黑龙江八一农垦大学：《普通植物病理学 Plant Pathology》课程教学资源（讲义）小麦条锈病.doc_大学文库

侵入期:生活力良好的夏孢子随气流传到感病植株的侵染部位后,遇适宜的温度(7~10℃)和湿度(有水膜或100% 相对湿度),2~3h即可萌发长出芽管芽管沿叶表生长,遇气孔后,形成顶端略膨大的附着胞。附着胞下方长出侵入丝,在气孔下腔内形成泡囊,再长出侵染菌丝,在叶肉细胞间隙蔓延生长,以球形、囊状或分支状吸器伸入寄主细胞图2-2小麦条锈菌的侵染结构(仿商鸿生) 内,夺取寄主的营养。电镜观察表明,.夏孢子2·芽管3。附着胞(其下方为侵染丝) 泡囊5。侵染菌丝6。吸器母细胞7。吸器在侵染菌丝形成吸器的过程中,始终未刺破寄主细胞质膜,仅使寄主细胞质膜在吸器侵入部位产生凹陷。田间影响侵入的决定性因素是湿度和水膜,因锈病盛发季节温度常处于适温范围,降雨和夜露便成为制约锈菌侵入的重要条件。侵入除受温、湿度影响外,小麦气孔数目和开闭习性,以及叶表的理化性质,也是重要的制约因素,这是品种间抗侵入特性不同的主要原因。扩展期:锈菌侵入感病品种后,遇适宜条件,菌丝体经45d即可形成圆形或长圆形菌落,菌落经叶片整体透明染色即可镜检到。之后便在寄主表皮下集结形成夏孢子堆,夏孢子堆成熟后突破表皮散出夏孢子。条锈菌具有系统侵染特性,菌丝可在寄主组织内不断扩展蔓延,当侵入点形成首批孢子堆后,可由外缘菌丝继续向四周扩展,形成新的孢子堆。在幼苗叶上,孢子堆排列成轮状:在成株叶片中,由于受维管束限制,菌落只能沿叶脉之间上下蔓延,这样孢子堆就呈虚线状排列,这是条锈病症状的主要特点。一个侵染点在寄主状况和环境条件适宜时,其蔓延可上至叶尖,下到叶鞘在扩展期间影响最大的环境因素是温度。适温下,潜育期最短;温度过高或过低,潜育期均延长。光照时间长、强度大,潜育期短、产孢量大:偏施氮肥可降低植株抗性,有利于锈菌的发育,潜育期也会缩短:增施磷肥可増强植株抗性,延长了潜育期在抗病品种组织内的扩展状况视品种抗病程度而定。在免疫或近免疫品种组织内,锈菌受到强烈抑制,完全不能发育。在高抗品种组织内,锈菌发育严重受抑。在中抗品种组织内, 锈菌发育受到一定程度的限制。发病期:锈菌是严格寄生菌,致病特点是先不杀死寄主细胞,而是利用其代谢产物,最终导致其死亡。因此在感病品种上,首先在病部产生孢子堆,到发病后期,病组织才由绿变黄变枯;在免疫品种上,不出现任何肉眼可见症状;在近免疫品种上,仅形成微小枯斑:在抗病品种上,产生小而少的孢子堆,有的孢子堆不破裂,同时迅速形成枯黄斑,限制其发展在发病期的显著特征是病菌持续大量产生夏孢子。在感病品种正常生长条件下,条锈菌每个孢子堆日产孢1800个左右,持续8~10d,每cm2叶面日产孢量可达25000个,这就是小麦锈病爆发流行的内在原因。影响锈菌孢子堆形成和产孢的环境因素主要是温度、湿度、光照和营养条件。在适温、高湿、光照正常和偏施氮肥情况下有利于孢子产生,尤其以湿度最为重要,小麦条锈菌产孢期所需相对湿度为50%以上。随着相对湿度的增加,单位时间的产孢数呈指数增长。温度、光照和湿度也影响产孢速度和持续时间由此可以看出,各发病阶段对环境条件的要求不同。侵入阶段的关键影响因素是湿度, 潜育阶段主要是温度,发病阶段产孢和孢子形成的关键因素是湿度。了解各发病阶段的影响

侵入期：生活力良好的夏孢子随气流传到感病植株的侵染部位后，遇适宜的温度(7~10℃)和湿度(有水膜或 100％相对湿度)，2~3h 即可萌发长出芽管。芽管沿叶表生长，遇气孔后，形成顶端略膨大的附着胞。附着胞下方长出侵入丝，在气孔下腔内形成泡囊，再长出侵染菌丝，在叶肉细胞间隙蔓延生长，以球形、囊状或分支状吸器伸入寄主细胞内，夺取寄主的营养。电镜观察表明，在侵染菌丝形成吸器的过程中，始终未刺破寄主细胞质膜，仅使寄主细胞质膜在吸器侵入部位产生凹陷。田间影响侵入的决定性因素是湿度和水膜，因锈病盛发季节温度常处于适温范围，降雨和夜露便成为制约锈菌侵入的重要条件。侵入除受温、湿度影响外，小麦气孔数目和开闭习性，以及叶表的理化性质，也是重要的制约因素，这是品种间抗侵入特性不同的主要原因。扩展期：锈菌侵入感病品种后，遇适宜条件，菌丝体经 4~5d 即可形成圆形或长圆形菌落，菌落经叶片整体透明染色即可镜检到。之后便在寄主表皮下集结形成夏孢子堆，夏孢子堆成熟后突破表皮散出夏孢子。条锈菌具有系统侵染特性，菌丝可在寄主组织内不断扩展蔓延，当侵入点形成首批孢子堆后，可由外缘菌丝继续向四周扩展，形成新的孢子堆。在幼苗叶上，孢子堆排列成轮状；在成株叶片中，由于受维管束限制，菌落只能沿叶脉之间上下蔓延，这样孢子堆就呈虚线状排列，这是条锈病症状的主要特点。一个侵染点在寄主状况和环境条件适宜时，其蔓延可上至叶尖，下到叶鞘。在扩展期间影响最大的环境因素是温度。适温下，潜育期最短；温度过高或过低，潜育期均延长。