第一章 绪论 人类的生存与动植物的关系密不可分,植物健康地生长与正常的发育 就能提供更多更好的粮油食品、果蔬产品和其他各种农副产品。植物的生 长发育都需要有一定的环境条件,才能保证它按遗传因子所决定的发育程 序正常进行,如要求有适宜的土壤营养和水分条件,合适的温度、湿度、 光照等大气环境,细胞才能正常分裂,生理活动得以顺序进行,最终获得 高产与优质。 植物在自然界里的生长与发育从来都不可能是十分顺利或轻易成功, 它会遇到各种各样的挑战与威胁。任何影响植物健康地生长发育的因素都 有可能影响它的产量与质量,从而影响人类对它的利用价值。不适宜的土 壤结构、养分状况、水分供应、微生物区系等,不良的大气物理环境和化 学环境,各种有害生物的侵袭与破坏等,都可能导致植物不能正常的生长 与发育,严重时可导致死亡。植物因受到不良条件或有害生物的影响超过 它的忍耐限度而不能保持平衡时,植物的局部或整体的生理活动或生长发 育就出现异常状态,这种表现异常的植物我们称之为“有病的植物”或植 物发生了“病害”。引起植物发生病害的这些因素,统称为“病因”。植物 发生病害的因素十分复杂,各种病害发生发展的过程也各不相同,病害造 成的损失以及控制病害的措施和策略差异也很大。研究植物发生病害的原 因、病害的发生发展规律、植物与有害生物间的互相作用机制以及怎样控 制病害等的学科领域,称为植物病理学。植物病理学是在医学微生物学的 基础上发展起来的,它与真菌学、细菌学、病毒学、线虫学、植物学、动 物学、昆虫学、植物生理学、生物化学、遗传学、气象学和分子生物学及 其他许多分支学科都有着密切的联系,这些学科的每一个新成就都可使植 物病理学受益 第一节植物病害 植物病害的概念 植物由于受到病原生物或不良环境条件的持续干扰,其干扰强度超过了能 够忍耐的程度,使植物正常的生理功能受到严重影响,在生理上和外观上表现 出异常,这种偏离了正常状态的植物就是发生了病害。 动植物在各自进化的历程中,都逐渐适应了不断变化的环境,产生了很强 的适应能力,技“适者生存”的原则,能生存至今的物种必然是适应性较强的 物种。如果植物所处的小环境中,某种物理因素、化学因素或生物因子发生恶 化,连续不断地影响植物,其强度又超过了植物的忍耐限度,植物无法保持正 常的生理活动,该恶劣环境下的植物就发生病变,影响稍轻微一点的,只出现 局部或轻度症状:如影响很大,病状就重,发生面亦广。例如早春的寒流来得 越迟,持续时间越长,冻害就越重,受害的植物就越多,冻害轻的只是叶缘稍 卷或生长受到暂时抑制,严重的全叶或全株灰白色,青枯或枯萎死亡。又如水 稻受到少量稻瘟病孢子的侵染,在老叶上产生几个小病斑,它对水稻的生长 发育和产量等几无影响,但如果遇到有大量孢子侵染,全株上下都产生许多病 斑,或病斑很快扩展到全叶或穗颈部引起枯死,不仅是光合作用受抑制,影响 到产量,严重时可能导致全田枯死失收。 植物病害对植物生理功能的影响表现在下列六个方面:①水分和矿物质的 吸收与输导:②光合作用;③养分的转移与运输:④生长与发育速度;⑤产物
第一章 绪 论 人类的生存与动植物的关系密不可分，植物健康地生长与正常的发育． 就能提供更多更好的粮油食品、果蔬产品和其他各种农副产品。植物的生 长发育都需要有一定的环境条件，才能保证它按遗传因子所决定的发育程 序正常进行，如要求有适宜的土壤营养和水分条件，合适的温度、湿度、 光照等大气环境，细胞才能正常分裂，生理活动得以顺序进行，最终获得 高产与优质。 植物在自然界里的生长与发育从来都不可能是十分顺利或轻易成功， 它会遇到各种各样的挑战与威胁。任何影响植物健康地生长发育的因素都 有可能影响它的产量与质量，从而影响人类对它的利用价值。