By glove@smth.org 微生物学教程 周德庆编著
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录 绪论 1 一、分南广 、什么是微生物 (1 (15 二、人类对微生物世界的认识过程 (1》 第二章微生物的形态和构造（一 《一.)一个差以认识的微生物世界.(1) 原核微生物.(18 《二)人类揭开微生物世界奥秘的 第一节搭菌 历中4 胞的形态构浩及其功能.（们8】 三、微生物学的发展促进了人类的 18 (5 (一)在医疗保健战线.上的六大 二、群体（菌落）的形态 第二节故线蓝 39) 《二)徽生物在工业发震过程 一，放线德的形态构浩 (40) 中的六个里程殖4 二、故线葱的襞殖· 《三)藏生物学促进了农业的 三、故线的菊特征 第三节蓝细菌 42) 《四)生物与生态和环境保护的 第四节 立克次氏体和 关系 衣原体 (413 (五)微生物学对生物学基型理论 支原体 【44 研究的对献 (8) 二，立克次氏体 443 四、微生物学及其分科. (9) 三、衣原体 〔一)按研究囊生物的基本生命活动 第三章 微生物的形态和构造（二） 规律为目的来分 真核微生物. (二)按生物的应用领城来分 第一节醉母蓝 .(50】 (三)按所研究的徽生物的对案 “、细胞的形态梅遗 (-》纸胞壁 (四)按徽生物所在的生态环境 来各， (三)细胞 (52) (五)按实验技术操作来分.(》 (四)其他细胞构造 物学与其地学科间的 二、解母做的絮殖方式和生活史 53 交叉情况来分 .(10 (一》无性繁殖”(54 第一章微生物的五大共性 .(11) (“)右性繁殖 (51 第一节体积小，面积大 ,111 (三)生活史的三类羽 （5 第一节吸收彩，转化快 121 三、母菌的菌落 5 第三节 (12 第二节 丝状真 56 第四节 适应强，易变异 73 菌丝 话应性 13 二、菌丝体及其各种分化形式 、变异性44. 14 (一)营养蘭丝体的特化形态.《5 第五芳分有广，种数多 (15) (二)气生菌丝体的特化形态 44-59
三、真菌的孢子 第三节营养物质进入细胞的方式. 离的落 单纯扩 第四章微生物的形态和构造（三） 促进扩做 108 非细胞型生物. .653 三、主动运逃 第一背 四、蓝团移位.(9) 病的形态构造和化学组分 能四节培养基. .{111) 病裔的大小 (67 一。选用和设计培养基的原则和 )形态 (67 方法 (三) 三类典型形态的病 70 （一)四个原则.(111 (四)病毒的核酸 (72 种方 二，各类病毒及其紫殖方式 (73) 二 洛养基的种类 *(117 （-)原核生物的病奉一一鉴 (一)按对培养基成分的了制 做坎： 73 来分44444(117 《一)坡物街虚 (二)按培养基外现的物理状态 t84 m118 (87 (三)按培养基的功能来分.(19) 亚利 (89 第六章 微生物的代谢和发酵 类病春 89 第一节 薇生物的影量代谢 二，拟病毒 (90 ，化能异养微生物的生物氧化 三、阪病毒 (91 和出能. .（125 第三节病喜与实践. (931 (-一》底物脱氯的四美主要途径·（125) 、蓝黄体与发酵工业 (93 ()递氨和凝复. 135】 二、人类和脊惟动物病善病的防治 二、自养微生物的生物氧化、产能 三物病 病的防治 .(94 四 昆虫病毒用于生物防治 生物氢化和产能 148 病毒在因工程中的应用 (96 (二)自扑微生物的C0:開定.《53} (一)噬菌体可作为原核生物基因 第二节分解代谢和合成代谢间的 工限的载体. (6) 联系+ . (二)动物DNA病毒作为动物蓄因 ·、兼用代谢途径 157 了程的裁体.： .(96 二、代谢物回补领序 444（157】 (三》液物病毒作为植物基因工程 (一)合成草酰乙酸(OA)的回补 的休 .(97 (157 (四)昆虫DNA病春作为真核生物 (仁)合成磷酸烯醇丙酮酸(PEP 因工程的载 (97) 的回补顺序 .(158 第五章徽生物的营养和培养基. (99) 第三节微生物独特合战代谢途径 第一节微生物的六种营养要紧 (991 举制： .《160月 -。规* t100 一、生物固氨. ,1611 101 一》固复微生物的种举 162 西、生 因子 五、无机垫 (104 抗氧机 .(164 六、 二、微生物结构大分子 ~聚的 第二节散生物的营养类型. (106)
