第36卷第6期 河北农业大学学报 6 2013年11月 JOURNAL OF AGRICULTURAL UNIVERSITY OF HEBEI Nov.2013 文章编号:1000-1573(2013)06-0001-05 盛铃期遮阴对棉花叶片光合特性的影响 刘连涛,孙红春,张永江,李存东 (河北农业大学/河北省作物生长调控实验室,河北保定071001) 摘要:为阐明遮阴对生育中后期棉花叶片光合性能的影响及其内在机理。在大田条件下,以‘银瑞361’为材料, 研究不同遮阴程度(0%,50%,80%)对盛铃期棉花叶片的叶绿素含量、光合响应曲线及荧光响应曲线的影响 结果表明:(1)遮阴提高了棉花叶片叶绿素含量,显著增加了叶绿素b所占比重;(2)随遮阴程度增加,棉花叶片 的最大净光合速率Pm=光饱和点(LSP)光补偿点(LCP)及暗呼吸速率(Rd)显著下降,表观量子效率(φ) 显著增加;(3)遮阴和高光强使棉花叶片的叶绿素荧光参数φ尸SⅡ、qP显著下降,光照强度超过1150gmo (m2·s)后NPQ和ETR开始下降。由此可见,遮阴提高了生育后期棉花叶片叶绿素含量,减少了暗呼吸消耗 对弱光产生一定生态适应性,但是遮阴降低了棉花叶片PS反应中心的光化学活性,使光合速率下降,导致光 合产物积累下降 关键词:棉花;光合特性;遮阴;盛铃期 中图分类号:S562.01 文献标志码:A Effects of shading on photosynthetic characteristics of cotton at full bolling stage LIU Liantao, SUN Hong-chun, ZHANG Yong-jiang, LI Cunrdong (Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province/ College of Agronomy, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, China) Abstract: This study aimed at disclosing the effects of shading at full bolling stage on photosyr thetic characteristics and inherent mechanism of leaves in cotton. The cotton plants were grown in the field under three light treatments(shading 0%, 50%,80%) in Baoding, and the re- sponse of chlorophyll, photosynthetic and light response curves of chlorophyll fluorescence were studied. The main results were as follows: (1)The results showed that shading could cause the increasing of chlorophyll concentration and improve the proportion of chlorophyll b 2)When increasing the shading, the maximum net photosynthetic rate Pnmax light saturation point (LSP), light compensation point (LCP)and dark respiration rate (Rd) in cotton leaf were decreased, the apparent quantum yield (p) was significantly increased. (3)The shading reatment and highlights decreased the quantum yield of PS lI linear electron(PS I), photo- hemical quench (gP), the norrphotochemical quenching (NPQ) and electronic transfer rate (ETR) decreased when the actinic light intensity was higher than about 150 umol/(m2.s) Therefore, Shading can improve the fertility of the late cotton leaf chlorophyll content, reduce the consumption of dark respiration to produce a certain ecological adaptability to low light and shading can lower the cotton leaf photochemical activity of PSii reaction center of the phe tosynthetic rate decline, leading to the decline of accumulation of photosynthetic products. Keywords: cotton, shading, photosynthetic characteristics, full bolling stage 收稿日期:2013-0520 基金项目:国家自然科学基金(31171495);河北省自然科学基金(C2010000729) 作者简介:刘连涛(1980-),男,河北省清河人,在读博士生,研究方向为作物栽培生理 通讯作者:李存东(1964-),男,河北省清河人,教授,博士生导师,研究方向为棉花栽培生理 C1994-2014ChinaAcademicJOurnalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