不适宜的土 壤结构、养分状况、水分供应、微生物区系等，不良的大气物理环境和化 学环境，各种有害生物的侵袭与破坏等，都可能导致植物不能正常的生长 与发育，严重时可导致死亡。植物因受到不良条件或有害生物的影响超过 它的忍耐限度而不能保持平衡时，植物的局部或整体的生理活动或生长发 育就出现异常状态，这种表现异常的植物我们称之为“有病的植物”或植 物发生了“病害”。引起植物发生病害的这些因素，统称为“病因”。植物 发生病害的因素十分复杂，各种病害发生发展的过程也各不相同，病害造 成的损失以及控制病害的措施和策略差异也很大。研究植物发生病害的原 因、病害的发生发展规律、植物与有害生物间的互相作用机制以及怎样控 制病害等的学科领域，称为植物病理学。植物病理学是在医学微生物学的 基础上发展起来的，它与真菌学、细菌学、病毒学、线虫学、植物学、动 物学、昆虫学、植物生理学、生物化学、遗传学、气象学和分子生物学及 其他许多分支学科都有着密切的联系，这些学科的每一个新成就都可使植 物病理学受益。 第一节 植物病害 一、植物病害的概念 植物由于受到病原生物或不良环境条件的持续干扰，其干扰强度超过了能 够忍耐的程度，使植物正常的生理功能受到严重影响，在生理上和外观上表现 出异常，这种偏离了正常状态的植物就是发生了病害。 动植物在各自进化的历程中，都逐渐适应了不断变化的环境，产生了很强 的适应能力，技“适者生存”的原则，能生存至今的物种必然是适应性较强的 物种。如果植物所处的小环境中，某种物理因素、化学因素或生物因子发生恶 化，连续不断地影响植物，其强度又超过了植物的忍耐限度，植物无法保持正 常的生理活动，该恶劣环境下的植物就发生病变，影响稍轻微一点的，只出现 局部或轻度症状；如影响很大，病状就重，发生面亦广。例如早春的寒流来得 越迟，持续时间越长，冻害就越重，受害的植物就越多，冻害轻的只是叶缘稍 卷或生长受到暂时抑制，严重的全叶或全株灰白色，青枯或枯萎死亡。又如水 稻受到少量稻瘟病孢子的侵染，在老叶上产生几个小病斑，它对水稻的生长 发育和产量等几无影响，但如果遇到有大量孢子侵染，全株上下都产生许多病 斑，或病斑很快扩展到全叶或穗颈部引起枯死，不仅是光合作用受抑制，影响 到产量，严重时可能导致全田枯死失收。 植物病害对植物生理功能的影响表现在下列六个方面：①水分和矿物质的 吸收与输导；②光合作用；③养分的转移与运输；④生长与发育速度；⑤产物
的积累与贮存(产量):⑥产物的消化、水解与再利用(品质) 病因 引起植物发生病害的原因很多,既有不适宜的环境因素,包括各种物理因 素与化学因素:又有生物因素,包括外来生物的因素和植物自身的因素;还有 环境与生物相互配合的因素,包括病原生物与环境条件的配合,环境因素与植 物生长发育过程的配合,以及环境、病原物和植物三者的相互作用等。概括地 说,引起植物偏离正常生长发育状态而表现病变的因素谓之“病因”。在不同 的病例中,病因可以是不相同的。首先从植物本身来看,有的植物种质由于先 天发育不全,或带有某种异常的遗传因子,播种后显示出遗传性病变或称生理 性病变,例如白化苗、先天不孕等,它与外界环境因素无关,也无外来生物的 参与,这类病害是遗传性疾病,病因是植物自身的遗传因子异常。其次是除植 物以外的另一种生物因素影响到的正常生长发育,进而引起病害的,这种引起 植物发生病害的生物,统称为病原生物( pathogen)。病原生物的种类很多,有动物 界的线虫和原生动物,有植物界的寄生藻和寄生性种子植物,有菌物界的真菌和 黏菌,有原核生物界的细菌、放线菌和支原体,还有病毒界的病毒和类病毒。绝 大多数的场合是只要有一种病原生物侵害了植物就会发生病害,但也有两种或 多种病原生物共同影响植物而引起病变的。