第7章现代生物进化理论 概述 教材解读 本章有两节,通过前面的学习,学生已经知道基因的分离定律、自由组合定律、基因 突变、基因重组和染色体变异等,还知道基因与性状的关系,这些都是学习本章内容的重 要基础。由于生物进化的证据、历程和自然选择学说等内容,学生在初中已经学过,因 此,本章不再简单重复,而是定位在讲述现代生物进化理论。现代生物进化理论有诸多流 派,如综合进化理论、新达尔文主义、新拉马克主义、中性学说、骤变论等。本章主要介 绍为大多数学者所接受的、影响最为广泛的主流理论——综合进化理论。它较为深入地揭 示了生物繁衍过程中物种形成和更替的原理,指出生物进化的实质是种群基因库在环境的 选择作用下的定向改变,反映出生物与环境在大时空尺度下的发展变化和对立统一。学生 通过本章内容的学习,不仅可以了解生物进化理论在达尔文之后的发展,进一步树立生物 进化的观点和辩证唯物主义观点,而且能够通过学习进化理论的发展过程,加深对科学本 质的理解和感悟。其教学内容的结构如下表 现,拉马克的进化学说 主要内容 生物进 历史贡献和局限性 主要内容 达尔文的自!历史贡献和局限性 現]然选择学说 生物进化观点对人们思想观念的影响 现 代 的由来现 达尔文以后进化理论的发展 生 种群是生物进化的基本单位 种群基因频用数学方法讨论基因频率的变化 化|生率的改变与 理 论进生物进化 突变和基因重组产生进化的原材料 自然选择决定生物进化的方向 理论的主要内 物种的概念 的|隔离与物种的形成隔离在物种形成中的作用 容(共同进化与生物多样性的形成共同进化 生物多样性的形成 生物进化理论的发展历程中一直有不同观点的交锋,目前仍不乏争论。争论的原因既 有学术上的,也有出自其他背景的。生物进化理论既影响着人们的思想观念,同时又受人 们思想观念的影响。这也反映出生物科学与社会之间复杂的互动。如同其他科学理论
1 / 5 教材解读 本章有两节，通过前面的学习，学生已经知道基因的分离定律、自由组合定律、基因 突变、基因重组和染色体变异等，还知道基因与性状的关系，这些都是学习本章内容的重 要基础。由于生物进化的证据、历程和自然选择学说等内容，学生在初中已经学过，因 此，本章不再简单重复，而是定位在讲述现代生物进化理论。现代生物进化理论有诸多流 派，如综合进化理论、新达尔文主义、新拉马克主义、中性学说、骤变论等。本章主要介 绍为大多数学者所接受的、影响最为广泛的主流理论——综合进化理论。它较为深入地揭 示了生物繁衍过程中物种形成和更替的原理，指出生物进化的实质是种群基因库在环境的 选择作用下的定向改变，反映出生物与环境在大时空尺度下的发展变化和对立统一。学生 通过本章内容的学习，不仅可以了解生物进化理论在达尔文之后的发展，进一步树立生物 进化的观点和辩证唯物主义观点，而且能够通过学习进化理论的发展过程，加深对科学本 质的理解和感悟。其教学内容的结构如下表： 生物进化理论的发展历程中一直有不同观点的交锋，目前仍不乏争论。争论的原因既 有学术上的，也有出自其他背景的。生物进化理论既影响着人们的思想观念，同时又受人 们思想观念的影响。这也反映出生物科学与社会之间复杂的互动。如同其他科学理论一
样,生物进化理论在不断争论中向前发展。这样一些认识渗透在教材的字里行间,意在使 学生形成生物进化观点的同时,深入理解科学与社会的关系,理解科学的本质,对此教师 应当予以关注 单元目标 、知识方面 1.说明现代生物进化理论的主要内容。 2.概述生物进化理论与生物多样性的形成。 二、情感态度与价值观方面 1.形成生物进化的观点。 探讨生物进化观点对人们思想观念的影响 、能力方面 1.运用数学方法讨论种群基因频率的变化 2.运用生物进化观点解释一些生物现象 学法导航 第1节《现代生物进化理论的由来》包括三部分内容:拉马克的进化学说、达尔文的 自然选择学说和达尔文以后生物进化理论的发展,其中重点是第二部分,即达尔文的自然选 择学说 果程标准对本章的知识性内容的要求是:说明现代生物进化理论的主要内容,概述生 物进化理论与生物多样性的形成。对拉马克和达尔文的进化理论的内容并未提岀明确要求 教材中之所以选取拉马克和达尔文进化理论的内容,并作为第1节来安排,主要是出于以下 考虑。第一,现代生物进化理论并非无源之水,而是在原有进化理论的基础上发展起来的。 教材中重点阐述的现代综合进化理论,其核心仍是达尔文的自然选择学说,同时又弥补了自 然选择学说的一些不足。可见介绍现代生物进化理论的由来,有助于学生更好地理解现代生 物进化理论。