一】在细质中的合成 :(166 (202 (二)在绍中的合 (6 二)液体培养 (三》 在细满外的台成. (166) 第五节 有害效生物的控制.*.(20 第四节徽生物的代选澳控与发酵 一、几个基本概念.(20 生产 (169 （一灭南. 4+(20月 一、酯活姓的资皆，+，（引70） ()汽毒 (一)反愤抑制的类型： 170) 《二】防孩4 4444442051 (二)反捷花制的机制 11731 〔四)化疗. 4205 二，酶合成的调节 174 二、物理杀莉因意的代表 一高强4(205 合成调节的类型 .(206 酶合成调节的机制 三、代速调控在发酵了业中的 因素 .(208 应用(177) (三)商温对培养基成分的有害 (一）应用普养缺陷型菌株以解除 能南及其防1止 (209 正誉的反佛围芳 177) 三、化学杀菊剂成制消剂. n(213) (二)应用抗反馈调节的突变株解 (·】表面消餐剂 ,(2105 反馈节， （178 一)抗代演药物的代表 (三)控制细胞膜的透性 (179 类药物 212 第七章微生物的生长及其控制 n(183 214 第一节测定生长紫殖的方法· (183) 第八章微生物的造传变异和 一、测生长最. 183 膏种 (2201 《一)直接法. 第-节 津传序异的物基础，21 (二)间接法. 三个经典实翰 (221 )经典转化实验 (22 (18 )体染实验 (222 闻接法 184 《三)植物病毒的建实 (222 第二节微生物的生长规律 二、透传物质在电胞内的存在部位和 一、细菌的个体生长和同步生长 （186 方式 .(223 二、典型生长曲线 (186) 《一)十木水平 1223) 《一)证烯期 t187) 《:)原核生物的质粒 4.(227 ()指数期 188) 第二节基因突变 229 三)稳定期 基因 (25 四)衰亡期 (一突变类型 微生物的连峡培养 19 (》突变黎. 第三节影响做生物生长的主要因素 (193 (三)爽变的特点.，《230 ,阁度. (193 (四)基因变变的自发性和不对应 二、复气 (194 性的证明. (231 H 198 (五)基因突变的机制 .234 第四节测生物法 EE-44 199) (六)素外线对DNA的损伤及其 实酸室 (241 变与育种 22 二)液体培养 20 (一)自发突变与育 (242 二，生产实找中的生物培荞装置 (202 (“)诱变育种 (241
第三节基因 ,(254 关系. .(295 一，原核微生物的基因重组. (255 三、寄生. (297 (一)转化44.44* (255 (一)徽生物间的寄生关系4.(297》 (二)转导 (257) (二)微生物与植物间的资生 〔三》接合 (260 关系 4(298 (四》原生质体融合 1263 (三)激生物与动物间的斋生 二、真核微生物的基因重组： 关系. (一）有性杂交 264 四、括抗 年性 26 第四节基因工阵 267 第三节微生物在自然界质循环中的 暴因工程的基本操作： (258 作用 *(2的9 二、基因工程的应用和发漫前景： (269) 第五节湖种的竟退、复壮和保藏 (271) 二、煎察循环· (301) 一，茵种的養退和复壮. (2711 三、硫赛循环与金黑的绳脑领这 t3043 《一》寰的防止 271 四、的循环 3053 (二)蓝种 的复壮 .272 五、铁的循环 菌种的保装 (273 第四节 处的生物学原理 第九章 微生物的生态 (278) 污水处理中的特殊生物 第一节版生物在自然界中的分布与 微生物处理污水的原理 307 葡种密减的开发 (278 三、污水处理的主要装置. (308】 、微生物在自然界中的分布· 《一)节能型污水处理装置 +m30 《一》生体外的正督蓝群 (二)耗能型污水处理装置 (309) 生物 (2 (三)产能型污水处理装量 )水中的徽 3 28 2 第五节 《五)工农业严品上的微生物 (285 沼气发 的三个阶段 (六)极端环境下的激生物· (288 甲院形政的生化机制 (314 二、菌种资遂的开发 (2901 产甲烧蓝的C0,间化途径 (316) 《一)奖幽指增 2911 第十章传染与免疫 (S10) (二)富集培养 . 