书 第３６卷第６期 ２０１３年１１月 河北农业大学学报 ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＯＦＨＥＢＥＩ Ｖｏｌ．３６Ｎｏ．６ Ｎｏｖ．２０１３ 文章编号：１０００－１５７３（２０１３）０６－０００１－０５ 盛铃期遮阴对棉花叶片光合特性的影响 刘连涛， 孙红春， 张永江， 李存东 （河北农业大学／河北省作物生长调控实验室，河北 保定 ０７１００１） 摘要：为阐明遮阴对生育中后期棉花叶片光合性能的影响及其内在机理。在大田条件下，以‘银瑞３６１’为材料， 研究不同遮阴程度（０％，５０％，８０％）对盛铃期棉花叶片的叶绿素含量、光合响应曲线及荧光响应曲线的影响。 结果表明：（１）遮阴提高了棉花叶片叶绿素含量，显著增加了叶绿素 ｂ所占比重；（２）随遮阴程度增加，棉 花 叶 片 的最大净光合速率Ｐｎｍａｘ、光饱和点（ＬＳＰ ）、光补偿点（ＬＣＰ）及暗呼吸速率（Ｒｄ ）显著下降，表观量子效率（φ ） 显著增加；（３）遮阴和高光强使棉花叶片的叶绿素荧光参数 ΦＰＳⅡ、ｑＰ 显 著 下 降，光 照 强 度 超 过 １１５０μｍｏｌ／ （ｍ２·ｓ）后 ＮＰＱ 和ＥＴＲ 开始下降。由此可见，遮阴提高了生育后期棉花叶片叶绿素含量，减少了暗呼吸消耗， 对弱光产生一定生态适应性，但是遮阴降低了棉花叶片 ＰＳＩＩ反应中心的光化学活性，使光合速率下降，导 致 光 合产物积累下降。 关 键 词：棉花；光合特性；遮阴；盛铃期 中图分类号：Ｓ５６２．０１ 文献标志码：Ａ Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｃｏｔｔｏｎａｔｆｕｌｌｂｏｌｌｉｎｇｓｔａｇｅ ＬＩＵＬｉａｎ－ｔａｏ，ＳＵＮＨｏｎｇ－ｃｈｕｎ，ＺＨＡＮＧＹｏｎｇ－ｊｉａｎｇ，ＬＩＣｕｎ－ｄｏｎｇ （ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ／Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＨｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１００１，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙａｉｍｅｄａｔｄｉｓｃｌｏｓｉｎｇｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇａｔｆｕｌｌｂｏｌｌｉｎｇｓｔａｇｅｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎ－ ｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｉｎｈｅｒｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｌｅａｖｅｓｉｎｃｏｔｔｏｎ．Ｔｈｅｃｏｔｔｏｎｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｇｒｏｗｎ ｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｌｉｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ｓｈａｄｉｎｇ０％，５０％，８０％）ｉｎＢａｏｄｉｎｇ，ａｎｄｔｈｅｒｅ－ ｓｐｏｎｓｅｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｎｄｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙＩＩｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｍａｉｎｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ：（１）Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｈａｄｉｎｇｃｏｕｌｄ ｃａｕｓｅｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｂ． （２）Ｗｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｓｈａｄｉｎｇ，ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅＰｎｍａｘｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ），ｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ａｎｄｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ （Ｒｄ）ｉｎｃｏｔｔｏｎｌｅａｆ ｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄ （φ）ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．（３）Ｔｈｅｓｈａｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｈｉｇｈｌｉｇｈｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｏｆＰＳⅡｌｉｎｅａｒｅｌｅｃｔｒｏｎ（ΦＰＳⅡ），ｐｈｏｔｏ－ ｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈ（ｑＰ），ｔｈｅｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ （ＮＰＱ）ａｎｄｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｔｒａｎｓｆｅｒｒａｔｅ （ＥＴＲ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｎｔｈｅａｃｔｉｎｉｃｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎａｂｏｕｔ１５０μｍｏｌ／（ｍ２ ·ｓ）． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，Ｓｈａｄｉｎｇｃａｎｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｆｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｌａｔｅｃｏｔｔｏｎｌｅａｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｏｆｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｔｏｐｒｏｄｕｃｅａｃｅｒｔａｉｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｌｏｗｌｉｇｈｔ， ａｎｄｓｈａｄｉｎｇｃａｎｌｏｗｅｒｔｈｅｃｏｔｔｏｎｌｅａｆｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＳＩＩｒｅａｃｔｉｏｎｃｅｎｔｅｒｏｆｔｈｅｐｈｏ－ ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｄｅｃｌｉｎｅ，ｌｅａｄｉｎｇｔｏｔｈｅｄｅｃｌｉｎｅｏｆａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔｓ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｃｏｔｔｏｎ，ｓｈａｄｉｎｇ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｆｕｌｌｂｏｌｌｉｎｇｓｔａｇｅ 收稿日期：２０１３－０５－２０ 基金项目：国家自然科学基金（３１１７１４９５）；河北省自然科学基金（Ｃ２０１００００７２９）． 作者简介：刘连涛（１９８０－），男，河北省清河人，在读博士生，研究方向为作物栽培生理． 通讯作者：李存东（１９６４－），男，河北省清河人，教授，博士生导师，研究方向为棉花栽培生理．
