简介 农业生态学是生态学领城的重要的分支，是生态学基础理论在农业生产实践的应用，本教材汇生了生态 学经典理论及近年来生态学学科的最新研究成果。全书共分为十二章。讲述了生态学的起源、发展过程农 业生态系统中的生物与环境、生物种群、生物群落、衣业生态系统结构与生产力、衣业生态系统的物质循环 衣业生态系统能量转化、衣业生态系统价值流、衣业生态系统的调控、生态衣业技术与模式等内容， 本书可作为高等农林院校农学专业、环境科学、生态学专业的本科生，也可以作为研究生及生态学相关 科研工作人员的参考书
2 简介 农业生态学是生态学领域的重要的分支，是生态学基础理论在农业生产实践的应用，本教材汇集了生态 学经典理论及近年来生态学学科的最新研究成果。全书共分为十二章。讲述了生态学的起源、发展过程；农 业生态系统中的生物与环境、生物种群、生物群落、农业生态系统结构与生产力、农业生态系统的物质循环、 农业生态系统能量转化、农业生态系统价值流、农业生态系统的调控、生态农业技术与模式等内容。 本书可作为高等农林院校农学专业、环境科学、生态学专业的本科生，也可以作为研究生及生态学相关 科研工作人员的参考书
目录 第一章绪论 1 第一节生态学的产生与发展 一、生态学的定义. 二、生态学的发展历程 .2 三、生态学的分支学科 4 第二节农业生态学的产生与发展 农业生态学的定义 、农业生态学的产生与发展历程 5 第三节农业生态学的学科性质及研究内容与任务。 7 一、农业生态学的学科性质」 .7 二、农业生态学的研究任务 7 三、农业生态学的研究内容 四、农业生态学的特片 五、农业生态学的发展趋势与展望 .9 第四节农业生态学研究方法 10 一、指导农业生态学研究的理论观点 10 、农业生态学研究方法和技术 农业生态学综合研究方 第二章生物与环境。 第一节环境因子的生态作用 18 一、环境的概念及其分类 18 二、生态因子的概念、分类及特红 10 生态因子的生态作 四、主要生 用规律 因子的生态作用 第二节生物的生态效应 .32 一、森林生物的生态效应 32 淡水牛物的牛态效应 土壤生物的生态效应 33 四、 草原、草山植被的 态效应 五、农田生物的生态效应 第三节生物的生态适应性 35 一、生态话应及生物讲化 35 二、生态型 四、生境与生态位… 3 第三章生物种群… …43 第一节种群的概念与特征 .43 种群的概念 二、种群的特征 .43 3
3 目录 第一章 绪 论 ......................................................................................................................1 第一节 生态学的产生与发展.........................................................................................1 一、生态学的定义 .................................................................................................1 二、生态学的发展历程 ..........................................................................................2 三、生态学的分支学科 ..........................................................................................4 第二节 农业生态学的产生与发展................................................................................5 一、农业生态学的定义 ..........................................................................................5 二、农业生态学的产生与发展历程.........................................................................5 第三节 农业生态学的学科性质及研究内容与任务.........................................................7 一、农业生态学的学科性质 ...................................................................................7 二、农业生态学的研究任务 ...................................................................................7 三、农业生态学的研究内容 ...................................................................................8 四、农业生态学的特点 ..........................................................................................8 五、农业生态学的发展趋势与展望.........................................................................9 第四节 农业生态学研究方法.......................................................................................10 一、指导农业生态学研究的理论观点 ...................................................................10 二、农业生态学研究方法和技术 .......................................................................... 11 三、农业生态学综合研究方法..............................................................................12 第二章 生物与环境 ...........................................................................................................18 第一节 环境因子的生态作用.......................................................................................18 一、环境的概念及其分类.....................................................................................18 二、生态因子的概念、分类及特征.......................................................................19 三、生态因子的生态作用规律..............................................................................20 四、主要生态因子的生态作用..............................................................................23 第二节 生物的生态效应............................................................................................32 一、森林生物的生态效应.....................................................................................32 二、淡水生物的生态效应.....................................................................................33 三、土壤生物的生态效应.....................................................................................33 四、草原、草山植被的生态效应 ..........................................................................34 五、农田生物的生态效应.....................................................................................34 第三节 生物的生态适应性..........................................................................................35 一、生态适应及生物进化.....................................................................................35 