第六章个体遗传评定—选择指数法 第五章论述了几种基本的选择方法,其实质就是利用个体本身和所在家系的性状 表型值,根据遗传力和度量次数的不同,进行适当的加权来提髙选择的准确性。实际 上这是符合现代育种学精神的,即充分利用个体的各种有关信息,包括各类亲属的各 种相关性状,应用现代统计分析方法和先进的计算工具,达到尽量准确估计个体育种 值,从而获得最大的遗传进展。由于个体育种值估计是育种学的核心内容之一,本章 首先论述几种主要亲属信息估计育种值以及多性状综合育种值估计的基本方法,在第 七章将论述现代混合模型方法的个体育种值估计。 第一节个体育种值 在第二章已论述过数量性状表型值的剖分,它是由个体的遗传和环境效应共同作 用的结果,其中遗传效应中由于基因作用的不同可以产生3种不同的效应,即基因的 加性效应(A)、显性效应(D)和上位效应(Ⅰ)。虽然显性和上位效应也是基因作用 的结果,但在遗传给下一代时,由于基因的分离和自由重组,它们是不能确实遗传给 下一代的,在育种过程中不能被固定,难以实现育种改良的目的。只有基因的加性效 应部分才是能够确实遗传给下一代的,因此将控制一个数量性状的所有基因座上基因 的加性效应总和称为基因的加性效应值,它是可以通过育种改良稳定改进的。个体加 性效应值的高低反映了它在育种上的贡献的大小,因此也将这部分效应称为育种值。 下面介绍与个体育种值估计有关的几个基本概念。 1估计育种值由于个体育种值是可以稳定遗传的,因此根据它进行种畜选择 就可以获得最大的选择进展。但是育种值是不能够直接度量到的,能够知道的只是由 包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值。因此只能利用统 计分析方法,通过表型值和个体间的亲缘关系来对育种值进行估计,由此得到的估计 值称为估计育种值( estimated breeding value,EBV)。 2.估计传递力对于常染色体上的基因来说,由于后代的遗传基础是由父母亲 共同决定的,一个亲本只有一半的基因遗传给下一代,因此有时在遗传评估中将它定 义为估计遗传力( estimated transmitting ability,ETA),即ETA=EB/2 3.相对育种值在实际家畜育种中,为了便于直接比较个体育种值的相对大 小,需要计算出每个个体的相对育种值( relative breed ing value. RBV),即个体育种值 相对与所在群体均值的百分数,用公式表示为: A RB=1+2×100% (6-1) 4!.综合育种值在多性状选择时,需要估计的将是个体多性状的综合育种值 ( total breeding value),依据它进行选择,可以获得最好的多性状选择效果。实际上, 综合育种值就是考虑了不同性状在育种上和经济上的重要性差异,一般将这些差异用 性状的经济加权值表示。假设,需要选择提高的目标性状总共有n个,每一个性状的 育种值为a、a、an 相应的经济加权值( economic weight)为w、w2、…wn,因此综合育种值(H) 可定义如下: i i=wa (6-2) 这里,w'=[wn2wn}a=aa2an]。实际上综合育种值同样也可以看作是一个 符合数量性状的育种值,可以通过适当的统计分析方法对个体综合育种值进行估计
第六章 个体遗传评定——选择指数法 第五章论述了几种基本的选择方法，其实质就是利用个体本身和所在家系的性状 表型值，根据遗传力和度量次数的不同，进行适当的加权来提高选择的准确性。实际 上这是符合现代育种学精神的，即充分利用个体的各种有关信息，包括各类亲属的各 种相关性状，应用现代统计分析方法和先进的计算工具，达到尽量准确估计个体育种 值，从而获得最大的遗传进展。由于个体育种值估计是育种学的核心内容之一，本章 首先论述几种主要亲属信息估计育种值以及多性状综合育种值估计的基本方法，在第 七章将论述现代混合模型方法的个体育种值估计。 第一节 个体育种值 在第二章已论述过数量性状表型值的剖分，它是由个体的遗传和环境效应共同作 用的结果，其中遗传效应中由于基因作用的不同可以产生 3 种不同的效应，即基因的 加性效应（A）、显性效应（D）和上位效应（I）。虽然显性和上位效应也是基因作用 的结果，但在遗传给下一代时，由于基因的分离和自由重组，它们是不能确实遗传给 下一代的，在育种过程中不能被固定，难以实现育种改良的目的。只有基因的加性效 应部分才是能够确实遗传给下一代的，因此将控制一个数量性状的所有基因座上基因 的加性效应总和称为基因的加性效应值，它是可以通过育种改良稳定改进的。个体加 性效应值的高低反映了它在育种上的贡献的大小，因此也将这部分效应称为育种值。 下面介绍与个体育种值估计有关的几个基本概念。 1.估计育种值 由于个体育种值是可以稳定遗传的，因此根据它进行种畜选择 就可以获得最大的选择进展。但是育种值是不能够直接度量到的，能够知道的只是由 包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值。因此只能利用统 计分析方法，通过表型值和个体间的亲缘关系来对育种值进行估计，由此得到的估计 值称为估计育种值（estimated breeding value,EBV）。 2. 估计传递力 对于常染色体上的基因来说，由于后代的遗传基础是由父母亲 共同决定的，一个亲本只有一半的基因遗传给下一代，因此有时在遗传评估中将它定 义为估计遗传力（estimated transmitting ability,ETA），即 ETA = EBV 2 。 3. 相对育种值 在实际家畜育种中，为了便于直接比较个体育种值的相对大 小，需要计算出每个个体的相对育种值（relative breeding value,RBV），即个体育种值 相对与所在群体均值的百分数，用公式表示为： 100% ˆ 1 = + P A RBV （6-1） 4. 综合育种值 在多性状选择时，需要估计的将是个体多性状的综合育种值 （total breeding value），依据它进行选择，可以获得最好的多性状选择效果。实际上， 综合育种值就是考虑了不同性状在育种上和经济上的重要性差异，一般将这些差异用 性状的经济加权值表示。假设，需要选择提高的目标性状总共有 n 个，每一个性状的 育种值为 a1、a2、an, 相应的经济加权值（economic weight）为 w1、w2、……wn，因此综合育种值（H） 可定义如下： H w a w a n i i i = = =1 （6-2） 这里， w w w wn a a a an , ... 1 2.... = 1 2 = 。实际上综合育种值同样也可以看作是一个 符合数量性状的育种值，可以通过适当的统计分析方法对个体综合育种值进行估计