河北农业大学学报 第36卷 棉花是一种喜光作物,对光照条件极为敏感,光遮阴网遮阴,遮阴程度设置3个水平,分别为遮阴 照的长度和强度影响棉花体内的一系列生理活0%(CK)、50%(S1)、80%(S2),每个水平设3次重 动印。黄河流域棉区棉花生长的中后期易产生寡复。遮阴网分别固定在3m高的钢筋脚架上, 照,主要原因如下,首先,这个时期正逢本区域主要长5m,宽4m,东西方向设置,在遮阴棚顶部及东 降雨期,阴雨天气造成寡照,并且黄河流域棉区秋雨西两侧自上而下2m的遮阴网。遮阴处理10d后 连绵天气出现的几率在增加;其次,近年来种植结构开始取样测定 进行了调整,经济林木进入农田,林棉间作增多,造1.2测定方法 成寡照;再者,棉花中后期行间荫蔽,光照减弱,对棉1.2.1叶绿素含量遮阴处理后第10天,取植株 花光合产物形成产生影响印。寡照影响棉花叶片的主茎功能叶进行测定叶绿素a、叶绿素b含量,按照 光合作用,一定程度上影响了棉花产量[,3。光合邹琪1方法测定 作用是个动态过程,而光照是影响光合作用动态的1.2.2光合响应曲线的测定采用L-6400便携 主要因子,只有光能的吸收和利用维持平衡,光合作式光合系统( Lacor,美国),上午9:00-11:00间进 用才能处于最佳状态[。因此研究生育后期遮阴行测定。每个小区选取3株,测定向光性一致的主 对棉花叶片的光合特性有重要理论意义,对田间群茎功能叶。光合有效辐射(PAR)用L640002B 体结构调整也具有指导作用。 人工光源控制,光量子通量密度从2000ymol/ 作物在适宜的光照条件下,随着叶绿素吸收光(m2·s)开始,依次降为:1600,1200,800,500, 能的增加,CO2固定及光合速率均得到提高,过度200,100,50,20,0mol/(m2·s)。光强由高到低的 光照则抑制光合作用,甚至导致光合机构光氧化损设置有助于减少气孔开放和光合诱导所需的平衡时 伤口。遮阴环境使某些植物对光的适应性发生变间,每个光强下植物照射3min后记录数值。测定 化,表现为光合速率下降、叶绿素含量增加、叶绿素前对光合仪进行系统校正,以保证测定数值的合理 a/b值降低。周治国等[对遮阴下棉苗光合特性。测定净光合速率(Pn)指标 性进行了研究,认为遮阴降低了棉苗光合速率,提高1.2.3叶绿素荧光参数的测定选择晴朗天气,在 了光化学效率。杨兴洪等[研究指出,遮阴棉苗突上午9:00-11:00之间利用英国汉莎公司生产的 然转到高温强光下,会引起严重的光抑制,这是由于FMS2荧光仪,测定向光主茎倒四叶叶绿素荧光特 遮阴叶片的光合速率较低和光能耗散过剩。前人对征参数。首先测定光响应曲线,将经过光适应后的 棉花遮阴的研究多集中于长江流域棉区棉花生长的样品,在光量子通量密度梯度(1530,1150,610 苗期和花铃期1,对黄河流域棉区生育后期寡照240,120,55,17.5,0μmol/(m2·s))下测量F 叶片光合和荧光特性的研究较少。本研究拟在大田F、Fm等参数,然后对样品进行暗适应20min,测 条件下对棉花的生育后期进行不同程度遮阴处理,定叶片暗适应初始荧光Fo和最大荧光Fm。经计算 研究遮阴条件下叶片光合特征,明确遮阴对棉花中获得各光强以下荧光参数,光化学猝灭(qP),非光 后期叶片光合性能的影响及其内在机理,为黄河流化学猝灭(NPQ),PSⅡ实际光化学量子产量(ΦPS 域棉区阴雨寡照年份棉花生长调控提供理论依据。Ⅱ),表观光合电子传递速率(ETR)。 1.3数据处理 1材料与方法 应用非直角双曲线的 Farquhar模型2进行拟 1.1试验设计 合,拟合软件为SPSS17.0。通过拟合曲线获得最大 本试验于2009—2010年在保定市(115°29E,光合速率(Pmx)、表观量子效率(φ)和暗呼吸速率 38°51'N)河北农业大学实验站进行。试验地基础肥(Rd)等指标。对曲线0~200pmol/(m2·s)进行线 力:有机质含量17.77g/kg,全氮含量1.59g/kg,性回归,回归的直线与净光合速率为0(X轴)和净 碱解氮含量64.68mg/kg,速效磷含量21.87mg/光合速率为Pnmx的2个水平线的交点分别为光补 kg,速效钾182.87mg/kg。播前施入干鸡粪750偿点(LCP)和光饱和点(LSP13 kg/hm2,尿素375kg/hm2。供试品种为‘银瑞 5+Pmx-√(4+Pnmx)2一4k 361’,管理方式同常规大田。 Pn= 在棉花盛铃期开始用不同透光能力的黑色尼龙 式中,Pn为净光合速率,Pnmx为表观最大净光 C1994-2014ChinaAcademicJOurnalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
２ 河 北 农 业 大 学 学 报 第３６卷 棉花是一种喜光作物，对光照条件极为敏感，光 照的长度和强度影响 棉花体内的一系列生理活 动［１］。黄河流 域 棉 区 棉 花 生 长 的 中 后 期 易 产 生 寡 照，主要原因如下，首先，这个时期正逢本区域主要 降雨期，阴雨天气造成寡照，并且黄河流域棉区秋雨 连绵天气出现的几率在增加；其次，近年来种植结构 进行了调整，经济林木进入农田，林棉间作增多，造 成寡照；再者，棉花中后期行间荫蔽，光照减弱，对棉 花光合产物形成产生影响［２］。寡照影响棉花叶片的 光合作 用，一 定 程 度 上 影 响 了 棉 花 产 量［１，３］。光 合 作用是个动态过程，而光照是影响光合作用动态的 主要因子，只有光能的吸收和利用维持平衡，光合作 用才能处于最佳状态［４－６］。因此研究生 育 后 期 遮 阴 对棉花叶片的光合特性有重要理论意义，对田间群 体结构调整也具有指导作用。 作物在适宜的光照条件下，随着叶绿素吸收光 能的增加，ＣＯ２ 固定及光合速率均得到提高，过 度 光照则抑制光合作用，甚至导致光合机构光氧化损 伤［７］。遮阴环 境 使 某 些 植 物 对 光 的 适 应 性 发 生 变 化，表现为光合速率下降、叶绿素含量增加、叶绿素 ａ／ｂ值降低［８－９］。周治 国 等［１０］对 遮 阴 下 棉 苗 光 合 特 性进行了研究，认为遮阴降低了棉苗光合速率，提高 了光化学效率。杨兴洪等［２］研究指出，遮阴棉 苗 突 然转到高温强光下，会引起严重的光抑制，这是由于 遮阴叶片的光合速率较低和光能耗散过剩。前人对 棉花遮阴的研究多集中于长江流域棉区棉花生长的 苗期和花铃期［１，２，１０］，对黄河流域棉区生育后期寡照 叶片光合和荧光特性的研究较少。