201 第一节 (巴)纯利 传西 与传染病 )任能测定 决定传染结局的三个因 32 第二节生物与生物环境间的 (一〉病原菌 相互关系.4 (292 二》宿主的免力.(324 互生 (292 (三》环境因素· ·(325 (一)藏生物闻的互生关系 t293) 三、传染的三种可能结局+.++.(325 ()人体肠道正常曹群 (一〉隐性传染 ,4,325 (三)混菌培养与生产实. (二)带菌状 共生 1 325 徽生物间的共生关系 (295) 第二节 非特 年性免收 (二)微生物与植物间的共生 “、屏瘴结构 ·(32 关系444*+.(295 《一】皮肤与粘漠+.44*. (325 (三)徽生物与动物间的共生 (】屏难结构 (326
吞嘴细胞及其吞噬作月·” .(327) 第一节通用分类单元” .(357 《一》增中性粒细胞的吞噬功能.(328 一、种以上的系统分类单元.(37) (二)巨噬细跑及其功能. (329) (一)七级分类单元 (357 三、炎症反应. t(329】 (二】种的餐念： (358 四、正常体液或组织中的抗菌物质.(330)》 (三)种的分类地位举例 ,(369} (一》补体.。 (330 一。名， .370 330 亚到 （371 第三节 以下的分类单元 特异 免 (332 37 、免变器百 (二)变种n (37 (-一)中枢免瘦器宫 334) (三)型. (372 (二)外周免疫器官. (335) (四)类样 (372) 二、免疫细胞及其在细袍免疫中的 (五)株 (372 +,335) (六)小种 4373) (一)T编胞4：44444(336) 一)B细限 33g 八)态 (三)其他淋巴细胞 (340 三 免分子及其在体液免胶中的 第二节 徽生物在生物界的地位 一、生物的界级分类学说. (373 作用· .(340 (一)二界系统**4.《373 (一)抗原4 (340 (二)三界系统.(374) (二)抗体. (344) （三》四界系统〔374) 第四节免疫学方法及其应用. (355) (四)五界系统 f3745 一、抗原抗体反应的一般规律 355 《石)六界系续 二。主要的抗原抗体反应(356》 (六)三总界五界系统 35) (356 三原牙 二)沉淀反应 (t 二、徽生物的进化 (377 (三)补体结合试验. (357 (一)原始地球的条件++.4*(377】 《四)中和试验. （358 (二)化学进化阶最 (378) 三、现代免疫标记技术+ (358 (三)生物进化阶段 .(378) (一》免疫荧光技术. (358 簧三节各大坐徽生物的分举系特 (二)酶免变测定， C359 .380 (三)枚射免疫测定法.(360) 原枝生物分类系统纲婴 (380 (四)免疫电镜技术 (一)“伯杰氏手厮”(1984)中的 (五)发光免疫测定法 (36 高级分类单元.(380 第五节 生物制品及其应用 (361 (二)“伯杰氏手册”(1984)所包 一、人工自动免疫生物制品. (361 括的主要科属.(381) (一)誉规夜苗， (362 (三)若干重要原核徽生物类群 (二)新型疫苗. 《362 .388 二、人工动免疫生物制品 (362 二、真蓝 的分类系统纲要 (390y 一)特异性免疫 (一)真菌界及其有代表性的 RN (352 分类系统. .(30) (二)非特异性的免疫治疗剂 (二)Airsworth(1973)的真横 免疫测节剂 (363) 分类系统钢要.(3的1) 第十一章徽生物的分类和鉴定 ++(367 第四节微生物的鉴定 (394) 5
.(394 (二)细胞化学成分的鉴定.(3 二、现代分 (395 (三)数值分类法“*：4”〔401》 (一）微生物遗传型的鉴定. ·(395) 结束语. ++44*nnnn(405)