第二节单性状育种值估计 在实际的家畜育种中,无论是对单性状还是多性状的选择,都有大量的亲属信息 资料可以利用,问题的关键是如何合理地利用各种亲属信息,尽量准确地估计出个体 育种值。常用于估计个体育种值的单向表型信息主要来自:个体本身、系谱、同胞及 后裔共4类,如图6-1所示。一般只有在个体出生之前,资料不足时加入祖代资料, 其他亲属资料,由于与被估个体亲缘关系较远而很少用到 祖母 外祖父 外祖母 亲代以上信息 母亲 属 母亲其他亲属 个体信息 后代信息 子女 图6-1估计育种值常用的各种信息关系示意图 在估计某一个体的育种值时,可仅利用其某一类亲属(包括个体本身)的形状测 定值,也可同时利用多类亲属的性状测定值。传统习惯上,在单性状选择时,将前者 称为个体育种值估计,而将后者称为复合育种值估计。实际上,这种区分没有实质性 的意义,为了避免与多性状选择时的综合育种值概念混淆,将这两种情况统称为个体 育种值估计。 、单一亲属信息育种值估计 当仅利用个体本身或其某一亲属的性状表型值估计个体的育种值时,最简便易行 的方法就是通过建立育种值对表型值的回归方程来估计,即 EBV=A=b(p (6-3) 式中A一一表示个体估计育种值 b一表示个体育种值对信息表型值的回归系数或称加权系数 P一一表示用于评定育种值的信息表型值 P一一表示与该信息来源处于相同条件下的所有个体均值 显然,这里最为关键的是要计算出b。根据回归系数的计算公式,有 CovA. P b (6-4) 上式中Co(4P):被估计个体育种值与信息表型值的育种值的协方差: δ2:信息表型值方差;信息表型值可以剖分为决定该表型值的育种值和剩余值 即P'=A+R 般情况下均假设Co(A4P)=0,因此,得到 Co{p)=Con{4,)="62,n是提供西西的亲属个体与被估计的亲缘系数,是 性状的加性遗传方差。2与信息资料形式有关,一般常用的资料形式有下列4种 个体本身单次度量表型值、个体本身多次度量表型值、多个同类亲属单次度量均值以 及多个同类亲属多次度量均值。在实际计算时,最后一种类型作为多信息来源处理更 为简便、准确。对于前3种资料形式,由(2-14)式,可得 (n-1 62 式中n-一个体本身的度量次数或同类亲属个体数 δ2——是性状的表型方差 rp—为多个表型值间的相关,如果是一个个体多次度量,p=(重复力)
第二节 单性状育种值估计 在实际的家畜育种中，无论是对单性状还是多性状的选择，都有大量的亲属信息 资料可以利用，问题的关键是如何合理地利用各种亲属信息，尽量准确地估计出个体 育种值。常用于估计个体育种值的单向表型信息主要来自：个体本身、系谱、同胞及 后裔共 4 类，如图 6-1 所示。一般只有在个体出生之前，资料不足时加入祖代资料， 其他亲属资料，由于与被估个体亲缘关系较远而很少用到。 祖父 祖母 外祖父 外祖母 亲代以上信息 父亲 母亲 父亲其他亲属 母亲其他亲属 个体信息 半同胞 个体 全同胞 配偶 后代信息 子女 图 6-1 估计育种值常用的各种信息关系示意图 在估计某一个体的育种值时，可仅利用其某一类亲属（包括个体本身）的形状测 定值，也可同时利用多类亲属的性状测定值。传统习惯上，在单性状选择时，将前者 称为个体育种值估计，而将后者称为复合育种值估计。实际上，这种区分没有实质性 的意义，为了避免与多性状选择时的综合育种值概念混淆，将这两种情况统称为个体 育种值估计。 一、 单一亲属信息育种值估计 当仅利用个体本身或其某一亲属的性状表型值估计个体的育种值时，最简便易行 的方法就是通过建立育种值对表型值的回归方程来估计，即： EBV A b (P P) = = AP − ˆ （6-3） 式中 A ˆ ——表示个体估计育种值 AP b ——表示个体育种值对信息表型值的回归系数或称加权系数 P ——表示用于评定育种值的信息表型值 P ——表示与该信息来源处于相同条件下的所有个体均值 显然，这里最为关键的是要计算出 AP b 。根据回归系数的计算公式，有 ( ) 2 , = P AP Cov A P b （6-4） 上式中 ( ) Cov A,P ：被估计个体育种值与信息表型值的育种值的协方差； 2 P ：信息表型值方差；信息表型值可以剖分为决定该表型值的育种值和剩余值， 即 P = A + R ， 一 般 情 况 下 均 假 设 ( ) Cov A,P =0 ， 因 此 ， 得 到 ( ) Cov A,P ( ) = Cov A, A = 2 A A r ，A r 是提供西西的亲属个体与被估计的亲缘系数， 2 A 是 性状的加性遗传方差。 2 P 与信息资料形式有关，一般常用的资料形式有下列 4 种： 个体本身单次度量表型值、个体本身多次度量表型值、多个同类亲属单次度量均值以 及多个同类亲属多次度量均值。在实际计算时，最后一种类型作为多信息来源处理更 为简便、准确。对于前 3 种资料形式，由（2-14）式，可得 2 1 ( 1) 2 p P P n n r + − = 式中 n——个体本身的度量次数或同类亲属个体数 2 P ——是性状的表型方差 P r ——为多个表型值间的相关，如果是一个个体多次度量， P e r = r （重复力）
如果多个同类个体单次度量,rp=r1*h2 为同类个体间的亲缘系数 将其代入(6-4)式,可得 r.nh (6-5) (n-1)y 表6-1列出了几种主要信息资料类型估计个体育种值时b,的计算公式。 表61不同信息估计个体育种值的回归系数 信息资料 个体单次度 个体k次度量均n个同类个体单次度量均值 量值 本身 0.5h2 0.5kh2 h2(这时n=2) 亲本 +(k-1)y (非近较,两亲本平均值) 0.5h2 0.5kh 0.5mh2 全同胞兄妹 1+(k-1y 1+0.5(n-1 半同胞兄妹|025h2 1+ 1+025(n-)h2 0.5 全同胞后裔 0.5kh2 0.5mh2 l+(k-1)y 1+0.5(n-1)h2 0.5h2 0.5kh2 025mh2 半同胞后裔 1+(k-1y 1+025(n-1)h 由(6-3)式得到的估计育种值的准确度可哟内巩固机育种值与真实育种只的相 关系数来度量,其计算公式为 (66) 这意味着估计育种值的准确度取决于被估个体与提供信息个体的亲缘关系、性状 的遗传力、重复力和可利用的信息量。下面对几种主要信息来源估计育种值的特点作 进一步讨论。 (一)个体本身信息利用个体本身信息估计育种值也称为个体测定。根据不 同性状的特点,个体本身信息可以是单次度量值,也可以是多次度量值。从表6-1可 以看出,在利用单次度量值估计时,加权系数就是性状的遗传力,因此对于同一群体 的个体来说,个体育种值估计值的大小顺序与个体表型值是完全一样的。当性状进行 多次度量时,由于可以消除个体一部分特殊环境效应的影响,从而提高个体育种值估 计的准确度。由表6-1可知加权系数取决于度量次数和性状的重复力,度量次数越多 给予的加权值也越大;重复力越高,单次度量值的代表力越强,多次度量能提髙的效 率也就低。然而,在实际育种工作中应注意到,多次度量带来的选择进展提高,有时 不一定能弥补由于延长时代间隔减少的单位时间的选择进展。因此,除非性状重复力 特别低,一般是不应该非等到多次度量后再进行选择的,而是随着记录的获得,随时 利用已获得的n次记录均值进行选择。 由于个体测定的准确读直接取决于性状遗传力大小,因此遗传力高的性状采用这 信息估计的准确度较髙。此外,如果综合考虑到选择强度和世代间隔等因素,这种 测定的效率可能会高一些。因此,只要不是线性性状或有碍于种用的性状,一般情况