光照时间长、强度大，潜育期短、产孢量大；偏施氮肥可降低植株抗性，有利于锈菌的发育，潜育期也会缩短；增施磷肥可增强植株抗性，延长了潜育期。在抗病品种组织内的扩展状况视品种抗病程度而定。在免疫或近免疫品种组织内，锈菌受到强烈抑制，完全不能发育。在高抗品种组织内，锈菌发育严重受抑。在中抗品种组织内，锈菌发育受到一定程度的限制。发病期：锈菌是严格寄生菌，致病特点是先不杀死寄主细胞，而是利用其代谢产物，最终导致其死亡。因此在感病品种上，首先在病部产生孢子堆，到发病后期，病组织才由绿变黄变枯；在免疫品种上，不出现任何肉眼可见症状；在近免疫品种上，仅形成微小枯斑；在抗病品种上，产生小而少的孢子堆，有的孢子堆不破裂，同时迅速形成枯黄斑，限制其发展。在发病期的显著特征是病菌持续大量产生夏孢子。在感病品种正常生长条件下，条锈菌每个孢子堆日产孢 1800 个左右，持续 8~10d，每 cm2 叶面日产孢量可达 25000 个，这就是小麦锈病爆发流行的内在原因。影响锈菌孢子堆形成和产孢的环境因素主要是温度、湿度、光照和营养条件。在适温、高湿、光照正常和偏施氮肥情况下有利于孢子产生，尤其以湿度最为重要，小麦条锈菌产孢期所需相对湿度为 50％以上。随着相对湿度的增加，单位时间的产孢数呈指数增长。温度、光照和湿度也影响产孢速度和持续时间。由此可以看出，各发病阶段对环境条件的要求不同。侵入阶段的关键影响因素是湿度，潜育阶段主要是温度，发病阶段产孢和孢子形成的关键因素是湿度。了解各发病阶段的影响图 2-2 小麦条锈菌的侵染结构（仿商鸿生） 1.夏孢子 2。芽管 3。附着胞（其下方为侵染丝） 4．泡囊 5。侵染菌丝 6。吸器母细胞 7。吸器

因素,对于控制病害具有重要意义。病害循环越夏:小麦条锈病是一种低温病害,不耐高温,因此越夏便成为条锈病侵染循环中的关键环节。据测定,旬平均气温低至2℃,侵入的菌丝体仍可缓慢扩展,旬均温超过22℃,侵染便完全停止,受侵叶片也不能正常发病。夏孢子在相对湿度为40%时,0℃下可存活433d 5℃时可存活179d,15℃可存活47~89d,25℃只有10余天,36℃仅可存活2d。在相对湿度80%以上时,其存活寿命变短。夏季最热一旬均温超过22~23℃,条锈菌便不能越夏,这可作为条锈菌越夏的温度上限条锈菌以连续侵染的方式在夏季冷凉山区和高原地区的晚熟小麦、自生麦苗和其他越夏寄主 (如黑麦和禾本科杂草等)上越夏,并以前两种为主。我国东部平原麦收后高温高湿,气温远超过其越夏温度上限,且小麦收获至秋苗出土的时间间隔长达数月,夏孢子显然不能在此越夏。甘肃、青海、四川、云南等高寒地区,海拔高、气温低,条锈菌可在晩熟冬麦、春麦及自生麦苗上越夏。其中西北和川西北越夏区是东部广大麦区秋苗感病的主要菌源基地,陇南和陇东是引起我国小麦条锈病流行的关键地区。云南、新疆越夏菌源的作用主要仅限于该地区。华北地区的越夏菌源很少。秋苗发病:越夏后的病菌,秋季随气流从越夏区逐步向冬麦区传播蔓延,侵染秋苗。距越夏区越近,播种越早,秋苗发病越重。陇东、陇南早播麦田9月上旬播种,9月底至10 月初就出现病叶。因各年越夏区菌量不等,各年田间病叶率变动也较大。一般年份要先形成发病中心,最终才能导致全田发病:重病年份该地区发病田块一开始便出现多数单片病叶不经发病中心阶段便可引致全田发病。距越夏区越远、播期越迟,秋苗发病就越轻。关中东部和黄河以北麦区多在10~11月才出现病叶,江淮麦区要到11月以后才出现病叶,而且几率极低越冬:冬季当气温降至1~2℃时,条锈病便停止发展。病菌以侵入叶组织的菌丝体休止越冬。只要受侵叶片未被冻死,病菌即可渡过寒冬。条锈菌能否越冬的临界温度为最冷月平均气温-6~-7℃,但麦田若有积雪覆盖,即使气温低于-10℃仍能安全越冬。以常年气候而言, 我国条锈菌越冬的地理北限为,东起山东德州,经河北石家庄、山西介休,西至陕西黄陵线。该线以北越冬率很低,以南则每年均可越冬,且越冬率较高。在条锈菌越冬区北部如华北、关中等地区,秋苗发病程度与其越冬率有显著的相关性。单片病叶不能越冬,只有秋苗期形成的发病中心才能顺利越冬。华北平原南部及其以南各地冬季温暖湿润,小麦仍呈缓慢生长状态,条锈菌可在冬季正常侵染,不存在越冬问题。在江淮、江汉和四川盆地等麦区,条锈菌可在冬季持续侵染蔓延,成为来年侵染北方麦田的菌源基地,这些地区也称为“冬繁区春季流行:小麦条锈菌越冬之后,早春旬均温上升到2~3℃,旬最高气温上升到2~9℃ 时,越冬病叶中的菌丝体开始复苏产孢。此时若遇春雨和结露,越冬病叶产生的孢子就能侵染返青后的新生叶片,使症状向上部和周围叶片扩展,引起春季流行各越冬区因生态条件和菌源不同,条锈病的春季流行也表现出不同的特点。春季流行程度取决于当地的雨湿条件。华北北部地区一般3月下旬越冬病叶开始产孢,若春雨及时,整个春季可繁殖4~5代。陕西关中则在2月上中旬越冬病叶开始显症产孢,春季可繁殖7~8 代。条件适宜,条锈菌在整个春季流行中,有效繁殖倍数高达百万倍以上

