调控。 了解： 1.内分泌系统的概念： 2.脊椎动物的内分泌腺及其分泌的激素，激素的化学本质，英文缩写： 3.激素通过磷脂酶C(phospholipase C,PLC)作用机制。 重点和难点] 1.由胞膜受体介导的机制：受体-G蛋白腺苷酸环化酶(AC)系统；
第 10 章 内分泌(Endocrinology) 教学学时：7 学时 教学重点：本章要求学生重点掌握: 激素作用的机制及激素分泌的调节、垂 体下丘脑激素、甲状腺激素、胰岛素、肾上腺髓质和皮质激素及 性激素的来源和生理作用。 教学难点：1.激素作用的机制及激素分泌的调节 2.垂体和下丘脑的位置及形态结构 3.神经垂体激素、腺垂体激素及下丘脑激素的机能 1 概述 [目的与要求] 掌握: 1. 胞膜受体介导的机制:受体-G 蛋白腺苷酸环化酶（AC）系统; 2.胞内受体介导机制 。 熟悉: 1.激素的主要作用和作用特点； 2.激素分泌的调控。 了解: 1.内分泌系统的概念； 2.脊椎动物的内分泌腺及其分泌的激素，激素的化学本质，英文缩写； 3.激素通过磷脂酶 C（phospholipase C，PLC）作用机制。 [重点和难点] 1. 由胞膜受体介导的机制:受体-G 蛋白腺苷酸环化酶（AC）系统；
2.胞内受体介导机制。 1.1内分泌的涵义 内分泌系统：动物体内的内分泌腺及分散存在于机体各处的内分泌细胞 内分泌腺：甲状腺、甲状旁腺、胰岛、肾上腺、性腺、脑垂体… 内分泌细胞：神经内分泌细胞一下丘内视上核、室旁核下丘脑促垂体激素细胞、 松果体、APUD细胞. 1.2激素 激素：内分泌腺或细胞分泌的生物活性物质。 “远距分泌”激素进入血液循环而影响其他组织细胞。 “旁分泌”一一些细胞分泌的活性物质影响相邻的细胞（局部激素)。 “自身分泌”细胞分泌的化学信使进入细胞间液对其自身起调节作用。 “神经分泌”或“神经内分泌”：某些神经元分泌激素的过程（神经激素）。 1.2.1激素的分类 1.2.1.1含氮类激素 (1) 肽类和蛋白质类激素：下丘脑激素、降钙素、胰岛素、胰高血糖素、胃肠道 激素(gastrointestinal hormone)、促肾上腺皮质激素、促黑激素等。；(2)胺 类和氨基酸衍生物类激素：主要为酪氨酸衍生物，包括甲状腺素、儿茶酚胺类 (catecholamine,CA)激素（肾上腺素、去甲肾上腺素）和褪黑素等。 1.2.1.2类固醇类激素(steroid hormones) (2) 主要包括肾上腺皮质和性腺分泌的激素，如醛固酮、皮质醇、雄激素、雌激 素和孕激素等。 1.2.1.3脂肪类衍生物类激素
2.胞内受体介导机制。 1.1 内分泌的涵义 内分泌系统：动物体内的内分泌腺及分散存在于机体各处的内分泌细胞 内分泌腺：甲状腺、甲状旁腺、胰岛、肾上腺、性腺、脑垂体… 内分泌细胞：神经内分泌细胞－下丘内视上核、室旁核下丘脑促垂体激素细胞、 松果体、ＡＰＵＤ细胞... 1.2 激素 激素：内分泌腺或细胞分泌的生物活性物质。 “远距分泌”激素进入血液循环而影响其他组织细胞。 “旁分泌”－一些细胞分泌的活性物质影响相邻的细胞（局部激素）。 “自身分泌”-细胞分泌的化学信使进入细胞间液对其自身起调节作用。 “神经分泌”或“神经内分泌”：某些神经元分泌激素的过程（神经激素）。 