如果多个同类个体单次度量， 2 rP = rA h A r ——为同类个体间的亲缘系数 将其代入（6-4）式，可得 ( ) P A AP n r r nh b 1 1 2 + − = （6-5） 表 6-1 列出了几种主要信息资料类型估计个体育种值时 AP b 的计算公式。 表 6-1 不同信息估计个体育种值的回归系数 信息资料 类型 一个体单次度 量值 一个体 k 次度量均 值 n 个同类个体单次度量均值 本 身 2 h ( ) e k r kh 1 1 2 + − —— 亲 本 2 0.5h ( ) e k r kh 1 1 0.5 2 + − 2 h （这时 n=2） （非近较，两亲本平均值） 全同胞兄妹 2 0.5h ( ) e k r kh 1 1 0.5 2 + − ( ) 2 2 1 0.5 1 0.5 n h nh + − 半同胞兄妹 2 0.25h ( ) e k r nh 1 1 0.25 2 + − ( ) 2 2 1 0.25 1 0.25 n h nh + − 全同胞后裔 2 0.5h ( ) e k r kh 1 1 0.5 2 + − ( ) 2 2 1 0.5 1 0.5 n h nh + − 半同胞后裔 2 0.5h ( ) e k r kh 1 1 0.5 2 + − ( ) 2 2 1 0.25 1 0.25 n h nh + − 由（6-3）式得到的估计育种值的准确度可哟内巩固机育种值与真实育种只的相 关系数来度量，其计算公式为 ( ) P A A P AA AP AP n r nh r r b r 1 1 2 ˆ + − = = = （6-6） 这意味着估计育种值的准确度取决于被估个体与提供信息个体的亲缘关系、性状 的遗传力、重复力和可利用的信息量。下面对几种主要信息来源估计育种值的特点作 进一步讨论。 （一）个体本身信息 利用个体本身信息估计育种值也称为个体测定。根据不 同性状的特点，个体本身信息可以是单次度量值，也可以是多次度量值。从表 6-1 可 以看出，在利用单次度量值估计时，加权系数就是性状的遗传力，因此对于同一群体 的个体来说，个体育种值估计值的大小顺序与个体表型值是完全一样的。当性状进行 多次度量时，由于可以消除个体一部分特殊环境效应的影响，从而提高个体育种值估 计的准确度。由表 6-1 可知加权系数取决于度量次数和性状的重复力，度量次数越多， 给予的加权值也越大；重复力越高，单次度量值的代表力越强，多次度量能提高的效 率也就低。然而，在实际育种工作中应注意到，多次度量带来的选择进展提高，有时 不一定能弥补由于延长时代间隔减少的单位时间的选择进展。因此，除非性状重复力 特别低，一般是不应该非等到多次度量后再进行选择的，而是随着记录的获得，随时 利用已获得的 n 次记录均值进行选择。 由于个体测定的准确读直接取决于性状遗传力大小，因此遗传力高的性状采用这 一信息估计的准确度较高。此外，如果综合考虑到选择强度和世代间隔等因素，这种 测定的效率可能会高一些。因此，只要不是线性性状或有碍于种用的性状，一般情况
下应尽量充分利用这一信息。 二)系谱信息利用系谱信息估计育种值也称为系谱测定。系谱信息包括个 体的父母及祖先的性状测定信息。在实际测定时首先应注意父母代(亲本),然后是 祖父母代,更远的祖先所提供的信息价值十分有限。根据亲本信息估计育种值有下列 4种情况:一个亲本单次表型值、一个亲本多次度量均值、双亲单次度量均值以及双 亲各自度量多次的均值,其中最后一种情况可以作为两种信息来源处理。有表6-1可 以看出,亲本信息的加权值只为相应的个体本身信息的一半,当利用双亲单次度量均 值估计时它正好就是遗传力,这与前述选择反应是一致的。当利用更远的亲属信息估 计育种值时,只需在加权值计算公式中将相应的亲缘系数代替亲子亲缘系数即可,只 是由于亲缘关系越远,其信息利用价值越低,一般而言祖代以上的信息对估计个体育 种值意义不大 尽管亲本信息的估计效率相对较低,利用亲本信息的估计效率相对较低,利用亲 本信息估计育种值的最大好处是可以作早期选择,甚至在个体未出生前,就可以根据 配种方案的两亲本成绩来预测其后代的育种值。此外,在个体出生后有性能测定记录 时,两亲本信息可作为个体选择的辅助信息来提高个体育种值估计的准确度。 三)同胞信息根据同胞信息估计个体育种值也称为同胞测定。同胞有全同 胞和半同胞之分,同父同母的子女间为全同胞,在没有近交的情况下,全同胞个体间 的亲缘系数为0.5,在一些繁殖力高的畜禽,例如,在猪和鸡的育种中,可以的到较 多的全同胞。同父异母或同母异父的子女间为半同胞,在没有近交的情况下,半同胞 个体间的亲缘系数为0.25,在一些繁殖力较低的畜禽,例如,在牛和羊的育种中,通 过人工受精等技术可以得到大量的同父异母半同胞。 无论是利用全同胞或半同胞信息,都可以有下列4种情况:一个同胞单次度量值、 个同胞多次度量均值、多个同胞分别单次度量的均值以及多个同胞各自多次度量的 均值。各种情况下估计育种值时的加权系数公式列入表6-1,在多个同胞度量均值情 况下,计算公式中分子的亲缘系数是这些同胞与被估个体间的亲缘系数。在分母中的 多个同胞间表型相关,由同胞资料遗传力估计原理知道,它可以用同胞个体间亲缘相 关乘上性状遗传力得到,但是这一亲缘相关系数与分母中的含义不同,应明确加以区 分,它表示的是这些同胞个体间的亲缘相关,两者的取值有时也是不一样的,如下面 将要谈到的多个半同胞子女信息估计育种值时两者的取值就不相同 与亲本信息相比,只需将表6-1公式中的亲子亲缘系数换成相应的同胞亲缘系数 即可。可以看出同胞测定的效率除了与性状遗传力和同胞表型相关系数有关外,主要 取决于同胞测定的数量。同胞信息的估计效率在前两种情况下均低于个体选择,并且 半同胞信息选择效率低于全同胞。但是由于同胞数可以很多,特别是在猪、禽等产子 数多的畜禽中,全同胞、半同胞资料很多,因此在后两种情况下可以较大幅度地提高 估计准确度特别对低遗传力性状的选择,其效率可髙于个体选择。在测定数量相同 全同胞的效率高于半同胞。最后值得注意的是,这里的同胞信息均不包含个体本身记 录,如有个体记录,可作为两种信息来源进行合并估计,这点将在下一节论述。如果 是仅根据同胞信息选择,则类似于第四章论述过的家系选择,不同的是在家系选择中 还包含了个体本身的记录。 用同胞信息估计育种值的好处主要有以下几点:①可做早期选择;②可用于限性 性状选择:;③由于同胞数目可以很大,能较大幅度地提髙估计准确度;④当性状度量 需要屠宰家畜个体时,更需要根据同胞信息选择;⑤阈性状选择,例如,达到一定年 龄时的死亡率,几乎唯一的选择依据就是同胞的存活率。 四)后裔信息利用后裔信息估计个体育种值也称为后裔测定。估计个体育
