上海充通大 SHANGHAI JIAO TONG UNIVERSITY SHANGHAI JIAO TONG UNIVERST 论文题目：复杂稳定的生态系统 学生姓名： 孙与康 学生学号： 5110109077 专 业： 土木工程 授课救师： 周选围 学院（系）： 船舶海洋与建筑工程学院
SHANGHAI JIAO TONG UNIVERSITY 论文题目： 复杂稳定的生态系统 学生姓名: 孙与康 学生学号: 5110109077 专 业: 土木工程 授课教师: 周选围 学院(系): 船舶海洋与建筑工程学院
一.背景资料 生态系统的复杂性是指生态系统由大量单元组成的，包括系统申 各个尺度的多样性，还包括这些多样的组分之间的联结和作用。 多样性是系统某一层次组分的相异的多样化程度，如物种多样 性就是某一时空范围或系统申物种这一可数单位的丰富度、差异性和 分布均匀程度。由多样性概念的范畴和特点来推论，我们发现目前的 生物多样性概念中有许多地方需要澄清。复杂性除了包括系统申各个 尺度的多样性以外，还包括这些多样的组分之间的联结和作用。由于 多样性描述的是现存状态，它是静态的，而复杂性描述相互关系和相 互作用过程，因而是动态的。多样性只是复杂性的一种类型，近来从 分子水平到全球水平的研究都发现复杂性在刻画系统特征和分析系 统行为时此多样性更加重要。多样性与复杂性都是对系统属性的度 量，但复杂性的概念范畴要比多样性大得多。 生态系统的稳定性指的是生态系统抵抗外界环境变化、干扰和保 持系统平衡的能力。生态系统的自我调节能力主要表现在3个方面： 第一，是同种生物的种群密度的调控，这是在有限空间内比较普遍存 在的种群变化规律；第二，是异种生物种群之间的数量调控，多出现 于植物与动物或动物与动物之间，常有食物链关系；第三，是生物与 环境之间的相互调控。 生态系统总是随着时间的变化而变化的，并与周围的环境有着很 密切的关系。生态系统的调节能力主要是通过反馈（来完成的。反馈 又分为正反馈（positive feedback)和负反馈(negative feedback)两种。 负反馈对生态系统达到和保持平衡是必不可少的。正负反馈的相互作 用和转化，保证了生态系统可以达到一定的稳态。不同生态系统的自 我调节能力是不同的。一个生态系统的物种组成越复杂，结构越稳定， 功能越健全，生产能力越高，它的自我调节能力也就越高。因为物种
一．背景资料 生态系统的复杂性是指生态系统由大量单元组成的，包括系统申 各个尺度的多样性，还包括这些多样的组分之间的联结和作用。 多样性是系统某一层次组分的相异的多样化程度，如物种多样 性就是某一时空范围或系统申物种这一可数单位的丰富度、差异性和 分布均匀程度。由多样性概念的范畴和特点来推论，我们发现目前的 生物多样性概念中有许多地方需要澄清。复杂性除了包括系统申各个 尺度的多样性以外，还包括这些多样的组分之间的联结和作用。由于 多样性描述的是现存状态，它是静态的，而复杂性描述相互关系和相 互作用过程，因而是动态的。多样性只是复杂性的一种类型，近来从 分子水平到全球水平的研究都发现复杂性在刻画系统特征和分析系 统行为时此多样性更加重要。多样性与复杂性都是对系统属性的度 量，但复杂性的概念范畴要比多样性大得多。 生态系统的稳定性指的是生态系统抵抗外界环境变化、干扰和保 持系统平衡的能力 。生态系统的自我调节能力主要表现在 3 个方面： 第一，是同种生物的种群密度的调控，这是在有限空间内比较普遍存 在的种群变化规律；第二，是异种生物种群之间的数量调控，多出现 于植物与动物或动物与动物之间，常有食物链关系；第三，是生物与 环境之间的相互调控。 生态系统总是随着时间的变化而变化的，并与周围的环境有着很 密切的关系。生态系统的调节能力主要是通过反馈（来完成的。反馈 又分为正反馈（positive feedback）和负反馈（negative feedback）两种。 负反馈对生态系统达到和保持平衡是必不可少的。正负反馈的相互作 用和转化，保证了生态系统可以达到一定的稳态。不同生态系统的自 我调节能力是不同的。一个生态系统的物种组成越复杂，结构越稳定， 功能越健全，生产能力越高，它的自我调节能力也就越高。因为物种