本研究拟在大田 条件下对棉花的生育后期进行不同程度遮阴处理， 研究遮阴条件下叶片光合特征，明确遮阴对棉花中 后期叶片光合性能的影响及其内在机理，为黄河流 域棉区阴雨寡照年份棉花生长调控提供理论依据。 １ 材料与方法 １．１ 试验设计 本试验于２００９－２０１０年 在 保 定 市（１１５°２９′Ｅ， ３８°５１′Ｎ）河北农业大学实验站进行。试验地基础肥 力：有机质含量 １７．７７ｇ／ｋｇ，全氮含量１．５９ｇ／ｋｇ， 碱解氮含量 ６４．６８ｍｇ／ｋｇ，速 效 磷 含 量２１．８７ｍｇ／ ｋｇ，速效 钾 １８２．８７ ｍｇ／ｋｇ。播 前 施 入 干 鸡 粪 ７５０ ｋｇ／ｈｍ２，尿 素 ３７５ ｋｇ／ｈｍ２。 供 试 品 种 为 ‘银 瑞 ３６１’，管理方式同常规大田。 在棉花盛铃期开始用不同透光能力的黑色尼龙 遮阴网遮阴，遮 阴 程 度 设 置３个 水 平，分 别 为 遮 阴 ０％（ＣＫ）、５０％（Ｓ１）、８０％（Ｓ２），每个水平设３次重 复。遮阴网分别固 定 在 ３ ｍ 高的钢筋脚架上， 长５ｍ，宽４ｍ，东 西 方 向 设 置，在 遮 阴 棚 顶 部 及 东 西两侧自上而下２ｍ 的遮阴网。遮阴处理１０ｄ后 开始取样测定。 １．２ 测定方法 １．２．１ 叶绿素含量 遮阴处理后第１０ 天，取植株 主茎功能叶进行测定叶绿素ａ、叶绿素ｂ含量，按照 邹琪［１１］方法测定。 １．２．２ 光合响应曲线的测定 采 用 Ｌｉ－６４００便 携 式光合系统（Ｌｉ－ｃｏｒ，美国），上午９：００－１１：００间进 行测定。每个小区选取３株，测定向光性一致的主 茎功能叶。光合有效辐射（ＰＡＲ）采 用 Ｌｉ－６４００－０２Ｂ 人工光 源 控 制，光 量 子 通 量 密 度 从 ２０００μｍｏｌ／ （ｍ２·ｓ）开 始，依 次 降 为：１６００，１２００，８００，５００， ２００，１００，５０，２０，０μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。光强由高到低的 设置有助于减少气孔开放和光合诱导所需的平衡时 间，每个光强下植物照射３ｍｉｎ后 记 录 数 值。测 定 前对光合仪进行系统校正，以保证测定数值的合理 性。测定净光合速率（Ｐｎ）指标。 １．２．３ 叶绿素荧光参数的测定 选择晴朗天气，在 上午９：００－１１：００之 间 利 用 英 国 汉 莎 公 司 生 产 的 ＦＭＳ－２荧光仪，测定向光主茎倒四叶叶绿素荧光特 征参数。首先测定光响应曲线，将经过光适应后的 样品，在光量子通量密度梯度 （１５３０，１１５０，６１０， ２４０，１２０，５５，１７．５，０μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ））下 测 量 Ｆ０′、 Ｆｓ′、Ｆｍ′等参数，然后对样品进行暗适应２０ｍｉｎ，测 定叶片暗适应初始荧光Ｆ０ 和最大荧光Ｆｍ。经计算 获得各光强 以 下 荧 光 参 数，光 化 学 猝 灭（ｑＰ），非 光 化学猝灭（ＮＰＱ），ＰＳⅡ实际光化学量子产量（ΦＰＳ Ⅱ），表观光合电子传递速率（ＥＴＲ）。 １．３ 数据处理 应用非直角双曲线的 Ｆａｒｑｕｈａｒ模型［１２］进行拟 合，拟合软件为ＳＰＳＳ１７．０。通过拟合曲线获得最大 光合速率（Ｐｎｍａｘ）、表观量子效率（φ）和 暗 呼 吸 速 率 （Ｒｄ）等指标。对曲线０～２００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）进行线 性回归，回归的直线与净光合速率为０（Ｘ 轴）和 净 光合速率为Ｐｎｍａｘ的２个水平线的交点分别为光补 偿点（ＬＣＰ）和光饱和点（ＬＳＰ）［１３］。 Ｐｎ＝Ｉ＋Ｐｎｍａｘ－ 槡（Ｉ＋Ｐｎｍａｘ）２－４ｋＰｎｍａｘ ２ｋ －Ｒｄ 式中，Ｐｎ为净光合速率，Ｐｎｍａｘ为表观最大净光
第6期 刘连涛等:盛铃期遮阴对棉花叶片光合特性的影响 合速率,g为表观量子效率,I为照射到叶片上的光手段。由图2可以看出,随着光合有效辐射强度的 合有效辐射通量密度PPFD,R4为暗呼吸速率,k增加,光合速率(Pn)在0~200mol/(m2s)范围 为光响应曲线曲角。 内迅速上升,然后缓慢增加至光饱和点(LSP)及最 所有数据采用SPSs17软件进行数据统计分大光合速率(Pnmx)。各处理间在200yml/(m2s) 析,采用 Duncan方法进行单因素方差分析,比较不光强后出现明显差异,光合速率表现为CK>S1>S2 同数据组间的差异(a=0.05),采用 Excel2007软并达到了显著性水平 件作图。 2结果与分析 2.1遮阴对棉花叶片叶绿素含量的影响 叶绿素含量是研究植物耐阴性的重要指标[10。 n日 由图1可知,随着遮阴程度的增强叶绿素(a+b)含4 到显著性水平,说明遮阴促进叶绿素含量的增加, 以适应光照条件的下降,维持基础代谢。叶绿素a/ 00120016002000 b的下降,叶绿素b比例增加表明遮阴提高棉株耐 阴性能。 图2遮阴对棉花叶片光响应曲线影响 25 Fig 2 Effect of shading on the cotton leaf light response curves 她是15 对响应曲线进行拟合(表1),结果显示非直角 双曲线能够很好的描述不同遮阴条件下叶片的光响 应,拟合系数R2达到0.97以上。最大净光合速率 原0.0 CK S1 $2 (Pnmx)是衡量植物群体光合能力的重要指标 图1遮阴对叶绿素含量和叶绿素a/b的影响 在棉花生育中后期,自然光照下棉花最大净光合速 Fig. 1 Effects of shading on contents of chlorophyll and 率为9.89mol/(m2·s),遮阴处理的最大净光合速 率则大幅度下降,S1处理为对照的62%,S2仅为 2.2遮阴对棉花叶片光响应曲线的影响 43%,说明遮阴降低了棉花强光适应能力。光饱和 光合响应曲线反映了植物光合速率随光照强度点和光补偿点随遮阴程度加重而下降。遮阴降低了 改变的变化规律,是研究植物光合能力的一种重要植物的Ra,增强了9值,且达到显著性水平 表1遮阴对棉花叶片光合响应曲线特征影响参数的影响 Table 1 Effect of shading on the cotton leaf photosynthetic parameters of light-response curves >处理最大净光合速率表观量子效率/光饱和点/ 光补偿点/ 暗呼吸速率 L umol-(m?s)-] mol. mol-I) Lumol-(m?s)-] [umol(m2s)-] [umol(m2s)-1 相关系数 LSP 9.89a 0.059b 410.48a 91.48a 3.85a 0.97a 6.12b 0.086a 32.04b 3.21a 0,99a 0.086a 303.59c 52.71b 1.83b 0.99a 注:同一列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(PS1>S2;而NPQ随光强的增加呈先迅速上升再 PSⅡ实际光化学量子产量(φPSII)反映了下降趋势,各处理间表现为S2>S1>CK,达到高光 PSII反应中心在有部分关闭情况下实际原初光能强(1530mol/(m2s)时处理间差异则表现为C 捕获效率。从图3可知,随着光强增加ΦPSⅠI呈下>S1>S2。ETR随光强增加呈先上升再下降趋势, 降趋势,处理间在光强大于200gmol/(m2·s)后达峰值为1150mol/(m2·s),当光强大于200mol/ 到明显差异,表现为CK>S1>S2。由图3可知,qP(m2·s)时,处理间达到显著性水平,表现为CK>S1 随光强的增加呈下降趋势,处理间差异表现为CK C1994-2014ChinaAcademicJOurnalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