二、生态型..........................................................................................................35 三、生活型..........................................................................................................36 四、生境与生态位 ...............................................................................................37 第三章 生物种群 .............................................................................................................43 第一节 种群的概念与特征........................................................................................43 一、种群的概念...................................................................................................43 二、种群的特征...................................................................................................43
第二节种群的数量动态与调节 .45 一、种群增长 种群波动 三、种群调节 .48 四、种群进化与适应的r对策与K对策 .49 第三节生物种间的相互作用 5s0 、中性作用 50 二、正相互作用。 .50 三、负相互作用. 四、种群间相互关系在农业生产中的应用 .52 第四章生物群落… ..57 第一节生物群落的概念及特征 .57 、生物群落的概念 二、生物群落的一般特征 58 三、生物群落的种类组成及其数量特征 58 第二节生物群落的结构。 50 群落的垂直结 群落的水平结村 三、群落的时间结构 .64 四、环培梯度与群落分布 64 五、群落交错风和边缘效应 6 第三节生物群落的演替 61 一、群落演替的概念 67 二、群落演替的主要原因 68 三、演替过程中生物群落结构及功能的变化 68 四、生赫和次生替 五 顶极群落及人为亚 极群落 73 群落演替顶极理论在农业生产中的应用 第五章农业生态系统结构与生产力： .79 第一节农业生态系统 .79 系统与生态系统 70 二、农业生态系统」 81 第二节农业生态系统结构】 .83 一、基本内涵 二、农业生态系统的基本结构 三、农业生态系统结构合理性标准 四、农业生态系统结构调整的原则与方法 .95 4
4 第二节 种群的数量动态与调节...................................................................................45 一、种群增长 ......................................................................................................46 二、种群波动 ......................................................................................................47 三、种群调节 ......................................................................................................48 四、种群进化与适应的 r 对策与 K 对策................................................................49 第三节 生物种间的相互作用.......................................................................................50 一、中性作用 ......................................................................................................50 二、正相互作用...................................................................................................50 三、负相互作用...................................................................................................51 四、种群间相互关系在农业生产中的应用 ............................................................52 第四章 生物群落...............................................................................................................57 第一节 生物群落的概念及特征.................................................................................57 一、生物群落的概念............................................................................................57 二、生物群落的一般特征.....................................................................................58 三、生物群落的种类组成及其数量特征................................................................58 第二节 生物群落的结构............................................................................................59 一、群落的垂直结构............................................................................................60 二、群落的水平结构............................................................................................63 三、群落的时间结构............................................................................................64 四、环境梯度与群落分布.....................................................................................64 五、群落交错区和边缘效应 .................................................................................67 第三节 生物群落的演替............................................................................................67 一、群落演替的概念............................................................................................67 二、群落演替的主要原因.....................................................................................68 三、演替过程中生物群落结构及功能的变化.........................................................68 四、原生演替和次生演替.....................................................................................69 五、顶极群落及人为亚顶极群落 ..........................................................................73 六、群落演替顶极理论在农业生产中的应用.........................................................74 第五章 农业生态系统结构与生产力...................................................................................79 第一节 农业生态系统.................................................................................................79 