1.2.1 激素的分类 1.2.1.1 含氮类激素 （1） 肽类和蛋白质类激素：下丘脑激素、降钙素、胰岛素、胰高血糖素、胃肠道 激素（ gastrointestinal hormone）、促肾上腺皮质激素、促黑激素等。；（2）胺 类和氨基酸衍生物类激素：主要为酪氨酸衍生物，包括甲状腺素、儿茶酚胺类 （catecholamine, CA）激素（肾上腺素、去甲肾上腺素）和褪黑素等。 1.2.1.2 类固醇类激素（steroid hormones） （2） 主要包括肾上腺皮质和性腺分泌的激素，如醛固酮、皮质醇、雄激素、雌激 素和孕激素等。 1.2.1.3 脂肪类衍生物类激素
前列腺素类(prostaglandins,.PG)血栓素(thromboxanes,.TX)和白细胞三烯类 (leukotrienes,LT)等生物活性物质。 1.2.2激素的合成、储存、分泌、转运和灭活 1.2.2.1激素的合成 1.2.2.2激素的储存 1.2.2.3激素的分泌 1.2.2.4激素的转运 1.2.3激素作用的一般特征 (1)只调节靶细胞的代谢反应的速率而不供能和不增加新的代谢反应。 (2)激素的分泌速率是不均匀的。 (3)特异性：激素只能选择性地作用于某些器官和组织细胞，产生特异的作用， 是由于靶细胞膜上或细胞浆内或细胞核内具有该激素的受体。 (4)高效能：这是因为激素与受体结合后，在细胞内发生了一系列酶促放大作 用，逐级放大其后续效应，形成一个高效能生物放大系统。 (5)激素间的相互作用 1)协调作用；2)对抗作用；3)激素间的“允许作用” (6)激素作用的时间因素。 半衰期：血浆中激素原有的活性降到一半所需的时间。 1.2.4激素作用的机制 1.2.4.1含氮激素的作用原理（第二信使学说) (1)激素（作为第一信使）作用在靶细胞的受体上。 (2)激素一受体复合物激活腺苷酸环化酶
前列腺素类（prostaglandins, PG）血栓素（thromboxanes, TX）和白细胞三烯类 （leukotrienes, LT）等生物活性物质。 1.2.2 激素的合成、储存、分泌、转运和灭活 1.2.2.1 激素的合成 1.2.2.2 激素的储存 1.2.2.3 激素的分泌 1.2.2.4 激素的转运 1.2.3 激素作用的一般特征 （1）只调节靶细胞的代谢反应的速率而不供能和不增加新的代谢反应。 （2）激素的分泌速率是不均匀的。 （3）特异性：激素只能选择性地作用于某些器官和组织细胞，产生特异的作用 , 是由于靶细胞膜上或细胞浆内或细胞核内具有该激素的受体。 （4）高效能：这是因为激素与受体结合后，在细胞内发生了一系列酶促放大作 用，逐级放大其后续效应，形成一个高效能生物放大系统。 （5）激素间的相互作用 1）协调作用；2）对抗作用；3）激素间的“允许作用” （6）激素作用的时间因素。 半衰期：血浆中激素原有的活性降到一半所需的时间。 1.2.4 激素作用的机制 1.2.4.1 含氮激素的作用原理（第二信使学说） （1）激素（作为第一信使）作用在靶细胞的受体上。 （2）激素－受体复合物激活腺苷酸环化酶