因素，对于控制病害具有重要意义。病害循环越夏：小麦条锈病是一种低温病害，不耐高温，因此越夏便成为条锈病侵染循环中的关键环节。据测定，旬平均气温低至 2℃，侵入的菌丝体仍可缓慢扩展，旬均温超过 22℃，侵染便完全停止，受侵叶片也不能正常发病。夏孢子在相对湿度为 40％时，0℃下可存活 433d， 5℃时可存活 179d，15℃可存活 47～89d，25℃只有 10 余天，36℃仅可存活 2d。在相对湿度 80％以上时，其存活寿命变短。夏季最热一旬均温超过 22~23℃，条锈菌便不能越夏，这可作为条锈菌越夏的温度上限。条锈菌以连续侵染的方式在夏季冷凉山区和高原地区的晚熟小麦、自生麦苗和其他越夏寄主（如黑麦和禾本科杂草等）上越夏，并以前两种为主。我国东部平原麦收后高温高湿，气温远超过其越夏温度上限，且小麦收获至秋苗出土的时间间隔长达数月，夏孢子显然不能在此越夏。甘肃、青海、四川、云南等高寒地区，海拔高、气温低，条锈菌可在晚熟冬麦、春麦及自生麦苗上越夏。其中西北和川西北越夏区是东部广大麦区秋苗感病的主要菌源基地，陇南和陇东是引起我国小麦条锈病流行的关键地区。云南、新疆越夏菌源的作用主要仅限于该地区。华北地区的越夏菌源很少。秋苗发病：越夏后的病菌，秋季随气流从越夏区逐步向冬麦区传播蔓延，侵染秋苗。距越夏区越近，播种越早，秋苗发病越重。陇东、陇南早播麦田 9 月上旬播种，9 月底至 10 月初就出现病叶。因各年越夏区菌量不等，各年田间病叶率变动也较大。一般年份要先形成发病中心，最终才能导致全田发病；重病年份该地区发病田块一开始便出现多数单片病叶，不经发病中心阶段便可引致全田发病。距越夏区越远、播期越迟，秋苗发病就越轻。关中东部和黄河以北麦区多在 10~11 月才出现病叶，江淮麦区要到 11 月以后才出现病叶，而且几率极低。越冬：冬季当气温降至 1~2℃时，条锈病便停止发展。病菌以侵入叶组织的菌丝体休止越冬。只要受侵叶片未被冻死，病菌即可渡过寒冬。条锈菌能否越冬的临界温度为最冷月平均气温-6~ -7℃，但麦田若有积雪覆盖，即使气温低于-10℃仍能安全越冬。以常年气候而言，我国条锈菌越冬的地理北限为，东起山东德州，经河北石家庄、山西介休，西至陕西黄陵一线。该线以北越冬率很低，以南则每年均可越冬，且越冬率较高。在条锈菌越冬区北部如华北、关中等地区，秋苗发病程度与其越冬率有显著的相关性。单片病叶不能越冬，只有秋苗期形成的发病中心才能顺利越冬。华北平原南部及其以南各地，冬季温暖湿润，小麦仍呈缓慢生长状态，条锈菌可在冬季正常侵染，不存在越冬问题。在江淮、江汉和四川盆地等麦区，条锈菌可在冬季持续侵染蔓延，成为来年侵染北方麦田的菌源基地，这些地区也称为“冬繁区”。春季流行：小麦条锈菌越冬之后，早春旬均温上升到 2~3℃，旬最高气温上升到 2~9 ℃ 时，越冬病叶中的菌丝体开始复苏产孢。此时若遇春雨和结露，越冬病叶产生的孢子就能侵染返青后的新生叶片，使症状向上部和周围叶片扩展，引起春季流行。各越冬区因生态条件和菌源不同，条锈病的春季流行也表现出不同的特点。春季流行程度取决于当地的雨湿条件。华北北部地区一般 3 月下旬越冬病叶开始产孢，若春雨及时，整个春季可繁殖 4~5 代。陕西关中则在 2 月上中旬越冬病叶开始显症产孢，春季可繁殖 7~8 代。条件适宜，条锈菌在整个春季流行中，有效繁殖倍数高达百万倍以上

条锈病在田间的发病过程与菌源的来源密切相关。以当地越冬菌源为主的地区,春季流行要经过单片病叶、发病中心、全田发病三个阶段。但在越冬菌量大、冬季温暖潮湿和条锈病能持续发展的条件下,可直接造成全田发病。春季流行可划分为几个连续的、具有不同流行特点的时期,即始发期、点片期、普发期和严重期。始发期是指由越冬病叶到新病叶出现的时期,这时温湿度条件刚进入病菌侵染所需的下限,病菌开始复苏并缓慢增殖,但病菌绝对增值量不大,复苏时间早晚视各地的温度而定。点片期指新病叶出现到形成发病中心的时期,此时的温湿度条件和植株发育有利于病害发展,病叶发展速度呈百倍上升。条件不适或极度干旱时,增长速度减慢或停止,甚至死亡。普发期指由点片到全田普遍发病的时期,此时的特点是田间病叶率激增。严重期也称为爆发期,指普遍率达100%,严重度达25%以上的时期,此期主要特点是严重度急剧上升,其来临愈早,流行程度愈重,减产幅度愈大在以外来菌源为主的地区,田间发病的特点是大面积突发,病情发展速度远远超过当地气象条件所确定的最大值。田间病叶分布均匀,发病部位多在旗叶和下一叶,找不到或很难找到基部病叶向上部和四周叶片蔓延的中心。一般锈病以本地菌源危害较大,若外来菌源来得早且数量大时,亦可引起严重危害。如华北地区发生的3次大流行就是如此春季流行是小麦条锈病危害的主要时期。在大面积种植感病品种的前题下,在我国多数麦区,决定春季流行的关键因素是越冬菌量和春季降雨量。越冬菌量大,春季降雨量多,容易引起条锈病流行。流行区系小麦锈菌夏孢子能随气流远距离传播,使小麦锈病的流行范围涵盖不同自然生态地理区、不同国家、甚至不同大陆。