第二,介绍生物进化理论的发展过程,分析拉马克和达尔文的进化理论的重要 贡献和历史局限性,有助于学生理解科学不是一个静态的体系,而是一个不断发展的动态过 程;在科学领域没有终极真理,存在质疑和争论不仅是正常的,而且能促进科学的进步 本节的“问题探讨”意在调动学生已有的知识和经验,对蝴蝶翅色的适应意义做岀解释,解 释过程中会出现新情境与原有知识之间的认知冲突,从而激发学生的求知欲,并且认识到 从进化的角度解释生物现象并不简单,出现争论是正常的。 关于拉马克的进化学说,教材介绍了这一学说的主要观点,指出了它的进步意义,还 讲述了拉马克对科学的热爱和敢于坚持真理的精神。关于达尔文的自然选择学说,考虑到 学生在初中阶段已经学过,本节教材未做详细讲述,而是以图解形式对这一学说的要点进 行概括,并要求学生对这幅图解进行演绎说明。这实际上是对初中所学自然选择知识的复 习和应用。接下来,教材以较多笔墨阐述了自然选择学说的重要意义,说明了这一学说的 局限性。此外,还以小号楷体字形式讲述了达尔文实事求是地对待自己理论的缺陷的科学 态度。 关于达尔文以后生物进化理论的发展,考虑到避免与第2节内容重复,仅从两个最主 要的方面进行了概括:一是从性状水平深入到基因水平:二是从个体水平上升到种群水 平 探讨生物进化观点对人们思想观念的影响”是课程标准中规定的内容,本节教材安 排了这样一个“思考与讨论”活动。 2/5
2 / 5 样，生物进化理论在不断争论中向前发展。这样一些认识渗透在教材的字里行间，意在使 学生形成生物进化观点的同时，深入理解科学与社会的关系，理解科学的本质，对此教师 应当予以关注。 单元目标 一、知识方面 1．说明现代生物进化理论的主要内容。 2．概述生物进化理论与生物多样性的形成。 二、情感态度与价值观方面 1．形成生物进化的观点。 2．探讨生物进化观点对人们思想观念的影响。 三、能力方面 1．运用数学方法讨论种群基因频率的变化。 2．运用生物进化观点解释一些生物现象。 学法导航 本节的“问题探讨”意在调动学生已有的知识和经验，对蝴蝶翅色的适应意义做出解释，解 释过程中会出现新情境与原有知识之间的认知冲突，从而激发学生的求知欲，并且认识到 从进化的角度解释生物现象并不简单，出现争论是正常的。 关于拉马克的进化学说，教材介绍了这一学说的主要观点，指出了它的进步意义，还 讲述了拉马克对科学的热爱和敢于坚持真理的精神。关于达尔文的自然选择学说，考虑到 学生在初中阶段已经学过，本节教材未做详细讲述，而是以图解形式对这一学说的要点进 行概括，并要求学生对这幅图解进行演绎说明。这实际上是对初中所学自然选择知识的复 习和应用。接下来，教材以较多笔墨阐述了自然选择学说的重要意义，说明了这一学说的 局限性。此外，还以小号楷体字形式讲述了达尔文实事求是地对待自己理论的缺陷的科学 态度。 关于达尔文以后生物进化理论的发展，考虑到避免与第 2 节内容重复，仅从两个最主 要的方面进行了概括：一是从性状水平深入到基因水平；二是从个体水平上升到种群水 平。 “探讨生物进化观点对人们思想观念的影响”是课程标准中规定的内容，本节教材安 排了这样一个“思考与讨论”活动
第2节《现代生物进化理论的主要内容》包括三小节:第一小节是《种群基因频率的 改变与生物进化》:第二小节是《隔离与物种的形成》:第三小节是《共同进化与生物多 样性的形成》。其中第一小节可用2课时教学,第二、三小节可各用1课时教学。 本节“问题探讨”并非说拟人化的思考方式在科学研究上有多大意义,目的是调动学 生兴趣,促进学生积极的思考。把自己想象成虎体内的一个基因,怎样才能使自己在后代 中拥有更多的拷贝呢?那就要表现得比其他基因优秀。怎样才算优秀呢?所控制的性状适 应性强。按照高中学生的知识水平,完全可以做这样的思考,这就自然将进化、适应和基 因这三个核心概念联系起来,基因频率的概念也呼之欲出。 第一小节包括三部分内容:种群是生物进化的基本单位、突变和基因重组产生进化的 原材料、自然选择决定生物进化的方向。为什么说种群是生物进化的基本单位?这是本节 的重点和难点之一。教材主要说明两点。一是说明个体不是进化的基本单位,一个个体适 应能力无论多强,如果它的基因不能传给后代,它在进化上就没有贡献,如骡。二是种群 是生物繁殖的基本单位,它是指同种生物中一群能够自由交配的个体。如果同种生物的两 个异性个体相距遥远,没有机会交配,它们就分别属于两个种群,这两个种群是独立进化 的,假以时日,有可能演变为两个物种。需要说明的是,对种群是进化的基本单位的理 解,只通过学习教材上这个标题下的内容是不够的,还需要通过后续内容的学习。 在“种群是生物进化的基本单位”标题下,还重点讲述了基因库和基因频率的概念, 并安排了“思考与讨论一一用数学方法讨论基因频率的变化”。