下应尽量充分利用这一信息。 （二）系谱信息 利用系谱信息估计育种值也称为系谱测定。系谱信息包括个 体的父母及祖先的性状测定信息。在实际测定时首先应注意父母代（亲本），然后是 祖父母代，更远的祖先所提供的信息价值十分有限。根据亲本信息估计育种值有下列 4 种情况：一个亲本单次表型值、一个亲本多次度量均值、双亲单次度量均值以及双 亲各自度量多次的均值，其中最后一种情况可以作为两种信息来源处理。有表 6-1 可 以看出，亲本信息的加权值只为相应的个体本身信息的一半，当利用双亲单次度量均 值估计时它正好就是遗传力，这与前述选择反应是一致的。当利用更远的亲属信息估 计育种值时，只需在加权值计算公式中将相应的亲缘系数代替亲子亲缘系数即可，只 是由于亲缘关系越远，其信息利用价值越低，一般而言祖代以上的信息对估计个体育 种值意义不大。 尽管亲本信息的估计效率相对较低，利用亲本信息的估计效率相对较低，利用亲 本信息估计育种值的最大好处是可以作早期选择，甚至在个体未出生前，就可以根据 配种方案的两亲本成绩来预测其后代的育种值。此外，在个体出生后有性能测定记录 时，两亲本信息可作为个体选择的辅助信息来提高个体育种值估计的准确度。 （三）同胞信息 根据同胞信息估计个体育种值也称为同胞测定。同胞有全同 胞和半同胞之分，同父同母的子女间为全同胞，在没有近交的情况下，全同胞个体间 的亲缘系数为 0.5，在一些繁殖力高的畜禽，例如，在猪和鸡的育种中，可以的到较 多的全同胞。同父异母或同母异父的子女间为半同胞，在没有近交的情况下，半同胞 个体间的亲缘系数为 0.25，在一些繁殖力较低的畜禽，例如，在牛和羊的育种中，通 过人工受精等技术可以得到大量的同父异母半同胞。 无论是利用全同胞或半同胞信息，都可以有下列 4 种情况：一个同胞单次度量值、 一个同胞多次度量均值、多个同胞分别单次度量的均值以及多个同胞各自多次度量的 均值。各种情况下估计育种值时的加权系数公式列入表 6-1，在多个同胞度量均值情 况下，计算公式中分子的亲缘系数是这些同胞与被估个体间的亲缘系数。在分母中的 多个同胞间表型相关，由同胞资料遗传力估计原理知道，它可以用同胞个体间亲缘相 关乘上性状遗传力得到，但是这一亲缘相关系数与分母中的含义不同，应明确加以区 分，它表示的是这些同胞个体间的亲缘相关，两者的取值有时也是不一样的，如下面 将要谈到的多个半同胞子女信息估计育种值时两者的取值就不相同。 与亲本信息相比，只需将表 6-1 公式中的亲子亲缘系数换成相应的同胞亲缘系数 即可。可以看出同胞测定的效率除了与性状遗传力和同胞表型相关系数有关外，主要 取决于同胞测定的数量。同胞信息的估计效率在前两种情况下均低于个体选择，并且 半同胞信息选择效率低于全同胞。但是由于同胞数可以很多，特别是在猪、禽等产子 数多的畜禽中，全同胞、半同胞资料很多，因此在后两种情况下可以较大幅度地提高 估计准确度特别对低遗传力性状的选择，其效率可高于个体选择。在测定数量相同时， 全同胞的效率高于半同胞。最后值得注意的是，这里的同胞信息均不包含个体本身记 录，如有个体记录，可作为两种信息来源进行合并估计，这点将在下一节论述。如果 是仅根据同胞信息选择，则类似于第四章论述过的家系选择，不同的是在家系选择中 还包含了个体本身的记录。 用同胞信息估计育种值的好处主要有以下几点：①可做早期选择；②可用于限性 性状选择；③由于同胞数目可以很大，能较大幅度地提高估计准确度；④当性状度量 需要屠宰家畜个体时，更需要根据同胞信息选择；⑤阈性状选择，例如，达到一定年 龄时的死亡率，几乎唯一的选择依据就是同胞的存活率。 （四）后裔信息 利用后裔信息估计个体育种值也称为后裔测定。估计个体育
种值的最终目的就是希望依据它来选择,使后代获得最大的选择进展,因此,一个个 体的后代性能表现上评价该个体最可靠的标准。然而,实际上却并非总是如此,最主 要的原因就是后代的遗传性能并不完全取决于该个体,而与它所配的另一个体的遗传 性能好坏也有关,并且数量性状的表型值也受到环境的很大影响,因而只有当后裔数 量较大时,才能得到较为可靠的估计育种值。后裔信息估计育种值的最大缺点是延长 了时代间隔,缩短了种畜使用期限,而且育种费用大大增加。因此,目前后裔测定主 要只对影响特别大且不能进行个体测定的种畜进行,如奶牛育种中种公牛的选择 后裔信息也可以区分为全同胞子女和半同胞子女两类,一般也有下列4种情况 个子女单个度量值、多个子女单个度量均值、一个子女多次度量均值以及多个子女 多次度量的均值。各种情况下估计育种值的加权系数公式列入表6-1。在多个半同胞 子女度量均值情况下,计算公式中分子的亲缘系数是这些半同胞子女间的亲缘系数, 在非近较情况下等于0.5。而此时分母中的亲缘系数,在非近交情况下=0.25。与全同 胞后裔测定相比,在测定数量相等时,由于分母的取值变小,所以半同胞后裔测定的 效率高于全同胞后裔,因此在后裔测定中应该尽量采用半同胞后裔测定。 由于后裔测定主要适用于种公畜,因此在实际测定时应注意以下几点:①消除 与配母畜效应的影响,可以采用随机交配以及统计校正等方法来实现;②控制后裔 间的系统环境效应影响,在比较不同种公畜时,应尽量在相似的环境条件下饲养它们 的后代,并提供能够保障它们遗传性能充分表现的条件;③保证一定的测定数量。 (五)育种值估计举例利用单项信息估计个体育种值的关键在于计算bp 这可以利用表6-1给出的公式很容易计算出来,在此基础上可利用各种来源的信息估 计个体育种值。下面用一个实际的育种资料加以说明。 【例61】表6-2给出了4头种公羊及其有关亲属的剪毛量(kg),假设它们都来 自同一群体,该群体的均值为P=50,剪毛量的遗传力近似为h2=0.2。试利用各种 不同的信息估计该性状种公羊育种值。这里仅以9781号种公羊在两种情况下的育种 值估计和估计准确度计算方法为例加以说明。 表624头种公羊及其有关亲属的剪毛量(kg)记录 公羊号本身父亲母亲 祖父祖母卜祖父 半同胞兄 半同胞子 n均值 107 4.3 9-79 7 2 7 2 16|73 5 9-75 6 5. 2 资料引自:道良佐数量遗传学在绵羊育种中的应用.北京:农业出版社,1989 利用半同胞兄妹信息可以得到