有时单有病原生物和植物两方面存 在还不一定发生病害,因为病原生物可能无法接触到植物,或不能发挥其作用, 也就不能影响植物,因此还需要有合适的媒介和一定的环境条件来满足病原生 物才能对植物构成威胁。这种需要 有病原生物、寄生植物和一定的环境 条件三者配合才能引起病害的观点 英国人林克为“病害三角”( disease triangle)或“病害三要素”(图1-1) 病害三角在植物病理学中占有十分 重要的位置,在分析病因、侵染过程 和流行,以及制订防治对策时,都离 不开对病害三角的分析。 病原生物的种类很多,它们分(Link,1993) 属于6个界,即细胞生物的5个界,非细胞生物1个界 动物界:线形动物门的线虫 原生生物界:原生动物门的鞭毛虫。 植物界:菌藻植物门的寄生藻,双子叶植物门的寄生性种子植物。 菌物界:真菌门5个亚门的真菌。 原核生物界:薄壁菌门和厚壁菌门的细菌,软壁菌门的螺原体和支原体 病毒界:病毒和类病毒 由病原生物侵染植物引起的病害称为侵染性病害。无病原生物侵染的植物 病害称为非侵染性病害。如果无病原生物参与,植物也没有遗传性疾病,仅是 由于植物所处的生态环境恶劣,不利于植物正常生长,例如有严重的空气污染 或废水污染、使用了不适当的化肥或农药、突然的天气变化等,植物无法适应 或忍耐而出现了非侵染性病害。总之,植育,间接影响到产量与产品的品质。植物对人类农 业生产和国民经济也有重大 影响.人类仍要依赖农作物,才能生存,“民以食为天”,无粮不稳,手中有 粮,心里不慌!其实,衣食住行都寓不了农业、牧业、林业的产品,农业是国
的积累与贮存(产量)；⑥产物的消化、水解与再利用(品质)。 二、病 因 引起植物发生病害的原因很多，既有不适宜的环境因素，包括各种物理因 素与化学因素；又有生物因素，包括外来生物的因素和植物自身的因素；还有 环境与生物相互配合的因素，包括病原生物与环境条件的配合，环境因素与植 物生长发育过程的配合，以及环境、病原物和植物三者的相互作用等。概括地 说，引起植物偏离正常生长发育状态而表现病变的因素谓之“病因”。在不同 的病例中，病因可以是不相同的。首先从植物本身来看，有的植物种质由于先 天发育不全，或带有某种异常的遗传因子，播种后显示出遗传性病变或称生理 性病变，例如白化苗、先天不孕等，它与外界环境因素无关，也无外来生物的 参与，这类病害是遗传性疾病，病因是植物自身的遗传因子异常。其次是除植 物以外的另一种生物因素影响到的正常生长发育，进而引起病害的，这种引起 植 物发生病害的生物，统称为病原生物(pathoen)。病原生物的种类很多，有动物 界的线虫和原生动物，有植物界的寄生藻和寄生性种子植物，有菌物界的真菌和 黏菌，有原核生物界的细菌、放线菌和支原体，还有病毒界的病毒和类病毒。绝 大多数的场合是只要有一种病原生物侵害了植物就会发生病害，但也有两种或 多种病原生物共同影响植物而引起病变的。有时单有病原生物和植物两方面存 在还不一定发生病害，因为病原生物可能无法接触到植物，或不能发挥其作用， 也就不能影响植物，因此还需要有合适的媒介和一定的环境条件来满足病原生 物才能对植物构成威胁。这种需要 有病原生物、寄生植物和一定的环境 条件三者配合才能引起病害的观点， 英国人林克为“病害三角”(disease triangle)或“病害三要素”(图 1—1)。 病害三角在植物病理学中占有十分 重要的位置，在分析病因、侵染过程 和流行，以及制订防治对策时，都离 不开对病害三角的分析。 病原生物的种类很多，它们分 (Link，1993) 属于 6 个界，即细胞生物的 5 个界，非细胞生物 1 个界： 动物界：线形动物门的线虫。 原生生物界：原生动物门的鞭毛虫。 