家畜育种学讲稿(IV) 刘胜军 动物科技学院 二00四年四月
1 家畜育种学讲稿（IV） 刘胜军 动物科技学院 二 00 四年四月
第十章杂种优势利用 无论过去、现在还是未来,杂交都是畜牧生产中的一种主要方式。其原因是杂交可以充分利用种群间 的互补效应,尤其是可充分利用杂种优势。早在2000多年前,我国劳动人民即用驴马杂交来生产骡。这种 种间杂种较其亲本一驴马具有更优异的役用性能,因而即使不能繁殖也仍深受人们欢迎。对此,1400多年 前的《齐民要术》已经做过总结。至于种内品种间的杂交,也在我国有着悠久历史。例如远在汉唐时代, 人们就从西域引进了大宛马与本地马杂交生产优美健壮的杂种马,并总结出“既杂胡种,马乃益壮”的宝 贵经验。到了近代,杂种优势利用发展更加迅速。1909年Shul首先建议在生产上利用玉米自交系杂交 1914年他又提出“杂种优势”( heterosis这一术语。以后经过许多人的努力,玉米杂种优势利用在理论上和 生产上均取得了完整的系统的成就。在玉米杂交的启示下,杂种优势利用在畜牧业中也得到了广泛普及。 时至今天,在畜牧业较先进的国家,80%~90%的商品猪肉产自杂种猪,肉用仔鸡更几乎全是杂种,蛋鸡、 肉牛、肉羊等也都是广泛采用杂交以利用杂种优势。但是杂种优势利用并不是只要杂交就可取得满意效果, 而是一项系统工程。它既包括对杂交亲本种群的选优提纯,又包括杂交组合的选择和杂交工作的组织;既 包括纯繁、又包括杂交。本章对杂种优势利用的主要环节及其相关问题做一系统介绍。 第一节杂种优势 所谓杂种优势,亦即不同种群杂交所产生的杂种往往在生活力、生长势和卑亡些熊友更鱼二宣程度上 位于匾佐朗:我们通过一个基因座的两个等位基因模型,已经知道两个种群的基因频率差异及等位基因间 的显性效应是杂种优势的一个成因。历史上对杂种优势机理有许多学说。这些学说对于理解杂种优势具有 很大帮助。我们在此首先介绍这些学说,然后再对杂种优势度量做一探讨,以对杂种优势同杂种生产性能 乃至经济效益间的关猪业也在迅速向品系杂交过渡。品系具有下列特点 (1)品系既可以在品种内培育,又可以在杂种基础上建立:质量要司品种全面,可以突出某些特点;头 数要求不用很多,分布也不要求很广型近交问题不需过虑,因为并不希望它长期存在,有了更好的品系就 可淘创的品系。这样,使得培育一个品系要比培育一个品种快得多,从而可以到“遍地开花”,培育大量 杂交用的种群,增加新的杂交组合,为不断凋的理想的杂交组合创造有利条件 (2)品系形成快、形成多,就有可能快淘汰、多淘汰,因而遗传质胃进不仅可以通过种群内的选育而渐 进,而且可以通过种群的快速周转而碉 (3)品系的范围较小,因而种群的提纯比较容易。而亲本群纯,不稠高杂种优势和杂种的整齐度,而且 能够提高配合力测定的正确性和准确 (4)品系的培育工作在一个牧场内就可进行。每个牧场可以有自己方案、选种特点和独特的饲养管理方 式,从而可以充分发挥自己的积极 、亲本群的初选 品种、品系都有很多。那么,是否这么多的品种、品系都可用于杂乒然并不如此,原因在于在杂交中, 对各种群因其担负的角色不同而有不同求。根据这些要求可对需要的种群进行初步的选择。 (一)对母本群的要求 (1)母本种群应数量多、适应性强,这是因为母畜的需要量大、种问题很重要,而适应性强的家畜便于饲 养管理、易于推广 (2)母本种群的繁殖力要高,泌乳能力要强,母性要好。这是因为彤:群既决定了一个杂交体系的繁殖成 本,又作为母体效应影响着杂种后代发育。 (3)母本种群在不影响杂种生长速度的前提下,体格不一定要求太,格太大浪费饲料。目前有些国家选用 小型鸡作为杂交母本,就是这个道理。 (二)对父本群的要求 (1)父本群的生长速度要快,饲料利用率要高,胴体品质要好。这的遗传力一般较高,故种公畜若具有这 方面的优良特性,可遗传给杂种。 (2)本群的类型应与对杂种的要求相一致。如要求生产瘦肉型猪田:应选择瘦肉型猪作父本 、亲本群的选育 选育主要包括选优、提纯两个方面。选优就是通过选择,选出性萨理想的个体,从而使亲本群内优良、高
2 第十章 杂种优势利用 无论过去、现在还是未来，杂交都是畜牧生产中的一种主要方式。其原因是杂交可以充分利用种群间 的互补效应，尤其是可充分利用杂种优势。早在 2000 多年前，我国劳动人民即用驴马杂交来生产骡。这种 种间杂种较其亲本一驴马具有更优异的役用性能，因而即使不能繁殖也仍深受人们欢迎。对此，1400 多年 前的《齐民要术》已经做过总结。至于种内品种间的杂交，也在我国有着悠久历史。例如远在汉唐时代， 人们就从西域引进了大宛马与本地马杂交生产优美健壮的杂种马，并总结出“既杂胡种，马乃益壮”的宝 贵经验。到了近代，杂种优势利用发展更加迅速。1909 年 Shull 首先建议在生产上利用玉米自交系杂交。 1914 年他又提出“杂种优势”(heterosis)这一术语。以后经过许多人的努力，玉米杂种优势利用在理论上和 生产上均取得了完整的系统的成就。在玉米杂交的启示下，杂种优势利用在畜牧业中也得到了广泛普及。 时至今天，在畜牧业较先进的国家，80％～90％的商品猪肉产自杂种猪，肉用仔鸡更几乎全是杂种，蛋鸡、 肉牛、肉羊等也都是广泛采用杂交以利用杂种优势。但是杂种优势利用并不是只要杂交就可取得满意效果， 而是一项系统工程。它既包括对杂交亲本种群的选优提纯，又包括杂交组合的选择和杂交工作的组织；既 包括纯繁、又包括杂交。本章对杂种优势利用的主要环节及其相关问题做一系统介绍。 第一节 杂种优势 所谓杂种优势，亦即不同种群杂交所产生的杂种往往在生活力、生长势和卑亡些熊友更鱼二宣程度上 位于匾佐朗：我们通过一个基因座的两个等位基因模型，已经知道两个种群的基因频率差异及等位基因间 的显性效应是杂种优势的一个成因。历史上对杂种优势机理有许多学说。这些学说对于理解杂种优势具有 很大帮助。我们在此首先介绍这些学说，然后再对杂种优势度量做一探讨，以对杂种优势同杂种生产性能 乃至经济效益间的关猪业也在迅速向品系杂交过渡。品系具有下列特点： (1)品系既可以在品种内培育，又可以在杂种基础上建立；质量要司品种全面，可以突出某些特点；头 数要求不用很多，分布也不要求很广型近交问题不需过虑，因为并不希望它长期存在，有了更好的品系就 可淘创的品系。这样，使得培育一个品系要比培育一个品种快得多，从而可以 到“遍地开花”，培育大量 杂交用的种群，增加新的杂交组合，为不断凋的理想的杂交组合创造有利条件。 (2)品系形成快、形成多，就有可能快淘汰、多淘汰，因而遗传质胃进不仅可以通过种群内的选育而渐 进，而且可以通过种群的快速周转而碉 (3)品系的范围较小，因而种群的提纯比较容易。而亲本群纯，不稠高杂种优势和杂种的整齐度，而且 能够提高配合力测定的正确性和准确。 (4)品系的培育工作在一个牧场内就可进行。每个牧场可以有自己方案、选种特点和独特的饲养管理方 式，从而可以充分发挥自己的积极 二、亲本群的初选 品种、品系都有很多。那么，是否这么多的品种、品系都可用于杂乒然并不如此，原因在于在杂交中， 对各种群因其担负的角色不同而有不同求。根据这些要求可对需要的种群进行初步的选择。 (一)对母本群的要求 (1) 母本种群应数量多、适应性强，这是因为母畜的需要量大、种问题很重要，而适应性强的家畜便于饲 养管理、易于推广。 (2) 母本种群的繁殖力要高，泌乳能力要强，母性要好。这是因为彤：群既决定了一个杂交体系的繁殖成 本，又作为母体效应影响着杂种后代发育。 (3) 母本种群在不影响杂种生长速度的前提下，体格不一定要求太，格太大浪费饲料。目前有些国家选用 小型鸡作为杂交母本，就是这个道理。 (二)对父本群的要求 (1) 父本群的生长速度要快，饲料利用率要高，胴体品质要好。这的遗传力一般较高，故种公畜若具有这 方面的优良特性，可遗传给杂种。 （2） 本群的类型应与对杂种的要求相一致。如要求生产瘦肉型猪田：应选择瘦肉型猪作父本。 三、亲本群的选育 选育主要包括选优、提纯两个方面。选优就是通过选择，选出性萨理想的个体，从而使亲本群内优良、高