Mg2+ (3)ATP-一 -一一→CAMP(第二信使) 酶 (4)第二信使(cAMP)使无活性的蛋白激酶激活且磷酸化。 (5)活性的蛋白激酶引起细胞内固有的酶的系列反应，从而产生生理效应。 1.2.4.2类固醇激素的作用原理（基因表达学说） (1)类固醇激素进入细胞内和胞内受体结合 (2)激素一受体复合物进入细胞核内，启动DNA的转录，从而促使RNA的 形成。 (3)mRNA回到胞浆，进入核蛋白体，指导蛋白质的合成。 (4)生成某种特定的蛋白质或酶，产生生理效应。 1.2.5激素分泌的调节 1.2.5.1神经调节 1)下丘脑-腺垂体靶腺-激素 2)植物神经系统-肾上腺髓质-激素 3)植物神经系统-植物性神经节-内分泌腺-激素 1.2.5.2体液调节 1)代谢产物的反馈调节 2)激素的反馈调节 正反馈；负反馈 2下丘脑的内分泌功能 [目的与要求]
Mg2+ （3）ＡＴＰ－－－－－－→CＡＭＰ(第二信使) 酶 （4）第二信使（cAMP）使无活性的蛋白激酶激活且磷酸化。 （5） 活性的蛋白激酶引起细胞内固有的酶的系列反应，从而产生生理效应。 1.2.4.2 类固醇激素的作用原理（基因表达学说） （1）类固醇激素进入细胞内和胞内受体结合 （2）激素－受体复合物进入细胞核内，启动ＤＮＡ的转录，从而促使 mRNA 的 形成。 （3）mRNA 回到胞浆，进入核蛋白体，指导蛋白质的合成。 （4）生成某种特定的蛋白质或酶，产生生理效应。 1.2.5 激素分泌的调节 1.2.5.1 神经调节 1）下丘脑-腺垂体-靶腺-激素 2）植物神经系统-肾上腺髓质-激素 3）植物神经系统-植物性神经节-内分泌腺-激素 1.2.5.2 体液调节 1）代谢产物的反馈调节 2）激素的反馈调节 正反馈；负反馈 2 下丘脑的内分泌功能 [目的与要求]
掌握： 1.下丘脑-垂体束； 2.下丘脑促垂体区及其下丘脑调节性多肽生理功能。 了解： 调节下丘脑肽能神经元的神经递质。 重点与难点] 下丘脑-垂体功能单位-神经内分泌系统的建立 2.1形态简述和命名 2.1.1下丘脑的结构：前区（视上区）-视上核：室旁核。 后区（乳头区）-乳头体核 中区（结节区）-背内侧核；腹内侧 2.12下丘脑的正中隆起伸出垂体柄：腺垂体、神经垂体 2.2下丘脑的神经内分泌细胞 2.2.1大神经内分泌细胞：主要位于下丘脑前区的视上核和室旁核，分泌加压素 和催产素。 2.22小神经内分泌细胞：分散在下丘脑的许多神经核，它们的轴突组成结节-垂 体束。 2.3下丘脑与垂体的关系 下丘脑内有一些神经元能分泌肽类激素，称为神经内分泌细胞在功能上它们与 脑垂体有着密切联系，大致上有两种类型 (1)垂体门脉系统：两级的微血管的特殊循环结构 第一级：垂体门静脉
掌握: 1.下丘脑-垂体束； 2.下丘脑促垂体区及其下丘脑调节性多肽生理功能。 了解： 调节下丘脑肽能神经元的神经递质。 [重点与难点] 下丘脑-垂体功能单位-神经内分泌系统的建立 2.1 形态简述和命名 2.1.1 下丘脑的结构：前区(视上区)--视上核；室旁核。 后区(乳头区)--乳头体核 中区(结节区)--背内侧核；腹内侧 2.1.2 下丘脑的正中隆起伸出垂体柄：腺垂体、神经垂体 2.2 下丘脑的神经内分泌细胞 2.2.1 大神经内分泌细胞：主要位于下丘脑前区的视上核和室旁核，分泌加压素 和催产素。 2.2.2 小神经内分泌细胞：分散在下丘脑的许多神经核，它们的轴突组成结节-垂 体束。 2.3 下丘脑与垂体的关系 下丘脑内有一些神经元能分泌肽类激素,称为神经内分泌细胞.在功能上它们与 脑垂体有着密切联系,大致上有两种类型 （1）垂体门脉系统：两级的微血管的特殊循环结构 第一级：垂体门静脉