一、系统与生态系统............................................................................................79 二、农业生态系统 ...............................................................................................81 第二节 农业生态系统结构........................................................................................83 一、基本内涵 ......................................................................................................83 二、农业生态系统的基本结构..............................................................................83 三、农业生态系统结构合理性标准.......................................................................94 四、农业生态系统结构调整的原则与方法 ............................................................95
第三节农业生态系统的生产力 98 一、生态系统的生产力 农业生态系统的生产力 三、农业生态系统的初级生产力 .100 四、农业生态系统的次级生产力 .102 五、农业生态系统的系统生产力 102 第六章农业生态系统的物质循环 112 节生态系统的物质循环概述 物质循环的概念及特征 2 二、生态系统内能流与物流的关系 .115 第二节几种主要物质的生物地化循环 115 水的地质大循环 11S 碳的地质大循环 17 氮的地质大循三 四、磷的地质大循环 ..120 五、钾的地质大循环 .122 第三节农业生态系统中的养分循环与平衡 127 农业生态系统养分循环与输入输出一般模式 农业生态系统中氨素循环模 特 三、农业生态系统中磷与钾的循环模式与特点 12 四、农业生态系统养分循环的特点 .12 五、有机质在农田养分平衡中的作用与利用 128 六、农业生态系统养分循环的系统分析」 10 第四节 人类干扰物质循环导致的重大环境问题分析 化肥对环境的污染 二、农药对环境的污染 .133 二、温常领南 134 四、水体官营差化 137 五、生物放大现象(biomagnification 第七章 农业 生态系统 能量转化 …142 第一节能量流动与转化的基本原理 ...142 ·、生态系统的能量来源 142 二、能量流动与转化定律 143 ,生态系统能量流动的特点 144 第二节农业生态系统能量流 途径与转化效率 农业生态系统能量流动的途径 14 二、农业生态系统的能量转化 146 二、农业牛态系统的能量转化效率 147 四、农业生态系统人工辅助能的投入与转化效率 140 五、农业生态系统人工辅助能的合理投 与能流方向的调搭 第三节农业生态系统能流分析方法 152 一、农业生态系统的能流分析 .152
5 第三节 农业生态系统的生产力.................................................................................98 一、生态系统的生产力 ........................................................................................98 二、农业生态系统的生产力 .................................................................................98 三、农业生态系统的初级生产力 ........................................................................ 100 四、农业生态系统的次级生产力 ........................................................................ 102 五、农业生态系统的系统生产力 ........................................................................ 103 第六章 农业生态系统的物质循环 .................................................................................... 112 第一节 生态系统的物质循环概述.............................................................................. 112 一、物质循环的概念及特征 ............................................................................... 112 二、生态系统内能流与物流的关系..................................................................... 115 第二节 几种主要物质的生物地化循环....................................................................... 115 一、水的地质大循环.......................................................................................... 115 二、碳的地质大循环.......................................................................................... 117 三、氮的地质大循环.......................................................................................... 119 四、磷的地质大循环.......................................................................................... 120 五、钾的地质大循环.......................................................................................... 122 第三节 农业生态系统中的养分循环与平衡................................................................ 122 一、农业生态系统养分循环与输入输出一般模式................................................ 122 二、农业生态系统中氮素循环模式与特点 .......................................................... 123 三、农业生态系统中磷与钾的循环模式与特点 ................................................... 125 四、农业生态系统养分循环的特点..................................................................... 127 五、有机质在农田养分平衡中的作用与利用....................................................... 128 六、农业生态系统养分循环的系统分析.............................................................. 129 第四节 人类干扰物质循环导致的重大环境问题分析................................................ 132 一、化肥对环境的污染 ...................................................................................... 132 二、农药对环境的污染 ...................................................................................... 133 三、温室效应 .................................................................................................... 134 四、水体富营养化 ............................................................................................. 137 五、生物放大现象（biomagnification） .......................................................... 