第６期 刘连涛等：盛铃期遮阴对棉花叶片光合特性的影响 ３ 合速率，φ为表观量子效率，Ｉ为照射到叶片上的光 合有效 辐 射 通 量 密 度ＰＰＦＤ，Ｒｄ 为 暗 呼 吸 速 率，ｋ 为光响应曲线曲角。 所有数 据 采 用 ＳＰＳＳ１７ 软 件 进 行 数 据 统 计 分 析，采用 Ｄｕｎｃａｎ方法进行单因素方差分析，比较不 同数据组间 的 差 异（α＝０．０５），采 用 Ｅｘｃｅｌ２００７软 件作图。 ２ 结果与分析 ２．１ 遮阴对棉花叶片叶绿素含量的影响 叶绿素含量是研究植物耐阴性的重要指标［１０］。 由图１可知，随着遮阴程度的增强叶绿素（ａ＋ｂ）含 量提高，叶绿素ａ／ｂ值大幅度下降，处理与对照间达 到显著性水平。说明遮阴促进叶绿素含量的增加， 以适应光照条件的下降，维持基础代谢。叶绿素ａ／ ｂ的下降，叶绿素 ｂ比例增加表明遮阴提高棉株耐 阴性能。 图１ 遮阴对叶绿素含量和叶绿素ａ／ｂ的影响 Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｎｄ ｒａｔｉｏｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｔｏｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｂ ２．２ 遮阴对棉花叶片光响应曲线的影响 光合响应曲线反映了植物光合速率随光照强度 改变的变化规律，是研究植物光合能力的一种重要 手段。由图２可以看出，随着光合有效辐射强度的 增加，光合速 率（Ｐｎ）在０～２００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）范 围 内迅速上升，然后缓慢增加至光饱和点（ＬＳＰ）及最 大光合速率（Ｐｎｍａｘ）。各处理间在２００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ） 光强后出现明显差异，光合速率表现为 ＣＫ＞Ｓ１＞Ｓ２， 并达到了显著性水平。 图２ 遮阴对棉花叶片光响应曲线影响 Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｔｈｅｃｏｔｔｏｎｌｅａｆｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｓ 对响应曲线 进 行 拟 合（表１），结 果 显 示 非 直 角 双曲线能够很好的描述不同遮阴条件下叶片的光响 应，拟合系数Ｒ２ 达到０．９７以上。最大净光合速率 （Ｐｎｍａｘ）是 衡 量 植 物 群 体 光 合 能 力 的 重 要 指 标［１４］， 在棉花生育中后期，自然光照下棉花最大净光合速 率为９．８９μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），遮阴处理的最大净光合速 率则大 幅 度 下 降，Ｓ１ 处 理 为 对 照 的 ６２％，Ｓ２ 仅 为 ４３％，说明遮阴降低了棉花强光适应能力。光饱和 点和光补偿点随遮阴程度加重而下降。遮阴降低了 植物的Ｒｄ，增强了φ值，且达到显著性水平。 表１ 遮阴对棉花叶片光合响应曲线特征影响参数的影响 Ｔａｂｌｅ１ Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｔｈｅｃｏｔｔｏｎｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｓ 处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 最大净光合速率 ［μｍｏｌ·（ｍ２·ｓ）－１］ Ｐｎｍａｘ 表观量子效率 ／ （ｍｏｌ·μｍｏｌ－１） φ 光饱和点／ ［μｍｏｌ·（ｍ２·ｓ）－１］ ＬＳＰ 光补偿点／ ［μｍｏｌ·（ｍ２·ｓ）－１］ ＬＣＰ 暗呼吸速率／ ［μｍｏｌ·（ｍ２·ｓ）－１］ Ｒｄ 相关系数 Ｒ２ ＣＫ ９．８９ａ ０．０５９ｂ ４１０．４８ａ ９１．４８ａ ３．８５ａ ０．９７ａ Ｓ１ ６．１２ｂ ０．０８６ａ ３３２．０４ｂ ８７．４０ａ ３．２１ａ ０．９９ａ Ｓ２ ４．２７ｃ ０．０８６ａ ３０３．５９ｃ ５２．７１ｂ １．８３ｂ ０．９９ａ 注：同一列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）． ２．３ 遮阴对棉花叶片叶绿素荧光响应曲线影响 ＰＳⅡ 实 际 光 化 学 量 子 产 量 （ΦＰＳＩＩ）反 映 了 ＰＳＩＩ反应中心 在 有 部 分 关 闭 情 况 下 实 际 原 初 光 能 捕获效率。从图３可知，随着光强增加ΦＰＳＩＩ呈下 降趋势，处理 间 在 光 强 大 于２００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）后 达 到明显差异，表现为 ＣＫ＞Ｓ１＞Ｓ２。由图３可知，ｑＰ 随光强的增加 呈 下 降 趋 势，处 理 间 差 异 表 现 为 ＣＫ ＞Ｓ１＞Ｓ２；而 ＮＰＱ 随光强的增加呈先迅速上升再 下降趋势，各处理间表现为Ｓ２＞Ｓ１＞ＣＫ，达到高光 强（１５３０μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ））时处理间差异则表现为ＣＫ ＞Ｓ１＞Ｓ２。ＥＴＲ随光强增加呈先上升再下降趋势， 峰值为１１５０μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），当光强大于２００μｍｏｌ／ （ｍ２·ｓ）时，处理间达到显著性水平，表现为 ＣＫ＞Ｓ１ ＞Ｓ２