在相当大的地域内,锈病流行过程是一个不可分割的整体故将其称为“大区流行”。锈菌在特定区域内越夏和越冬,菌源进行有规律的交流而辗转完成其周年循环。这些各有特点而又相互联系的地区,组成了病害流行的地区系统,称为“流行区系”。我国己初步确定小麦条锈病有三个流行区系,即: 中东部流行区系:这是我国小麦条锈病最大的流行区系。该区系在青藏高原东缘、四川盆地西北部和黄土高原西南部交汇处的广大地区形成一个大范围的越夏基地。条锈菌在该地越夏后,分几条路线向东北、东南部广大麦区传播,引致秋苗发病。其传播方式可逐级扩大传播,亦可远距离传播。该区系波及的流行范围东至海岸线,北迄内蒙、辽南,南到湖北、安徽、河南和四川盆地,包括若干个流行区。其中关中、晋南、豫东南、汉中、川西盆地和甘肃泾渭流域等地为常发区,淮北、豫中平原、冀中南、晋中等地为易发区,冀中东、陇东中部高原等地为偶发区云南流行区系:条锈菌可在滇中、滇西、滇西北和滇西南高海拔地区越夏,其菌源作用仅限于在本地区危害。新疆流行区系:本区小麦条锈病主要在伊犁、阿克苏、喀什等地流行危害,组成一个与内地隔离的独立区系。条锈菌可在本区越冬和越夏,春季前期气温回升快,后期气温偏低, 均有利于条锈病流行。关键时期的雨量制约流行强度。另外,陇南、云南部分地区,条锈菌可在本区越冬和越夏,构成周年循环。西藏也可以形成自身的流行区系。条锈病的传播距离可达l000km以上,孢子对高空环境(如温度和射线)有较强的抗耐力。因此,只要有充足的菌量,适当的上升气流、水平风力、下沉气流或降雨等天气因素沉降区种植有大面积感病品种和适宜发病的生态条件。病菌远距离传播就会成功

条锈病在田间的发病过程与菌源的来源密切相关。以当地越冬菌源为主的地区，春季流行要经过单片病叶、发病中心、全田发病三个阶段。但在越冬菌量大、冬季温暖潮湿和条锈病能持续发展的条件下，可直接造成全田发病。春季流行可划分为几个连续的、具有不同流行特点的时期，即始发期、点片期、普发期和严重期。始发期是指由越冬病叶到新病叶出现的时期，这时温湿度条件刚进入病菌侵染所需的下限，病菌开始复苏并缓慢增殖，但病菌绝对增值量不大，复苏时间早晚视各地的温度而定。点片期指新病叶出现到形成发病中心的时期，此时的温湿度条件和植株发育有利于病害发展，病叶发展速度呈百倍上升。条件不适或极度干旱时，增长速度减慢或停止，甚至死亡。普发期指由点片到全田普遍发病的时期，此时的特点是田间病叶率激增。严重期也称为爆发期，指普遍率达 100％，严重度达 25％以上的时期，此期主要特点是严重度急剧上升，其来临愈早，流行程度愈重，减产幅度愈大。在以外来菌源为主的地区，田间发病的特点是大面积突发，病情发展速度远远超过当地气象条件所确定的最大值。田间病叶分布均匀，发病部位多在旗叶和下一叶，找不到或很难找到基部病叶向上部和四周叶片蔓延的中心。一般锈病以本地菌源危害较大，若外来菌源来得早且数量大时，亦可引起严重危害。如华北地区发生的 3 次大流行就是如此。春季流行是小麦条锈病危害的主要时期。在大面积种植感病品种的前题下，在我国多数麦区，决定春季流行的关键因素是越冬菌量和春季降雨量。越冬菌量大，春季降雨量多，容易引起条锈病流行。流行区系小麦锈菌夏孢子能随气流远距离传播，使小麦锈病的流行范围涵盖不同自然生态地理区、不同国家、甚至不同大陆。在相当大的地域内，锈病流行过程是一个不可分割的整体，故将其称为“大区流行”。锈菌在特定区域内越夏和越冬，菌源进行有规律的交流而辗转完成其周年循环。这些各有特点而又相互联系的地区，组成了病害流行的地区系统，称为“流行区系”。我国已初步确定小麦条锈病有三个流行区系，即：中东部流行区系：这是我国小麦条锈病最大的流行区系。该区系在青藏高原东缘、四川盆地西北部和黄土高原西南部交汇处的广大地区形成一个大范围的越夏基地。条锈菌在该地越夏后，分几条路线向东北、东南部广大麦区传播，引致秋苗发病。其传播方式可逐级扩大传播，亦可远距离传播。该区系波及的流行范围东至海岸线，北迄内蒙、辽南，南到湖北、安徽、河南和四川盆地，包括若干个流行区。其中关中、晋南、豫东南、汉中、川西盆地和甘肃泾渭流域等地为常发区，淮北、豫中平原、冀中南、晋中等地为易发区，冀中东、陇东中部高原等地为偶发区。云南流行区系：条锈菌可在滇中、滇西、滇西北和滇西南高海拔地区越夏，其菌源作用仅限于在本地区危害。新疆流行区系：本区小麦条锈病主要在伊犁、阿克苏、喀什等地流行危害，组成一个与内地隔离的独立区系。条锈菌可在本区越冬和越夏，春季前期气温回升快，后期气温偏低，均有利于条锈病流行。关键时期的雨量制约流行强度。另外，陇南、云南部分地区，条锈菌可在本区越冬和越夏，构成周年循环。西藏也可以形成自身的流行区系。条锈病的传播距离可达 1000km 以上，孢子对高空环境（如温度和射线）有较强的抗耐力。因此，只要有充足的菌量，适当的上升气流、水平风力、下沉气流或降雨等天气因素，沉降区种植有大面积感病品种和适宜发病的生态条件。病菌远距离传播就会成功