这个“思考与讨论”活动 对于学生达成本小节知识目标十分重要,其中第1题实际上涉及群体遗传学中“哈代一温 伯格平衡”的内容(教材出于降低难度的考虑,未出现这一名词和相应的数学公式),学 生运用学过的遗传学知识完全可以得出答案,认识到在五个假设条件成立时,种群基因频 率会保持代代相同。这个活动中的第2、3题,引导学生分析出在自然界这五个假设条件不 可能同时具备,因此,种群基因频率会不断变化。这就为本小节第二部分“突变和基因重组 产生进化的原材料”奠定了基础。 关于本小节第二部分,由于在本模块遗传部分已经讲述了可遗传变异的三个来源,因 此,这里着重讲述突变率以及突变在进化中的意义。 关于本小节第三部分,教材主要通过“探究一一自然选择对种群基因频率变化的影 响”来完成。这项探究强调的是运用数学方法,而不是用实验材料来实际操作,对科学探 究能力的全面提高具有独特价值。 第二小节《隔离与物种的形成》包括物种的概念和隔离在物种形成中的作用两部分 引言与第一小节相衔接,自然引出怎样判断两个种群是否属于一个物种的问题 关于物种的概念,目前还没有一个完全统一的定义,分类学上的物种主要依据的是形 态学标准,进化论中的物种主要依据的是遗传学标准——以能否自由交配为标准,生态学 上又主要以生态要求是否一致为标准。本小节物种定义采取的是遗传学标准。因此,在定 义之前有一个状语:“在遗传学和进化论中”。 关于隔离在物种形成中的作用,首先交待了隔离的概念,包括生殖隔离和地理隔离 等。接下来安排“资料分析”活动,让学生通过分析加拉帕戈斯群岛上地雀的物种分化过 程,来认识隔离在物种形成中的作用。 第三小节《共同进化与生物多样性的形成》包括共同进化、生物多样性的形成和生物 进化理论在发展三部分内容
3 / 5 第 2 节《现代生物进化理论的主要内容》包括三小节：第一小节是《种群基因频率的 改变与生物进化》；第二小节是《隔离与物种的形成》；第三小节是《共同进化与生物多 样性的形成》。其中第一小节可用 2 课时教学，第二、三小节可各用 1 课时教学。 本节“问题探讨”并非说拟人化的思考方式在科学研究上有多大意义，目的是调动学 生兴趣，促进学生积极的思考。把自己想象成虎体内的一个基因，怎样才能使自己在后代 中拥有更多的拷贝呢？那就要表现得比其他基因优秀。怎样才算优秀呢？所控制的性状适 应性强。按照高中学生的知识水平，完全可以做这样的思考，这就自然将进化、适应和基 因这三个核心概念联系起来，基因频率的概念也呼之欲出。 第一小节包括三部分内容：种群是生物进化的基本单位、突变和基因重组产生进化的 原材料、自然选择决定生物进化的方向。为什么说种群是生物进化的基本单位？这是本节 的重点和难点之一。教材主要说明两点。一是说明个体不是进化的基本单位，一个个体适 应能力无论多强，如果它的基因不能传给后代，它在进化上就没有贡献，如骡。二是种群 是生物繁殖的基本单位，它是指同种生物中一群能够自由交配的个体。如果同种生物的两 个异性个体相距遥远，没有机会交配，它们就分别属于两个种群，这两个种群是独立进化 的，假以时日，有可能演变为两个物种。需要说明的是，对种群是进化的基本单位的理 解，只通过学习教材上这个标题下的内容是不够的，还需要通过后续内容的学习。 在“种群是生物进化的基本单位”标题下，还重点讲述了基因库和基因频率的概念， 并安排了“思考与讨论——用数学方法讨论基因频率的变化”。这个“思考与讨论”活动 对于学生达成本小节知识目标十分重要，其中第 1 题实际上涉及群体遗传学中“哈代—温 伯格平衡”的内容（教材出于降低难度的考虑，未出现这一名词和相应的数学公式），学 生运用学过的遗传学知识完全可以得出答案，认识到在五个假设条件成立时，种群基因频 率会保持代代相同。这个活动中的第 2、3 题，引导学生分析出在自然界这五个假设条件不 可能同时具备，因此，种群基因频率会不断变化。这就为本小节第二部分“突变和基因重组 产生进化的原材料”奠定了基础。 关于本小节第二部分，由于在本模块遗传部分已经讲述了可遗传变异的三个来源，因 此，这里着重讲述突变率以及突变在进化中的意义。 关于本小节第三部分，教材主要通过“探究——自然选择对种群基因频率变化的影 响”来完成。这项探究强调的是运用数学方法，而不是用实验材料来实际操作，对科学探 究能力的全面提高具有独特价值。 第二小节《隔离与物种的形成》包括物种的概念和隔离在物种形成中的作用两部分。 引言与第一小节相衔接，自然引出怎样判断两个种群是否属于一个物种的问题。 关于物种的概念，目前还没有一个完全统一的定义，分类学上的物种主要依据的是形 态学标准，进化论中的物种主要依据的是遗传学标准——以能否自由交配为标准，生态学 上又主要以生态要求是否一致为标准。本小节物种定义采取的是遗传学标准。因此，在定 义之前有一个状语：“在遗传学和进化论中”。 关于隔离在物种形成中的作用，首先交待了隔离的概念，包括生殖隔离和地理隔离 等。接下来安排“资料分析”活动，让学生通过分析加拉帕戈斯群岛上地雀的物种分化过 程，来认识隔离在物种形成中的作用。 第三小节《共同进化与生物多样性的形成》包括共同进化、生物多样性的形成和生物 进化理论在发展三部分内容