河北农业大学学报 第36卷 0.9 10 -S1--▲S2 0.6 ÷04 0.0 1200 1600 光量子通量密度/[μmo(m2s)]PPFD 光量子通量密度/[μmol(m2s)]PPFD 2.0 0 1200 光量子通量密度/[μmol(m2s)-]PPD 光量子通量密度/[μmol/(m2s)]PPFD 图3遮阴对棉花叶片叶绿素荧光曲线的影响 Fig 3 Effect of shading on the cotton leaf chlorophyll fluorescence parameter of light-response curves 3讨论与结论 标,其值较大,表明植物吸收与转换光能的色素蛋白 复合体可能较多,其利用弱光的能力越强均。暗呼 叶绿素参与光合作用中光能的吸收、传递和转吸速率R4指植物在没有光照条件下的呼吸速率 化,是光合作用中最重要的色素分子,某些逆境条件本研究表明,随着遮阴程度加重,Pmx、LSP、LCP 会影响叶绿素的合成,促进已合成的叶绿素分解,使和Rd下降,φ值提高,说明遮阴条件严重影响了叶 其含量下降。叶绿素a的功能主要是将汇聚的片的光合性能,降低了光能利用效率,最终影响光合 光能,转变为化学能,进行光化学反应,而叶绿素b产物的积累。同时,遮阴使棉花叶片产生阴生植物 的功能则主要是收集光能[。本研究结果表明,遮叶片的特征,是棉花叶片对弱光的适应性调节。 阴后叶片叶绿素含量增加,同时叶绿素b比例提高, 叶绿素荧光参数反映光合器官对光能的吸收、 有利于叶片收集光能、吸收弱光环境下漫射光中的传递和转化能力,对各种逆境的反应非常敏感[2 蓝紫光,是棉花叶片遮阴胁迫下的一种生态适应,这光合碳同化速率下降,必然影响叶绿素荧光参数变 与王洋等的研究结果一致[171 化,表现为光化学活性下降(1。光照的强弱对植物 植物的光响应曲线是光合作用随着光照强度改叶片荧光特性亦存在显著影响[2,本研究表明遮阴 变的系列反应曲线,通过曲线可以计算并判断植物使棉花叶片的叶绿素荧光参数gPSⅡ、qP显著下 的最大净光合速率Pmx、光饱和点LSP及光补偿降,这对光合速率的下降起着重要作用。qP的下降 点LCP、表观量子效率g、暗呼吸速率Ra,是研究植导致gPSⅡ的下降,PSⅡ反应中心的光化学活性降 物光合生理生态过程对环境响应的基础[1。低,导致过剩激发能的增加[220,由此可知,为减少 LSP是衡量植物利用强光的能力,LCP是利用弱对光合器官的损坏,更多的激发能以能量耗散的形 光能力指标[1,具有高LSP和低LCP的植物,其对式散失[23。遮阴增加了NPQ值,当光强达到1150 光的生态适应能力较强口。g是在低PAR下光合pmol/(m2·s)后,NPQ开始明显下降,表明遮阴条 作用的光化学效率,是表征植物利用弱光能力的指件下叶片通过增加热耗散来避免强光对光合系统的 C1994-2014ChinaAcademicJOurnalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
４ 河 北 农 业 大 学 学 报 第３６卷 图３ 遮阴对棉花叶片叶绿素荧光曲线的影响 Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｔｈｅｃｏｔｔｏｎｌｅａｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｏｆｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｓ ３ 讨论与结论 叶绿素参与光合作用中光能的吸收、传递和转 化，是光合作用中最重要的色素分子，某些逆境条件 会影响叶绿素的合成，促进已合成的叶绿素分解，使 其含量下降［１５］。叶 绿 素ａ的功能主要是将汇聚的 光能，转变为化学能，进行光化学反应，而叶绿素 ｂ 的功能则主要是收集光能［１６］。本研究结果表明，遮 阴后叶片叶绿素含量增加，同时叶绿素ｂ比例提高， 有利于叶片收集光能、吸收弱光环境下漫射光中的 蓝紫光，是棉花叶片遮阴胁迫下的一种生态适应，这 与王洋等的研究结果一致［１７］。 植物的光响应曲线是光合作用随着光照强度改 变的系列反应曲线，通过曲线可以计算并判断植物 的最大净光合速率 Ｐｎｍａｘ、光饱和点ＬＳＰ 及光补偿 点ＬＣＰ、表观量子效率φ、暗呼吸速率Ｒｄ，是研究植 物光 合 生 理 生 态 过 程 对 环 境 响 应 的 基 础［８－９，１８］。 ＬＳＰ是衡量 植 物 利 用 强 光 的 能 力，ＬＣＰ 是 利 用 弱 光能力指标［１３］，具有高 ＬＳＰ和低 ＬＣＰ的植物，其对 光的生态适应能力较强［２］。φ 是在低 ＰＡＲ 下光 合 作用的光化学效率，是表征植物利用弱光能力的指 标，其值较大，表明植物吸收与转换光能的色素蛋白 复合体可能较多，其利用弱光的能力越强［１９］。暗呼 吸速率Ｒｄ 指植物在没有光照条件下的呼吸速率。 本研究表明，随着遮阴程度加重，Ｐｎｍａｘ、ＬＳＰ、ＬＣＰ 和Ｒｄ 下降，φ值提高，说明遮阴条件严重影响了叶 片的光合性能，降低了光能利用效率，最终影响光合 产物的积累。同时，遮阴使棉花叶片产生阴生植物 叶片的特征，是棉花叶片对弱光的适应性调节。 叶绿素荧光参数反映光合器官对光能的吸收、 传递和转化 能 力，对各种逆境的反应非常敏感［２０］， 光合碳同化速率下降，必然影响叶绿素荧光参数变 化，表现为光化学活性下降［２１］。光照的强弱对植物 叶片荧光特性亦存在显著影响［２２］，本研究表明遮阴 使棉花叶 片 的 叶 绿 素 荧 光 参 数φＰＳⅡ、ｑＰ 显 著 下 降，这对光合速率的下降起着重要作用。ｑＰ 的下降 导致φＰＳⅡ的下降，ＰＳⅡ反应中心的光化学活性降 低，导致过剩激发能的增加［２３－２４］，由此可知，为减少 对光合器官的损坏，更多的激发能以能量耗散的形 式散失［２５］。遮阴增加了 ＮＰＱ 值，当光强达到１１５０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）后，ＮＰＱ 开始明显下降，表明遮阴条 件下叶片通过增加热耗散来避免强光对光合系统的
第6期 刘连涛等:盛铃期遮阴对棉花叶片光合特性的影响 5 伤害。遮阴不仅引发光合机构损伤,同时影响[14]刘红云,梁宗锁,舒志明,等.施肥对丹参叶片光合光 ETR,本研究中ETR随光强的增加而上升,当光 响应特性的影响[J].西北农林科技大学学报:自然科 强达到1150gmol/(m2·s)后ETR开始下降,同 版,2011,39(6):110-115 时,遮阴也降低ETR值,这说明遮阴条件下,PSⅡ[15]李伟,曹坤芳.干旱胁迫对不同光环境下的三叶漆幼 反应中心部分关闭或失活,过剩的激发能只能通过 苗光和特性和叶绿素荧光参数的影响[].西北植物 非光化学淬灭形式散失,本研究结果与Wang等的 学报,2006,26(2):266-275 [16]衣艳君,李芳柏,刘家尧.尖叶走灯藓( Plagiomnium 研究结果一致[2 cuspidatum)叶绿素荧光对复合重金属胁迫的响应 门.生态学报,2008,28(11):5437-5444. 参考文献 [17]王洋,齐晓宁,邵金锋,等,遮阴对不同品种玉米叶片 1]于莎,王友华,周治国,等.花铃期遮阴对棉花氮素代 形态和功能的影响[J].农业系统科学与综合研究 谢的影响及其机制[J].作物学报,2011,37(10): 18791887, [18]许大全.光合作用效率[M].上海:上海科学技术出版 [2]杨兴洪,邹琦,赵世杰.遮荫和全光下生长的棉花光 社,2002,204. 合作用和叶绿素荧光特征[冂].植物生态学报,2005,[19]向仰州,姚斌,尚鹤,等.五氯酚胁迫对转基因杨树光 29(1):8-15. 合光响应特性的影响[].生态环境学报,2009,18 [3]方升佐,黄宝龙,徐锡增.高效杨树人工林复合经营 (6):2146-2150. 