138 第七章 农业生态系统能量转化........................................................................................ 142 第一节 能量流动与转化的基本原理.......................................................................... 142 一、生态系统的能量来源................................................................................... 142 二、能量流动与转化定律................................................................................... 143 三、生态系统能量流动的特点............................................................................ 144 第二节 农业生态系统能量流动的途径与转化效率..................................................... 144 一、农业生态系统能量流动的途径..................................................................... 144 二、农业生态系统的能量转化............................................................................ 146 三、农业生态系统的能量转化效率..................................................................... 147 四、农业生态系统人工辅助能的投入与转化效率................................................ 149 五、农业生态系统人工辅助能的合理投入与能流方向的调控 .............................. 151 第三节 农业生态系统能流分析方法........................................................................ 152 一、农业生态系统的能流分析............................................................................ 152
二、农业生态系统的能值分析 ..15 第八章农业生态系统价值流 .165 第一节价值流概述 .165 一、价值流内涵。 16 二、农业生态系统的价值流类型及其特征 三、农业生态系统价值流的影响因素。 167 四、价值流分析的途径与方法 168 第二节价值流的流向和流量分析 .168 一、价值流的流向和流量表示方法 .168 二、价值流流向与流量分析 .169 三、价值流流向与流量分析实例 .169 第三节价值流循环增殖分析 171 一、价值流循环增殖分析的必要性 171 二、农业生态系统经济效益分析原理 172 三、货币效益分析与非货币效益分析 .178 第四节管理环对价值流的控制 180 管理环对价值流的调控作用 二、管理环对价值流的控制阶段. .181 三、管理环对价值流的实际控制。 .182 第五节农业生产过程的经济外部性问题 价值流与能流、物流的关系 182 农业生产过程的经济外部性问题。 ..184 第九章农业生态安全与评价 194 第一节生态安全与评价 194 ,生态安全的概念 10 生态安全的评价方法 ,生态安全研究的特点和发展趋势 四、我国生态安全的现状 19g 五、我国生态安全问题的原因分析 200 六、我国生态安全间题的发展对 301 第二节土地健康 20 土地健康的概念 20 二、土地生态健康的含义与标志 .203 三、土地生态健康的评价方法 203 四、土地生态健康评价的意义及指标体系 205 五、土地生态健康的预警系统 210 第三节食品安全 213 一、食品安全的概念 213 6
6 二、农业生态系统的能值分析............................................................................ 157 第八章 农业生态系统价值流 ........................................................................................... 165 第一节 价值流概述................................................................................................... 165 一、价值流内涵................................................................................................. 165 二、农业生态系统的价值流类型及其特征 .......................................................... 166 三、农业生态系统价值流的影响因素 ................................................................. 167 四、价值流分析的途径与方法............................................................................ 168 第二节 价值流的流向和流量分析.............................................................................. 168 一、价值流的流向和流量表示方法..................................................................... 168 二、价值流流向与流量分析 ............................................................................... 169 三、价值流流向与流量分析实例 ........................................................................ 169 第三节 价值流循环增殖分析..................................................................................... 171 一、价值流循环增殖分析的必要性..................................................................... 171 二、农业生态系统经济效益分析原理 ................................................................. 172 三、货币效益分析与非货币效益分析 ................................................................. 178 第四节 管理环对价值流的控制................................................................................. 180 一、管理环对价值流的调控作用 ........................................................................ 180 二、管理环对价值流的控制阶段 ........................................................................ 181 三、管理环对价值流的实际控制 ........................................................................ 182 第五节 农业生产过程的经济外部性问题................................................................... 182 一、价值流与能流、物流的关系 ........................................................................ 182 二、农业生产过程的经济外部性问题 ................................................................. 184 第九章 农业生态安全与评价 ........................................................................................... 194 第一节 生态安全与评价............................................................................................ 194 一、生态安全的概念.......................................................................................... 194 二、生态安全的评价方法................................................................................... 