共同进化包含两层含义:一是不同物种间的共同进化,二是生物与无机环境之间的相 互影响和共同演变。关于物种间的共同进化,教材通过两个实例来说明,并且指出捕食者 的存在客观上有利于被捕食者种群的发展,有利于增加物种多样性,这对于培养学生的辩 证思维具有重要意义,也较好地体现了学习生物学的价值。 关于生物多样性的形成,首先指出生物多样性包括基因多样性、物种多样性和生态系 统多样性,接着讲述了生物进化的几个重要阶段。需要说明的是,这里讲述的不仅是物种 的更替,而且包括地球环境的变迁和生态系统的演变,包括生物与环境之间的相互作用, 体现了共同进化的观点。 在本小节第三部分,教材简单介绍了中性学说和间断平衡说,让学生认识到在进化论 领域至今仍有不同观点,进化理论仍在不断发展,同时也再次强调以自然选择学说为核心 的进化理论的重要地位。在介绍不同观点时,如何处理主流观点和其他观点之间的关系, 教学中仍需要把握好尺度。 课时分配 本章包括两节内瑢:第1节《现代生物进化理论的由来》和第2节《现代生物进化理 论的主要内容第1节可用1课时教学,第2节可用4课时教学 备课资源 1.进化论 进化论是用来解释生物在世代与世代之间具有变异现象的一套理论。从古希腊时期直到 19世纪的这段时间,曾经出现一些零星的思想,认为一个物种可能是从其他物种演变而来, 而不是从地球诞生以来就是今日的样貌。而当今演化学绝大部分以查尔斯·达尔文的进化论 为主轴,已为当代生物学的核心思想之一。 2.发展简述 1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔从豌豆的杂交实验中得岀了颗粒遗传的正确结论 他证明遗传物质不融合,在繁殖传代的过程中,可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传 学建立,T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说,全面揭示了遗传的基本规律。这 本应弥补达尔文学说的缺陷,有助于进化论的发展;但当时大多数遗传学家都反对达尔文的 自然选择学说(摩尔根反对的是达尔文的性选择学说Seα ual selection)。人们对达尔文进化 论的信仰,发牛了严重的危机。 (1)新拉马克主义与新达尔文主义 在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H德弗里 斯( Hugo marie de vrier)在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产 生”的突变论,而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说 的追随者们虽然抛弃了拉马克的内在意志概念,但仍强调后天获得性遗传,并认为这是进 化的主要因素。50年代在苏联由TD李森科所标榜的米丘林学说,强调生物在环境的直接 影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为新拉马克主义。 A.F.L.魏斯曼在1883年用实验来证明获得性遗传的错误,强调自然选择是推动生物进 化的动力,他的看法被后人称为新达尔文主义。 (2)现代综合进化学说 20世纪20~30年代首先由RA.费希尔、S.赖特和JBS.霍尔丹等人将生物统计学与孟 德尔的颗粒遗传理论相结合,重新解释了达尔文的自然选择学说,形成了群体遗传学。以 后CC切特韦里科夫、T多布然斯基、J赫胥黎、E.迈尔、FJ阿亚拉、GL斯特宾斯、GG 辛普森和Jw瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学