产的基因频率尽可能增酷通过选配,使亲本群在主要性状上纯合子的基因型频率尽可能增的差异尽可能减 少。提纯的重要性并不亚于选优,因为亲本种群愈打的基因频率才能相差愈大,杂种优势才能越明显。因 此,“优”医是两个不同的概念,但选优和提纯却是相辅相成的,可以同时进陡的不可截然分开的两个必要 措施。陵济性状,遗传力较高,纯繁选育的效果很好,而杂种优势却往往山类性状就应该在亲本种群中选 优提高。那种不以纯繁为基础的单隆是错误的。纯繁和杂交是整个杂交育种工作中两个相互促进、相为基 础、互相不可替代的过程。不把亲本种群的纯繁选育工作做陛在纯繁阶段可以通过选择显著提高的性状尽 量提高,就去盲目杂睡取得良好效果的。即使是那些遗传力较低的性状,个体表型选择陡,也应通过其他 的选择方法,诸如同胞测验或后裔测验,来尽可与质量性状都是由基因控制的。只要合理地使用同型交配 和近交敷就有可能使其基因型纯合。只是用同型交配时,因数量性状所涉敷较多,而且受环境影响大,若 只根据表型值进行选配很难取得理这可以通过改用近交解决,也可在同胞测验或后裔测验时,通过注裔的 变异程度以去除杂合子而解决。选育,有时还希望在选优提纯的同时能提高两个特定种群间的特卸杂种优 势。所用之法为 Comstock(1949)提出的正反交反复选出 Irecurrentselection,RRS)法。这种方法是对两个种 群中的每一据正反杂交后代的表现进行评定,只有杂交后裔优越的种畜才选留攘,纯繁的后代再进行正反 杂交试验,选出优秀个体。如此杂交一阪复进行,以选育出杂交效果良好的种群。不过此法究竟实效如抚 定论。 第三节杂交方式 在杂种优势皖势利用当中,最终商品畜的整个生产过程可能涉及不同数量的种畜 二元杂交 这种杂交方式显然比较简单,但在实际应用当中却较麻烦,因为除了杂交以外尚需考虑两个亲本群 的更新补充问题。通常人们对父本种群的公畜采取购买的办法解决,而对母本种群的更新补充则是通过 购买公畜与杂交用的母畜群进行几个产次的纯繁解决,但是无论怎样解决,增加一个纯繁环节都显得较 麻烦。此外,这种杂交方式的最大缺点,是不能充分利用母本种群繁殖性能方面的杂种优势,因为在该 方式之下,用以繁殖的母畜都是纯种,杂种母畜不再繁殖。而就繁殖性能而言,其遗传力一般较低,杂种 优势比较明显。因此,不予利用将是一项重大损失。 二、三元杂交 三元杂交是用两个种群杂交,所生杂种母畜再与第三个种群杂交,所生代杂种用作商品。例如,在猪 的生产中,用长白猪与大白猪先行杂交,所生元杂种母猪再与杜洛克公猪杂交,所生三元杂种不论公母 律育肥出售即是一种 元杂交(图10-2) 这种杂交方式在对杂种优势的利用上可能要大于二元杂交。首先,的差异和三个种群的百补效府.因 而在单个数量性状上的杂种优势可能更大因三;芸认:的优势,也可以利用杂种公畜的优势。杂种公畜的 优势主要表现在配种症;强、可以少养多配及使用年限长等方面。③由于大量利用杂种繁殖,纯种就可以 少养。而养纯种比养杂种成本高,特别是对近交系而言。 双杂交涉及到4个种群,因此其组织工作就更复杂一些。但在家禽中同时保持几个纯种群比较容易, 所以实际采用这种杂交方式的较多 五、轮回杂交 轮回杂交是用几个种群轮流作为父本杂交,杂交用的母本种群除第一次杂交是用几个种群中的一个之 外,各代均用杂交所产生的杂种母畜,各代所产生的杂种除了部分用于继续杂交之外,其他母畜连同所有 公畜一律用作商品。图0-5和图10-6是常用的二元轮回和三元轮回杂交的示意图 这种杂交方式具有下列优点:①除第一次杂交外,母畜始终都是杂种,羽利于利用繁殖性能的杂种优 势。②对于单胎家畜,繁殖用母畜需要较多,杂种母畜也需用于繁殖,采用这种杂交方式最为合适。因为 二元杂交不利用杂种 畜繁殖,三元杂交也需要经常用纯种杂交以产生新的杂种母畜,对于繁殖力严的家畜,特别是大家畜 都不适宜。③这种杂交方式只需要每代引入少量纯秆三畜或利用配种站的种公畜,而不需要自己维持几个 纯繁群,在组织工作上刃主得多。④由于每代交配双方都有相当大的差异,因此始终能产生一定的杂秆主
3 产的基因频率尽可能增酷通过选配，使亲本群在主要性状上纯合子的基因型频率尽可能增的差异尽可能减 少。提纯的重要性并不亚于选优，因为亲本种群愈打的基因频率才能相差愈大，杂种优势才能越明显。因 此，“优”医是两个不同的概念，但选优和提纯却是相辅相成的，可以同时进陡的不可截然分开的两个必要 措施。陵济性状，遗传力较高，纯繁选育的效果很好，而杂种优势却往往山类性状就应该在亲本种群中选 优提高。那种不以纯繁为基础的单隆是错误的。纯繁和杂交是整个杂交育种工作中两个相互促进、相为基 础、互相不可替代的过程。不把亲本种群的纯繁选育工作做陛在纯繁阶段可以通过选择显著提高的性状尽 量提高，就去盲目杂睡取得良好效果的。即使是那些遗传力较低的性状，个体表型选择陡，也应通过其他 的选择方法，诸如同胞测验或后裔测验，来尽可与质量性状都是由基因控制的。只要合理地使用同型交配 和近交敷就有可能使其基因型纯合。只是用同型交配时，因数量性状所涉敷较多，而且受环境影响大，若 只根据表型值进行选配很难取得理这可以通过改用近交解决，也可在同胞测验或后裔测验时，通过注裔的 变异程度以去除杂合子而解决。选育，有时还希望在选优提纯的同时能提高两个特定种群间的特卸杂种优 势。所用之法为 Comstock(1949)提出的正反交反复选出 1recurrentselection，RRS)法。这种方法是对两个种 群中的每一据正反杂交后代的表现进行评定，只有杂交后裔优越的种畜才选留攘，纯繁的后代再进行正反 杂交试验，选出优秀个体。如此杂交一阪复进行，以选育出杂交效果良好的种群。不过此法究竟实效如抚 定论。 第三节 杂交方式 在杂种优势皖势利用当中，最终商品畜的整个生产过程可能涉及不同数量的种畜。 一、二元杂交 这种杂交方式显然比较简单，但在实际应用当中却较麻烦，因为除了杂交 以外尚需考虑两个亲本群 的更新补充问题。通常人们对父本种群的公畜采取购 买的办法解决，而对母本种群的更新补充则是通过 购买公畜与杂交用的母畜群 进行几个产次的纯繁解决，但是无论怎样解决，增加一个纯繁环节都显得较 麻 烦。此外，这种杂交方式的最大缺点，是不能充分利用母本种群繁殖性能方面的杂种优势，因为在该 方式之下，用以繁殖的母畜都是纯种，杂种母畜不再繁殖。而就繁殖性能而言，其遗传力一般较低，杂种 优势比较明显。因此，不予利用将是一项重大损失。 二、三元杂交 三元杂交是用两个种群杂交，所生杂种母畜再与第三个种群杂交，所生代杂种用作商品。例如，在猪 的生产中，用长白猪与大白猪先行杂交，所生元杂种母猪再与杜洛克公猪杂交，所生三元杂种不论公母一 律育肥出售即是一种 三元杂交(图 10-2)。 ， 这种杂交方式在对杂种优势的利用上可能要大于二元杂交。首先，的差异和三个种群的百补效府．因 而在单个数量性状上的杂种优势可能更大因三；芸认； 的优势，也可以利用杂种公畜的优势。杂种公畜的 优势主要表现在配种症；强、可以少养多配及使用年限长等方面。③由于大量利用杂种繁殖，纯种就可 以 少养。而养纯种比养杂种成本高，特别是对近交系而言。 双杂交涉及到 4 个种群，因此其组织工作就更复杂一些。但在家禽中同时保持几个纯种群比较容易， 所以实际采用这种杂交方式的较多。 五、轮回杂交 轮回杂交是用几个种群轮流作为父本杂交，杂交用的母本种群除第一次杂交是用几个种群中的一个之 外，各代均用杂交所产生的杂种母畜，各代所产生的杂种除了部分用于继续杂交之外，其他母畜连同所有 公畜一律用作商品。图 0—5 和图 10—6 是常用的二元轮回和三元轮回杂交的示意图。 这种杂交方式具有下列优点：①除第一次杂交外，母畜始终都是杂种，羽利于利用繁殖性能的杂种优 势。②对于单胎家畜，繁殖用母畜需要较多，杂种母畜也需用于繁殖，采用这种杂交方式最为合适。因为 二元杂交不利用杂种。 畜繁殖，三元杂交也需要经常用纯种杂交以产生新的杂种母畜，对于繁殖力严的家畜，特别是大家畜 都不适宜。③这种杂交方式只需要每代引入少量纯秆三畜或利用配种站的种公畜，而不需要自己维持几个 纯繁群，在组织工作上刃主得多。④由于每代交配双方都有相当大的差异，因此始终能产生一定的杂秆主
势。二元轮回杂交与三元轮回杂交各代不同种群的预期基因贡献率分别刘10-1和表10-2所示。注意,二 元轮回杂交不同世代对显性效应的利用程度是不同的。假设一代杂种为100%,则杂种二代因有一半基因 座纯合而降为50%。当达到平衡时,大约可利用2/3的显性效应。二元轮回杂交也是逐代变化,当达到 平衡时,大约可以利用86%的显性效应。但是这种杂交方式也有以下几个缺点:①代代需要变换公畜,即 使发现杂苎效果好的公畜也不能继续使用。而且如果自己饲养公畜,则公畜在使用一个配种期后,要么淘 汰,要么闲置几年,直到下一个轮回才能使用:因此,可能苎成较大浪费。克服的办法是使用人工授精或 者几个畜场联合使用公畜。②主力测定不好做,特别是在第一轮回的杂交期间,相应的配合力测定必须在 母竺杂交之前,但是这时相应的杂种母畜还没有产生,为了进行配合力的测定;早必须在一种类型的杂种 母畜大量产生前,先生产少数供测定用的该类型杂种。 第十二章家畜遗传资料多样性保护 在食品和农业生产中,家畜以肉、奶、蛋、毛、畜力和有机肥等形式提供了人类30%-40%的需求, 这些都源于40多个畜禽种类的大约4500个品种,它们是人类社会现在和未来不可缺少的重要资源。不 可否认,全球畜牧业商品经济的发展,以及现代家畜育种理论和方法的应用,使得家畜生产性能得到前 所未有的改进。例如,现在一头奶牛的产奶量几乎是25年前的2倍,近十多年来商品猪的脂肪减少了 30%多,肉鸡上市天数也缩短了近2周。但是,在取得这种辉煌成就的同时,家畜遗传资源多样性也受 到严重的威胁。10000余年来人类对动物驯化、饲养、培育,演变为近代丰富的家畜品种、类群等资源 与遭到了前所未有的破坏,大量生产性能不高、具有一定特色的地方品种或类群瀕临灭绝,甚至消失 据联合国农业与卫生组织(FAO)1993年统计,大约30%的家畜品种资源处于灭亡状态。这不仅是现 有资源丢失的问题,同时家畜育种材料的损失,可能对未来的家畜育种带来不可预料的后果。 对家畜遗传资源的保护已得到世界各国的高度重视,1992年6月的联合国环境与发展大会,由包 括中国在内的167个国家共同签署了《生物多样性公约》,到1993年底其中的30多个国家正式批准公 约,截止1996年8月已有52个国家和欧共体批准执行公约。