195 三、生态安全研究的特点和发展趋势 ................................................................. 197 四、我国生态安全的现状................................................................................... 199 五、我国生态安全问题的原因分析..................................................................... 200 六、我国生态安全问题的发展对策..................................................................... 201 第二节 土地健康...................................................................................................... 202 一、土地健康的概念.......................................................................................... 202 二、土地生态健康的含义与标志 ........................................................................ 203 三、土地生态健康的评价方法............................................................................ 203 四、土地生态健康评价的意义及指标体系 .......................................................... 205 五、土地生态健康的预警系统............................................................................ 210 第三节 食品安全...................................................................................................... 213 一、食品安全的概念.......................................................................................... 213
二、国内外食品安全问顾 214 三、食品安全的诱发因素 215 四、安全食品及其发展现状 217 第十章 农业生态系统的调控 第一节农业生态系统调控的生态学原理 ·、物质循环和能量转化原理 222 二、生物与环境关系原理 三、整体效应和系统生产力原理 系统结构决定功能原理 五、生态经济协调原理 22 第二节农业生态系统的调控机制 229 ·、白饮调烤机制 225 二、人工调控机制 30 三、农业生态系统的调控原则 234 第三节农业生态系统安全 与生态修复 一、农业生态系统安全 .235 二，农业牛态系统的修复 236 三，受损农业生态系统修复的步骤 220 第十一章生态农业技术与模式 24 第 C节生态农业的产生与发展 现代农业的负效应 24 二、国外“替代农业 245 二、中用生态农业 247 第二节生态农业建设技术， 340 生态农 建设的原则 二、生态农业建设的方法与步骤 25 三、生态农业技术 252 第三节生态农业模式 266 一、集水农业模式 366 节水农业模式 三、水土保持 业模式 四、循环农业模式 .27 五、养分平衡的生态农业模式 271 六、控制有害生物的生态农业模式 77 生态农业模式的区域典型 273 第十二章 生本 第一节农业生态规划概念及发展过程 28 一、规划的基木概念与类型 .284 二、生态规划的基本概念及其形成与发展 285 农业生态想 5Q6 第二节农业生态规划学的理论基础 ,地域分异规律 289 二、生态适宜性理论 .289
7 二、国内外食品安全问题................................................................................... 214 三、食品安全的诱发因素................................................................................... 215 四、安全食品及其发展现状 ............................................................................... 217 第十章 农业生态系统的调控.......................................................................................... 222 第一节 农业生态系统调控的生态学原理................................................................... 222 一、物质循环和能量转化原理............................................................................ 222 二、生物与环境关系原理................................................................................... 223 三、整体效应和系统生产力原理 ........................................................................ 224 四、系统结构决定功能原理 ............................................................................... 225 五、生态经济协调原理 ...................................................................................... 225 第二节 农业生态系统的调控机制............................................................................ 225 一、自然调控机制 ............................................................................................. 225 二、人工调控机制 ............................................................................................. 229 三、农业生态系统的调控原则............................................................................ 234 第三节 农业生态系统安全与生态修复....................................................................... 235 一、农业生态系统安全 ...................................................................................... 235 二．农业生态系统的修复................................................................................... 236 三．受损农业生态系统修复的步骤..................................................................... 239 第十一章 生态农业技术与模式........................................................................................ 242 第一节 生态农业的产生与发展................................................................................. 242 一、现代农业的负效应 ...................................................................................... 243 二、国外“替代农业” ...................................................................................... 245 三、中国生态农业 ............................................................................................. 247 第二节 生态农业建设技术........................................................................................ 