植物界：菌藻植物门的寄生藻，双子叶植物门的寄生性种子植物。 菌物界：真菌门 5 个亚门的真菌。 原核生物界：薄壁菌门和厚壁菌门的细菌，软壁菌门的螺原体和支原体。 病毒界：病毒和类病毒。 由病原生物侵染植物引起的病害称为侵染性病害。无病原生物侵染的植物 病害称为非侵染性病害。如果无病原生物参与，植物也没有遗传性疾病，仅是 由于植物所处的生态环境恶劣，不利于植物正常生长，例如有严重的空气污染 或废水污染、使用了不适当的化肥或农药、突然的天气变化等，植物无法适应 或忍耐而出现了非侵染性病害。总之，植育，间接影响到产量与产品的品质。植物对人类农 业生产和国民经济也有重大 影响．人类仍要依赖农作物，才能生存， “民以食为天”，无粮不稳，手中有 粮，心里不慌!其实，衣食住行都寓不了农业、牧业、林业的产品，农业是国
民经济的基础,古今中外都不乏因缺粮而出现饥荒的教训。最有名的是 1845-1846年的爱尔兰饥谨( Irishfamine),由于爱尔兰岛上居民的主要粮食 作物马铃薯发生了严重的疫病而绝产,饿死了几十万人,迫使150万人逃荒而 移居到美洲,整个西北欧人心惶惶。1942-1943年印度的孟加拉饥荒( Bengal famine)亦非常严重,在1942年大面积的水稻遭受干旱和胡麻斑病的侵害面 失收,到1943年有200多万人被饿死 植物病害给国民经济带来严重影响是多方面的,1880年法国波尔多地区 葡萄种植业因遭受霜霉病的为害而使酿酒业濒临破产停业;1910年美国南部 佛罗里达州的柑橘园因发生溃疡病的流行而被迫大面积销毀病树,烧毁了25 万株成树,销毁了300万株树苗,损失了1700万美元。此病1984年再度发 生,美国政府再次大面积烧毁病区的所有柑橘树。在植物检疫方面,我国政府 禁止从美国、加拿大等国感染印度腥黑穗病的小麦进境,禁止美国等玉米细菌 性枯萎病、梨火疫病流行区的玉米和苹果进境,澳大利亚和俄罗斯则禁止从我 国有稻白叶枯病和条斑病流行区的稻谷入境 植物病害对农业、林业和牧业的影响都很大。植物遭受病害以后所造成的 损失,据联合国粮农组织的估计,平均损失约为总产量的10%-15%。因为 平时重视了害虫所造成的为害,因此往往低估了病害的损失。例如英国西北部 的一个草场因发生真菌病害的流行而被毁,它的损失不仅是草场上的牧草,还 有因不能放牧而引起畜牧业的损失,以及重新投资建设该草场所需的成本投入 等。病害的损失除导致减产外,还使品质降低。还有为防治病害而需要制造农 药,更增加成本投入,还增加了污染与公害 植物发生病害的后果,对植物虽然有害.有时对人类生活也有可利用的方 面.这是由于人们对某种植物产品的需求所决定的。例如观赏植物郁金香在感 染碎锦病毒以后,花冠色彩斑斓,增添了观赏价值;茭草受黑粉菌侵染后嫩茎 膨大而鲜嫩,称为茭白,适于作莱肴:韭菜在遮光埋藏培养以后的韭黄,也提 高厂食用价值等。这些对人们的生活和经济带来的好处是人们认识自然和改造 自然的一部分.通常就不称为病害或不作为病害来对待 四、植物病害的类型 植物病害的种类很多,病因也各不相同,造成的病害也形式多样。每 种植物可以发生多种病害,一种病原生物又能侵染几十种至几百种植物, 引起不同症状的病害:同一种植物又可因品种的抗病性不同,出现的 症状有多种,因此植物病害的种类可以有多种分类方法。按照植物或作物 类型分为果树病害、蔬菜病害、大田作物病害、牧草病害和森林病害等 按照寄主受害部位可分为根部病害、叶部病害和果实病害等:按照病害症 状表理可分为腐烂型病害、斑点或坏死型病害:花叶或变色型病害等:按 病原生物类型又分为真菌病害、细菌病害、病毒病害等:如按传播方式和 介体来分,有种传病害、土传病害、气传病害和介体传播病害等。但最客 观也最实用的还是按照病因类型来区分的方法.它的优点是既可知道发病 的原因,又可知道病害发生特点和防治的对策等。根据这一原则,植物病 害分为两大类,第一类是有病原生物因素侵染造成的病害,称为侵染性病 害,因为病床生物能够在植株间传染,因而又称传染性病害:另一类是无 病原生物参与,只是由于植物自身的原因或由于外界环境条件的恶化所引 起的病害.这类病害在植株间不会传染.因此称为非侵染性病害或非传染 性病害