的减少往往使生态系统的生产效率下降，抵抗自然灾害、外来物种入 侵和其他千扰的能力下降。而在物种多样性高的生态系统中，拥有着 生态功能相似而对环境反应不同的物种，并以此来保障整个生态系统 可以因环境变化而调整自身以维持各项功能的发挥。生态系统的稳定 性不仅与生态系统的结构、功能和进化特征有关，而且与外界千扰的 强度和特征有关，是一个比较复杂的概念。生态系统的稳定性是指生 态系统保持正常动态的能力，主要包括抵抗力稳定性和恢复力稳定 性。 二.创新点 作者通过数学模型分析了复杂性与稳定性的关系问题，他主要是 用种群的共存来定义稳定性，并且主要用了平衡，点附近局部稳定性的 概念。得出的结论是，复杂性和多样性并不会造就更大的稳定性，而 是相反，复杂程度的提高将导致不稳定性增加，或者说，复杂性需要 稳定性的支撑。 作者还指出了研究存在的不足，以及以后研究的的方向和角度： 1)对于模型的参数，书中假设是固定的，或随机波动，但是没 有考虑参数在长期随时间变化的情形，没有包括演化。也就是说，考 虑的都是短期的稳定性，没有考虑长期的稳定性； 2)假设空间是同质的，考虑的只是在单一环境中被隔离的群落 (岛屿)，没有考虑空间异质性。但实际上，在异质环境中的迁徙和 本地灭绝之间的相互作用是一个稳定因素； 3)关于稳定性，书中主要使用的是局部稳定性的概念，只对于 一些模型，找到了其Lyapunov函数，从而得以分析全局稳定性。另 外，书中还分析了某些模型的稳定极限环的结果。但是对于现实中多
的减少往往使生态系统的生产效率下降，抵抗自然灾害、外来物种入 侵和其他干扰的能力下降。而在物种多样性高的生态系统中，拥有着 生态功能相似而对环境反应不同的物种，并以此来保障整个生态系统 可以因环境变化而调整自身以维持各项功能的发挥。生态系统的稳定 性不仅与生态系统的结构、功能和进化特征有关，而且与外界干扰的 强度和特征有关，是一个比较复杂的概念。生态系统的稳定性是指生 态系统保持正常动态的能力，主要包括抵抗力稳定性和恢复力稳定 性。二．创新点 作者通过数学模型分析了复杂性与稳定性的关系问题，他主要是 用种群的共存来定义稳定性，并且主要用了平衡点附近局部稳定性的 概念。得出的结论是，复杂性和多样性并不会造就更大的稳定性，而 是相反，复杂程度的提高将导致不稳定性增加，或者说，复杂性需要 稳定性的支撑。 作者还指出了研究存在的不足，以及以后研究的的方向和角度： 1）对于模型的参数，书中假设是固定的，或随机波动，但是没 有考虑参数在长期随时间变化的情形，没有包括演化。也就是说，考 虑的都是短期的稳定性，没有考虑长期的稳定性； 2）假设空间是同质的，考虑的只是在单一环境中被隔离的群落 （岛屿），没有考虑空间异质性。但实际上，在异质环境中的迁徙和 本地灭绝之间的相互作用是一个稳定因素； 3）关于稳定性，书中主要使用的是局部稳定性的概念，只对于 一些模型，找到了其 Lyapunov 函数，从而得以分析全局稳定性。另 外，书中还分析了某些模型的稳定极限环的结果。但是对于现实中多
个自由度的复杂非线性情形来说，其状态空间的景观是十分复杂的， 还有待于这方面数学上的进展。混沌和奇怪吸引子的情形书中没有涉 及到； 4)除了很少的情况之外，书中也没有分析结构稳定性。当参数 的连续变化导致模型的解也连续变化时，模型是结构稳定的，反之如 果参数的连续变化导致解的不连续变化，则是结构不稳定的。结构稳 定性在实际生态系统中扮演重要角色； 5)书中分析的各种模型都仍是十分简单的，虽然具有一定的代 表性，但是未必能够代表真实的生态系统。因为自然界在长期的进化 过程中，会主动探索稳定性，从而达到某种特殊的相互作用的结构， 并实现稳定性。这有赖于对真实食物网的结构的进一步探索； 6)定义在种群上的稳定性显然是不足够的。在最后一章，My 提出了这种可能性：物种的总数经过一段演化后达到一个平衡，而物 种的组成则可以发生变化。显然这是一种更高层次上的稳定性。另外， 还可能会有其他类型的稳定性，例如能量或生物量流是否守恒； 7)超出群落模型，进入生态系统模型。在第3章中，May提到 了封闭的生态系统模型，指包括分解者，总生物量和总能量流守恒的 生态系统。May指出这种模型仍有待研究； 8)但是，有一个很重要的方向似乎May没有特别提到，就是瞬 态的重要性。整个自然界或许本身并不是稳定的，但是不稳定并不意 味着物种不可以共存。另一方面，物种也未必要共存，因为现实中物 种确实是在不断产生和灭绝。 三.读后感悟 中学曾经学过关于生态系统稳定系和复杂性的相关知识，但是只 是浅显的懂得生态系统的稳定性分为抵抗力稳定性和恢复力稳定性