249 一、生态农业建设的原则................................................................................... 249 二、生态农业建设的方法与步骤 ........................................................................ 250 三、生态农业技术 ............................................................................................. 252 第三节 生态农业模式............................................................................................... 266 一、集水农业模式 ............................................................................................. 266 二、节水农业模式 ............................................................................................. 267 三、水土保持农业模式 ...................................................................................... 268 四、循环农业模式 ............................................................................................. 270 五、养分平衡的生态农业模式............................................................................ 271 六、控制有害生物的生态农业模式..................................................................... 272 七、 生态农业模式的区域典型.......................................................................... 273 第十二章 农业生态规划................................................................................................. 284 第一节 农业生态规划概念及发展过程....................................................................... 284 一、规划的基本概念与类型 ............................................................................... 284 二、生态规划的基本概念及其形成与发展 .......................................................... 285 三、农业生态规划 ............................................................................................. 286 第二节 农业生态规划学的理论基础.......................................................................... 288 一、地域分异规律 ............................................................................................. 289 二、生态适宜性理论.......................................................................................... 289
三、生物多样性理论. .289 四、生态位理论 .289 第三节农业生态规划的内容与程序。 289 生态规划的基本工作程序 .289 二、生态规划成果编制的基本内容 ..292 三、生态规划编制的基本技术规范 .......295 第四节生态村与新农村生态规划的基本内容与方法 297 一、我国农村规划建设存在的主要问题 297 二、生态村建设规划的基本内容与技术规范 .298
8 三、生物多样性理论.......................................................................................... 289 四、生态位理论................................................................................................. 289 第三节 农业生态规划的内容与程序.......................................................................... 289 一、生态规划的基本工作程序............................................................................ 289 二、生态规划成果编制的基本内容..................................................................... 292 三、生态规划编制的基本技术规范..................................................................... 295 第四节 生态村与新农村生态规划的基本内容与方法.................................................. 297 一、我国农村规划建设存在的主要问题.............................................................. 297 二、生态村建设规划的基本内容与技术规范....................................................... 298
第一章绪论 本章提要 在阐述生态学定义、发展历程及其分支学科的基础上，提出农业生态学的定义，根据学 科发展特点对农业生态学进行了历程划分，并对农业生态学的学科性质、研究任务与内容、 学科特点和发展趋势进行了探讨，提出了系统的农业生态学研究方法， 第一节生态学的产生与发展 一、生态学的定义 生态学(Ecology)一词源于希腊文“oekologie”,是由词根“oikos”和词尾“logos”构 成，前者意为“住所、栖息地”，后者意为“学科、研究”，从字面上理解生态学是研究生物 与栖息环境及其相互关系的科学。生态学与经济学(economics)的词首部分相同，这并非巧 合，而有其相同的含义。经济学起初是研究“家庭管理”的利学，故可以把生态学理解为有 关生物生存的经济管理科学 生太学 词最早是由德国动物 学家赫克尔(Est Haeckle,1834-1919)于1866年提出的 他认为生态学是研究生物有机体与其周围环境相互关系的科学。这个定义强调的是相互关系， 或称相互作用(interaction),即有机体与其非生物环境的相互作用和有机体（同种生物和异种 生物)之间的相互作用，尤指动物有机体与其它动、植物之间互惠或敌对的关系。后来，泰 勒(Taylor,.1936X、阿利(Alee,1949)、Woodbury(I954)、Buchsbaum(1957)和Knight (1965)等人所提出 生态 定义， 都未超出Hacckel定义的范围 显然，Hacckel所赋子生态学的定义，既具有开创性，同时亦有其广泛性。随后，国际上 一些著名生态学家依据自己研究的着重点，提出各自的生态学定义。丹麦植物生态学的奠基 人瓦明(E.Warmmg,1909)提出，植物生态学是研究“影响植物生活的外在因子及其对植物 结构、生命证续时间、分布和其他生物关系的科学”：英国生态学家埃尔顿(Et0n,1927)在 他最早的一本生态学教科书《动物生态学》中，把生态学定义为“科学的自然史”，它是研究 “生物（包括动物和植物）怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学瑞士 的布劳恩-布兰特(Braun-Blanquet,,1932)则把植物生态学称为“植物社会学”，认为它是 门研究植物群落的科学：俄罗斯5.AKe1ep院士(1933)定义生态学是“研究生活中的植物 在与其结合的特定外界环境条件紧密相互作用中的形态、结构与化学特点”：前苏联生态学家 卡什卡洛夫(Kam 8,1945)认为“生态学研究应包括生物的形态、生理和行为的适应性” 澳大利亚生态学家安德鲁瓦萨(And ewartha,1954)认为 “生态学是研究有机体的分布 (distribution)和多度(abundance)的科学”：英国的史密斯(Smith,1966)认为“生态学是 研究有机体与生活之地相互关系的科学”，所以又可把生态学称为环境生物学(environmental biology):加拿大生态学家克雷布斯(Krebs,.1972)结合前人关于生态学的定义，认为“生态 学是研究有机体分布及多度与环境相互作用的科学”：美国生态学家E.P Odum(1977)提出 生态学是“综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学”，突出强调人类在生态学过程中的