第二级：垂体前叶的微血管丛 下丘脑促垂体区：下丘脑一些区域的神经元的神经末梢终止于垂体门脉系统的初 级毛细血管网，其分泌的激素可直接释放到毛细血管的血液中，调节腺垂体的分 泌活动。 (2)下丘脑和垂体后叶的联系（下丘脑-垂体束）：是神经联系 视上核和室旁核细胞产生的激素沿视上一室旁一垂体束以轴浆运输的方式 到达垂体后叶 2.3下丘脑分泌的激素及其生理作用 2.3.1下丘脑-垂体束 抗利尿素加压素(ADH\VP)和催产素(OXT) 2.3.2下丘脑促垂体区 9种下丘脑调节肽 表112下丘脑调节肽的化学性质与主要作用 种 类 英文缩写 化学性质 主要作用 促甲状腺激素释放激素 TRH 三肽 促进TSH释放，也能刺激PRL释放 促性腺激素释放激素 GnRH 十肽 促进LH与FSH释放（以H为主） 生长素释放抑制放素 GHRIH 十四肽 抑制GH释放，对LH、FSH、TSH (生长抑素) PRL及ACTH的分泌也有抑制作用 生长素释放激素 GHRH 四十四肽 促进GH释放 促肾上腺皮质激索释放激素 CRH 四十一肽 促进ACIH释放 促黑（素细胞）邀素释放出 MRF 肽 促进MSH释放 促黑（素细胞）激素释 MIF 肽 抑制MSH释放 放抑制因子 催乳素释放因子 PRF 肽 促进PRL释放 催乳素释放抑制因子 PIF 多巴肢(？) 抑制PRL释放 2.4下丘脑促垂体激素的分祕的调节 2.4.1反馈调节 长环反馈：外周靶腺所分泌的激素对下丘脑的调节
第二级：垂体前叶的微血管丛 下丘脑促垂体区：下丘脑一些区域的神经元的神经末梢终止于垂体门脉系统的初 级毛细血管网，其分泌的激素可直接释放到毛细血管的血液中，调节腺垂体的分 泌活动。 （2）下丘脑和垂体后叶的联系（下丘脑-垂体束）：是神经联系 视上核和室旁核细胞产生的激素沿视上－室旁－垂体束以轴浆运输的方式 到达垂体后叶 2.3 下丘脑分泌的激素及其生理作用 2.3.1 下丘脑-垂体束 抗利尿素/加压素（ADH\VP）和催产素（OXT） 2.3.2 下丘脑促垂体区 9 种下丘脑调节肽 2.4 下丘脑促垂体激素的分泌的调节 2.4.1 反馈调节 长环反馈：外周靶腺所分泌的激素对下丘脑的调节
短环反馈：腺垂体激素对下丘脑的调节。 超短环反馈：血液中下丘脑激素对下丘脑的调节。 2.4.2神经调节 3.垂体 3.1腺垂体 3.1.1腺垂体的内分祕细胞 嗜色细胞（嗜碱性细胞、嗜酸性细胞）和嫌色细胞。 3.1.2腺垂体激素的生物学作用 3.1.2.1促性腺激素 (1)卵泡刺激素(FSH)的生理作用 1)促进卵泡的生长和发育，刺激睾丸曲细精管的发育。 2)促进卵泡细胞分泌雌激素，促进精子细胞的形成 (2)黄体生成素(LH)的生理作用 1)促进被FSH作用过的卵泡成熟和排卵 2)刺激已排卵的卵泡生成黄体和使其分泌孕激素 3)刺激睾丸间质细胞的发育和使其分泌雄激素 (3)双重细胞学说： 1)卵泡的内膜细胞接受LH的刺激而生成睾酮 2)睾酮进入卵泡的颗粒细胞，在F$H的作用下，被利用来合成雌激素。 3.1.2.2催乳素(PRL)的生理功能 (1)促进乳腺的发育和维持泌乳 乳房的发育：发育期一主要是雌激素的作用，孕激素、生长激素，肾上腺皮质激