种值的最终目的就是希望依据它来选择，使后代获得最大的选择进展，因此，一个个 体的后代性能表现上评价该个体最可靠的标准。然而，实际上却并非总是如此，最主 要的原因就是后代的遗传性能并不完全取决于该个体，而与它所配的另一个体的遗传 性能好坏也有关，并且数量性状的表型值也受到环境的很大影响，因而只有当后裔数 量较大时，才能得到较为可靠的估计育种值。后裔信息估计育种值的最大缺点是延长 了时代间隔，缩短了种畜使用期限，而且育种费用大大增加。因此，目前后裔测定主 要只对影响特别大且不能进行个体测定的种畜进行，如奶牛育种中种公牛的选择。 后裔信息也可以区分为全同胞子女和半同胞子女两类，一般也有下列 4 种情况： 一个子女单个度量值、多个子女单个度量均值、一个子女多次度量均值以及多个子女 多次度量的均值。各种情况下估计育种值的加权系数公式列入表 6-1。在多个半同胞 子女度量均值情况下，计算公式中分子的亲缘系数是这些半同胞子女间的亲缘系数， 在非近较情况下等于 0.5。而此时分母中的亲缘系数，在非近交情况下=0.25。与全同 胞后裔测定相比，在测定数量相等时，由于分母的取值变小，所以半同胞后裔测定的 效率高于全同胞后裔，因此在后裔测定中应该尽量采用半同胞后裔测定。 由于后裔测定主要适用于种公畜，因此在实际测定时应注意以下几点：① 消除 与配母畜效应的影响，可以采用随机交配以及统计校正等方法来实现；② 控制后裔 间的系统环境效应影响，在比较不同种公畜时，应尽量在相似的环境条件下饲养它们 的后代，并提供能够保障它们遗传性能充分表现的条件；③ 保证一定的测定数量。 （五）育种值估计举例 利用单项信息估计个体育种值的关键在于计算 AP b ， 这可以利用表 6-1 给出的公式很容易计算出来，在此基础上可利用各种来源的信息估 计个体育种值。下面用一个实际的育种资料加以说明。 【例 6.1】表 6-2 给出了 4 头种公羊及其有关亲属的剪毛量（kg），假设它们都来 自同一群体，该群体的均值为 P = 5.0 ，剪毛量的遗传力近似为 0.2 2 h = 。试利用各种 不同的信息估计该性状种公羊育种值。这里仅以 9-781 号种公羊在两种情况下的育种 值估计和估计准确度计算方法为例加以说明。 表 6-2 4 头种公羊及其有关亲属的剪毛量（kg）记录 公羊号 本身 父亲 母亲 祖父 祖母 外祖父 外祖母 半同胞兄 妹 半同胞子 女 n 均值 n 均值 9-78 1 9-79 4 9-77 0 9-75 2 8. 2 7. 7 8. 5 7. 4 13 .6 13 .6 11 .7 14 .5 5. 6 7. 2 4. 6 7. 3 10 .4 10 .4 14 .5 6.0 7. 6 7. 6 6. 5 6. 8 10.7 14.5 10.2 8.7 4.3 5.5 5.0 4.6 1 16 1 16 6 4 7 5 5. 73 5. 73 5. 32 5. 61 1 5 2 5 1 7 1 5 6 .08 5 .75 5 .42 5 .54 资料引自：道良佐 数量遗传学在绵羊育种中的应用. 北京：农业出版社，1989 利用半同胞兄妹信息可以得到：
116×0.25×0.2 0.8593 1+(n-1)sh21+(116-1)×025×0.2 A=bn(P-P)=08593×673-50)=06273 =025 116×0.2 0.4635 1+(n-1)sh V1+(16-1)×025×02 利用半同胞子女信息可以得到 h 15×0.5×0.2 0.8824 1+(n-1)ish21+(15-1)×0.25×02 A=bn(P-p=0884×608-50)=0930 15×0.2 rn=1+(-1F =0.6642 1+(15-1)×025×0.2 类似地可以得到其他几种信息的估计结果,计算结果列入后面的表6-5。比较各 种信息的育种值估计精确性可知其大小顺序为:子女(0.6642)>同胞(04635)>个 体(04472)>双亲均值(0.3162)>父亲)(02236)。可见任何一种单项信息的估计 准确度都是有限的,为了提高选种的准确度,最好尽可能充分利用所有有关的信息来 估计。 (六)同胞及后裔测定的最宜测定规模由于同胞及后裔测定的效果都与测定 规模有关,而测定规模又与育种费用等密切相关,因此有必要针对不同的性状、不同 的亲属类型来确定最宜的测定规模。尽管个体育种值的估计准确度与性能测定规模大 小密切相关,但估计准确度与测定个体数目并非是线性关系。在遗传力不同的情况下 增加测定数目的效果也是不一样的。因此,在测定容量有限时,确定每一个体测定的 同胞或后裔的最宜数目,岁实际育种工作是十分有意义的。下面以半同胞后裔测定最 宜测定数目的确定为例,说明其计算方法。同胞测定的最宜测定数目可以参照此法类 似确定 设测定总容量为T头子女,若需选留S头公畜,则每一公畜可测定的子女数,即 测定比为k=TS。若每一公畜测定n个子女则可测定的公畜数为Sr=T/n。因此,公畜 留种率p为 s nxs (6-7) 根据选择反应估计原理,可以确定在这一留种率时的预期选择反应 利用求极大值方法可以得到预期选择反应最大时的留种率与测定比的函 数关系如下: (6-8) p(=
( ) ( ) ( ) 0.8593 1 116 1 0.25 0.2 116 0.25 0.2 1 1 2 2 = + − = + − = n r h nr h b HS A AP ( ) 0.8593 (5.73 5.0) 0.6273 ˆ A = bAP P − P = − = ( ) ( ) ( ) 0.4635 1 116 1 0.25 0.2 116 0.2 0.25 1 1 2 2 = + − = + − = n r h nh r r HS AP A 利用半同胞子女信息可以得到： ( ) ( ) ( ) 0.8824 1 15 1 0.25 0.2 15 0.5 0.2 1 1 2 2 = + − = + − = n r h nr h b HS A AP ( ) 0.8824 (6.08 5.0) 0.9530 ˆ A = bAP P − P = − = ( ) ( ) ( ) 0.6642 1 15 1 0.25 0.2 15 0.2 0.5 1 1 2 2 = + − = + − = n r h nh r r HS AP A 类似地可以得到其他几种信息的估计结果，计算结果列入后面的表 6-5。比较各 种信息的育种值估计精确性可知其大小顺序为：子女（0.6642）>同胞（0.4635）>个 体（0.4472）>双亲均值（0.3162）>父亲）（0.2236）。可见任何一种单项信息的估计 准确度都是有限的，为了提高选种的准确度，最好尽可能充分利用所有有关的信息来 估计。 （六）同胞及后裔测定的最宜测定规模 由于同胞及后裔测定的效果都与测定 规模有关，而测定规模又与育种费用等密切相关，因此有必要针对不同的性状、不同 的亲属类型来确定最宜的测定规模。尽管个体育种值的估计准确度与性能测定规模大 小密切相关，但估计准确度与测定个体数目并非是线性关系。在遗传力不同的情况下， 增加测定数目的效果也是不一样的。因此，在测定容量有限时，确定每一个体测定的 同胞或后裔的最宜数目，岁实际育种工作是十分有意义的。下面以半同胞后裔测定最 宜测定数目的确定为例，说明其计算方法。同胞测定的最宜测定数目可以参照此法类 似确定。 设测定总容量为 T 头子女，若需选留 S 头公畜，则每一公畜可测定的子女数，即 测定比为 k=T/S。若每一公畜测定 n 个子女则可测定的公畜数为 ST =T/n。因此，公畜 留种率 p 为： k n T n S S S p T = = = （6-7） 根据选择反应估计原理，可以确定在这一留种率时的预期选择反应， 利用求极大值方法可以得到预期选择反应最大时的留种率与测定比的函 数关系如下： p(z pc) pc z a k − − = 2 2 （6-8）