1994年我国正式颁布了《种畜禽管理条 例》和《种畜禽管理条例实施细则》,1996年正式成立了国家畜禽品种遗传资源委员会和下属的各主要 畜种的品种专业审定委员会,这些工作都极大地推动了对家畜遗传资源的保护 第一节家畜遗传多样性 生物多样性( biological diversity)有非常广泛的含义,包括所有的微生物、植物、动物等物种及 其所有的生态系统和它们形成的生态过程,是生命有机体的种类和变异性及其赖以存在的生态复合体。 生物多样性分为3个层次,即物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性,它是所有生态系统的特征 是生物发展的安全保障,对它的破坏会导致生物发展韧性的减弱,导致整个生命系统的生命力下降。对 生物多样性的保护是整个生命系统可持续发展的基础 家畜多样性( domestic diversity)是生物多样性中一个重要、而又独特的组成成分。它在物种多样性 中所占的比例很小,但是在遗传多样性中却非常重要,它是人类生活重要的生产资料,与人类社会生活 关系非常密切,家畜遗传多样性的丢失甚至比野生物种多样性的丢失对人类利益的损害更大,因此它的 保护对人类社会可持续发展具有更为重要的意义。同种家畜的不同品种和类型是构成家畜多样性的重要 形式,一个品种中汇集了各种各样的基因,可以在一定的环境中发挥作用,从而使品种表现出各种为人 类所需要的特性。一个品种就是一个相对独立的特殊基因库是培育优良品种和利用杂种优势的良好原 材料 国内外家畜遗传多样性概况 在第一章已经论述了,家畜是人类长期选择的产物,自12000余年前开始畜禽的驯化以来,已有 约40多种哺乳动物和鸟类被驯化。但在世界范围内广泛饲养的畜禽只有6种哺乳动物,即水牛、黄牛、 山羊、马、猪和绵羊:4种禽类动物,即鸡、鸭、鹅和火鸡,这些畜禽个体数量多,是人类社会畜牧业 生产的主要家畜家禽种类,表12-1列出了1988年世界各地区和部分国家主要畜禽的群体大小
4 势。二元轮回杂交与三元轮回杂交各代不同种群的预期基因贡献率分别刘 10-1 和表 10-2 所示。注意，二 元轮回杂交不同世代对显性效应的利用程度是不同的。假设一代杂种为 100％，则杂种二代因有一半基因 座纯合而降为 50％。当达到平衡时，大约可利用 2／3 的显性效应。二元轮回杂交也是逐代变化，当达到 平衡时，大约可以利用 86％的显性效应。但是这种杂交方式也有以下几个缺点：①代代需要变换公畜，即 使发现杂苎效果好的公畜也不能继续使用。而且如果自己饲养公畜，则公畜在使用一个配种期后，要么淘 汰，要么闲置几年，直到下一个轮回才能使用；因此，可能苎成较大浪费。克服的办法是使用人工授精或 者几个畜场联合使用公畜。②主力测定不好做，特别是在第一轮回的杂交期间，相应的配合力测定必须在 母竺杂交之前，但是这时相应的杂种母畜还没有产生，为了进行配合力的测定；早必须在一种类型的杂种 母畜大量产生前，先生产少数供测定用的该类型杂种。 第十二章 家畜遗传资料多样性保护 在食品和农业生产中，家畜以肉、奶、蛋、毛、畜力和有机肥等形式提供了人类 30%-40%的需求， 这些都源于 40 多个畜禽种类的大约 4500 个品种，它们是人类社会现在和未来不可缺少的重要资源。不 可否认，全球畜牧业商品经济的发展，以及现代家畜育种理论和方法的应用，使得家畜生产性能得到前 所未有的改进。例如，现在一头奶牛的产奶量几乎是 25 年前的 2 倍，近十多年来商品猪的脂肪减少了 30%多，肉鸡上市天数也缩短了近 2 周。但是，在取得这种辉煌成就的同时，家畜遗传资源多样性也受 到严重的威胁。10000 余年来人类对动物驯化、饲养、培育，演变为近代丰富的家畜品种、类群等资源， 与遭到了前所未有的破坏，大量生产性能不高、具有一定特色的地方品种或类群濒临灭绝,甚至消失。 据联合国农业与卫生组织（FAO）1993 年统计，大约 30%的家畜品种资源处于灭亡状态。这不仅是现 有资源丢失的问题，同时家畜育种材料的损失，可能对未来的家畜育种带来不可预料的后果。 对家畜遗传资源的保护已得到世界各国的高度重视，1992 年 6 月的联合国环境与发展大会，由包 括中国在内的 167 个国家共同签署了《生物多样性公约》，到 1993 年底其中的 30 多个国家正式批准公 约，截止 1996 年 8 月已有 52 个国家和欧共体批准执行公约。1994 年我国正式颁布了《种畜禽管理条 例》和《种畜禽管理条例实施细则》，1996 年正式成立了国家畜禽品种遗传资源委员会和下属的各主要 畜种的品种专业审定委员会，这些工作都极大地推动了对家畜遗传资源的保护。 第一节 家畜遗传多样性 生物多样性（biological diversity）有非常广泛的含义，包括所有的微生物、植物、动物等物种及 其所有的生态系统和它们形成的生态过程，是生命有机体的种类和变异性及其赖以存在的生态复合体。 生物多样性分为 3 个层次，即物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性，它是所有生态系统的特征， 是生物发展的安全保障，对它的破坏会导致生物发展韧性的减弱，导致整个生命系统的生命力下降。对 生物多样性的保护是整个生命系统可持续发展的基础。 家畜多样性(domestic diversity)是生物多样性中一个重要、而又独特的组成成分。它在物种多样性 中所占的比例很小，但是在遗传多样性中却非常重要，它是人类生活重要的生产资料，与人类社会生活 关系非常密切，家畜遗传多样性的丢失甚至比野生物种多样性的丢失对人类利益的损害更大，因此它的 保护对人类社会可持续发展具有更为重要的意义。同种家畜的不同品种和类型是构成家畜多样性的重要 形式，一个品种中汇集了各种各样的基因,可以在一定的环境中发挥作用，从而使品种表现出各种为人 类所需要的特性。一个品种就是一个相对独立的特殊基因库,是培育优良品种和利用杂种优势的良好原 材料。 一、国内外家畜遗传多样性概况 在第一章已经论述了，家畜是人类长期选择的产物，自 12000 余年前开始畜禽的驯化以来，已有 约 40 多种哺乳动物和鸟类被驯化。但在世界范围内广泛饲养的畜禽只有 6 种哺乳动物，即水牛、黄牛、 山羊、马、猪和绵羊；4 种禽类动物，即鸡、鸭、鹅和火鸡，这些畜禽个体数量多，是人类社会畜牧业 生产的主要家畜家禽种类，表 12-1 列出了 1988 年世界各地区和部分国家主要畜禽的群体大小
表121世界各地区和部分国家主要畜禽的群体大小 地区或国家 黄牛 绵羊 马 家禽 111051 l1493 167611061 536931647000 98994 10774165010720428451540000 地欧洲 124780 142081 1247043401904121280000 区原苏联 120593 14078364005885 774031129000 大洋州 32122 228983 2050 5365 73000 发|中南美洲309787 l109 118323 3494022653 785101240000 展巴西 134133 20000110005850 32700 中非洲 181190 1995991669933655 13057 384057 331566295847171194049634019000 72000 5168410500 10300 73963 20858 102655 7789410693|3348621849000 全球合计 1263584136927 11728285203766529282340310216000 除了这些主要的畜禽种类Y,其他一些稀少畜禽的遗传多样性对人类社会生活同样具有重要的意 义,如高原地区的豚鼠、羊驼、无峰驼、牦牛,沙漠地区的骆驼,北极地区的麝牛和驯鹿等,这些稀少 畜禽具有在特定环境条件下的特殊产品生产能力,以及在特定社会具有传统或文化上的用途。 为了对全球现有的家畜遗传资源进行监测和管理,FAO启动了一个全球家畜多样性行动计划 ( initiative for Domestic Animal Diversity-iDAD,并在国际互联网上建立了一个相应的信息系统网站 (iDAD-is),在全球范围内致力于保护区域性和国家级不可替换资源免受破坏的行动,推动对这些资源 持续、有效、合理的利用。它是一个综合性的全球家畜遗传资源管理信息系统,在因特网上的WWw 地址为htp/www.faoorg/dad-s,可以通过它直接了解在全球范围的家畜遗传资源信息、动态、开发和 利用,以及相关的研究活动等 据1995年WWL-DAD的资料表明,许多家畜品种正面临灭绝的威胁,在1433个调查品种中大约 有27%处于灭绝的边缘。由此可以推测,目前全球的5000余个品种中,大约有1200-1600个品种处于 危险境地,每年大约有50多个品种消失。此外,还有相当大一部分品种的数量正日益减少 在全球家畜遗传资源宝库中,由于我国幅员辽阔、自然生态条件复杂多变,历史上形成了丰富多 彩的家畜品种资源,是这一宝库的重要组成部分。这些资源大致可以分为3种类型:原由的地方品种、 新培育的品种、国外引入的品种。其中地方品种和新培育的品种总数约为600个左右,数量多,而且许 多品种在质量上也有独特之处。 经过70年代末和80年代初开展的全国性畜禽遗传资料普查,“七五”期间经过“同种异名”归并 后,确认全国拥有畜禽品种和类群(包括地方品种、培育品种及引入品种,不包括家禽中近年引入的祖 代和父母代鸡、以及兔)共5%6个,其中马66个、驴20个、黄牛(含奶牛)73个、水牛(类群)20 个、牦牛5个、骆驼4个、绵羊79个、山羊(含奶山羊)48个、猪113个、鸡109个、鸭35个、鹅 21个、火鸡3个。首批列入《中国家畜家禽品种志》的畜禽品种就有280余个,其中包含有部分培育 和引入品种,这些品种、类群各有特点,特别是对产区的地理和生态条件有良好的适应性,但是近2 年来相当一部分品种资源遭到严重的破坏。经过畜禽资料普查,我国有相当一部分畜禽品种处于稀少和 较少状态,少量的处于基本灭绝的境地,如表12-2所示,其中相当一部分品种未能列入畜禽品种志。 表12-2中国主要奋禽品种状况 畜种 基本灭绝 稀少较少较多 0~数十头 005万-45万头|50万-100万头110万头以上 马 骆驼 12