体系的构建与应用[J].西南林学院学报,2005,25[20] Flowers M D, Fiscus E L, Burkey K(,etal.Pho (4):36-41 tosynthesis, chlorophyll fluorescence, and yield of [4]韩志国,雷腊梅,韩博平.角毛藻光合作用对连续强 snap bean Phaseolus vulgaris L )genotypes diffe- 光照射的动态响应[].热带亚热带植物学报,2006, ring in sensitivity to ozone [J]. Environ Exp Bot 14(1):7-13. 2007,61:190-198 [5] Bazzaz F a. Plants in changing environments:Link-[21]丁在松,王春艳,关东明,等.旱稻×稗草杂交后代 ng Physilolgical, population, and community ecolo- YF2-1光合作用气体交换、叶绿素荧光和抗氧化酶系 gy[M]. Cambridge: Cambridge University Press 对渗透胁迫的响应[J].作物学报,2011,37(5) 1996 876-881 6]张吉旺,董树亭,王空军,等.遮荫对夏玉米产量及生[22]刘国顺,赵献章,韦凤杰,等,旺长期遮光及光照转换 长发育的影响[J].应用生态学报,2006(4):657-662. 对不同烟草品种光合效率的影响[].中国农业科学 [7] Cleland R E, Melis A, Neale P J Mechanism of pho- 2007,40(10):23682375 toinhibition: photochemical reaction center inactiva-[23]刘霞,尹燕枰,姜春明,等,花后不同时期弱光和高温 tion in photosystem I of chloroplasts [J].Photo- 胁迫对小麦旗叶荧光特性及籽粒灌浆进程的影响 synth Res,1995,9:7988. [J].应用生态学报,2005,16(11):2117-21218 [8] Zhang j Z,ShiL, Shi A P,etal. Photosynthetic re-[24]匡廷云,卢从明,李良璧,作物光能利用效率与调控 sponses of four Hosta cultivars to shade treatment [M.山东:山东科学技术出版社,2004,14 [J]. Photosynthetica, 2004, 42, 213-218 [25]郭延平,陈屏昭,张良诚,等.缺磷胁迫加重柑橘叶片 匚9]薛伟,李向义,朱军涛,等.遮阴对疏叶骆驼刺叶形态 光合作用的光抑制及叶黄素循环的作用[J].植物营 和光合参数的影响[J].植物生态学报,2011,35(1): 养与肥料学报,2003,9(2):359-363 [26] Klang-westin E. Eriksson J Potential of salix as phy- [10〕]周治国,孟亚利,施培.苗期遮荫对棉苗茎叶结构及功 toextractor for Cd on moderately contaminated soils 能叶光合性能的影响[J].中国农业科学,2001,34 [J]. Plant and Soil2003,249(1):127-137 (5):465468 [27] Wang L, Yang H Q. Fan W G, et al. Effect of CdCIz []邹琦.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业出版 treatment on photosynthetic rate and chlorophyll flur 社,2000:163-165. orescence parameters in Malus hupehensis leaves[J] [12] Farquhar G D, Caemmerers S, Berry A. A biochemi- Scientia Agricultura Sinica, 2010. 43(15):3176-3183 cal model of photosynthetic COz assimilation in leaves of C3 species[J]. Planta, 1980,149(1):78-90 (编辑:梁虹) [13]叶子飘,于强.光合作用光响应模型的比较[J].植物 生态学报,2008,32(6):1356-1361. C1994-2014ChinaAcademicJOurnalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
第６期 刘连涛等：盛铃期遮阴对棉花叶片光合特性的影响 ５ 伤害。 遮阴不仅引发光合机构损伤，同 时 影 响 ＥＴＲ［２６］，本研究中 ＥＴＲ随光强的增加而上升，当光 强达到 １１５０μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）后 ＥＴＲ 开 始 下 降，同 时，遮阴也降低 ＥＴＲ 值，这说 明 遮 阴 条 件 下，ＰＳⅡ 反应中心部分关闭或失活，过剩的激发能只能通过 非光化学淬灭形式散失，本研究结果与 Ｗａｎｇ等的 研究结果一致［２７］。 参考文献： ［１］ 于莎，王友华，周治国，等．花铃期遮阴对 棉 花 氮 素 代 谢的影 响 及 其 机 制 ［Ｊ］．作 物 学 报，２０１１，３７（１０）： １８７９－１８８７． ［２］ 杨兴洪，邹 琦，赵 世 杰．遮荫和全光下生长的棉花光 合作用和叶绿素荧光特征［Ｊ］．植物生态学报，２００５， ２９（１）：８－１５． ［３］ 方升佐，黄 宝 龙，徐 锡 增．高 效 杨 树 人 工 林 复 合 经 营 体系的构建与 应 用［Ｊ］．西南林学院学报，２００５，２５ （４）：３６－４１． ［４］ 韩志国，雷 腊 梅，韩 博 平．角 毛 藻 光 合 作 用 对 连 续 强 光照射的动态响应［Ｊ］．热带亚热带植物学报，２００６， １４（１）：７－１３． ［５］ ＢａｚｚａｚＦＡ．Ｐｌａｎｔｓｉｎｃｈａｎｇｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ：Ｌｉｎｋ－ ｉｎｇＰｈｙｓｉｌｏｌｇｉｃａｌ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｅｃｏｌｏ－ ｇｙ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９６． ［６］ 张吉旺，董树亭，王空军，等．