这里,z和c是与留种率p对应的标准正态分布曲线在选择截点处的纵座标和截 点值,a=1-h。由于上式中z和c的取值均与p有关,且不能用一般函数表示, h 必须作数值积分运算。因此,实际应用时解上式的最好方法是,根据一定的p值,由 正态分布表查处相应的z和p取值,并由上式计算出相应的ka值,制成表6-3。利用 此表,根据实际的留种公畜数和测定总容量确定出k值,并由遗传力和亲缘系数算出 相应的ka值,从表中查出相应的最宜留种率,然后由(6-7)式即可确定每一公畜的 测定子女数n,以及在P确定时的测定公畜数ST。下面用一个实例说明其计算方法。 表6-3对应于不同Ma的p值 127 0.20 0.13 0.0 0.104 0.26 0.19 0.12 7.00 41.72 0.04 0.415 0.24 2.31 0.17 7.21 0.10 64.24 0.03 10.51 0.09 0. 0.786 0.15 13.12 0.08 293.41 0.14 【例62】某奶牛改良中心具有测定10000头母牛的能力。若需选留10头小公牛作 为种公牛,假设产奶量的遗传力为h2=02。应该测定多少头小公牛?每一公牛测定多 少女儿? 由于T=10000.=10,h2=0.2,因此有:k T10000 =1000 1-msh21-0.25×02 k1000 19所以:= ( 0.25×0.2 a19=526316 由表6-3可查得与526316对应的p值约为0.0352。因此,最宜测定女儿数n为 n=kp=1000×0.0352≈35应测定小公牛数ST为:S 10000 35≈286 因此,在给定条件下的最佳测定决策是,测定286头小公牛,每头公牛测定35 头女儿,选留其中10头小公牛作为种公牛使用。应该注意的是,这里所讨论的最宜 测定数仅考虑了测定容量的限制,而未考虑到测定成本费用、世代间隔、环境差异等 因素的影响,更为全面系统的分析将在第十一章论述。 多种亲属信息育种值估计 在利用各种亲属信息估计个体育种值时,单独利用一项信息总有一定的局限性, 不能达到充分利用信息、尽可能提高育种效率的目的。例如,在例6-1中利用单项信 息估计育种值的最大估计准确度仅为利用15头女儿均值估计时的0.6642。因此,利 用多项信息资料来合并估计育种值就具有十分重要的育种实践意义。 (一)多种亲属信息育种值估计原理与利用单一亲属信息估计育种值类似, 在利用多种亲属信息估计育种值时,可用多元回归的方法,即用如下的多元回归方程 来估计育种值
这里，z 和 c 是与留种率 p 对应的标准正态分布曲线在选择截点处的纵座标和截 点值， 2 2 1 r h r h a A − A = 。由于上式中 z 和 c 的取值均与 p 有关，且不能用一般函数表示， 必须作数值积分运算。因此，实际应用时解上式的最好方法是，根据一定的 p 值，由 正态分布表查处相应的 z 和 p 取值，并由上式计算出相应的 k/a 值，制成表 6-3。利用 此表，根据实际的留种公畜数和测定总容量确定出 k 值，并由遗传力和亲缘系数算出 相应的 k/a 值，从表中查出相应的最宜留种率，然后由（6-7）式即可确定每一公畜的 测定子女数 n，以及在 P 确定时的测定公畜数 ST。下面用一个实例说明其计算方法。 表 6-3 对应于不同 k/a 的 p 值 k/a p k/a p k/a p k/a P 0 0.104 0 .261 0.415 0.588 0.786 1.19 0.27 0 .26. 0.25 0.24 0.23 0.22 0.21 1.27 1.57 1.93 2.31 2.78 3.33 4.00 0.20 0.19 0.18 0.17 0.16 0.15 0.14 4.80 5 .78 7.00 7.21 10.51 13.12 16.69 0.13 0.12 0.11 0.10 0.09 0.08 0.07 21.76 29.36 41.72 64.24 114.78 293.41 —— 0.06 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 —— 【例6.2】 某奶牛改良中心具有测定 10000 头母牛的能力。若需选留 10 头小公牛作 为种公牛，假设产奶量的遗传力为 0.2 2 h = 。应该测定多少头小公牛？每一公牛测定多 少女儿？ 由 于 10000, 10, 0.2, 2 T = S = h = 因此有： 1000 10 10000 = = = S T k ( ) ( ) 19 0.25 0.2 1 1 0.25 0.2 2 2 = − = − = r h r h a HS HS 所以： 52.6316 19 1000 = = a k 由表 6-3 可查得与 52.6316 对应的 p 值约为 0.0352。因此，最宜测定女儿数 n 为： n = kp = 1000 0.0352 35 应测定小公牛数 ST 为： 286 35 10000 = = n T ST 因此，在给定条件下的最佳测定决策是，测定 286 头小公牛，每头公牛测定 35 头女儿，选留其中 10 头小公牛作为种公牛使用。应该注意的是，这里所讨论的最宜 测定数仅考虑了测定容量的限制，而未考虑到测定成本费用、世代间隔、环境差异等 因素的影响，更为全面系统的分析将在第十一章论述。 二、 多种亲属信息育种值估计 在利用各种亲属信息估计个体育种值时，单独利用一项信息总有一定的局限性， 不能达到充分利用信息、尽可能提高育种效率的目的。例如，在例 6-1 中利用单项信 息估计育种值的最大估计准确度仅为利用 15 头女儿均值估计时的 0.6642。因此，利 用多项信息资料来合并估计育种值就具有十分重要的育种实践意义。 （一）多种亲属信息育种值估计原理 与利用单一亲属信息估计育种值类似， 在利用多种亲属信息估计育种值时，可用多元回归的方法，即用如下的多元回归方程 来估计育种值