个自由度的复杂非线性情形来说，其状态空间的景观是十分复杂的， 还有待于这方面数学上的进展。混沌和奇怪吸引子的情形书中没有涉 及到； 4）除了很少的情况之外，书中也没有分析结构稳定性。当参数 的连续变化导致模型的解也连续变化时，模型是结构稳定的，反之如 果参数的连续变化导致解的不连续变化，则是结构不稳定的。结构稳 定性在实际生态系统中扮演重要角色； 5）书中分析的各种模型都仍是十分简单的，虽然具有一定的代 表性，但是未必能够代表真实的生态系统。因为自然界在长期的进化 过程中，会主动探索稳定性，从而达到某种特殊的相互作用的结构， 并实现稳定性。这有赖于对真实食物网的结构的进一步探索； 6）定义在种群上的稳定性显然是不足够的。在最后一章，May 提出了这种可能性：物种的总数经过一段演化后达到一个平衡，而物 种的组成则可以发生变化。显然这是一种更高层次上的稳定性。另外， 还可能会有其他类型的稳定性，例如能量或生物量流是否守恒； 7）超出群落模型，进入生态系统模型。在第 3 章中，May 提到 了封闭的生态系统模型，指包括分解者，总生物量和总能量流守恒的 生态系统。May 指出这种模型仍有待研究； 8）但是，有一个很重要的方向似乎 May 没有特别提到，就是瞬 态的重要性。整个自然界或许本身并不是稳定的，但是不稳定并不意 味着物种不可以共存。另一方面，物种也未必要共存，因为现实中物 种确实是在不断产生和灭绝。 三．读后感悟 中学曾经学过关于生态系统稳定系和复杂性的相关知识，但是只 是浅显的懂得生态系统的稳定性分为抵抗力稳定性和恢复力稳定性
以及生态系统的组分越多，食物网越复杂，自我调节能力越强抵抗力 稳定性越强恢复力稳定性越弱。还清晰的记得这样一个图（如图1)。 稳 定性 抵抗力 恢复力 稳定性 稳定性 生物量、生态系统复杂程度等 图1 但是正如上文所说，我之前的了解十分浅显。读完这篇文章之后， 我从更加科学的角度对生态系统有了更深刻的了解。给我印象最深的 是文中关于Volterra提出捕食-被捕食模型的常微分方程的研究，给了 我耳目一新的知识冲击，原来对生物学的研究还可以用最基础的数学 方程来表达。文中有关知识如下图（图2） 2 Multi-species Lotka-Volterra models In this module we do not follow May's original approach,but instead will numerically simulate multi-specics Lotkn-Volterra models to investigate how ccosystem stability is related to size. The Lotka-Volterra model (LVM)for two speciesd is defined by dmi/dt ri[1-(n1+m2n2)/Ki]n (1) dn2/dt=tr2[1-(2+21n)/K2]n2 (2) where n and n2 are the densities of populations 1 and 2.The interpretation of the parameters r12 and K1.2 are equivalent to the logistic differential equation,i.e.r1.2 are the maximal growth rates and K12 are the carrying capacities for the respective species.The interpretation of parameters 2 and 721 becomes clear from inspecting the above equations.They describe the effects of competition between the two populations.If 712>1,this implies that the negative effect of species 2 on species 1 is stronger than the negative effect of species 1 on itself.Hence, in this case for species 1 intraspecific competition is weaker than interspecific competition. Conversely,if 72<1 then intraspecific competition is stronger than interspecific competition for species 1
以及生态系统的组分越多，食物网越复杂，自我调节能力越强抵抗力 稳定性越强恢复力稳定性越弱。还清晰的记得这样一个图（如图 1）。 图 1 但是正如上文所说，我之前的了解十分浅显。读完这篇文章之后， 我从更加科学的角度对生态系统有了更深刻的了解。给我印象最深的 是文中关于 Volterra 提出捕食-被捕食模型的常微分方程的研究，给了 我耳目一新的知识冲击，原来对生物学的研究还可以用最基础的数学 方程来表达。文中有关知识如下图（图 2）