策 论 一、什么是微生物 徽生物(microorganism,microbe)是一切肉眼看不见或看不清楚的微小生物的总称。它们 是-一些个体微小(<0.1mm)、构造简单的低等生物，包括属于原核类的细菌、放线菌、支原 体、立克次氏体、衣原体和蓝细蘭（过去称蓝藻或蓝绿藻），属于真核类的真菌（酵母蓝和霉 蘭)、原生动物和显微藻类。以及屋于非细胞类的病毒、类病意和阮病意等，现表解如下： 小装剂巴为及梦量短T是得片 「单细胞 微生物前（构造简单）简单多维菌 非细胞《即“分子生物 了原核类：细曹，放线曹，文原体，立克次氏体，衣原体，蓝细菌 低（进化地位低）真核类：真菌（母菌，零 ),原生动物，显微藻类 非细胞类：病毒，类病毒，所病毒 二、人类对微生物世界的认识过程 (一)一个难以认识的徽生物世界 人类对动植物的认识，可以追湖到人类的出现。可是，对数量庞大、分布广泛并始终包 围在人体内外的微生物却长期缺乏认识，原因主要有以下四个方面， (1)个体微小 一般地说，人眼对小于1mm的物体就看不清楚了，而微生物的大小多数 是在几um至几十m范围内，因此就无法发现或辨认它们。 (2)外貌不显微生物的个体（细胞）虽者不见，但是由无数个体组成的群体（菌落或 蓝苔)却是可见的。然而，各种微生物群体的外形往往平谈无奇、不甚显目，因此，对其作 用就极易忽略 (3)杂居混生微生物在自然条件下都是杂居混生在一起的，因此，在发明对其中各纯 种微生物可进行分离、培养的技术前，是无法知道各种微生物对自然界和人类的真正作用的。 (④)因果难联由于徽生物具有生长繁殖速度快和代谢活力强等特点，因此，当人体或 动植物体处在病原微生物感染的早期时，一般并不会引起人们的警觉。一且事态突然严重时 对于一些没有较深刻的微生物学知识的人来说，也不会真正理解这竟然是徽生物生命活动的 结果，因此容易遭到损失。在非病原微生物引起的各种生物化学变化（如发酵、腐败等）中， 也有同样的情况。 徽生物学历史发展的早期，就是围绕着如何克服这四大障碍面开展各种研究工作的。 当人们还处于对微生物世界的无知状态时，对特眼前的徽生物往往表现出“视而不见、噢
而不闻、触而不觉、食而不察、得其益而不感其好、受其害而不知其恶”的愚球状态。这从 人类历史上些遭受多次严重的瘟疫流行的事实而得到充分的证明。如鼠疫（黑死病）、天花、 麻风、梅毒和肺结核（白疫）的大流行等，直至今天，也还有爱滋病等新的严重的传染病右 出现和流行，其中的鼠疫更是猖獗。当公元6世纪鼠疫在地球上第一次大流行时，曾危及埃 及、土耳其、意大利和阿高汗等国家和地区，死亡人数约1亿人：第二次(14世纪)流行时， 欧洲约死2500万人口，亚洲约死4000万（其中中国约1300万）：上世纪末至本世纪初的 第三次流行，发生在香港和印度北部地区，死亡人数约100万，这三次全球性杀人不见血的 流行病共殃及近2亿人口，比死亡最惨重的第二次世界大战（约死亡1.1亿）还多！植物病 原微生物对 农作物的危害也有类似的情况。例如，9世纪中叶，由于第一次“绿色革命”的 结果，在欧洲普演只种植单一的高产粮食作物马铃薯。在1843~1847年间由于气候异常，致 使欧洲发生马铃薯晚疫病的大流行，毁灭了5/6的马铃薯，个别地方甚至颗粒无收。当时爱 尔兰的800万人口中，有近100万人直接饿死或间接病死，并有164万人逃往北类谋生 (二)人类揭开微生物世界奥梵的历史 微生物学的发展历史可分为五个时期，现简述如下。 1.史前期 史前期是指人类还未见到徽生物个体尤其是细菌细胞前的一段漫长的历史 时期，大约在距今8000年前一直至公元1676年间。当时的人类虽未见到微生物的个体，却 自发地与微生物领繁地打交道，并凭自己的经验在实践中开展利用有益微生物和防治有害徽 生物的活动，但由于在思想方法上长期停留在“实践一实践一实践”的基础上，因此只能长 期处于低水平的应用阶段。 在史前期、世界各国人民在自己的生产实践中都累积了许多利用有益微生物和防治有吉 微生物的经验，例如发面，天然果酒和啤酒的酿造，牛乳和乳制品的发酵以及利用莓菌来治 疗一些疾病等。但是，在当时应用水平最高并独树一帜的应首推我国人民在制曲、酿酒方面 的伟大创造 我国人民在距今约8000年至4500年间，已发明了削曲酿洒工艺，在2500年前的春秋 战国时期，己知制酱和醋。在宋代，已采用老的曲子 “曲母”来进行接种，还根据红曲 菌有喜酸和喜温的生长习性，利用酸大米和明水在较高温度下培养，以制造优良的红曲。在 900年前，利用自养细菌生命活动的胆水浸铜法（类似于今日的细菌沥滤，见第九章）已正式 用于生产铜，在200年前，已发现豆科植物的根瘤有增产作用，并采用积肥、沤粪、压青和 轮作等农业措能，来利用和控制有益微生物的生命活动，从而提高作物产量，在医药方面，我 们的祖先早在2500年前就知道利用麦曲治疗腹病，另外，在对传染病及其流行规律的认识 对消毒、灭措施的利用等方面都有过一定的贡献。