发病条件小麦条锈病的发生和流行主要取决于锈菌小种的变化、品种抗性以及环境条件条锈菌生理小种的变化:条锈菌生理小种群体结枃的重大变化是导致大批抗病品种抗锈性丧失和锈病流行的主要原因。20世纪50年代,条中1号上升为优势小种,导致碧蚂1号小麦品种丧失抗锈性;20世纪60年代,条中8号和10号使碧玉麦、陕农系统、甘肃96 西北612等品种丧失抗性;条中13号和16号小种导致南大2419等丧失抗性:20世纪70 年代,条中17号、18号和19号上升为优势小种,导致早洋系统品种如北京8号、济南2 号、阿勃及阿勃系统的品种丧失抗性;条中21号和25号成为优势小种,导致丰产3号、泰山1号和尤皮2号等一大批抗源丧失抗性。20世纪80-90年代,条中28号和29号成为优势小种,导致洛夫林10、洛夫林13以及其他“洛类”品种丧失抗性。1991年以来,条中 30号和31号逐年上升,使绵阳系统和水源系统品种染病,可能将导致我国大范围内一批具有上述血统的品种丧失抗锈性小麦条锈菌产生新毒性小种的途径主要是基因突变和异核重组。锈菌群体中毒性小种组成数量变化主要受各小种本身适合度、品种筛选作用和环境条件等的制约。一个小种能否成为优势小种,首先取决于自身适合度的高低。适合度包括该小种在其相匹配的品种上侵染繁殖和存活的能力,以及与其他小种的竞争能力等,适合度高者易成为优势小种。若新的毒性小种遇到与其毒性相匹配的品种大面积单一化种植,通过定向选择作用,就会发展成为优势小种。如50年代碧蚂1号大面积单一化种植,使条中1号成为当时的优势小种。在同一流行区系的越冬和越夏区单一种植同一抗病基因的品种,会促成新小种流行,尤其是在既能越冬又能越夏,且在小范围内可完成周年循环的地区,会使其成为新小种流行的发源地。另外,气象因素也可影响小种数量的变化。可见适合度、品种筛选作用和环境条件对小种组成数量变化具有强大的调控作用条锈病的发生和流行与菌量密切相关。秋季,当广大冬麦区陆续播种出苗后,夏孢子借西北高空气流由西向东、向北传播,侵染小麦幼苗,并在当地越冬。在冬季温暖的地区,条锈菌可不断繁殖,为春季条锈病的流行提供了大量菌源。春季4月前后,大量的锈菌夏孢子可自南向北传播至黄、淮、海等广大麦区,造成侵染品种抗锈性:大面积种植感病品种或者大面积栽培的抗病品种丧失抗锈性,是锈病流行的基本条件。抗锈性是小麦与锈菌在长期协同演化过程中形成的复杂性状,它有多种类型, 主要包括低反应型抗锈性、数量性状抗锈性和耐锈性等三大类型。其表现形式、强度和机制多样。低反应型抗锈性。低反应型抗锈性的抗锈强度可由免疫到中度抗病,特点是在锈菌侵入后迅速发生过敏性坏死反应,侵染点及周围的寄主细胞迅速坏死,抑制病菌扩展,形成较低的反应型。它是由少数主效抗病基因控制的,对锈菌生理小种有高度的专化性,品种的抗病性是针对特定的生理小种,在流行学上的作用是减少初始菌量,推迟病害流行。这是小麦抗锈育种所利用的主要抗锈性类型。抗锈品种不易随环境改变而发生变异,但可因锈菌新小种出现而丧失抗病性。数量性状抗锈性。数量性状抗锈性的抗病因素很复杂,品种间抗病性的差异表现为数量差异,包括侵染率、潜育期、孢子堆数目和孢子堆大小等,难以用定性的方法鉴别。此种抗病性也称为一般抗病性、部分抗病性等,由多数微效基因控制。在流行学上表现为流行速率降低,这种性状也称为慢锈性或迟锈性。数量性状抗病性的表现可因环境条件不同而有较大差异,一般不会因小种区系的变化而改变,是一种较持久的抗病性。耐锈性。指某些品种发病程度与感病品种相当,但其产量损失显著低于感病品种的现象。耐锈品种可能具有较强的生理补偿作用,如根系发达、吸收能力强、光合效率高、灌浆速度快

发病条件小麦条锈病的发生和流行主要取决于锈菌小种的变化、品种抗性以及环境条件。条锈菌生理小种的变化：条锈菌生理小种群体结构的重大变化是导致大批抗病品种抗锈性丧失和锈病流行的主要原因。20 世纪 50 年代，条中 1 号上升为优势小种，导致碧蚂 1 号小麦品种丧失抗锈性；20 世纪 60 年代，条中 8 号和 10 号使碧玉麦、陕农系统、甘肃 96、西北 612 等品种丧失抗性；条中 13 号和 16 号小种导致南大 2419 等丧失抗性；20 世纪 70 年代，条中 17 号、18 号和 19 号上升为优势小种，导致早洋系统品种如北京 8 号、济南 2 号、阿勃及阿勃系统的品种丧失抗性；条中 21 号和 25 号成为优势小种，导致丰产 3 号、泰山 1 号和尤皮 2 号等一大批抗源丧失抗性。20 世纪 80~90 年代，条中 28 号和 29 号成为优势小种，导致洛夫林 10、洛夫林 13 以及其他“洛类”品种丧失抗性。1991 年以来，条中 30 号和 31 号逐年上升，使绵阳系统和水源系统品种染病，可能将导致我国大范围内一批具有上述血统的品种丧失抗锈性。小麦条锈菌产生新毒性小种的途径主要是基因突变和异核重组。