1 第一章 绪 论 本章提要 在阐述生态学定义、发展历程及其分支学科的基础上，提出农业生态学的定义，根据学 科发展特点对农业生态学进行了历程划分，并对农业生态学的学科性质、研究任务与内容、 学科特点和发展趋势进行了探讨，提出了系统的农业生态学研究方法。 第一节 生态学的产生与发展 一、生态学的定义 生态学（Ecology）一词源于希腊文“oekologie”，是由词根“oikos”和词尾“logos”构 成，前者意为“住所、栖息地”，后者意为“学科、研究”，从字面上理解生态学是研究生物 与栖息环境及其相互关系的科学。生态学与经济学（economics）的词首部分相同，这并非巧 合，而有其相同的含义。经济学起初是研究“家庭管理”的科学，故可以把生态学理解为有 关生物生存的经济管理科学。 生态学一词最早是由德国动物学家赫克尔（Ernst Haeckle,1834～1919）于 1866 年提出的， 他认为生态学是研究生物有机体与其周围环境相互关系的科学。这个定义强调的是相互关系， 或称相互作用（interaction），即有机体与其非生物环境的相互作用和有机体（同种生物和异种 生物）之间的相互作用，尤指动物有机体与其它动、植物之间互惠或敌对的关系。后来，泰 勒（Taylor，1936）、阿利（Allee，1949）、Woodbury（1954）、Buchsbaum（1957）和 Knight （1965）等人所提出的生态学定义，都未超出 Haeckel 定义的范围。 显然，Haeckel 所赋予生态学的定义，既具有开创性，同时亦有其广泛性。随后，国际上 一些著名生态学家依据自己研究的着重点，提出各自的生态学定义。丹麦植物生态学的奠基 人瓦明（E. Warmmg，1909）提出，植物生态学是研究“影响植物生活的外在因子及其对植物 结构、生命延续时间、分布和其他生物关系的科学”；英国生态学家埃尔顿（Elton，1927）在 他最早的一本生态学教科书《动物生态学》中，把生态学定义为“科学的自然史”，它是研究 “生物（包括动物和植物）怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学”； 瑞士 的布劳恩-布兰特（Braun-Blanquet，1932）则把植物生态学称为“植物社会学”，认为它是一 门研究植物群落的科学；俄罗斯 Б. А. Келлер 院士（1933）定义生态学是“研究生活中的植物 在与其结合的特定外界环境条件紧密相互作用中的形态、结构与化学特点”；前苏联生态学家 卡什卡洛夫（Кашқаров，1945）认为“生态学研究应包括生物的形态、生理和行为的适应性”； 澳大利亚生态学家安德鲁瓦萨（Andrewartha，1954）认为 “生态学是研究有机体的分布 （distribution）和多度（abundance）的科学”；英国的史密斯（Smith，1966）认为“生态学是 研究有机体与生活之地相互关系的科学”，所以又可把生态学称为环境生物学（environmental biology）；加拿大生态学家克雷布斯（Krebs，1972）结合前人关于生态学的定义，认为“生态 学是研究有机体分布及多度与环境相互作用的科学”；美国生态学家 E. P. Odum（1977）提出 生态学是“综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学”，突出强调人类在生态学过程中的
作用：我国著名生态学家马世骏先生(1980)认为“生态学是研究生命系统和环境系统相互 关系的科学”，他同时提出了社会经济自然复合生态系统的概念。 虽姚不同学者给生态学所下义各不相同，但生态学的不同定义代表了其不同的发展阶 段，体现了生态学在不同历史时期的研究重点和水平，强调了不同的生态学分支和领域。 须指出，Haeckel在1866年提出的定义，至今仍然是被广泛采用的生态学定义。但生态学的 定义不能局限于当初经典的含义，结合现代生态学动态，生态学可定义为“研究生物生存条 件、生物及其群体与环境相互作用的过程及其规律的科学”，其目的是指导人与生物圈的协调 发展。 二、生态学的发展历程 生态学自诞生以来，究竞划分成几个时期或阶段更符合客观发展实际，不同学者划分方 法不尽相同， 本书按照 生态 研究与发展历程将其归纳后 划分为4个阶段 1.原 生态学阶段(18世纪之前) 时段主要是生态观知识的原始积累时期。古人在长期的农、牧、渔、猎生产中积累了 原始的生态学知识，诸如作物生长与季节气候及土壤水分的关系、常见动物的物候习性等。 渔、猎时代的人，对各种猎排物的生态习性都右所了解。人举在和白然的斗争中，早就注意 到生物与环境以及个体和群体之间的关系，如牧民对于牧畜、 渔民对于渔获物、采药者对于 药草等 都有丰富的感知和实践经验 这些均属早期原始的生态学知识 ,迄今为止，劳动人 民从生产实践中获得的动、植物生活习性方面的知识，依然是生态学研究的源泉。 作为有文字记载的生杰学思想的萌芽，在我国和希腊的古代善作中均有反映。在我国： 早在公元前1200年《尔雅》一书中就著有革、木两章，记载了176种木本植物和50多种草 本植物的形态与生态环墙。公元前200年《管子·地员篇》、《春秋》、《庄子》专门论及或就 及到水、土和植物，并记述了植物沿水分梯度的带状分布以及士地的合理 利用等。公元前1 年前后，我国农历已确立了 十四节气，它反映了作物、昆虫等的生态现象与气候之间的关 系，这一时期还出现了记述鸟类生态的《禽经》等。公元6世纪中国农学家贾思勰的《齐民 要术》，再如《吕氏春秋》、《农政全书》等不乏有对生物与环境关系的描述，这些均属我国生 态学知识的最早记找，记述了原始的生态学观点。在西方，早在公元前450年，古希腊的安 比杜列斯(Empedocles)已注意到植物营养与环境的关系：亚里士多德(Aristotle,384322B C)在他的《自然史》著述中，描述了生物与环境之间的相互关系以及生物之间的竞争，并按 栖总环境将动物区分为水栖动物和陆栖动物两类，还按食性分为肉食、草食、杂食及特殊食 性等类：Aristotle的学生获类弗拉斯图斯(Theophrastus,370285B.C.)在《植物群落》 书中，阐述了陆地及水域中的植物群落和植物类型与环境的关系，并注意到动物体色是对环 的活应被后人认为是最早的一位生态学家 2经典生态学阶段(18世纪至19世纪末】 这一时段的特点主要是关于生态学的资料累积与生态描述，也可称为生态学酝酿阶段。 该时期西方海运能力大大提高，加强了其对新大陆的探索，其间发现了大量新物种资源，使 植物种类数量从18世纪的2万种增加到19世纪初的4万种。植物学家也参与了这一探索新 大陆的活动，法国昆虫学家雷米尔(Reaumur,1735)以其6卷《昆虫自然史》著术，探讨 有关积温与昆虫发有生理的关系，成为研究昆虫生态学的先驱。法国布丰(Buo,1707-1788) 在他的44卷《生命律》中，主要揭示生物与环境的关系，认为动物的习性与其对环境的适应 有关，提出“生物变异基于环境影响”的原理，他的论述对近代动物生态学的发展具有重要 影响。德国学者洪堡德(Alexander von Humboldt,1807)创造性地结合气候与地理因子的影 响，阐述了植物分布规律，他首先注意到自然界植物的分布遵循一定的规律而集合成群落
2 作用；我国著名生态学家马世骏先生（1980）认为“生态学是研究生命系统和环境系统相互 关系的科学”，他同时提出了社会-经济-自然复合生态系统的概念。 虽然不同学者给生态学所下定义各不相同，但生态学的不同定义代表了其不同的发展阶 段，体现了生态学在不同历史时期的研究重点和水平，强调了不同的生态学分支和领域。必 须指出，Haeckel 在 1866 年提出的定义，至今仍然是被广泛采用的生态学定义。但生态学的 定义不能局限于当初经典的含义，结合现代生态学动态，生态学可定义为“研究生物生存条 件、生物及其群体与环境相互作用的过程及其规律的科学”，其目的是指导人与生物圈的协调 发展。 二、生态学的发展历程 生态学自诞生以来，究竟划分成几个时期或阶段更符合客观发展实际，不同学者划分方 法不尽相同，本书按照生态学研究与发展历程将其归纳后，划分为 4 个阶段： 1.原始生态学阶段（18 世纪之前） 该时段主要是生态观知识的原始积累时期。古人在长期的农、牧、渔、猎生产中积累了 原始的生态学知识，诸如作物生长与季节气候及土壤水分的关系、常见动物的物候习性等。 渔、猎时代的人，对各种猎获物的生态习性都有所了解。人类在和自然的斗争中，早就注意 到生物与环境以及个体和群体之间的关系，如牧民对于牧畜、渔民对于渔获物、采药者对于 药草等，都有丰富的感知和实践经验，这些均属早期原始的生态学知识。迄今为止，劳动人 民从生产实践中获得的动、植物生活习性方面的知识，依然是生态学研究的源泉。 作为有文字记载的生态学思想的萌芽，在我国和希腊的古代著作中均有反映。在我国， 早在公元前 1200 年《尔雅》一书中就著有革、木两章，记载了 176 种木本植物和 50 多种草 本植物的形态与生态环境。公元前 200 年《管子·地员篇》、《春秋》、《庄子》专门论及或涉 及到水、土和植物，并记述了植物沿水分梯度的带状分布以及土地的合理利用等。公元前 100 年前后，我国农历已确立了二十四节气，它反映了作物、昆虫等的生态现象与气候之间的关 系，这一时期还出现了记述鸟类生态的《禽经》等。公元 6 世纪中国农学家贾思勰的《齐民 要术》，再如《吕氏春秋》、《农政全书》等不乏有对生物与环境关系的描述，这些均属我国生 态学知识的最早记载，记述了原始的生态学观点。在西方，早在公元前 450 年，古希腊的安 比杜列斯（Empedocles）已注意到植物营养与环境的关系；亚里士多德（Aristotle，384~322 B. C.）在他的《自然史》著述中，描述了生物与环境之间的相互关系以及生物之间的竞争，并按 栖息环境将动物区分为水栖动物和陆栖动物两类，还按食性分为肉食、草食、杂食及特殊食 性等类；Aristotle 的学生荻奥弗拉斯图斯（Theophrastus，370~285 B. C.）在《植物群落》一 书中，阐述了陆地及水域中的植物群落和植物类型与环境的关系，并注意到动物体色是对环 境的适应，被后人认为是最早的一位生态学家。 2.经典生态学阶段（18 世纪至 19 世纪末） 这一时段的特点主要是关于生态学的资料累积与生态描述，也可称为生态学酝酿阶段。 该时期西方海运能力大大提高，加强了其对新大陆的探索，其间发现了大量新物种资源，使 植物种类数量从 18 世纪的 2 万种增加到 19 世纪初的 4 万种。植物学家也参与了这一探索新 大陆的活动，法国昆虫学家雷米尔（Reaumur，1735）以其 6 卷《昆虫自然史》著述，探讨了 有关积温与昆虫发育生理的关系，成为研究昆虫生态学的先驱。法国布丰（Buffon，1707~l788） 在他的 44 卷《生命律》中，主要揭示生物与环境的关系，认为动物的习性与其对环境的适应 有关，提出“生物变异基于环境影响”的原理，他的论述对近代动物生态学的发展具有重要 影响。德国学者洪堡德（Alexander von Humboldt，1807）创造性地结合气候与地理因子的影 响，阐述了植物分布规律，他首先注意到自然界植物的分布遵循一定的规律而集合成群落