A=∑bX=bX (6-9) 式中X—一为第i种亲属的表型信息 b—一为被估个体育种值X1的偏回归系数 Ⅹ一一为信息表型值向量 b—一为偏回归系数向量 因而,现在的问题是如何计算这些偏回归系数。这可借助通径分析来解决。 为叙述方便,我们将每种亲属的信息归纳为3种类型:①一个个体单次度量表 型值,统记为P;②多次度量表型均值,统记为P,这包含两种情况,即多个个体单 次度量表型均值和一个个体多次度量表型均值;③多个个体多次度量均值,统记为 P。这三种类型信息资料是依次决定于前者的,如图6-2(a)的通径关系图所示,图 中Ax为需要估计的个体育种值,P、P和P为用来估计育种值的信息表型值,i=1, 2,…,显然,这些信息与Aⅹ应该是遗传上相关的,其联系桥梁就是决定这些信息 表型值的相应育种值A与Ax间的遗传相关rax,1为第种亲属与第j种亲属的育种 值相关系数。图6-2(a)关系链上: h一为个体育种值到个体单次度量表型值的通径系数 Z—一为个体单次度量表型值到个体多次度量表型均值或多个个体单次度量表型 均值的通径系数 q—一为个体多次度量表型均值到多个个体多次度量表型均值的通径系数 C中的对角线元素为各类亲属到被估个体育种值的通径系数的平方之倒数 非对角线元素为各类亲属彼此间的亲缘相关系数,r中的元素为各类亲属与被估个体 间亲缘系数。对于非近交群体,r和C中亲缘相关系数为固定的常量(表6-4),对有 近交的群体,则需要计算出两种亲属间的实际亲缘相关系数 表64随机交配群体中常用亲属间的亲缘相关系数 父亲(S) 母亲(D) 祖父(SS) 祖母SD) 外祖父DS) 0.25 外祖母ODD) 0.125|.125 全同胞兄妹(FS) 父系半同胞兄妹 0.125|.125 (HS) 全同胞子女(FO) 半同胞子女(HO) 125.125 125.125 根据实际的估计育种值信息来源,将有关参数代入方程(6-13)式并对方程组求 解,即可得到各偏回归系数
A ˆ = bi Xi = bX （6-9） 式中 Xi——为第 i 种亲属的表型信息 bi——为被估个体育种值 Xi 的偏回归系数 X——为信息表型值向量 b——为偏回归系数向量 因而，现在的问题是如何计算这些偏回归系数。这可借助通径分析来解决。 为叙述方便，我们将每种亲属的信息归纳为 3 种类型：① 一个个体单次度量表 型值，统记为 Pi；② 多次度量表型均值，统记为 Pi ,这包含两种情况，即多个个体单 次度量表型均值和一个个体多次度量表型均值；③ 多个个体多次度量均值，统记为 Pi 。这三种类型信息资料是依次决定于前者的，如图 6-2（a）的通径关系图所示，图 中 AX 为需要估计的个体育种值， Pi 、 Pi 和 Pi 为用来估计育种值的信息表型值，i=1， 2，……，显然，这些信息与 AX 应该是遗传上相关的，其联系桥梁就是决定这些信息 表型值的相应育种值 Ai 与 AX 间的遗传相关 (iX ) (ij) r ,r 为第 i 种亲属与第 j 种亲属的育种 值相关系数。图 6-2（a）关系链上： hi——为个体育种值到个体单次度量表型值的通径系数 zi——为个体单次度量表型值到个体多次度量表型均值或多个个体单次度量表型 均值的通径系数 qi——为个体多次度量表型均值到多个个体多次度量表型均值的通径系数 C 中的对角线元素为各类亲属到被估个体育种值的通径系数的平方之倒数， 非对角线元素为各类亲属彼此间的亲缘相关系数，r 中的元素为各类亲属与被估个体 间亲缘系数。对于非近交群体，r 和 C 中亲缘相关系数为固定的常量（表 6-4），对有 近交的群体，则需要计算出两种亲属间的实际亲缘相关系数。 表 6-4 随机交配群体中常用亲属间的亲缘相关系数 rA S D S S S D D S D D F S H S F O H O I 个体(I) 父亲(S) 母亲(D) 祖父(SS) 祖母(SD) 外祖父(DS) 外祖母(DD) 全同胞兄妹(FS) 父系半同胞兄妹 (HS) 全同胞子女（FO） 半同胞子女（HO） 0. 5 0. 5 0 0 .25 0 .5 0 0 .25 0 .5 0 0 0 .25 0 0 .5 0 0 0 .25 0 0 .5 0 0 0 0 .5 0 .5 0 .5 0 .25 0 .25 0 .25 0 .25 0 .25 0 .5 0 0 .25 0 .25 0 0 0 .25 0 .5 0 .25 0 .25 0 .125 0 .125 0 .125 0 .125 0 .25 0 .125 0 .5 0 .25 0 .25 0 .125 0 .125 0 .125 0 .125 0 .25 0 .125 0 .25 1 0 .5 0 .5 0 .25 0 .25 0 .25 0 .25 0 .5 0 .25 0 .5 0 .5 根据实际的估计育种值信息来源，将有关参数代入方程（6-13）式并对方程组求 解，即可得到各偏回归系数
用(6-9)式估计育种值的准确度就等于这一多元回归的负相关系数,即: rA;=br=∑ban (6-14) (二)举例上述估计方法可用于任意资料组合形式,下面举两种常见信息资料 组合来说明其应用 )本身单次记录(Px)+各全同胞单次记录均值() 由(6-10)式及(611)式得到P=bP2=h=,2m2 V2+(n-12 。由表64知道 ru)=0.5,x)=1,rx)=0.5。将这些数据代入(6-13)式的正规方程,得到: 10.5 h22+(n-1h 0.5 5 2nh 由此方程可解得: 4+(n-2 b b2 2h(-b2) +2(n-1)h2 育种值估计的精确度为: a=√b7=,.+n-2)h2 n-1)h2 父亲单次记录(Ps)+n个全同胞单次记录均值 由(610)式及(6-1)式得到:P=hP=P=h=12+(-12°由表64 可得2)=0.73=0.5,7(2)=051x)=0.5,72x)=0.,78x)=0.5。将这些数据代入(6-13) 式的正规方程,得到: h 0.5 b1「0.5 0.5 b2|=0.5 0.5 0.5 2+(n-1)h2|b[0 由此方程可解得: b1=b2 2-h2 b n(-h2 (n-1)h 2+(n 育种值估计的准确性为 br 5h24+n-(2+nh (n-1)h 下面引用例6.1的资料来说明上述多项信息资料合并估计育种值的计算方法。 【6.3】利用例61的资料进行多种信息组合的育种值估计,并计算出各种组合的 育种值估计准确度。表6-5列出了3种单项资料和5种多项资料组合的估计结果。 下面仅以9781号公羊的本身表型值(P)+父亲表型值(P)+同父半同胞均值 p)为例来说明具体计算方法。由(69)式及(610)式可以得到