The multispecies LVM is given by dni/dt=(ri- for i=1,...,N (3) j=1 where have we set the carrying capacities of all species to 1 without loss of generality.(This is equivalent to expressing the density of all species relative to their carrying capacity and re- scaling the interaction and growth rate parameters accordingly.)The parameters ri describe the (rescaled)growth rates.N is the number of species.The interactions between species are defined by the parameters a,which describe the effect of species j on species i.The effect of all species on themselves is set to one (i.e.a=1 for i 1,...,N),since we set the carrying capacities to 1.If aij>0 then the species j inhibits the growth of species i.Furthermore,if Sceals the sript of S.Bonhoeffer's kcture"Ecology and Evolution II:Populations"on the main course web pnge. aij 1 then the effect of species j on i is stronger that the effect of species i on itself.If all aij>0 then the multispecies LVM describes a community with only competitive interactions (i.e.without predator-prey relations between species).Predator-prey relations are characterized by interactions where aij 0.(Here species i is a predator of species j).Note, however,that for reasons of simplicity we will focus only on competitive interactions.(One of the advanced topics suggested below is to extend the approach to include predator-prey type interactions.) 图2叫 该文章作者Sebastian Bonhoeffer不仅继承和发展了前辈May于 1973年发表的同名著作，而且推翻了May的一些观，点，给读者以及 生物界开辟了新的思路，这是最为突出的贡献。 我们都生活在地球这一大的生态系统中，人类也是生态系统的组 成部分，人类生活的好坏与生态系统的平衡与否有着很大的关系，并 且人类的各种生产活动也时刻影响着地球的生态系统的稳定。因此， 人类增强意识，懂得在复杂的环境中，维护生态系统的稳定。 11 Bonhoeffer S.Stability and complexity in model ecosystems[M].Institute of Integrative Biology.(701-1418-00 SS)
图 2 [1] 该文章作者 Sebastian Bonhoeffer 不仅继承和发展了前辈 May 于 1973 年发表的同名著作，而且推翻了 May 的一些观点，给读者以及 生物界开辟了新的思路，这是最为突出的贡献。 我们都生活在地球这一大的生态系统中，人类也是生态系统的组 成部分，人类生活的好坏与生态系统的平衡与否有着很大的关系，并 且人类的各种生产活动也时刻影响着地球的生态系统的稳定。因此， 人类增强意识，懂得在复杂的环境中，维护生态系统的稳定。 [1] Bonhoeffer S. Stability and complexity in model ecosystems[M].Institute of Integrative Biology.(701-1418-00 SS)