民经济的基础，古今中外都不乏因缺粮而出现饥荒的教训。最有名的是 1845--1846 年的爱尔兰饥谨(1rishfamine)，由于爱尔兰岛上居民的主要粮食 作物马铃薯发生了严重的疫病而绝产，饿死了几十万人，迫使 150 万人逃荒而 移居到美洲，整个西北欧人心惶惶。1942--1943 年印度的孟加拉饥荒(Bengal famine)亦非常严重，在 1942 年大面积的水稻遭受干旱和胡麻斑病的侵害面 失收，到 1943 年有 200 多万人被饿死。 植物病害给国民经济带来严重影响是多方面的，1880 年法国波尔多地区 葡萄种植业因遭受霜霉病的为害而使酿酒业濒临破产停业；1910 年美国南部 佛罗里达州的柑橘园因发生溃疡病的流行而被迫大面积销毁病树，烧毁了 25 万株成树，销毁了 300 万株树苗，损失了 1 700 万美元。此病 1984 年再度发 生，美国政府再次大面积烧毁病区的所有柑橘树。在植物检疫方面，我国政府 禁止从美国、加拿大等国感染印度腥黑穗病的小麦进境，禁止美国等玉米细菌 性枯萎病、梨火疫病流行区的玉米和苹果进境，澳大利亚和俄罗斯则禁止从我 国有稻白叶枯病和条斑病流行区的稻谷入境。 植物病害对农业、林业和牧业的影响都很大。植物遭受病害以后所造成的 损失，据联合国粮农组织的估计，平均损失约为总产量的 10％-15％。因为 平时重视了害虫所造成的为害，因此往往低估了病害的损失。例如英国西北部 的一个草场因发生真菌病害的流行而被毁，它的损失不仅是草场上的牧草，还 有因不能放牧而引起畜牧业的损失，以及重新投资建设该草场所需的成本投入 等。病害的损失除导致减产外，还使品质降低。还有为防治病害而需要制造农 药，更增加成本投入，还增加了污染与公害。 植物发生病害的后果，对植物虽然有害．有时对人类生活也有可利用的方 面．这是由于人们对某种植物产品的需求所决定的。例如观赏植物郁金香在感 染碎锦病毒以后，花冠色彩斑斓，增添了观赏价值；茭草受黑粉菌侵染后嫩茎 膨大而鲜嫩，称为茭白，适于作莱肴；韭菜在遮光埋藏培养以后的韭黄，也提 高厂食用价值等。这些对人们的生活和经济带来的好处是人们认识自然和改造 自然的一部分．通常就不称为病害或不作为病害来对待。 四、植物病害的类型 植物病害的种类很多，病因也各不相同，造成的病害也形式多样。每 一种植物可以发生多种病害，一种病原生物又能侵染几十种至几百种植物， 引起不同症状的病害；同一种植物又可因品种的抗病性不同，出现的 症状有多种，因此植物病害的种类可以有多种分类方法。按照植物或作物 类型分为果树病害、蔬菜病害、大田作物病害、牧草病害和森林病害等； 按照寄主受害部位可分为根部病害、叶部病害和果实病害等；按照病害症 状表理可分为腐烂型病害、斑点或坏死型病害：花叶或变色型病害等；按 病原生物类型又分为真菌病害、细菌病害、病毒病害等；如按传播方式和 介体来分，有种传病害、土传病害、气传病害和介体传播病害等。但最客 观也最实用的还是按照病因类型来区分的方法．它的优点是既可知道发病 的原因，又可知道病害发生特点和防治的对策等。根据这一原则，植物病 害分为两大类，第一类是有病原生物因素侵染造成的病害，称为侵染性病 害，因为病床生物能够在植株间传染，因而又称传染性病害；另一类是无 病原生物参与，只是由于植物自身的原因或由于外界环境条件的恶化所引 起的病害．这类病害在植株间不会传染．因此称为非侵染性病害或非传染 性病害