锈菌群体中毒性小种组成数量变化主要受各小种本身适合度、品种筛选作用和环境条件等的制约。一个小种能否成为优势小种，首先取决于自身适合度的高低。适合度包括该小种在其相匹配的品种上侵染、繁殖和存活的能力，以及与其他小种的竞争能力等，适合度高者易成为优势小种。若新的毒性小种遇到与其毒性相匹配的品种大面积单一化种植，通过定向选择作用，就会发展成为优势小种。如 50 年代碧蚂 1 号大面积单一化种植，使条中 1 号成为当时的优势小种。在同一流行区系的越冬和越夏区单一种植同一抗病基因的品种，会促成新小种流行，尤其是在既能越冬又能越夏，且在小范围内可完成周年循环的地区，会使其成为新小种流行的发源地。另外，气象因素也可影响小种数量的变化。可见适合度、品种筛选作用和环境条件对小种组成数量变化具有强大的调控作用。条锈病的发生和流行与菌量密切相关。秋季，当广大冬麦区陆续播种出苗后，夏孢子借西北高空气流由西向东、向北传播，侵染小麦幼苗，并在当地越冬。在冬季温暖的地区，条锈菌可不断繁殖，为春季条锈病的流行提供了大量菌源。春季 4 月前后，大量的锈菌夏孢子可自南向北传播至黄、淮、海等广大麦区，造成侵染。品种抗锈性：大面积种植感病品种或者大面积栽培的抗病品种丧失抗锈性，是锈病流行的基本条件。抗锈性是小麦与锈菌在长期协同演化过程中形成的复杂性状，它有多种类型，主要包括低反应型抗锈性、数量性状抗锈性和耐锈性等三大类型。其表现形式、强度和机制多样。低反应型抗锈性。低反应型抗锈性的抗锈强度可由免疫到中度抗病,特点是在锈菌侵入后迅速发生过敏性坏死反应，侵染点及周围的寄主细胞迅速坏死，抑制病菌扩展，形成较低的反应型。它是由少数主效抗病基因控制的，对锈菌生理小种有高度的专化性，品种的抗病性是针对特定的生理小种，在流行学上的作用是减少初始菌量，推迟病害流行。这是小麦抗锈育种所利用的主要抗锈性类型。抗锈品种不易随环境改变而发生变异，但可因锈菌新小种出现而丧失抗病性。数量性状抗锈性。数量性状抗锈性的抗病因素很复杂，品种间抗病性的差异表现为数量差异，包括侵染率、潜育期、孢子堆数目和孢子堆大小等，难以用定性的方法鉴别。此种抗病性也称为一般抗病性、部分抗病性等，由多数微效基因控制。在流行学上表现为流行速率降低，这种性状也称为慢锈性或迟锈性。数量性状抗病性的表现可因环境条件不同而有较大差异，一般不会因小种区系的变化而改变，是一种较持久的抗病性。耐锈性。指某些品种发病程度与感病品种相当，但其产量损失显著低于感病品种的现象。耐锈品种可能具有较强的生理补偿作用，如根系发达、吸收能力强、光合效率高、灌浆速度快

等,足以抵销因锈病造成的部分损失。在锈病流行时,耐锈品种具有明显的保产作用。除以上三种类型的抗锈性以外,还有一些品种具有避病性,在发病盛期到来时己处于生育阶段晚期,损失相对较少。此种避病性不是真正的抗病性,在锈病发生比常年提早的大流行年份,也可遭受严重损失我国主要抗病品种和抗源材料具有Yr′、Yr2、Y3、Yr6、Yr7、Y9、Yr10、SD、SU、A 等10个抗条锈主效基因。其中含Y9基因的品种最多。基因鉴定工作非常重要,因为不同名称的抗源材料可能带有同一抗病基因,而育成的不同品种就可能携带同一抗病基因。种植这些品种就可能加速对该抗病基因有毒性小种的发展和由此导致抗病性"丧失"。环境条件的影响:影响条锈病发生和流行的环境条件主要是雨水和结露。夏秋多雨,有利于越夏菌源繁殖和秋苗发病;冬季多雪,有利于保护菌源越冬;3~-5月,尤其是3-4月份雨水多、结露时间长,有利于病菌的侵染、发展和蔓延。在早春无雨情况下,病叶死亡快不利于条锈病流行栽培管理:如耕作、播期、密度、水肥管理和收获方式等对麦田小气候、植株抗病性和锈病发生也有很大的影响。冬灌有利于锈菌越冬:麦田管理不当,追施氮肥过多过晚,使麦株贪青晩熟,加重锈病发生:大水漫灌能提高小气候湿度,有利于锈菌侵染预测预报小麦锈病预测预报包括病情预测、生理小种消长和品种抗性变异预测、以及防治效果和产量损失预测等,但我国目前尚仅限于病情预测预报。病情预测预报分为常规预测和数理统计预测两种。预测的主要依据是以当地菌源数量、大面积品种感病情况、以及影响锈菌侵染、繁殖和传播的气象因素等的组合状况。对于无当地越冬菌源的地区,则要监测外来菌源多少和到达的时间早晚。在大面积种植感病品种的条件下,一般主要根据菌源和气象因素来进行预测根据预报的时间长短,可分为冬前长期预测、早春中期预测和防治适期预测。冬前长期预测:在大面积种植感病品种的条件下,秋苗发病重,冬季气温偏高,土壤墒情好或冬季积雪时间长,次年3~5月降雨多,尤其是早春1个月左右的降雨多于常年,则晚春病害就可能大流行或中度流行早春中期预测:越冬率高,早春菌源量大,气温回升早,春季关键时期雨水多,将可能发生大流行或中度流行。若春季菌量中等,关键时期雨水多,将可能发生中度流行甚至大流行。若早春菌量少,一般不会流行。但若外来菌源量大,则会引起后期流行防治适期预测:以小麦拔节后的病情和气象预报为基础,作出小麦乳熟后期的病情流行程度的预测,以确定是否进行药剂防治。随着数量流行学的发展和电子计算机的普及,目前国际上倾向利用电子计算机将制约锈病流行的多个气象和生物因子的大量观测数据进行筛选,通过逐步回归分析,将筛选出对预报量贡献最大的因子作为预报因子,建立最优化多元线性回归方程用于预测。我国自20世纪80年代以来也开展了小麦锈病的计算机模拟研究,建立了小麦条锈病流行的简要模拟模型,用于条锈病的短期预测。90年代初又硏制成功条锈病大区流行动态模型。尽管计算机模拟模型尚不太完善,距实用尚有一定的距离,但这是研究病害流行、预测和管理等领域的个重要方向