并指出每个群落都有其特定的外貌，Humboldt的研究成就使他成为近代植物地理学和植物群 落学创始人。还有丹麦植物学家、皇家科学院院士瓦明(E.Warmmg),他把植物分为水生植 物、中生植物、早生植物和盐生植物4类，并最早提出植物能对生境产生自动调节作用和生 物之间能群居存在等概念。特别是，闻名世界的生物学家达尔文(Darwin,180 1882)于185 年出版名著《物种起源》，极大地推动了生态学的发展，标志着生态学理论研究取得重大突破， 使生态学理论从一种机械描述模式向生物学的、有机的和进化的模式转变。这一时期许多箭 术语和概念不断出现，如1866年Hacckel提出的生态学概念，1875年Eduard Suess提出了生 t Mobius提出生物群落(hioc ss)等。我国在 这一时期 出 了如“阴阳五行”学说和“天地人和”朴素的经典生态学理论 并产生 诸 如《本草纲目》等不朽巨著。这些均促进生态学从经验定性描述科学向半定量与定量相结合 的实验生态学发展。 3实验生本学阶段(20世纪初至1950s末) 由于18世纪末世界战争造成森林破坏严面，加上19世纪工业革命给环墙带来的影向日 益加大，客观上要求人们必须重视生态问题。当时的两位德国化学家Antoin Horace--Benedict de Saussure在化学领域所做的突出贡献 ,特别是关于氮素循环的发现，促进 了实验生态学的发展。进入20世纪后，有关生态学研究涉及的范围和内容更加广泛，生态学 得以迅速发展。同时，物理、化学、生理学、气象学及统计学的发展，也促进了生态学研究 方法的进步。美国植物生态学先行者HC.Cos在密歇根湖的南段沙丘首次提出了生态演替 so)的概念，促进了动态生态学的研究与发展。1926年苏联营养矿质学家 在他的名著《生 物 中，百次猫 述了生 地理化学循 (biogeochemical cycle)的概念，即生态系统中有生命的生物组分和无生命的地理组分之间的 化学元素运动途径，促进了生态系统的研究。之后，Eton(1927)指出了食物链问题，德国 的蒂内曼(Thienemann,1939)指出了生产者、消费者和分解者的关系。首次提出“生态系 统(ecosystem)”一词，实际上是1930年英国植物学家AG.Tansley的同事Arh, 将其作为解释生物与环境相互关系的单 一实体而提 广展了生态系 定义， 补充了 “ecotop”的概念来说明生态系统的空间异质性，并以此解释了为什么自然界 中不同生物在空间的分布格局总是不同的生物地理学特性。同时，美国的Bire和Juday通过 对湖泊能量收支的研究，发展了初级生产的概念，开创了生态学营养动态研究的先河。之后 Raymond lindeman引用这种理今，潜心研究明尼苏达Cedar湖泊长达八年之久，并于1942年 在美国生态学杂志上发表题为“Tr ph (生态学的营养动态)”的 章，提出了 10定 促进了砌相学和生 持别是 Lindeman的工作大大促进了生态系统研究走向深入，后来生态系统的思想与研究方法被美国 很有影响的生物学家和能量学家E P Odum及其胞弟H T Odum所采纳与应用，促进了生态 系绕生态学(cc0 vstem ecol0v)的立：生与发展。E P Odum因出被誉为生态系统生春学的奠 基人，他于1953年出版《生态学基础》 后，热力学和经济学的理念渗透 态学 信息 系结 2为 态学带来了自动调 节原理和系统分析方法，使得进一步揭示生态系统中的物质、能量和信息之间的关系成为可 能。于是，生态学在20世纪50年代进入了一个大发展时期，也使生态系统研究成了生态学 研究的前沿。特别是随着人类社会的不断发展，人类干顶环境的不合理活动范围日益扩大， 给环境带来越来越大的破坏，使得生态学研究使命从探讨自然条件下的自然现象，逐步转向 研究受人类影响的半自然条件下的生 态学问题，促进了生态学研究向现代生态学(modern ecology)发展 4.现代生态学阶段(1960s至今)
3 并指出每个群落都有其特定的外貌，Humboldt 的研究成就使他成为近代植物地理学和植物群 落学创始人。还有丹麦植物学家、皇家科学院院士瓦明（E. Warmmg），他把植物分为水生植 物、中生植物、旱生植物和盐生植物 4 类，并最早提出植物能对生境产生自动调节作用和生 物之间能群居存在等概念。特别是，闻名世界的生物学家达尔文（Darwin，1809~1882）于 1859 年出版名著《物种起源》，极大地推动了生态学的发展，标志着生态学理论研究取得重大突破， 使生态学理论从一种机械描述模式向生物学的、有机的和进化的模式转变。这一时期许多新 术语和概念不断出现，如 1866 年 Haeckel 提出的生态学概念，1875 年 Eduard Suess 提出了生 物圈（biosphere）概念，1877 年 Karl August Mobius 提出生物群落（biocoenosis）等。我国在 这一时期也出现了如“阴阳五行”学说和“天地人和”朴素的经典生态学理论，并产生了诸 如《本草纲目》等不朽巨著。这些均促进生态学从经验定性描述科学向半定量与定量相结合 的实验生态学发展。 3.实验生态学阶段（20 世纪初至 1950s 末） 由于 18 世纪末世界战争造成森林破坏严重，加上 19 世纪工业革命给环境带来的影响日 益加大，客观上要求人们必须重视生态问题。当时的两位德国化学家 Antoine Lavoisier 和 Horace-Bénédict de Saussure 在化学领域所做的突出贡献，特别是关于氮素循环的发现，促进 了实验生态学的发展。进入 20 世纪后，有关生态学研究涉及的范围和内容更加广泛，生态学 得以迅速发展。同时，物理、化学、生理学、气象学及统计学的发展，也促进了生态学研究 方法的进步。美国植物生态学先行者 H. C. Cowles 在密歇根湖的南段沙丘首次提出了生态演替 （ecological succession）的概念，促进了动态生态学的研究与发展。1926 年苏联营养矿质学家 和地理学家 Vladimir Vernadsky 在他的名著《生物圈》中，首次描述了生物地理化学循环 （biogeochemical cycle）的概念，即生态系统中有生命的生物组分和无生命的地理组分之间的 化学元素运动途径，促进了生态系统的研究。之后，Elton（1927）指出了食物链问题，德国 的蒂内曼（Thienemann，1939）指出了生产者、消费者和分解者的关系。首次提出“生态系 统（ecosystem）”一词，实际上是 1930 年英国植物学家 A. G. Tansley 的同事 Arthur Roy Clapham 将其作为解释生物与环境相互关系的单一实体而提出的。1935 年，Tansley 扩展了生态系统的 定义，补充了“ecotope”的概念来说明生态系统的空间异质性，并以此解释了为什么自然界 中不同生物在空间的分布格局总是不同的生物地理学特性。同时，美国的 Birge 和 Juday 通过 对湖泊能量收支的研究，发展了初级生产的概念，开创了生态学营养动态研究的先河。之后， Raymond Lindeman 引用这种理念，潜心研究明尼苏达 Cedar 湖泊长达八年之久，并于 1942 年 在美国生态学杂志上发表题为“Trophic-dynamic aspect of ecology（生态学的营养动态）”的文 章，提出了 1/10 定律，促进了湖泊学和生态学，特别是能量生态学（energy ecology）的发展。 Lindeman 的工作大大促进了生态系统研究走向深入，后来生态系统的思想与研究方法被美国 很有影响的生物学家和能量学家 E. P. Odum 及其胞弟 H. T. Odum 所采纳与应用，促进了生态 系统生态学（ecosystem ecology）的产生与发展。E. P. Odum 因此被誉为生态系统生态学的奠 基人，他于 1953 年出版《生态学基础》一书，教育了北美整整一代生物学家和生态学家。之 后，热力学和经济学的理念渗透入生态学，信息论、控制论、系统论为生态学带来了自动调 节原理和系统分析方法，使得进一步揭示生态系统中的物质、能量和信息之间的关系成为可 能。于是，生态学在 20 世纪 50 年代进入了一个大发展时期，也使生态系统研究成了生态学 研究的前沿。特别是随着人类社会的不断发展，人类干预环境的不合理活动范围日益扩大， 给环境带来越来越大的破坏，使得生态学研究使命从探讨自然条件下的自然现象，逐步转向 研究受人类影响的半自然条件下的生态学问题，促进了生态学研究向现代生态学（modern ecology）发展。 4.现代生态学阶段（1960s 至今）