用（6-9）式估计育种值的准确度就等于这一多元回归的负相关系数，即： = ( ) = AA iX iX r b r b r ˆ （6-14） （二）举例 上述估计方法可用于任意资料组合形式，下面举两种常见信息资料 组合来说明其应用。 ⑴ 本身单次记录（PX）+n 各全同胞单次记录均值 ( ) PFS 由（6-10）式及（6-11）式得到 ( ) 2 2 1 2 2 1 2 , n h nh p h p zh + − = = = 。由表 6-4 知道 r(12) = 0.5， r(1X ) = 1,r(2X ) = 0.5 。将这些数据代入（6-13）式的正规方程，得到： 0.5 1 2 h ( ) + − 2 2 2 2 1 0.5 nh n h 2 1 b b = 0.5 1 由此方程可解得： ( ) ( ) 2 4 2 2 1 4 2 1 4 2 n h nh n h h b + − − + − = ( ) ( ) 2 4 2 2 2 4 2 1 2 1 n h nh nh h b + − − − = 育种值估计的精确度为： ( ) ( ) 2 4 2 2 ˆ 4 2 1 4 2 n h nh n h h r b r AA + − − + − = = ⑵父亲单次记录（PS）+n 个全同胞单次记录均值 (PFS ) 由（6-10）式及（6-11）式得到： ( ) 2 2 2 3 2 1 2 , , n h nh pi h p h p zh + − = = = = 。由表 6-4 可得 r(12) = 0,r(13) = 0.5,r(23) = 0.5,r(1X ) = 0.5,r(2X ) = 0.5,r(3X ) = 0.5 。将这些数据代入（6-13） 式的正规方程，得到： 0.5 0 1 2 h 0.5 1 0 2 h ( ) + − 2 2 2 2 1 0.5 0.5 nh n h 3 2 1 b b b = 0.5 0.5 0.5 由此方程可解得： ( ) ( ) 4 2 2 2 1 2 2 1 2 nh n h h h b b − + − − = = ( ) ( ) 2 4 2 2 3 2 1 1 n h nh n h h b + − − − = 育种值估计的准确性为： ( ) ( ) 2 4 2 2 ˆ 2 1 0.5 4 2 n h nh h n n h r b r AA + − − + − + = = 下面引用例 6.1 的资料来说明上述多项信息资料合并估计育种值的计算方法。 【6.3】利用例 6.1 的资料进行多种信息组合的育种值估计，并计算出各种组合的 育种值估计准确度。表 6-5 列出了 3 种单项资料和 5 种多项资料组合的估计结果。 下面仅以 9-781 号公羊的本身表型值 (PX )+ 父亲表型值 ( ) PS +同父半同胞均值 (P HS ) 为 例 来 说 明 具 体 计 算 方 法 。 由 （ 6-9 ） 式 及 （ 6-10 ） 式 可 以 得 到 ：
p2=p2=h2=0.2,p2==2h2 116×0.2 =34370。由表6-4有 1+(116-1)×0.25×02 7a2)=0.,13)=0.25,7(2)=0.5,1x)=1,12x)=05,7x)=025。将这些数据代入(613) 式的正规方程,得到 0.5 0.2 025b 0.5 b2|=0.5 0.2 0250534370」025 由此方程可解得: b1「0.2090-0035-0.1735T1 0.1639 0.00350.2416 041240.5=0.0142 b3」[-0.1735-0412442955025」06942 所以该个体的估计育种值为: A=b(-p+b(P-p)+b2(-p)=01639×(82-50)+00142136-50)+06942×(573-50 =1.1534 该个体估计传递力和相对育种值分别为 7A=1=307678BF-1+41×100%=(1+15341×109%=123% 该育种值估计准确度为: r=√b(016390014206942]05)=05870 0.2 类似地可以得到表6-5的几种信息组合的估计结果,从中可以看出,若以估计准 确度最高的全部资料组合估计育种值,4头公羊的估计育种值大小顺序为:9-794号 (745,0.889)>9-781号(740,0.845)9-752号(595,0.841)>9-770号(559,0.850)。由于 在本例中公羊的半同胞兄妹和半同胞子女数均较多,而且剪毛量的遗传力也不高,因 而同胞测定和后裔测定估计准确度均高于个体选择。随着信息资料组合数的增加,估 计准确度也随之提高,当包含个体本身、父母双亲、半同胞兄妹和半同胞子女信息时, 估计准确度已超过个体选择的1.77倍以上,与包含4个祖代在内的全部资料估计准确 度相差不大 表6-54头种公 体育种值估计值、估计准确度及相对效率 信息资料组合 9-781 9-794 9-770 9-725 本身 5 0 半同胞 44754 447.70.447.48 447
( ) 3.4370 1 116 1 0.25 0.2 116 0.2 0.2, 2 2 2 3 2 2 2 2 1 = + − p = p = h = p = z h = 。由表 6-4 有 ： r(1 2) = 0.5,r(1 3) = 0.25,r(2 3) = 0.5,r(1X ) = 1,r(2X ) = 0.5,r(3X ) = 0.25 。将这些数据代入（6-13） 式的正规方程，得到： 0.25 0.5 0.2 1 0.5 0.2 1 0.5 3.4370 0.5 0.25 3 2 1 b b b = 0.25 0.5 1 由此方程可解得： − = − 0.1735 0.0035 0.2090 3 2 1 b b b 0.4124 0.2416 0.0035 − − = − − 0.6942 0.0142 0.1639 0.25 0.5 1 4.2955 0.4124 0.1735 所以该个体的估计育种值为： ( ) ( ) ( ) 0.1639 (8.2 5.0) 0.0142(13.6 5.0) 0.6942 (5.73 5.0) 1.1534 ˆ A = b1 PX − P + b2 PS − P + b3 PHS − P = − + − + − = =1.1534 该 个 体 估 计 传 递 力 和 相 对 育 种 值 分 别 为 ： 3.0767 ˆ 2 1 ETA = A = 100% 123% 5.0 6.1534 100% 1 ˆ 1 = = + = + P A RBV 该育种值估计准确度为： r ˆ b r(0.1639 AA = 0.0142 0.6942 ) 0.5870 0.25 0.5 1 2 1 = 类似地可以得到表 6-5 的几种信息组合的估计结果，从中可以看出，若以估计准 确度最高的全部资料组合估计育种值，4 头公羊的估计育种值大小顺序为：9-794 号 （7.45，0.889）>9-781 号(7.40,0.845)>9-752 号(5.95,0.841)>9-770 号(5.59,0.850)。由于 在本例中公羊的半同胞兄妹和半同胞子女数均较多，而且剪毛量的遗传力也不高，因 而同胞测定和后裔测定估计准确度均高于个体选择。随着信息资料组合数的增加，估 计准确度也随之提高，当包含个体本身、父母双亲、半同胞兄妹和半同胞子女信息时， 估计准确度已超过个体选择的 1.77 倍以上，与包含 4 个祖代在内的全部资料估计准确 度相差不大。 表 6-5 4 头种公羊的个体育种值估计值、估计准确度及相对效率 信息资料组合 9-781 9-794 9-770 9-725 A ˆ AI r A ˆ AI r A ˆ AI r A ˆ AI r 单 信 本身 半同胞 5 .64 0 .447 5. 54 0 .447 5 .70 0 .447 5 .48 0 .447