4 / 5 共同进化包含两层含义：一是不同物种间的共同进化，二是生物与无机环境之间的相 互影响和共同演变。关于物种间的共同进化，教材通过两个实例来说明，并且指出捕食者 的存在客观上有利于被捕食者种群的发展，有利于增加物种多样性，这对于培养学生的辩 证思维具有重要意义，也较好地体现了学习生物学的价值。 关于生物多样性的形成，首先指出生物多样性包括基因多样性、物种多样性和生态系 统多样性，接着讲述了生物进化的几个重要阶段。需要说明的是，这里讲述的不仅是物种 的更替，而且包括地球环境的变迁和生态系统的演变，包括生物与环境之间的相互作用， 体现了共同进化的观点。 在本小节第三部分，教材简单介绍了中性学说和间断平衡说，让学生认识到在进化论 领域至今仍有不同观点，进化理论仍在不断发展，同时也再次强调以自然选择学说为核心 的进化理论的重要地位。在介绍不同观点时，如何处理主流观点和其他观点之间的关系， 教学中仍需要把握好尺度。 课时分配 （1）新拉马克主义与新达尔文主义 在 19 世纪末到 20 世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家 H.德弗里 斯（Hugo Marie de Vrier）在 20 世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产 生”的突变论，而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说 的追随者们虽然抛弃了拉马克的内在意志概念，但仍强调后天获得性遗传，并认为这是进 化的主要因素。50 年代在苏联由 T.D.李森科所标榜的米丘林学说，强调生物在环境的直接 影响下能 够定 向变异 、获得 性能够 遗传 。所有 这些观 点被称 为新 拉马克 主义。 A．F．L．魏斯曼在 1883 年用实验来证明获得性遗传的错误，强调自然选择是推动生物进 化的动力，他的看法被后人称为新达尔文主义。 （2）现代综合进化学说 20 世纪 20～30 年代首先由 R.A.费希尔、S.赖特和 J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟 德尔的颗粒遗传理论相结合，重新解释了达尔文的自然选择学说，形成了群体遗传学。以 后 C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G. 辛普森和 J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学
和分子生物学的许多学科知识,发展了达尔文学说,建立了现代综合进化论。现代综合进 化论彻底否定获得性状的遗传,强调进化的渐进性,认为进化是群体而不是个体的现象 并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性,继承和发展了达尔文进化学说 (3)中性学说和间断平衡论 1968年,日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说(简称中 性学说)。认为在分子水平上,大多数进化改变和物种内的大多数变异,不是由自然选择 引起的,而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的,反对现 代综合进化论的自然选择万能论观点。1972年N埃尔德雷奇和SJ.古尔德共同提出“间断 平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性,认为基于自然选择作 用的种以下的渐进进化模式,即线系渐变模式,不能解释种以上的分类单元的起源,反对 现代达尔文主义的唯渐进进化观点
5 / 5 和分子生物学的许多学科知识，发展了达尔文学说，建立了现代综合进化论。现代综合进 化论彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象， 并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。 （3）中性学说和间断平衡论 1968 年，日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说（简称中 性学说）。认为在分子水平上，大多数进化改变和物种内的大多数变异，不是由自然选择 引起的，而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的，反对现 代综合进化论的自然选择万能论观点。 1972 年 N.埃尔德雷奇和 S.J.古尔德共同提出“间断 平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性，认为基于自然选择作 用的种以下的渐进进化模式，即线系渐变模式，不能解释种以上的分类单元的起源，反对 现代达尔文主义的唯渐进进化观点