(一)侵染性病害(传染性病害)控病原生物种类不同,还可分为: (1)由真菌侵染引起的真菌病害,如稻瘟病。 (2)由细菌侵染引起的细菌病害,如大白菜软腐病 (3)由病毒侵染引起的病毒病害,如烟草花叶病 (4)由寄生植物侵染引起的寄生植物病害,如菟丝于。 (5)由线虫侵染引起的线虫病害,如大豆胞囊线虫 (6)由原生动物侵染引起的原生动物病害,如椰子心腐病。 (二)非侵染性病害(非传染性病害)按病因不同,可分为: (1)植物自身遗传因子或先天性缺陷引起的遗传性病害或生理病 害 (2)物理因素恶化所致病害。 ①大气温度的过高或过低引起的灼伤与冻害 ②大气物理现象造成的伤害.如风、雨、雷电、雹害等 ③大气与土壤水分和温度的过多与过少,如旱、费、渍害等。 ④农事操作或栽培措施不当所致病害,如密度过大、播种过早或过迟、杂 早过多等造成苗瘦发黄或矮化以及不实等各种病态 (3)化学因素恶化所致病害 ①肥料元素供应的过多或不足,如缺素症或营养失调症 ②大气与土壤中有毒物质的污染与毒害。 ③农药及化学制品使用不当造成的药害。 第二节病害的症状 症状是植物受病原生物或不良环境因素的侵扰后,内部的生理活动和外观 的生长发育所显示的某种异常状态。首先是细胞水平的变化,包括各种代谢活 动和酶活性,然后是组织水平和器官水平的变化。无论是侵染性病害,还是非 侵染性病害,受害部位都首先发生一系列的生理活动的改变,以力求适应这种 变化了的环境,通常包括提高呼吸强度、改变代谢途径、产生抗性物质,以及 局部细胞的自杀反应或过敏反应以限制病原物的入侵等。这些细胞的生理改变 可用专门的仪器检测,当病变出现在组织或器官表面时,肉眼就可以识别。症 状是植物与病因互相作用的结果,是一种表现型,它是人们识别病害、描述病 害和命名病害的主要依据,因此在病害诊断中十分有用 症状类型 植物病害的症状表现十分复杂,按照症状在植物体显示部位的不同,可分 为内部症状与外部症状两类。在外部症状中,按照有无病原物于实体显露可分 为病征与病状两种 内部症状是指病植物在植物体内细胞形态或组织结构发生的变化,可以 在显微镜下观察与识别,少数要在经过专门处理后,在电子显微镜下才能识 别。常见的如病毒病的内含体( (inclusion),萎蔫病组织中的侵填体( lose) 和胼胝质( callose)等。根茎部的维管束系统受真菌或细菌的侵害后,在外 部显示萎蔫症状以前,内部已坏死变褐,通过剖茎检査,可以看到明显的病 外部症状是指在病植物外表所显示的种种病变,肉眼即可识别。常见的如 变色、坏死、萎蔫、腐烂和畸形等。有时在病害部分还可以看到有丝状体、霉 状物、颗粒体等形态各异的病原物的苗丝、孢子等于实体。因此,外部症状还 可区分为病征与病状两类。病状就是在病部所看到的状态,如褐色的斑点,透
(一)侵染性病害(传染性病害) 控病原生物种类不同，还可分为： (1)由真菌侵染引起的真菌病害，如稻瘟病。 (2)由细菌侵染引起的细菌病害，如大白菜软腐病。 (3)由病毒侵染引起的病毒病害，如烟草花叶病。 (4)由寄生植物侵染引起的寄生植物病害，如菟丝于。 (5)由线虫侵染引起的线虫病害，如大豆胞囊线虫。 (6)由原生动物侵染引起的原生动物病害，如椰子心腐病。 (二)非侵染性病害(非传染性病害) 按病因不同，可分为： (1)植物自身遗传因子或先天性缺陷引起的遗传性病害或生理病 害。 (2)物理因素恶化所致病害。 ①大气温度的过高或过低引起的灼伤与冻害。 ②大气物理现象造成的伤害．如风、雨、雷电、雹害等。 ③大气与土壤水分和温度的过多与过少，如旱、费、渍害等。 ④农事操作或栽培措施不当所致病害，如密度过大、播种过早或过迟、杂 早过多等造成苗瘦发黄或矮化以及不实等各种病态。 (3)化学因素恶化所致病害。 ①肥料元素供应的过多或不足，如缺素症或营养失调症。 ②大气与土壤中有毒物质的污染与毒害。 ③农药及化学制品使用不当造成的药害。 第二节 病害的症状 症状是植物受病原生物或不良环境因素的侵扰后，内部的生理活动和外观 的生长发育所显示的某种异常状态。首先是细胞水平的变化，包括各种代谢活 动和酶活性，然后是组织水平和器官水平的变化。无论是侵染性病害，还是非 侵染性病害，受害部位都首先发生一系列的生理活动的改变，以力求适应这种 变化了的环境，通常包括提高呼吸强度、改变代谢途径、产生抗性物质，以及 局部细胞的自杀反应或过敏反应以限制病原物的入侵等。这些细胞的生理改变 可用专门的仪器检测，当病变出现在组织或器官表面时，肉眼就可以识别。症 状是植物与病因互相作用的结果，是一种表现型，它是人们识别病害、描述病 害和命名病害的主要依据，因此在病害诊断中十分有用。 一、症状类型 植物病害的症状表现十分复杂，按照症状在植物体显示部位的不同，可分 为内部症状与外部症状两类。在外部症状中，按照有无病原物于实体显露可分 为病征与病状两种。 内部症状是指病植物在植物体内细胞形态或组织结构发生的变化，可以 在显微镜下观察与识别，少数要在经过专门处理后，在电子显微镜下才能识 别。常见的如病毒病的内含体(inclusion)，萎蔫病组织中的侵填体(tylcse) 和胼胝质(callcse)等。根茎部的维管束系统受真菌或细菌的侵害后，在外 部显示萎蔫症状以前，内部已坏死变褐，通过剖茎检查，可以看到明显的病 变。 外部症状是指在病植物外表所显示的种种病变，肉眼即可识别。常见的如 变色、坏死、萎蔫、腐烂和畸形等。有时在病害部分还可以看到有丝状体、霉 状物、颗粒体等形态各异的病原物的苗丝、孢子等于实体。因此，外部症状还 可区分为病征与病状两类。病状就是在病部所看到的状态，如褐色的斑点，透
明的条纹,枝叶萎蔫或肿瘤等:病征(sign)是指在病部上出现的病原物的个 体,例如有真菌的苗丝体、菌核、孢子器、黑粉、白粉、锈状物、霉状物,细 菌的苗脓,线虫的虫体,寄生植物的个体等。习惯上对病征和病状的术语使用 并不严格,都统称为症状( synptom)(图1-2) 常见的病害症状很多,变化也很大。归纳起来有5种类型,即变色、坏 死、萎蔫、腐烂和畸形 1,变色( discoloration)病植物的色泽发生改变。大多出现在病害症状的 初期,尤其是病毒病中最为常 变色症状有两种。一种 是整株植株、整个叶片或者 叶片的一部分均匀地变色 主要表现为褪绿和黄化(yelr lowing)。褪绿是由于叶绿素 的减少而使叶片表现为浅绿 色。当叶绿素的量减少到 定程度就表现为黄化。除去 整株或整个叶片的褪绿和黄 化外,有的局限于叶片的一 定部位,如单子叶植物的叶 尖和双子叶植物的叶缘,有 的局限于叶脉。属于这种类 型的变色,还有整个或部分 叶片变为紫色或红色。另 种是叶片不是均匀地变色, 如常见的花叶( mosaIc)是由 于形状不规则的深绿、浅绿、 黄绿或黄色部分相间而形成 不规则的杂色,不同变色部 分的轮廓是很清楚的。有时 变色部分的轮廓不很清楚, 这种症状就称作斑驳( mottle。斑驳症状在果实上也是常见的。单子叶植 物的花叶症状,是在平行叶脉间出现变色的条纹、条斑或条点。典型的花 叶症状,叶上杂色的分布是不规则的,但有的可以局限在一定部位,如主 脉间褪色的称作脉间花叶;沿着叶脉变色的称作脉带或沿脉变色:主脉和 支脉为半透明状的称作脉明( vein cleaning)。