5 表 12-1 世界各地区和部分国家主要畜禽的群体大小 地区或国家 黄牛 水牛 绵羊 山羊 马 猪 家禽 发 达 地 区 北美 美国 欧洲 原苏联 大洋州 111 051 98 994 124 780 120 593 32 122 —— —— 367 320 —— 11 493 10 774 142 081 140 783 228 983 1 676 1 650 12 470 6 400 2 050 11 061 10 720 4 340 5 885 579 53 693 42 845 190 412 77 403 5 365 1 647 000 1 540 000 1 280 000 1 129 000 73 000 发 展 中 地 区 中南美洲 巴西 非洲 亚洲 印度 中国 309 787 134 133 181 190 384 057 193 000 73 963 1 109 1 100 2 600 132 531 72 000 20 858 118 323 20 000 199 599 331 566 51 684 102 655 34 940 11 000 166 993 295 847 105 000 77 894 22 653 5 850 3 655 17 119 953 10 693 78 510 32 700 13 057 404 963 10 300 334 862 1 240 000 550 000 828 000 4 019 000 260 000 1 849 000 全球合计 1 263 584 136 927 1 172 828 520 376 65 292 823 403 10 216 000 除了 这些主要的畜禽种类 Y，其他一些稀少畜禽的遗传多样性对人类社会生活同样具有重要的意 义，如高原地区的豚鼠、羊驼、无峰驼、牦牛，沙漠地区的骆驼，北极地区的麝牛和驯鹿等，这些稀少 畜禽具有在特定环境条件下的特殊产品生产能力，以及在特定社会具有传统或文化上的用途。 为了对全球现有的家畜遗传资源进行监测和管理，FAO 启动了一个全球家畜多样性行动计划 （initiative for Domestic Animal Diversity-iDAD），并在国际互联网上建立了一个相应的信息系统网站 （iDAD-is），在全球范围内致力于保护区域性和国家级不可替换资源免受破坏的行动，推动对这些资源 持续、有效、合理的利用。它是一个综合性的全球家畜遗传资源管理信息系统，在因特网上的 WWW 地址为 http://www.fao.org/dad-is/，可以通过它直接了解在全球范围的家畜遗传资源信息、动态、开发和 利用，以及相关的研究活动等。 据 1995 年 WWL-DAD 的资料表明，许多家畜品种正面临灭绝的威胁，在 1433 个调查品种中大约 有 27%处于灭绝的边缘。由此可以推测，目前全球的 5000 余个品种中，大约有 1200~1600 个品种处于 危险境地，每年大约有 50 多个品种消失。此外，还有相当大一部分品种的数量正日益减少。 在全球家畜遗传资源宝库中，由于我国幅员辽阔、自然生态条件复杂多变，历史上形成了丰富多 彩的家畜品种资源，是这一宝库的重要组成部分。这些资源大致可以分为 3 种类型：原由的地方品种、 新培育的品种、国外引入的品种。其中地方品种和新培育的品种总数约为 600 个左右，数量多，而且许 多品种在质量上也有独特之处。 经过 70 年代末和 80 年代初开展的全国性畜禽遗传资料普查，“七五”期间经过“同种异名”归并 后，确认全国拥有畜禽品种和类群（包括地方品种、培育品种及引入品种，不包括家禽中近年引入的祖 代和父母代鸡、以及兔）共 596 个，其中马 66 个、驴 20 个、黄牛（含奶牛）73 个、水牛（类群）20 个、牦牛 5 个、骆驼 4 个、绵羊 79 个、山羊（含奶山羊）48 个、猪 113 个、鸡 109 个、鸭 35 个、鹅 21 个、火鸡 3 个。首批列入《中国家畜家禽品种志》的畜禽品种就有 280 余个，其中包含有部分培育 和引入品种，这些品种、类群各有特点，特别是对产区的地理和生态条件有良好的适应性，但是近 20 年来相当一部分品种资源遭到严重的破坏。经过畜禽资料普查，我国有相当一部分畜禽品种处于稀少和 较少状态，少量的处于基本灭绝的境地，如表 12-2 所示，其中相当一部分品种未能列入畜禽品种志。 表 12-2 中国主要畜禽品种状况 畜 种 基本灭绝 稀 少 较 少 较 多 马 驴 牛 骆驼 绵羊 0~数十头 4 1 0.05 万~4.5 万头 12 8 21 1 12 5.0 万~10.0 万头 5 2 8 1 3 11.0 万头以上 9 8 30 1 19
山羊 2 925 0780 在猪种方面,经过多次的资源普査和综合分析,根据来源、分布及其形态和性能等,我国的地方 猪种主要可以分为6个类型:华北、华中、华南、西南、江海和高原型猪。每一类型中又有许多具有独 特性能的品种,例如,高繁殖性能的太湖猪、耐寒体大的东北民猪、瘦肉率高的容昌猪、适于腌制优制 火腿的金华猪、体型特小的香猪、体型长的里岔黑猪等。列如品种志的有48个地方品种、12个培育品 种和6个引入品种 在牛方面,目前我国饲养的1亿多头牛中,按牛种和生产方向可以分为6个类型:乳用牛、肉用 牛、乳肉兼用牛、黄牛、水牛和牦牛。其中牦牛、黄牛、水牛等是不同种属的家畜,拥有许多著名的地 方品种或类型,例如,产于呼伦贝尔盟的以乳肉兼用著称的三河牛,体高力大、步伐轻快、性情温顺的 南阳牛,行动迅速、水旱两用的延边牛,以及产于湖南、江苏、四川等地的大型役用水牛等。在众多牛 品种中,中国黄牛属于一种独立的类型,在全国牛存栏总数中占一半以上,几乎遍布全国,可以进一步 分为北方牛、中原牛和南方牛三大类。列入品种志的牛就有34个地方品种、4个培育品种7个引入品 种 在绵羊和山羊方面,我国拥有很多世界著名的品种资源,一般根据用途将绵羊分为细毛羊、半细 毛羊、粗毛羊、裘皮羊和羔皮羊,将山羊分为乳用山羊、毛用山羊、绒用山羊和皮用山羊。在这些品种 中有,生态适应性非常良好的蒙古羊、哈萨克羊和藏羊,以快长速肥和“大尾”著称的乌珠穆沁羊,以 独特二毛裘皮闻名的滩羊,繁殖力高、适于舍饲、羔皮品质优良的湖羊,皮优良的中卫沙毛山羊,以及 著名的辽宁绒山羊和内蒙绒山羊等。列入品种志的绵羊和山羊就有35个地方品种、9个培育品种9个 引入品种 在家禽方面,仅列入品种志的地方品种就有鸡27个、鸭12个、鹅13个,主要有蛋用型、肉用型、 兼用型、观赏型、药用型等。其中有蛋大、壳厚、体型较大的成都黄鸡、内蒙古边鸡、辽宁大骨鸡,骨 细、肉嫩、味鲜的北京油鸡、惠阳三黄胡须鸡、清远麻鸡,体小、省料、年产蛋量200枚左右的浙江仙 居鸡,丝毛、乌骨名贵药用的泰和鸡,体小、胸肌发达、能够飞翔的藏鸡,以及狼山鸡、寿光鸡、固始 鸡等兼用型鸡种。还有生长快、产蛋多的北京鸭,体躯宽、生长快、产肥肝著称的建昌鸭,体型特大的 狮头鹅等。这些品种大多是世界闻名的。列入品种志的家禽就有52个地方品种、9个培育品种14个引 入品种,其中包含引入的火鸡品种1个 在马和驴品种中也有不少名贵品种,例如,具有抗严寒、耐粗饲、持久力和适应性强等优点的蒙 古马,体格小、精悍、灵活、善于登山涉水的建昌马,乘挽兼用的伊犁马,体型高大、良好的关中驴等。 列入品种志的马品种就有15个地方品种、11个培育品种7个引入品种,以及6个改良马品种,驴品种 10个 此外,还有其他一些优良的畜禽品种,如以“王府驼绒”著称的阿拉善骆驼等。然而,由于对遗 传资源保存的重视不够,措施不力,许多有特点的地方品种处于濒危状态,严重的有浙江舟山黑牛、海 南高峰牛、西南地区的微型马、关中驴、湖羊等,而九斤黄鸡、浦东鸡、早胜牛、邓川牛、西藏粗毛羊 等基本已经灭绝。随着畜牧业经济的快速发展,更多的性能一般的地方品种逐渐被一些性能优秀的外来 品种和培育品种替代,这些丰富的遗传资源面临更加严重的威胁,需采取有效的保护措施和行动。 二、家畜遗传多样性保护的意义 家畜遗传多样性保护就是要尽量全面、妥善地保护现有的家畜遗传资源,使之免遭混杂和灭绝 其实质就是使现有的畜禽基因库中基因资源尽量得到全面的保存,无论这些基因目前是否有利用价值 广义而言,家畜遗传多样性保护( conservation)是指人类管理和利用这些现有资源以获得最大的 持续利益,并保持满足未来需求的潜力,它是对自然资源进行保护、维持、持续利用、恢复和改善的积 极措施。狭义的遗传多样性保存( preservation)是其中的一个方面,通过维持一个免受人为影响而导致