等，足以抵销因锈病造成的部分损失。在锈病流行时，耐锈品种具有明显的保产作用。除以上三种类型的抗锈性以外，还有一些品种具有避病性，在发病盛期到来时已处于生育阶段晚期，损失相对较少。此种避病性不是真正的抗病性，在锈病发生比常年提早的大流行年份，也可遭受严重损失。我国主要抗病品种和抗源材料具有 Yr1、Yr2、Yr3、Yr6、Yr7、Yr9、Yr10、SD、SU、A 等 10 个抗条锈主效基因。其中含 Yr9 基因的品种最多。基因鉴定工作非常重要，因为不同名称的抗源材料可能带有同一抗病基因，而育成的不同品种就可能携带同一抗病基因。种植这些品种就可能加速对该抗病基因有毒性小种的发展和由此导致抗病性"丧失"。环境条件的影响：影响条锈病发生和流行的环境条件主要是雨水和结露。夏秋多雨，有利于越夏菌源繁殖和秋苗发病；冬季多雪，有利于保护菌源越冬；3~5 月，尤其是 3－4 月份雨水多、结露时间长，有利于病菌的侵染、发展和蔓延。在早春无雨情况下，病叶死亡快，不利于条锈病流行。栽培管理：如耕作、播期、密度、水肥管理和收获方式等对麦田小气候、植株抗病性和锈病发生也有很大的影响。冬灌有利于锈菌越冬；麦田管理不当，追施氮肥过多过晚，使麦株贪青晚熟，加重锈病发生；大水漫灌能提高小气候湿度，有利于锈菌侵染。预测预报小麦锈病预测预报包括病情预测、生理小种消长和品种抗性变异预测、以及防治效果和产量损失预测等，但我国目前尚仅限于病情预测预报。病情预测预报分为常规预测和数理统计预测两种。预测的主要依据是以当地菌源数量、大面积品种感病情况、以及影响锈菌侵染、繁殖和传播的气象因素等的组合状况。对于无当地越冬菌源的地区，则要监测外来菌源多少和到达的时间早晚。在大面积种植感病品种的条件下，一般主要根据菌源和气象因素来进行预测。根据预报的时间长短，可分为冬前长期预测、早春中期预测和防治适期预测。冬前长期预测：在大面积种植感病品种的条件下，秋苗发病重，冬季气温偏高，土壤墒情好或冬季积雪时间长，次年 3~5 月降雨多，尤其是早春 1 个月左右的降雨多于常年，则晚春病害就可能大流行或中度流行。早春中期预测：越冬率高，早春菌源量大，气温回升早，春季关键时期雨水多，将可能发生大流行或中度流行。若春季菌量中等，关键时期雨水多，将可能发生中度流行甚至大流行。若早春菌量少，一般不会流行。但若外来菌源量大，则会引起后期流行。防治适期预测：以小麦拔节后的病情和气象预报为基础，作出小麦乳熟后期的病情流行程度的预测，以确定是否进行药剂防治。随着数量流行学的发展和电子计算机的普及，目前国际上倾向利用电子计算机将制约锈病流行的多个气象和生物因子的大量观测数据进行筛选，通过逐步回归分析，将筛选出对预报量贡献最大的因子作为预报因子，建立最优化多元线性回归方程用于预测。我国自 20 世纪 80 年代以来也开展了小麦锈病的计算机模拟研究，建立了小麦条锈病流行的简要模拟模型，用于条锈病的短期预测。90 年代初又研制成功条锈病大区流行动态模型。尽管计算机模拟模型尚不太完善，距实用尚有一定的距离，但这是研究病害流行、预测和管理等领域的一个重要方向

病害控制小麦条锈病的防治策略应以种植抗锈品种为主,栽培和药剂防治为辅,实施分区治理的综合防治措施。 1种植抗病品种种植抗病品种是防治小麦条锈病最经济有效的措施,现在已有50多个抗条锈基因完成了染色体定位,还有一批抗条锈基因已经命名,但尚未定位(例如 Yrl,Yrl2,Yr13和Yr4)。在控制小麦群体基因结构的过程中,要重视基因多样性这一抗锈关键因素,避免小麦抗锈品种抗源单一化,实施小麦不同抗锈基因品种的合理布局。另外,还可以培育和利用聚合品种(将多个抗病基因聚合在一个品种中)、多系品种(抗不同生理小种的多个品系的组合)或多抗品种(抗多个小种,或兼抗其他病害的品种)。此外,要充分利用外源基因来丰富小麦的抗锈基因。例如长穗偃麦草、簇毛麦和华山新麦草等与普通小麦的杂交后代,具有对条中29号、30号、31号等小种具有极高价值的抗锈基因,此类基因有较强的传递性能,可在小麦遗传背景下有效表达。将长穗偃麦草的抗锈基因导入普通小麦育成的著名品种小偃6号,在我国小麦生产中发挥了巨大作用。