遮荫对夏玉 米 产 量 及 生 长发育的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００６（４）：６５７－６６２． ［７］ ＣｌｅｌａｎｄＲＥ，ＭｅｌｉｓＡ，ＮｅａｌｅＰＪ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｈｏ－ ｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ：ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｒｅａｃｔｉｏｎｃｅｎｔｅｒｉｎａｃｔｉｖａ－ ｔｉｏｎｉｎｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ ｏｆｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏ－ ｓｙｎｔｈＲｅｓ，１９９５，９：７９－８８． ［８］ ＺｈａｎｇＪＺ，ＳｈｉＬ，ＳｈｉＡＰ，ｅｔａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅ－ ｓｐｏｎｓｅｓｏｆｆｏｕｒＨｏｓｔａｃｕｌｔｉｖａｒｓｔｏｓｈａｄｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００４，４２，２１３－２１８． ［９］ 薛伟，李向义，朱军涛，等．遮阴对疏叶骆 驼 刺 叶 形 态 和光合参数的影 响［Ｊ］．植 物 生 态 学 报，２０１１，３５（１）： ８２－９０． ［１０］ 周治国，孟亚利，施培．苗期遮荫对棉苗茎叶结构及功 能叶光合 性 能 的 影 响 ［Ｊ］．中 国 农 业 科 学，２００１，３４ （５）：４６５－４６８． ［１１］ 邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版 社，２０００：１６３－１６５． ［１２］ ＦａｒｑｕｈａｒＧＤ，ＣａｅｍｍｅｒｅｒｓＳ，ＢｅｒｒｙＡ．Ａｂｉｏｃｈｅｍｉ－ ｃａｌｍｏｄｅｌｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃＣＯ２ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｉｎｌｅａｖｅｓｏｆ Ｃ３ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９８０，１４９（１）：７８－９０． ［１３］ 叶子飘，于强．光合作用光响应模型的比较［Ｊ］．植 物 生态学报，２００８，３２（６）：１３５６－１３６１． ［１４］ 刘红云，梁宗 锁，舒 志 明，等．施肥对丹参叶片光合光 响应特性的影响［Ｊ］．西北农林科技大学学报：自然科 学版，２０１１，３９（６）：１１０－１１５． ［１５］ 李伟，曹坤芳．干旱胁迫对不同光环境下的三叶漆幼 苗光和特性和叶绿素荧光参数的影响［Ｊ］．西 北 植 物 学报，２００６，２６（２）：２６６－２７５． ［１６］ 衣艳 君，李 芳 柏，刘 家 尧．尖 叶 走 灯 藓（Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ）叶绿素荧光对复合重金属胁迫的响应 ［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（１１）：５４３７－５４４４． ［１７］ 王洋，齐晓宁，邵 金 锋，等．遮阴对不同品种玉米叶片 形态和功 能 的 影 响［Ｊ］．农业系统科学与综合研究， ２００９，２５（４）：４５０－４５４． ［１８］ 许大全．光合作用效率［Ｍ］．上海：上海科学技术出版 社，２００２，２０４． ［１９］ 向仰州，姚斌，尚 鹤，等．五氯酚胁迫对转基因杨树光 合光响 应 特 性 的 影 响 ［Ｊ］．生 态 环 境 学 报，２００９，１８ （６）：２１４６－２１５０． ［２０］ ＦｌｏｗｅｒｓＭ Ｄ，ＦｉｓｃｕｓＥＬ，ＢｕｒｋｅｙＫ Ｏ，ｅｔａｌ．Ｐｈｏ－ ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｓｎａｐｂｅａｎ （Ｐｈａｓｅｏｌｕｓｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ．）ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｄｉｆｆｅ－ ｒｉｎｇｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｔｏｏｚｏｎｅ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｅｘｐ Ｂｏｔ， ２００７，６１：１９０－１９８． ［２１］ 丁 在 松，王 春 艳，关 东 明，等．旱 稻 × 稗 草 杂 交 后 代 ＹＦ２－１光合作用气体交换、叶绿素荧光和抗氧化酶系 统对 渗 透 胁 迫 的 响 应 ［Ｊ］．作 物 学 报，２０１１，３７（５）： ８７６－８８１． ［２２］ 刘国顺，赵献 章，韦 凤 杰，等．旺长期遮光及光照转换 对不同烟草品种光合效率的影响［Ｊ］．中国农业科学， ２００７，４０（１０）：２３６８－２３７５． ［２３］ 刘霞，尹燕枰，姜 春 明，等．花后不同时期弱光和高温 胁迫对小麦旗叶荧光特性及籽粒灌浆进程的影响 ［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（１１）：２１１７－２１２１８． ［２４］ 匡廷 云，卢 从 明，李 良 璧．作物光能利用效率与调控 ［Ｍ］．山东：山东科学技术出版社，２００４，１４． ［２５］ 郭延平，陈屏 昭，张 良 诚，等．缺磷胁迫加重柑橘叶片 光合作用的光抑制及叶黄素循环的作用［Ｊ］．植 物 营 养与肥料学报，２００３，９（２）：３５９－３６３． ［２６］ Ｋｌａｎｇ－ｗｅｓｔｉｎＥ，ＥｒｉｋｓｓｏｎＪ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｓａｌｉｘａｓｐｈｙ－ ｔｏｅｘｔｒａｃｔｏｒｆｏｒＣｄｏｎ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｓ ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００３，２４９（１）：１２７－１３７． ［２７］ ＷａｎｇＬ，ＹａｎｇＨ Ｑ，ＦａｎＷ Ｇ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＣｄＣｌ２ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕ－ ｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎＭａｌｕｓｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓｌｅａｖｅｓ［Ｊ］． ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２０１０，４３（１５）：３１７６－３１８３． （编辑：梁 虹）