6 山羊 猪 鸡 鸭 鹅 4 4 1 30 39 19 3 3 2 16 9 2 5 30 17 38 20 13 在猪种方面，经过多次的资源普查和综合分析，根据来源、分布及其形态和性能等，我国的地方 猪种主要可以分为 6 个类型：华北、华中、华南、西南、江海和高原型猪。每一类型中又有许多具有独 特性能的品种，例如，高繁殖性能的太湖猪、耐寒体大的东北民猪、瘦肉率高的容昌猪、适于腌制优制 火腿的金华猪、体型特小的香猪、体型长的里岔黑猪等。列如品种志的有 48 个地方品种、12 个培育品 种和 6 个引入品种。 在牛方面，目前我国饲养的 1 亿多头牛中，按牛种和生产方向可以分为 6 个类型：乳用牛、肉用 牛、乳肉兼用牛、黄牛、水牛和牦牛。其中牦牛、黄牛、水牛等是不同种属的家畜，拥有许多著名的地 方品种或类型，例如，产于呼伦贝尔盟的以乳肉兼用著称的三河牛，体高力大、步伐轻快、性情温顺的 南阳牛，行动迅速、水旱两用的延边牛，以及产于湖南、江苏、四川等地的大型役用水牛等。在众多牛 品种中，中国黄牛属于一种独立的类型，在全国牛存栏总数中占一半以上，几乎遍布全国，可以进一步 分为北方牛、中原牛和南方牛三大类。列入品种志的牛就有 34 个地方品种、4 个培育品种 7 个引入品 种。 在绵羊和山羊方面，我国拥有很多世界著名的品种资源，一般根据用途将绵羊分为细毛羊、半细 毛羊、粗毛羊、裘皮羊和羔皮羊，将山羊分为乳用山羊、毛用山羊、绒用山羊和皮用山羊。在这些品种 中有，生态适应性非常良好的蒙古羊、哈萨克羊和藏羊，以快长速肥和“大尾”著称的乌珠穆沁羊，以 独特二毛裘皮闻名的滩羊，繁殖力高、适于舍饲、羔皮品质优良的湖羊，皮优良的中卫沙毛山羊，以及 著名的辽宁绒山羊和内蒙绒山羊等。列入品种志的绵羊和山羊就有 35 个地方品种、9 个培育品种 9 个 引入品种。 在家禽方面，仅列入品种志的地方品种就有鸡 27 个、鸭 12 个、鹅 13 个，主要有蛋用型、肉用型、 兼用型、观赏型、药用型等。其中有蛋大、壳厚、体型较大的成都黄鸡、内蒙古边鸡、辽宁大骨鸡，骨 细、肉嫩、味鲜的北京油鸡、惠阳三黄胡须鸡、清远麻鸡，体小、省料、年产蛋量 200 枚左右的浙江仙 居鸡，丝毛、乌骨名贵药用的泰和鸡，体小、胸肌发达、能够飞翔的藏鸡，以及狼山鸡、寿光鸡、固始 鸡等兼用型鸡种。还有生长快、产蛋多的北京鸭，体躯宽、生长快、产肥肝著称的建昌鸭，体型特大的 狮头鹅等。这些品种大多是世界闻名的。列入品种志的家禽就有 52 个地方品种、9 个培育品种 14 个引 入品种，其中包含引入的火鸡品种 1 个。 在马和驴品种中也有不少名贵品种，例如，具有抗严寒、耐粗饲、持久力和适应性强等优点的蒙 古马，体格小、精悍、灵活、善于登山涉水的建昌马，乘挽兼用的伊犁马，体型高大、良好的关中驴等。 列入品种志的马品种就有 15 个地方品种、11 个培育品种 7 个引入品种，以及 6 个改良马品种，驴品种 10 个。 此外，还有其他一些优良的畜禽品种，如以“王府驼绒”著称的阿拉善骆驼等。然而，由于对遗 传资源保存的重视不够，措施不力，许多有特点的地方品种处于濒危状态，严重的有浙江舟山黑牛、海 南高峰牛、西南地区的微型马、关中驴、湖羊等，而九斤黄鸡、浦东鸡、早胜牛、邓川牛、西藏粗毛羊 等基本已经灭绝。随着畜牧业经济的快速发展，更多的性能一般的地方品种逐渐被一些性能优秀的外来 品种和培育品种替代，这些丰富的遗传资源面临更加严重的威胁，需采取有效的保护措施和行动。 二、家畜遗传多样性保护的意义 家畜遗传多样性保护就是要尽量全面、妥善地保护现有的家畜遗传资源，使之免遭混杂和灭绝， 其实质就是使现有的畜禽基因库中基因资源尽量得到全面的保存，无论这些基因目前是否有利用价值。 广义而言，家畜遗传多样性保护（conservation）是指人类管理和利用这些现有资源以获得最大的 持续利益，并保持满足未来需求的潜力，它是对自然资源进行保护、维持、持续利用、恢复和改善的积 极措施。狭义的遗传多样性保存（preservation）是其中的一个方面，通过维持一个免受人为影响而导致
遗传变化的保种群来实现,可以是原位保存( In situ),即在自然环境条件下维持一个活体家畜群体;也 可以是易位保存( ex situ),即利用冷冻保存胚胎、精液、卵子、体细胞以及DNA文库等 经过高度选育的家畜品种是现代商品畜牧业的基础,很大程度上以来少数几个性能优良的品种或 类型,对大多数具有一定特色的地方品种和类型形成了极大的威胁。然而,随着人口的增长,人们生活 水平不断改善和对自然资源需求的日益提高,对家畜多样性的要求也越来越迫切,如果家畜遗传多样性 幅度下降,就会严重影响到未来的畜禽改良,对满足人类社会各种不可预见的需求会带来很大的限制。 有许多这种不可预见的因素会改变人们对畜产品的需求,进而引起畜禽生产生产方式的改变。例如,曾 经很受欢迎的脂肪型猪,随着消费者要求瘦肉多、脂肪少的食品,已被更适应市场需求的现代瘦肉型品 种和杂交配套系所取代,其销售价格也随着瘦肉量的多少而定。但是,近年来人们对肉质的要求越来越 高,因此在注重瘦肉率提高的同时对肉质性状,如肌间脂肪含量等,也更加重视,有可能成为新的重点 改良性状 为了满足培育新品种和杂种优势利用的需要,无论是地方品种、引入品种或新育成品种都需要认 真加以保护。一些生产性能低,但抗逆性强、能适应某些特殊生态类型的原始品种,也应当妥善保存。 例如,菲律宾一种本地猪,6月龄体重仅10kg,但能够耐热、抗病,用长白和大白猪杂交后培育的新 品种(定名为阿泊加),6月龄体重可以达到90kg,而且抗病和耐热能力都超过外来品种。此外,基因 的优劣是相对的,有些目前认为是没有用的基因,也许将来是有用的,最突出的例子就是鸡的矮小基因 随着人类社会经济的发展,人们对畜产品的要求是不断变化的,为了满足将来的需要,应当尽可能地保 存现有的畜禽遗传资源。 总体而言,对畜禽遗传资源的保护主要有经济、科学、文化和历史等方面的意义: (1)经济意义现有的畜禽遗传资源保存具有潜在的重要经济价值是不可否认的,在过去的50年 中,畜产品消费结构和生产条件的改变,畜禽生产者都能够迅速地作出相关的反应,在很大程度上是由 于实际畜禽群体中存在相当广泛的可利用遗传变异。然而,对未来变化的性质和程度是难以准确预测的, 因而对畜禽遗传资源保存的成本和效益进行准确分析是相当困难的,而要维持一个特定保种群的成本是 非常可观的。但是,这种投入与完全忽视畜禽遗传多样性保存,从而导致对未来变化丧失应变能力所带 来到损失要低得多。研究表明,冷冻保存畜禽遗传资源的费用相对来说较低,虽然胚胎、精子等的收集 和处理费用可能较高,但这些投入是一次性的,而且年储存费用较低,对遗传资源保存更为有利 2)科学意义畜禽遗传多样性是动物遗传育种研究的基础,可以利用群体间以及个体间的遗传 变异来研究动物的发育和生理机制,深入了解动物驯化、迁徙进化、品种形成过程以及其他一些生物学 基础问题,因而遗传多样性保存对科学研究是很有价值的。例如,澳大利亚、中国、芬兰、英国等一些 不同的绵羊品种,在母羊的年产羔数方面的遗传变异很大,通过这些品种间的杂交,为从遗传上改变繁 殖性能提供快捷途径,利用澳大利亚的 booroola美力奴羊为硏究材料确定了绵羊排卵数主要由单个主 基因控制,但对它的控制机理有待于进一步研究。一些具有特殊基因的畜禽品种更是研究的理想对象 例如,加利福尼亚大学培育的近交鸡系,被全世界广泛用于免疫学和抗病力的研究。特别是,近年来对 畜禽基因图谱的研究,对特异畜禽遗传资源的需求更为迫切。 (3)文化和历史意义畜禽品种是在特定的自然生态环境和社会历史条件下,经过人类长期驯化、 培育而成的,对这些遗传资源的保存也为一个国家的文化历史遗产提供了活的见证,与建筑物和历史遗 址具有地理价值一样,畜禽品种资源也同样具有一定的历史价值。例如,多米尼克鸡被认为是美国最古 老的品种,羽毛黑白相间、玫瑰冠,在美国的乡村艺术、音乐和文学作品中多有描写,现仅有少量被养 鸡爱好者饲养,且已经高度近交,活力下降。对这些濒危畜禽遗传资源的保存,应该像对待一个国家其 他文化遗产一样给予高度的重视。 三、家畜遗传资源保存的主要问题 尽管人们对家畜遗传资源保护的重要性和迫切性已有基本的共识,但在一些具体问题的处理上 特别是在保种的具体方法和措施方面,不同的观点是存在一些分歧的,概括起来主要有两种观点,即保 存和利用。 偏重于保存观点的主要目标是长期保存遗传资源,为将来所用,要求尽可能多地保存纯种,维持 高的遗传多样性,以适应未来难以预料的变化和需求。偏重于利用观点的,则直接利用现有遗传资源来