短环反馈：腺垂体激素对下丘脑的调节。 超短环反馈：血液中下丘脑激素对下丘脑的调节。 2.4.2 神经调节 3. 垂体 3.1 腺垂体 3.1.1 腺垂体的内分泌细胞 嗜色细胞（嗜碱性细胞、嗜酸性细胞）和嫌色细胞。 3.1.2 腺垂体激素的生物学作用 3.1.2.1 促性腺激素 （1）卵泡刺激素（ＦＳＨ）的生理作用 1）促进卵泡的生长和发育，刺激睾丸曲细精管的发育。 2）促进卵泡细胞分泌雌激素，促进精子细胞的形成 （2）黄体生成素（ＬＨ）的生理作用 1）促进被ＦＳＨ作用过的卵泡成熟和排卵 2）刺激已排卵的卵泡生成黄体和使其分泌孕激素 3）刺激睾丸间质细胞的发育和使其分泌雄激素 （3）双重细胞学说： 1）卵泡的内膜细胞接受 LH 的刺激而生成睾酮 2）睾酮进入卵泡的颗粒细胞，在 FSH 的作用下，被利用来合成雌激素。 3.1.2.2 催乳素（ＰＲＬ）的生理功能 （1）促进乳腺的发育和维持泌乳 乳房的发育：发育期－主要是雌激素的作用，孕激素、生长激素，肾上腺皮质激
素协同作用 维持泌乳：甲状腺激素，生长激素，肾上腺皮质激素协同维持泌乳 (2)动物在怀孕期，催乳素能协同卵巢黄体的维持 3.1.2.3促肾上腺皮质激素(ACTH) (1)促进肾上腺皮质细胞的增生 (2)促进糖皮质激素的合成和释放 3.1.2.4促甲状腺激素(TSH) (1)促进甲状腺细胞的增生 (2)促进甲状腺激素的合成和释放 3.1.2.5生长激素(GH) (1)促进生长：刺激骨骼增长，提高蛋白质的合成 幼年动物切除垂体一侏儒症 幼年动物分泌过多一巨人症 成年动物分泌过多一肢端巨大症 (2)对代谢的影响：促进蛋白质的合成，促进体脂的分解，提高血糖，和胰岛 素协调维持血糖的稳定。 3.2神经垂体 3.2.1神经垂体激素的化学 (1)抗利尿激素(ADH)：9肽 (2)催产素(0XT):9肽 3.2.2神经垂体激素的生理作用
素协同作用 维持泌乳：甲状腺激素，生长激素，肾上腺皮质激素协同维持泌乳 （2）动物在怀孕期，催乳素能协同卵巢黄体的维持 3.1.2.3 促肾上腺皮质激素（ＡＣＴＨ） （１）促进肾上腺皮质细胞的增生 （２）促进糖皮质激素的合成和释放 3.1.2.4 促甲状腺激素（ＴＳＨ） （１）促进甲状腺细胞的增生 （２）促进甲状腺激素的合成和释放 3.1.2.5 生长激素（ＧＨ） （1）促进生长：刺激骨骼增长，提高蛋白质的合成 幼年动物切除垂体－侏儒症 幼年动物分泌过多－巨人症 成年动物分泌过多－肢端巨大症 （2）对代谢的影响：促进蛋白质的合成，促进体脂的分解，提高血糖，和胰岛 素协调维持血糖的稳定。 3.2 神经垂体 3.2.1 神经垂体激素的化学 （1）抗利尿激素（ＡＤＨ）：9 肽 （2）催产素（ＯＸＴ）：9 肽 3.2.2 神经垂体激素的生理作用
(1)抗利尿激素 1)促进远曲小管和集合管对水的重吸收 2)促使血管平滑肌的收缩，引起血压升高。 (2)催产素 1)促进子宫收缩： 2)促使乳腺腺泡周围的肌上皮收缩。 3.2.3神经垂体激素的调节 3.3腺垂体活动的调节 3.3.1下丘脑促垂体激素对腺垂体的调节 环境刺激→感受器→大脑皮层→下丘脑促垂体区细胞兴奋分泌促垂体激素 →进入垂体门脉系统→到达腺垂体分泌相关的促激素 3.3.2外周靶腺激素对下丘脑一腺垂体轴的反馈性调节 (1)长反馈一激素对垂体后叶、下丘脑的反馈调节 (2)短反馈一促激素对下丘脑的反馈调节 (3)超短反馈一释放激素对下丘脑的反馈调节 4甲状腺 4.1甲状腺激素的化学结构 四碘甲腺原氨酸和三碘甲腺原氨酸 4.2甲状腺激素的合成、释放和转运 ①甲状腺腺泡聚碘：以的形式存在于血液中。以主动转运的方式进入甲状腺泡 上皮细胞。脑垂体分秘的TSH能促进这种聚碘过程。 ②的活化：被摄入腺泡的上，在甲状腺过氧化酶的作用下被活化，有可能变