此外，在宋代还创造过“以卷攻毒”的 免疫方法，发明用种人来预防天花，这要比英国人E.Jenner在1796年发明种牛疸预防天花 早半个多世纪。 我国人民所创造的制曲酿酒工艺有四大特点，即历史悠久、工艺独特、经验丰高、品种 多样，这是值得后人发扬光大的。现分别介绍如下： (1)历史悠久酵母菌是人类最古老的家养生物之一。关于酒在我国起源的确切时间问 题，还有待考证和计论。 一般认为，酒是人类进入农业社会后的自然产物，是在一段历史时 期中的群众性创造，并非个别人物的发明。《淮南子》（公元前2世纪）中有“清碳之美，始 于米超”之说；晋代的《酒洁》(3世纪)中有一段朴素而充满唯物主义观点的关于酒的起源
的叙述：“酒之所兴，肇自上皇，或云仪狄，一日杜康。有饭不尽，委余空桑，郁积成味，久 蓄气芳。本出于此，不由奇方。”那么，我国何时进入农业社会的呢？1977年，河南新郑县发 掘到的裴李岗遗址是距今近8000年(7885年士480年)的一处较早的新石器时代遗址。在 当时的基中 已可找到谷物的收制和加工工具 石镶、石磨盘、石磨棒等，说明当时已 进入农业社会并可能已开始酿酒了。至4000~5000年前新石器时代晚期的“龙山文化”时 期，从发掘南的大威尊、希、界梦淘制酒器夹看，诗明当时酸酒工芳已大有发展，谷物洲已 成为较普遍的酒精仗料了。 (2)工艺独特至今存在的各种酒按其酿制原理大体可分成果酒类、啤酒类、曲酒类和 蒸馏酒类四个类型，其中我国人民所发明的曲酒类是最为独特的，其酿制工艺中，先利用善 菌淀粉酶（曲》对谷物淀粉进行墙化，然后利用酵母进行酒精发酵。这简直就是今日的序 列发酵和混合发静（见第九查第二节）的一种雏型，在微生物发酵工艺史上有者重要的地位 (3)经验丰富在制曲与酸酒技术上早有丰富的经验，这在《齐民要术》（公元6世纪） 和《天工开物》(1637年)等典播中都有详尽的记载。 ()品种多样在曲、酒和菌种的种类上十分多样。在曲种上有散曲、小曲、饼曲、草 药曲、红曲和干酵等多种：在酒的品种上，仅《齐民要术》中即记载普39种之多：至于曹种 当时虽没有纯种微生物，但是，经过精心选择和独特培养后，已选育出以根每、米曲意、酵 母菌、红曲莓或毛卷为主体的各种曲种。这些都是我们的祖先为后人留下的丰富的菌种库。 1892年，法国人A.Calmette普从中国小曲中分离到一株糖化力很强的毛 (鲁氏毛霉)，并利用它所产生的糖化酶对淀粉质原料进行糖化以生产酒精，这就是酒精发酵 技术中著名的“阿米露法”(amylo proces). .初创期从1676年列文虎克用自制的单式显微镜观察到细菌的个体起，直至1861年 近200年的时间。在这一时期中，人们对徽生物的研究仅停留在形态描述的低级水平上，而面 对它们的生理活动及其与人类实践活动的关系知未加研究，因此，微生物学作为一门学科在 当时还未形成 这一时期的代表人物是荷兰的业余科学家一微生物学先驱者列文虎克(Anthony van Leeuwenhoek,1632~1723)。他的贡献主要有三方面：①利用单式显微镜（透镜直径约3mm) 观察了许多徽小物体和生物，并于1676年首次现寒到形态徽小、作用巨大的细菌，从而解决 了认识微生物世养的第一个障碍，②一生制作了419架显微镜或放大镜，放大率一般为50~ 200倍，最高者达266倍：③发表过约400篇论文，其中绝大部分(375篇)奇往英国皇家学 会发表。 3.莫基期从1861年巴斯德银据曲颈瓶试验彻底推翻生命的自然发生说并建立胚种学 说(germ theory)起，直至1897年的一段时间。其特点为：①建立了一系列研究微生物所必 要的独特方法和技术，从而解决了认识微生物的第二、三、四个障碎，②借助于良好的研究 方法，开创了寻找病原徽生物的“黄金时期”，③把徽生物学的研究从形态描述推进到生理学 研究的新水平④开始客观上以辩证唯物主义的“实践一理论一实践”的思想方法指导科学 实验；⑤微生物学以独立的学科形式开始形成，但当时主要还是以其各应用性分支学科的形 式存在。 本时期的代表人物主要是法国的巴斯德(L.Pasteur,1822~1895)和德国的科赫(R.Koch 1843~1910),他们可分别称为微生物学的奠基人和细菊学的英基人