7 遗传变化的保种群来实现，可以是原位保存（in situ），即在自然环境条件下维持一个活体家畜群体；也 可以是易位保存（ex situ），即利用冷冻保存胚胎、精液、卵子、体细胞以及 DNA 文库等。 经过高度选育的家畜品种是现代商品畜牧业的基础，很大程度上以来少数几个性能优良的品种或 类型，对大多数具有一定特色的地方品种和类型形成了极大的威胁。然而，随着人口的增长，人们生活 水平不断改善和对自然资源需求的日益提高，对家畜多样性的要求也越来越迫切，如果家畜遗传多样性 幅度下降，就会严重影响到未来的畜禽改良，对满足人类社会各种不可预见的需求会带来很大的限制。 有许多这种不可预见的因素会改变人们对畜产品的需求，进而引起畜禽生产生产方式的改变。例如，曾 经很受欢迎的脂肪型猪，随着消费者要求瘦肉多、脂肪少的食品，已被更适应市场需求的现代瘦肉型品 种和杂交配套系所取代，其销售价格也随着瘦肉量的多少而定。但是，近年来人们对肉质的要求越来越 高，因此在注重瘦肉率提高的同时对肉质性状，如肌间脂肪含量等，也更加重视，有可能成为新的重点 改良性状。 为了满足培育新品种和杂种优势利用的需要，无论是地方品种、引入品种或新育成品种都需要认 真加以保护。一些生产性能低，但抗逆性强、能适应某些特殊生态类型的原始品种，也应当妥善保存。 例如，菲律宾一种本地猪，6 月龄体重仅 10 kg，但能够耐热、抗病，用长白和大白猪杂交后培育的新 品种（定名为阿泊加），6 月龄体重可以达到 90 kg，而且抗病和耐热能力都超过外来品种。此外，基因 的优劣是相对的，有些目前认为是没有用的基因，也许将来是有用的，最突出的例子就是鸡的矮小基因。 随着人类社会经济的发展，人们对畜产品的要求是不断变化的，为了满足将来的需要，应当尽可能地保 存现有的畜禽遗传资源。 总体而言，对畜禽遗传资源的保护主要有经济、科学、文化和历史等方面的意义： ⑴ 经济意义 现有的畜禽遗传资源保存具有潜在的重要经济价值是不可否认的，在过去的 50 年 中，畜产品消费结构和生产条件的改变，畜禽生产者都能够迅速地作出相关的反应，在很大程度上是由 于实际畜禽群体中存在相当广泛的可利用遗传变异。然而，对未来变化的性质和程度是难以准确预测的， 因而对畜禽遗传资源保存的成本和效益进行准确分析是相当困难的，而要维持一个特定保种群的成本是 非常可观的。但是，这种投入与完全忽视畜禽遗传多样性保存，从而导致对未来变化丧失应变能力所带 来到损失要低得多。研究表明，冷冻保存畜禽遗传资源的费用相对来说较低，虽然胚胎、精子等的收集 和处理费用可能较高，但这些投入是一次性的，而且年储存费用较低，对遗传资源保存更为有利。 ⑵ 科学意义 畜禽遗传多样性是动物遗传育种研究的基础，可以利用群体间以及个体间的遗传 变异来研究动物的发育和生理机制，深入了解动物驯化、迁徙进化、品种形成过程以及其他一些生物学 基础问题，因而遗传多样性保存对科学研究是很有价值的。例如，澳大利亚、中国、芬兰、英国等一些 不同的绵羊品种，在母羊的年产羔数方面的遗传变异很大，通过这些品种间的杂交，为从遗传上改变繁 殖性能提供快捷途径，利用澳大利亚的 Booroola 美力奴羊为研究材料确定了绵羊排卵数主要由单个主 基因控制，但对它的控制机理有待于进一步研究。一些具有特殊基因的畜禽品种更是研究的理想对象， 例如，加利福尼亚大学培育的近交鸡系，被全世界广泛用于免疫学和抗病力的研究。特别是，近年来对 畜禽基因图谱的研究，对特异畜禽遗传资源的需求更为迫切。 ⑶文化和历史意义 畜禽品种是在特定的自然生态环境和社会历史条件下，经过人类长期驯化、 培育而成的，对这些遗传资源的保存也为一个国家的文化历史遗产提供了活的见证，与建筑物和历史遗 址具有地理价值一样，畜禽品种资源也同样具有一定的历史价值。例如，多米尼克鸡被认为是美国最古 老的品种，羽毛黑白相间、玫瑰冠，在美国的乡村艺术、音乐和文学作品中多有描写，现仅有少量被养 鸡爱好者饲养，且已经高度近交，活力下降。对这些濒危畜禽遗传资源的保存，应该像对待一个国家其 他文化遗产一样给予高度的重视。 三、家畜遗传资源保存的主要问题 尽管人们对家畜遗传资源保护的重要性和迫切性已有基本的共识，但在一些具体问题的处理上， 特别是在保种的具体方法和措施方面，不同的观点是存在一些分歧的，概括起来主要有两种观点，即保 存和利用。 偏重于保存观点的主要目标是长期保存遗传资源，为将来所用，要求尽可能多地保存纯种，维持 高的遗传多样性，以适应未来难以预料的变化和需求。偏重于利用观点的，则直接利用现有遗传资源来
改良畜群,保存一些将来有用的具有独特生物性状的后裔,只要这些品种的基因保留在商品群中即可, 不十分注重品种本身的保留。 这种分歧主要体现在,对传统家畜品种和地方品种在长期遗传改良方面的重要性程度的看法不 也有一部分研究者试图兼顾遗传资源保存的近期利益和长远利益,提出了一些具有实用价值的保重理论 和方法。在实际的畜禽遗传资源保存工作中,对以下几个问题必须有明确的认识,并需要很好地协调解 )保种与选育的关系家畜品种的改良主要是针对具有经济价值的生产性能进行的,选择的目 的是要打破群体遗传结构的平衡,选择有利的基因,通过近交等手段,不断提高它在群体中的频率。而 在畜禽遗传保存中,由于保种的目的在于全面地维持群体遗传结构的稳定,它与品种生产性能的选育提 高是对立的。因此,一般情况下必须设立单独封闭的保种群体,在群体内需要遵循群体遗传学理论的要 求,避免选择、突变、迁移、近交等系统性因素的影响,同时有尽量降低遗传漂变的作用 由于大多数地方品种保种群的主要生产性能较低,因此长期独立维持一个家大的保种群,需要很大 的资金投入作为保障。然而如果转变传统的保重观念,是有可能将保种与选育有机地结合起来的,例 如,以保存遗传特性为对象的系统保种方法,就有可能实现这一点。 (二)短期利益与长远利益的矛盾家畜遗传资源保存的最根本目的的是为了人类社会目前和将 来都能利用现有的资源,目前最主要的是保存一些生产性能较低的地方品种,以备未来的需要。因此 从短期利益看,保种是一项缺乏降级效益的工作。但是,长期的畜禽遗传改良实践已有很多的实例表明 随着人类社会的变化、生活需求的改变,以及上述的经济、科学、文化和历史等方面的因素,要求人类 为了长远的可持续利用自然资源,必须对现有的宝贵遗传资源进行有效的保存。 由于对畜禽遗传资源未来的应用价值目前难以作出准确的判断,因此其长远的经济利益是粉肠模 糊的为了人类未来的共同利益,必须明确畜禽遗传资源保存工作在很大程度上是一项公益事业,需要 政府和社会团体的支持,甚至全球性的国际组织和政府间的合作。否则,只为了追求短期的利益,大量 的生产性能较低的地方品种都将不可避免地遭受灭绝的威 (三)保种任务的区域性不平衡现有的畜禽遗传资源是人类在各自的社会生态条件下经过长期培 育形成的,在复杂多变的条件下形成了丰富的、各具特色的地方类群,然而,随着人类社会发展的区域 性不平衡,商品经济化的程度不同,目前拥有的地方畜禽品种资源也有很大的差异。表现最为明显的是 在经济发达国家,由于长期的时常激烈竞争,以追求高经济效益为主要目的,因此大量的性能较低的地 方品种相继灭绝,逐渐被少数生产性能优秀的培育品种所取代。例如,奶牛以黑白花牛,蛋鸡以白来航, 猪以长白、大白、和杜洛克等,形成了世界性的主导品种。而大多数发展中国家,由于商品话经济进程 相对落后,目前仍拥有相对丰富的遗传资源,在畜禽遗传资源逐渐枯竭的今天广泛受到全球的重视,要 求保存这些资源的愿望越来越强烈 然而,应该注意到,目前在家畜遗传资源保存的研究和实际执行中,可以说大多数的理论们研究 者集中在发达国家和地区,而真正承担艰巨保重任务的却是大多数发展中国家或地区。这种区域的不平 衡性,导致了对家畜遗传资源难以实施有效的保存。从这一角度来说,也迫切需要国际社会的共同努力, 不仅在技术上,而且在资金方面也需要大力的支持,尤其对拥有丰富畜禽遗传资源的发展中国家而言, 更需要通过全球性的合作来保存人类共有的资源。 (四)保种方式的多样性不同于植物的种质保存,畜禽遗传资源保存主要有3种方法:活体原 位保存、配子或胚胎的超低温保存、DNA保存,此外体细胞保存也是很有希望的一种方式,这些方法 各有利弊,需要共同使用,互相作为一种补充。活体保存是目前最实用的方法,可以在利用中动态地保 存职员,但是其弊端在于一般需要设立专门的保重群体,维持成本很高,同时管理问题以及畜群会受到 各种有害因素的侵袭,例如,疾病、近交、有害基因的存在、其他畜群的污染、自然选择带来的群体遗 传结构变化等 随着生物几社的发展,尽管目前超低温冷冻方法保重还不能完全替代活畜保重,但作为一种补充 方式,仍具有很大的实用价值,特别是对稀有品种或品系,利用这种保存方法可以较长时期地保存大量 的基因型,免除畜群对外界环境条件变化的适应性改变。生殖细胞和胚胎的长期冷冻保存技术、费用和 可靠性在不同的家畜有所不同,一般情况下,超低温冷冻保存的样本收集和处理费用并不是很高,特别