其次是将中间偃麦草抗病基因导入普通小麦育成的中4和中5等品种,可抗我国迄今为止发现的所有条锈菌生理小种和致病类型,同时兼抗黄矮病,成为我国小麦条锈菌生理小种的鉴别寄主和重要抗源 2实行抗锈基因合理布局在小麦锈病的越夏区和越冬区分别种植不同抗源类型的小麦品种,可切断锈菌的周年循环,减少锈菌优势小种形成的机会,减缓小麦品种抗锈基因失效的速度:同一地区应实行抗源多样化。我国由于实施了小麦抗锈基因合理布局,有效遏制了锈病的发展。如在江汉平原、汉中盆地和四川盆地部暑绵阳系统品种,甘肃天水地区部暑天选和清农系统,关中部暑小偃系统,陇东和渭北部暑水源系统,河南发展豫麦系统,山东发展鲁麦系统,抗锈基因的这种部局基本上是不冋流行区具不同抗源,对遏制条锈病的灾变势头发挥了重要作用。在品种的合理利用方面,实行多品种分区布局,另外还要注意应用具有避病性(早熟)、慢病性、耐病性和高温抗病性等特点的品种。 3栽培防治适期播种,避免早播,减轻秋苗发病,减少秋季菌源。越夏区要消灭自生麦苗,减少越夏菌源的积累和传播:在土壤缺乏磷、钾肥的地区,应増施磷、钾肥,增强植株抗病性,减少锈病发生:合理灌溉,将病害的发生和产量损失减轻到最低程度。 4药剂防治在锈病暴发流行的情况下,药剂防治是大面积控制锈病流行的主要应急措施。药剂拌种是在小麦条锈病常发易变区控制菌量必不可少的重要手段。要推广种子包衣技术,不但可以克服由于药剂拌种技术掌握不当影响出苗的问题,也可通过种子包衣兼治多种病虫害。20世纪70年代以前用于防治锈病的药剂主要有敌锈钠、敌锈酸、氟制剂、代森锌等。目前可用粉锈宁、速保利等三唑类杀菌剂拌种或成株期喷雾。粉锈宁可按麦种重量0.03% (ai)拌种,速保利可按种子量0.01%(ai)拌种,持效期可达50以上。成株期田间病叶率达2%~4%时,应进行叶面喷雾,每hm2用粉锈宁(ai)75-135g,用速保利(ai)45-~60g, 次施药即可控制成株期危害

病害控制小麦条锈病的防治策略应以种植抗锈品种为主，栽培和药剂防治为辅，实施分区治理的综合防治措施。 1.种植抗病品种种植抗病品种是防治小麦条锈病最经济有效的措施，现在已有 50 多个抗条锈基因完成了染色体定位，还有一批抗条锈基因已经命名，但尚未定位(例如 Yr11,Yr12,Yr13 和 Yr14)。在控制小麦群体基因结构的过程中，要重视基因多样性这一抗锈关键因素，避免小麦抗锈品种抗源单一化，实施小麦不同抗锈基因品种的合理布局。另外，还可以培育和利用聚合品种（将多个抗病基因聚合在一个品种中）、多系品种（抗不同生理小种的多个品系的组合）或多抗品种（抗多个小种，或兼抗其他病害的品种）。此外，要充分利用外源基因来丰富小麦的抗锈基因。例如长穗偃麦草、簇毛麦和华山新麦草等与普通小麦的杂交后代，具有对条中 29 号、30 号、31 号等小种具有极高价值的抗锈基因，此类基因有较强的传递性能，可在小麦遗传背景下有效表达。将长穗偃麦草的抗锈基因导入普通小麦育成的著名品种小偃 6 号，在我国小麦生产中发挥了巨大作用。其次是将中间偃麦草抗病基因导入普通小麦育成的中 4 和中 5 等品种，可抗我国迄今为止发现的所有条锈菌生理小种和致病类型，同时兼抗黄矮病，成为我国小麦条锈菌生理小种的鉴别寄主和重要抗源。 2.实行抗锈基因合理布局在小麦锈病的越夏区和越冬区分别种植不同抗源类型的小麦品种，可切断锈菌的周年循环，减少锈菌优势小种形成的机会，减缓小麦品种抗锈基因失效的速度；同一地区应实行抗源多样化。我国由于实施了小麦抗锈基因合理布局，有效遏制了锈病的发展。如在江汉平原、汉中盆地和四川盆地部暑绵阳系统品种，甘肃天水地区部暑天选和清农系统，关中部暑小偃系统，陇东和渭北部暑水源系统，河南发展豫麦系统，山东发展鲁麦系统，抗锈基因的这种部局基本上是不同流行区具不同抗源，对遏制条锈病的灾变势头发挥了重要作用。在品种的合理利用方面，实行多品种分区布局，另外还要注意应用具有避病性(早熟)、慢病性、耐病性和高温抗病性等特点的品种。 3.栽培防治适期播种，避免早播，减轻秋苗发病，减少秋季菌源。越夏区要消灭自生麦苗，减少越夏菌源的积累和传播；在土壤缺乏磷、钾肥的地区，应增施磷、钾肥，增强植株抗病性，减少锈病发生；合理灌溉，将病害的发生和产量损失减轻到最低程度。 4.药剂防治在锈病暴发流行的情况下，药剂防治是大面积控制锈病流行的主要应急措施。药剂拌种是在小麦条锈病常发易变区控制菌量必不可少的重要手段。要推广种子包衣技术，不但可以克服由于药剂拌种技术掌握不当影响出苗的问题，也可通过种子包衣兼治多种病虫害。20 世纪 70 年代以前用于防治锈病的药剂主要有敌锈钠、敌锈酸、氟制剂、代森锌等。目前可用粉锈宁、速保利等三唑类杀菌剂拌种或成株期喷雾。粉锈宁可按麦种重量 0.03％ (a.i.)拌种，速保利可按种子量 0.01%（a.i）拌种，持效期可达 50d 以上。成株期田间病叶率达 2%~4％时，应进行叶面喷雾，每 hm2 用粉锈宁（a.i）75~135g，用速保利（a.i）45~60g，一次施药即可控制成株期危害