（1）抗利尿激素 1）促进远曲小管和集合管对水的重吸收 2）促使血管平滑肌的收缩，引起血压升高。 （2）催产素 1）促进子宫收缩； 2）促使乳腺腺泡周围的肌上皮收缩。 3.2.3 神经垂体激素的调节 3.3 腺垂体活动的调节 3.3.1 下丘脑促垂体激素对腺垂体的调节 环境刺激➔感受器➔大脑皮层➔下丘脑促垂体区细胞兴奋➔分泌促垂体激素 ➔进入垂体门脉系统➔到达腺垂体➔分泌相关的促激素 3.3.2 外周靶腺激素对下丘脑－腺垂体轴的反馈性调节 （1）长反馈－激素对垂体后叶、下丘脑的反馈调节 （2）短反馈－促激素对下丘脑的反馈调节 （3）超短反馈－释放激素对下丘脑的反馈调节 4 甲状腺 4.1 甲状腺激素的化学结构 四碘甲腺原氨酸和三碘甲腺原氨酸 4.2 甲状腺激素的合成、释放和转运 ①甲状腺腺泡聚碘：以 I -的形式存在于血液中。以主动转运的方式进入甲状腺泡 上皮细胞。脑垂体分泌的 TSH 能促进这种聚碘过程。 ②I -的活化：被摄入腺泡的 I -，在甲状腺过氧化酶的作用下被活化，I -有可能变
成2或【0，或与过氧化酶形成复合物。 ③酪氨酸碘化与甲状腺素的合成：在腺泡上皮细胞粗面内质网的核糖体上，甲 状腺球蛋白的酪氨酸残基上的氢原子可被I原子取代或碘化，依次形成一碘酪氨 酸残基(MT)、二碘酪氨酸残基(DT)、四碘甲腺原氨酸(T4)和三碘甲腺 原氨酸(T3)。 甲状腺过氧化酶除促使碘活化外，还参与酪氨酸残基碘化以及碘化酪氨酸的耦 联，所以甲状腺过氧化酶在甲状腺素合成过程中起关键作用。甲状腺过氧化酶的 活性受TSH的控制；硫尿嘧啶抑制此酶活性。 4.3甲状腺素的生理作用 4.3.1对代谢的作用 (1)产热作用：加速糖和脂肪的分解，提高生物氧化过程，使耗氧量，产热量 和基础代谢率都增加 (2)对糖代谢的作用：使糖的来源和去路都增加 (3)对蛋白质代谢的作用：正常一促进蛋白质的合成 甲亢一促进蛋白质的分解 (4)对脂肪代谢的作用：促进脂肪的分解 (5)对水盐的代谢的作用： 抑制肾小管上皮对水和钠的重吸收 甲状腺素如分泌不足易造成粘液性水肿 4.3.2对生长发育的影响 (1)促进神经系统的发育 (2)促进骨骼的生长和发育
成 I2或 I0，或与过氧化酶形成复合物。 ③酪氨酸碘化与甲状腺素的合成：在腺泡上皮细胞粗面内质网的核糖体上，甲 状腺球蛋白的酪氨酸残基上的氢原子可被 I 原子取代或碘化，依次形成一碘酪氨 酸残基（MIT）、二碘酪氨酸残基（DIT）、四碘甲腺原氨酸（T4）和三碘甲腺 原氨酸（T3）。 甲状腺过氧化酶除促使碘活化外，还参与酪氨酸残基碘化以及碘化酪氨酸的耦 联，所以甲状腺过氧化酶在甲状腺素合成过程中起关键作用。甲状腺过氧化酶的 活性受 TSH 的控制；硫尿嘧啶抑制此酶活性。 4.3 甲状腺素的生理作用 4.3.1 对代谢的作用 （1）产热作用：加速糖和脂肪的分解，提高生物氧化过程，使耗氧量，产热量 和基础代谢率都增加 （2）对糖代谢的作用：使糖的来源和去路都增加 （3）对蛋白质代谢的作用：正常－促进蛋白质的合成 甲亢－促进蛋白质的分解 （4）对脂肪代谢的作用：促进脂肪的分解 （5）对水盐的代谢的作用： 抑制肾小管上皮对水和钠的重吸收 甲状腺素如分泌不足易造成粘液性水肿 4.3.2 对生长发育的影响 （1）促进神经系统的发育 （2）促进骨骼的生长和发育