8 改良畜群，保存一些将来有用的具有独特生物性状的后裔，只要这些品种的基因保留在商品群中即可， 不十分注重品种本身的保留。 这种分歧主要体现在，对传统家畜品种和地方品种在长期遗传改良方面的重要性程度的看法不一， 也有一部分研究者试图兼顾遗传资源保存的近期利益和长远利益，提出了一些具有实用价值的保重理论 和方法。在实际的畜禽遗传资源保存工作中，对以下几个问题必须有明确的认识，并需要很好地协调解 决。 (一)保种与选育的关系 家畜品种的改良主要是针对具有经济价值的生产性能进行的，选择的目 的是要打破群体遗传结构的平衡，选择有利的基因，通过近交等手段，不断提高它在群体中的频率。而 在畜禽遗传保存中，由于保种的目的在于全面地维持群体遗传结构的稳定，它与品种生产性能的选育提 高是对立的。因此，一般情况下必须设立单独封闭的保种群体，在群体内需要遵循群体遗传学理论的要 求，避免选择、突变、迁移、近交等系统性因素的影响，同时有尽量降低遗传漂变的作用。 由于大多数地方品种保种群的主要生产性能较低,因此长期独立维持一个家大的保种群，需要很大 的资金投入作为保障。然而,如果转变传统的保重观念，是有可能将保种与选育有机地结合起来的，例 如，以保存遗传特性为对象的系统保种方法，就有可能实现这一点。 (二)短期利益与长远利益的矛盾 家畜遗传资源保存的最根本目的的是为了人类社会目前和将 来都能利用现有的资源，目前最主要的是保存一些生产性能较低的地方品种，以备未来的需要。因此， 从短期利益看，保种是一项缺乏降级效益的工作。但是，长期的畜禽遗传改良实践已有很多的实例表明, 随着人类社会的变化、生活需求的改变，以及上述的经济、科学、文化和历史等方面的因素，要求人类 为了长远的可持续利用自然资源，必须对现有的宝贵遗传资源进行有效的保存。 由于对畜禽遗传资源未来的应用价值目前难以作出准确的判断，因此其长远的经济利益是粉肠模 糊的.为了人类未来的共同利益，必须明确畜禽遗传资源保存工作在很大程度上是一项公益事业，需要 政府和社会团体的支持，甚至全球性的国际组织和政府间的合作。否则，只为了追求短期的利益，大量 的生产性能较低的地方品种都将不可避免地遭受灭绝的威胁。 (三)保种任务的区域性不平衡 现有的畜禽遗传资源是人类在各自的社会生态条件下经过长期培 育形成的,在复杂多变的条件下形成了丰富的、各具特色的地方类群，然而，随着人类社会发展的区域 性不平衡，商品经济化的程度不同，目前拥有的地方畜禽品种资源也有很大的差异。表现最为明显的是 在经济发达国家，由于长期的时常激烈竞争，以追求高经济效益为主要目的，因此大量的性能较低的地 方品种相继灭绝，逐渐被少数生产性能优秀的培育品种所取代。例如，奶牛以黑白花牛，蛋鸡以白来航, 猪以长白、大白、和杜洛克等，形成了世界性的主导品种。而大多数发展中国家，由于商品话经济进程 相对落后，目前仍拥有相对丰富的遗传资源，在畜禽遗传资源逐渐枯竭的今天广泛受到全球的重视，要 求保存这些资源的愿望越来越强烈。 然而，应该注意到，目前在家畜遗传资源保存的研究和实际执行中，可以说大多数的理论们研究 者集中在发达国家和地区，而真正承担艰巨保重任务的却是大多数发展中国家或地区。这种区域的不平 衡性，导致了对家畜遗传资源难以实施有效的保存。从这一角度来说，也迫切需要国际社会的共同努力， 不仅在技术上，而且在资金方面也需要大力的支持，尤其对拥有丰富畜禽遗传资源的发展中国家而言， 更需要通过全球性的合作来保存人类共有的资源。 （四）保种方式的多样性 不同于植物的种质保存，畜禽遗传资源保存主要有 3 种方法：活体原 位保存、配子或胚胎的超低温保存、DNA 保存，，此外体细胞保存也是很有希望的一种方式，这些方法 各有利弊，需要共同使用，互相作为一种补充。活体保存是目前最实用的方法，可以在利用中动态地保 存职员，但是其弊端在于一般需要设立专门的保重群体，维持成本很高，同时管理问题以及畜群会受到 各种有害因素的侵袭，例如，疾病、近交、有害基因的存在、其他畜群的污染、自然选择带来的群体遗 传结构变化等。 随着生物几社的发展，尽管目前超低温冷冻方法保重还不能完全替代活畜保重，但作为一种补充 方式，仍具有很大的实用价值，特别是对稀有品种或品系，利用这种保存方法可以较长时期地保存大量 的基因型，免除畜群对外界环境条件变化的适应性改变。生殖细胞和胚胎的长期冷冻保存技术、费用和 可靠性在不同的家畜有所不同，一般情况下，超低温冷冻保存的样本收集和处理费用并不是很高，特别
是精液的采集和处理是相对容易和低廉的,而且冷冻保存的样本也便于长途运输。对生产性能低的地方 品种而言,这种方式的总费用要低于活体保存。利用这种方式保存遗传资源,必须对共体样本的健康状 况进行严格检查,同时做好有关的系谱和生产性能记录 DNA基因组文库作为一种新型的遗传资源保存方法,目前基本上处于研究阶段,随着分子生物学 和基因工程技术的完善,可以直接DNA分子水平上有目的地保存一些特定的性状,即基因组合,通过 对独特性能的基因或基因组定位,进行DNA序列分析,利用基因克隆,长期保存DNA文库。这是 种最安全、最可靠、维持费用最低的遗传资源保存方法,可以在将来需要时,通过转基因工程,将保存 的独特基因组合整合到同种、甚至异种动物的基因组中,从而使理想的性能重新回到活体畜群 体细胞的冷冻保存可能是成本最低廉的一种方式,但是需要克隆技术作为保障。1996年英国报道 成功的克隆羊“多利”,以及随后相继报道在鼠、兔、猴等动物的体细胞克隆成功事例,至少为畜禽遗 传资源保存提供了一条新的途径,即利用体细胞可以长期保存现有动物的全套染色体,并且将来可以利 用克隆技术完整地复制出与现有遗传素质完全同类、甚至非同类动物个体作为“载体”,来重新恢复 然而,到目前为止,这种方式还不能真正用于畜禽遗传资源的保存。 (五〕保种资金的投入由于大多数需要专门进行保护的畜禽遗传资源都是一些生产性能较低 的地方品种,因此,总体而言,保种是一项耗资巨大的工作,这也是制约畜禽遗传资源保存工作最重要 的因素,需要设法多渠道地筹措保种资金,才能保证有效地带站此项工作。获取保种资金的主要途径有 以下4个方面 首先上政府财政投入,它是进行畜禽遗传资源保存的基础;其次是国际社会的支持,在这方面以 联合国粮食和农业组织作为全球遗传资源保护与利用的协调机构,可以进行国家间有关遗传资源保护方 面的经费支持,有利于平衡区域间的矛盾,是发展中国家开展遗传资源保存工作可以利用的一个重要资 金渠道:第三是社会团体或个人的赞助,利用一些社会团体,如一些畜禽遗传资源保护协会,以及热心 于这项事业的个人,可以为畜禽品种保存提供部分资助;第四是遗传资源的综合开发利用,这是积极主 动开展遗传资源保护的一个重要途径,对于一些具有独特性能的地方品种,通过深入研究,开发其特性 的应用价值,使被动的遗传资源保存转变为良性的遗传资源开发利用 第二节遗传多样性保护理论的方法 根据家畜遗传资源多样性在不同层次的特点,可以采取不同的措施和方法。目前,在品种水平上 的几蹦保存方法是原位保存。随着分子生物学技术的进步,冷冻生殖细胞和胚胎以及DNA文库等异位 保存方法,在畜禽遗传资源保存中也越来越广泛地得到应用。除此以外,对畜禽遗传资源保存理论和方 法的深入研究,针对具体的情况提出了一些新的观点和看法,为保种实践提供了新的思路。 、原位保存的群体遗传学基础 原位保存的传统方法要求尽量保存一个群体基因库( gene pool或 gene bank)的平衡,力争使 其中的每一个基因都不丢失。为此,根据群体遗传学理论,就是要求有一个大的群体,并且实行随机留 种和交配,使之尽量不受突变、选择、迁移、遗传漂变等影响。然而,在实际的畜禽遗传资源保存中 许多情况下是以保种群的形式实施的,这些保种群往往是一个毕锁的有限群体,即使没有影响群体遗传 结枃的系统性因素存在,也会因群体小带来配子的抽样误差,造成群体基因频率的随机遗传漂变 ( random genetic drift),使群体中一对等位基因的纯合子频率升高、杂合子频率下降,甚至可能固 定为纯合子,另一个基因消失。因此,对保种群体而言就要尽量降低这种随机遗传漂变的作用,它的大 小是可以依据群体有效含量来预测的,但是其作用方向则是不定的 为了研究群体遗传漂变的效应,需要一种理想化的群体( ideal population),这种理想群体是群体 含量在世代间保持恒定,群体内个体完全随机交配,不出现世代重叠,无其他任何系统性因素影响。群 体有效含量( effective population size)就是与实际群体有相同基因频率方差或相同的杂合度衰减率 的理想群体含量,记为N,它决定了群体平均近交系数增量(ΔF)的大小,反映了群体遗传旧够中 基因的平均纯合速度,当初始群体的近交系数为零时,t世代的近交系数F:与近交系数增量的关系如下: F=1-(1-△F) (12-1) 在实际的保种群体中影响近交系数增量的主要因素有:群体规模、性别比例、留种方式、亲本的
9 是精液的采集和处理是相对容易和低廉的，而且冷冻保存的样本也便于长途运输。对生产性能低的地方 品种而言，这种方式的总费用要低于活体保存。利用这种方式保存遗传资源，必须对共体样本的健康状 况进行严格检查，同时做好有关的系谱和生产性能记录。 DNA 基因组文库作为一种新型的遗传资源保存方法，目前基本上处于研究阶段，随着分子生物学 和基因工程技术的完善，可以直接 DNA 分子水平上有目的地保存一些特定的性状，即基因组合，通过 对独特性能的基因或基因组定位，进行 DNA 序列分析，利用基因克隆，长期保存 DNA 文库。这是一 种最安全、最可靠、维持费用最低的遗传资源保存方法，可以在将来需要时，通过转基因工程，将保存 的独特基因组合整合到同种、甚至异种动物的基因组中，从而使理想的性能重新回到活体畜群。 体细胞的冷冻保存可能是成本最低廉的一种方式，但是需要克隆技术作为保障。1996 年英国报道 成功的克隆羊“多利”，以及随后相继报道在鼠、兔、猴等动物的体细胞克隆成功事例，至少为畜禽遗 传资源保存提供了一条新的途径，即利用体细胞可以长期保存现有动物的全套染色体，并且将来可以利 用克隆技术完整地复制出与现有遗传素质完全同类、甚至非同类动物个体作为“载体”，来重新恢复。 然而，到目前为止，这种方式还不能真正用于畜禽遗传资源的保存。 （五）保种资金的投入 由于大多数需要专门进行保护的畜禽遗传资源都是一些生产性能较低 的地方品种，因此，总体而言，保种是一项耗资巨大的工作，这也是制约畜禽遗传资源保存工作最重要 的因素，需要设法多渠道地筹措保种资金，才能保证有效地带站此项工作。获取保种资金的主要途径有 以下 4 个方面： 首先上政府财政投入，它是进行畜禽遗传资源保存的基础；其次是国际社会的支持，在这方面以 联合国粮食和农业组织作为全球遗传资源保护与利用的协调机构，可以进行国家间有关遗传资源保护方 面的经费支持，有利于平衡区域间的矛盾，是发展中国家开展遗传资源保存工作可以利用的一个重要资 金渠道；第三是社会团体或个人的赞助，利用一些社会团体，如一些畜禽遗传资源保护协会，以及热心 于这项事业的个人，可以为畜禽品种保存提供部分资助；第四是遗传资源的综合开发利用，这是积极主 动开展遗传资源保护的一个重要途径，对于一些具有独特性能的地方品种，通过深入研究，开发其特性 的应用价值，使被动的遗传资源保存转变为良性的遗传资源开发利用。 第二节 遗传多样性保护理论的方法 根据家畜遗传资源多样性在不同层次的特点，可以采取不同的措施和方法。目前，在品种水平上 的几蹦保存方法是原位保存。随着分子生物学技术的进步，冷冻生殖细胞和胚胎以及 DNA 文库等异位 保存方法，在畜禽遗传资源保存中也越来越广泛地得到应用。除此以外，对畜禽遗传资源保存理论和方 法的深入研究，针对具体的情况提出了一些新的观点和看法，为保种实践提供了新的思路。 一、原位保存的群体遗传学基础 原位保存的传统方法要求尽量保存一个群体基因库（gene pool 或 gene bank）的平衡，力争使 其中的每一个基因都不丢失。为此，根据群体遗传学理论，就是要求有一个大的群体，并且实行随机留 种和交配，使之尽量不受突变、选择、迁移、遗传漂变等影响。然而，在实际的畜禽遗传资源保存中， 许多情况下是以保种群的形式实施的，这些保种群往往是一个毕锁的有限群体，即使没有影响群体遗传 结构的系统性因素存在，也会因群体小带来配子的抽样误差，造成群体基因频率的随机遗传漂变 （random genetic drift），使群体中一对等位基因的纯合子频率升高、杂合子频率下降，甚至可能固 定为纯合子，另一个基因消失。因此，对保种群体而言就要尽量降低这种随机遗传漂变的作用，它的大 小是可以依据群体有效含量来预测的，但是其作用方向则是不定的。 为了研究群体遗传漂变的效应，需要一种理想化的群体（ideal population），这种理想群体是群体 含量在世代间保持恒定，群体内个体完全随机交配，不出现世代重叠，无其他任何系统性因素影响。群 体有效含量（effective population size）就是与实际群体有相同基因频率方差或相同的杂合度衰减率 的理想群体含量，记为 Ne，它决定了群体平均近交系数增量（ F ）的大小，反映了群体遗传旧够中 基因的平均纯合速度，当初始群体的近交系数为零时，t 世代的近交系数 Ft 与近交系数增量的关系如下： ( ) t Ft =1− 1− F （12-1） 在实际的保种群体中影响近交系数增量的主要因素有：群体规模、性别比例、留种方式、亲本的
贡献、交配系统、世代间群体规模的波动以及世代间隔等 一)群体规模群体规模大小是影响群体平均近交系数增量最重要的因素,小群体中的遗传 漂变的作用比大群体严重,对理想群体而言,两者的关系如下: △F (12-2) 2N (二)性别比例大多数情况下,家畜群体中种公畜的数量比母畜数量要少的很多,这使得群 体有效含量比实际群体规模要小,若群体中种公、母畜分别为Na和N,那么 (12-3) 8N8N 由于种公畜数远少于种母畜数,因此种公畜数量对群体有效含量的影响远大于种母畜,为了在某 种群体中维持较大的群体有效含量,必须保持有一定数量的种公畜。 三〕留种方式在实际家畜保种群体中,常用的留种方式有两种,即随机留种和各家系等量 留种,不同的留种方式对保种效果影响很大。(12-4)式给出了家系等量留种条件下,群体平均近交系 数增量 △F= (12-4) 32N32N 显然,如果种母畜数与种公畜数相等,那么家系等量留种时的近交系数增量近似地只有随机留种 时的一半,这时的群体有效含量近似地提高一倍。 (四)亲本的贡就实际群体中基因的世代传递是沿着4个途径完成的,即种公畜→公畜(mm) 种公畜→母畜(mf)、种母畜→公畜(fm)和种母畜→母畜(ff)。显然,这4个途径传递的基因数 目是不同的,这反映了亲本对产生下一代的贡献差异。考虑到各亲本对后代贡献上的差异,群体有效含 量计算公式如下: △F=32N NIs+ (12-5) 这里,2m、2和Comm,hm、可n和COom,m分别表示种公畜、种母畜在提供公畜和母 畜后代数目上差异的方差及协方差。由此可见,群体平均近交系数增量是随上述各方差、协方差的增加 而提高的。因此,设法减少种畜在提供后代数目上的变异,是降低近交系数增量的重要手段,在家畜保 种中就是要要求保持各家系含量的恒定,这时可以近似地得到(12-4)式 (五)交配系统交配系统的作用不同于留种方式,它也是影响群体近交系数增量的一个重要因 素,非同型交配系统可以保持群体的杂合性,降低近交增量。最简单的方法是在随机交配的基础上,认 为地避免全同胞和半同胞等亲缘关系较近的个体间交配。有研究表明,将群体划分为几个不同的亚群, 每一亚群内的个体间亲缘关系较近,不同亚群间的亲缘关系较远,在亚群间采用轮回交配,控制交配后 的公、母畜在一定世代内不再交配,这种方式能够有效地控制群体平均近交系数的增长。但对长期保种 的群体而言,其效果仍主要取决于群体规模的大小。 (六)世代间群体规模的波动如果群体在不同世代的规模是变化的,那么对t各世代来说,平 均的群体有效含量就是各世代群体有效含量的调和均数。假设在连续t个世代的群体有效含量分别为 N1、N2、……、N1,则有: (126)
10 贡献、交配系统、世代间群体规模的波动以及世代间隔等。 （一）群体规模 群体规模大小是影响群体平均近交系数增量最重要的因素，小群体中的遗传 漂变的作用比大群体严重，对理想群体而言，两者的关系如下： Ne F 2 1 = （12-2） （二）性别比例 大多数情况下，家畜群体中种公畜的数量比母畜数量要少的很多，这使得群 体有效含量比实际群体规模要小，若群体中种公、母畜分别为 Nm和 Nf，那么： Nm N f F 8 1 8 1 = + （12-3） 由于种公畜数远少于种母畜数，因此种公畜数量对群体有效含量的影响远大于种母畜，为了在某 种群体中维持较大的群体有效含量，必须保持有一定数量的种公畜。 （三）留种方式 在实际家畜保种群体中，常用的留种方式有两种，即随机留种和各家系等量 留种，不同的留种方式对保种效果影响很大。（12-4）式给出了家系等量留种条件下，群体平均近交系 数增量。 Nm N f F 32 1 32 3 = + （12-4） 显然，如果种母畜数与种公畜数相等，那么家系等量留种时的近交系数增量近似地只有随机留种 时的一半，这时的群体有效含量近似地提高一倍。 （四）亲本的贡献 实际群体中基因的世代传递是沿着 4 个途径完成的，即种公畜 → 公畜（mm）、 种公畜 → 母畜（mf）、种母畜 → 公畜（fm）和种母畜 → 母畜（ff）。显然，这 4 个途径传递的基因数 目是不同的，这反映了亲本对产生下一代的贡献差异。考虑到各亲本对后代贡献上的差异，群体有效含 量计算公式如下： + + + + = + + + 2 2 , 2 2 2 , 2 2 2 3 2 2 1 2 3 2 1 fm m f ff fm m f ff f mf f m mm mf f m mm m N N Cov N N N N N Cov N N N F （12-5） 这里， 2 mm、 2 mf 和 Covmm,mf ， 2 fm 、 2 ff 和 Cov ff , fm 分别表示种公畜、种母畜在提供公畜和母 畜后代数目上差异的方差及协方差。由此可见，群体平均近交系数增量是随上述各方差、协方差的增加 而提高的。因此，设法减少种畜在提供后代数目上的变异，是降低近交系数增量的重要手段，在家畜保 种中就是要要求保持各家系含量的恒定，这时可以近似地得到（12-4）式。 （五）交配系统 交配系统的作用不同于留种方式，它也是影响群体近交系数增量的一个重要因 素，非同型交配系统可以保持群体的杂合性，降低近交增量。最简单的方法是在随机交配的基础上，认 为地避免全同胞和半同胞等亲缘关系较近的个体间交配。有研究表明，将群体划分为几个不同的亚群， 每一亚群内的个体间亲缘关系较近，不同亚群间的亲缘关系较远，在亚群间采用轮回交配，控制交配后 的公、母畜在一定世代内不再交配，这种方式能够有效地控制群体平均近交系数的增长。但对长期保种 的群体而言，其效果仍主要取决于群体规模的大小。 （六）世代间群体规模的波动 如果群体在不同世代的规模是变化的，那么对 t 各世代来说，平 均的群体有效含量就是各世代群体有效含量的调和均数。假设在连续 t 个世代的群体有效含量分别为 N1、N2、……、Nt，则有： = + ++ N N Nt t F 1 1 1 2 1 1 2 （12-6）