脉明可以是花叶病的早期症 状,也可以长期保持而成为一种病毒病的主要症状。植物的病毒病和有些 非侵染性病害(尤其是缺素症)常表现以上这两种形式的变色症状。有些 类菌原体引起的病害往往也表现黄化症状。此外,田间还偶尔发现叶片不 含叶绿素的白化苗,这多半是遗传性的 2.坏死( necrosis坏死是细胞和组织的死亡,因受害部位不同而表现各 种症状。坏死在叶片上常表现为叶斑(spot(图1-3)和叶枯。叶斑的形状、 大小和颜色不同,但轮廓都比较清楚。有的叶斑组织只不过是褪绿或变色,但 一般都是坏死。叶斑的坏死组织有时可以脱落而形成穿孔症状(图1-4)。有
明的条纹，枝叶萎蔫或肿瘤等；病征(sign)是指在病部上出现的病原物的个 体，例如有真菌的苗丝体、菌核、孢子器、黑粉、白粉、锈状物、霉状物，细 菌的苗脓，线虫的虫体，寄生植物的个体等。习惯上对病征和病状的术语使用 并不严格，都统称为症状(synsptom)(图 1-2)。 常见的病害症状很多，变化也很大。归纳起来有 5 种类型，即变色、坏 死、萎蔫、腐烂和畸形。 1， 变色(discoluration) 病植物的色泽发生改变。大多出现在病害症状的 初期，尤其是病毒病中最为常 见。 变色症状有两种。一种 是整株植株、整个叶片或者 叶片的一部分均匀地变色， 主要表现为褪绿和黄化(yel— lowing)。褪绿是由于叶绿素 的减少而使叶片表现为浅绿 色。当叶绿素的量减少到一 定程度就表现为黄化。除去 整株或整个叶片的褪绿和黄 化外，有的局限于叶片的一 定部位，如单子叶植物的叶 尖和双子叶植物的叶缘，有 的局限于叶脉。属于这种类 型的变色，还有整个或部分 叶片变为紫色或红色。另一 种是叶片不是均匀地变色， 如常见的花叶(mosaic)是由 于形状不规则的深绿、浅绿、 黄绿或黄色部分相间而形成 不规则的杂色，不同变色部 分的轮廓是很清楚的。有时 变色部分的轮廓不很清楚， 这种症状就称作斑驳(mottle)。斑驳症状在果实上也是常见的。单子叶植 物的花叶症状，是在平行叶脉间出现变色的条纹、条斑或条点。典型的花 叶症状，叶上杂色的分布是不规则的，但有的可以局限在一定部位，如主 脉间褪色的称作脉间花叶；沿着叶脉变色的称作脉带或沿脉变色；主脉和 支脉为半透明状的称作脉明(vein cleaning)。脉明可以是花叶病的早期症 状，也可以长期保持而成为一种病毒病的主要症状。植物的病毒病和有些 非侵染性病害(尤其是缺素症)常表现以上这两种形式的变色症状。有些 类菌原体引起的病害往往也表现黄化症状。此外，田间还偶尔发现叶片不 含叶绿素的白化苗，这多半是遗传性的。 2．坏死(necrosis) 坏死是细胞和组织的死亡，因受害部位不同而表现各 种症状。坏死在叶片上常表现为叶斑(spot)(图 1—3)和叶枯。叶斑的形状、 大小和颜色不同，但轮廓都比较清楚。有的叶斑组织只不过是褪绿或变色，但 一般都是坏死。叶斑的坏死组织有时可以脱落而形成穿孔症状(图 1—4)。有
的叶斑上有轮纹,这种叶斑称作轮斑或环斑( ringspot)(图1-5)。环斑是几层 同心圆组成的,各层颜色可以不同。环斑组织有的并不坏死,有的只是表皮细 胞坏死而表现蚀刻状;有的组织明显坏死而表现为坏死环斑。类似环斑的症 状,是叶片上形成单线或双线的环纹或线纹,形成的线纹如橡树叶的轮廓就称 作橡叶纹。如在表皮组织出现坏死纹的则称为蚀纹(图1-6)。许多植物病毒 病表现环斑、坏死环斑、环纹或蚀纹症状。叶枯是指叶片上较大面积的枯死 枯死的轮廓有的不像叶斑那样明显。叶斑与叶枯有时很难划分。至于叶尖和叶 缘的枯死,则一般称作叶烧( leaf scad)。植物叶片、果实和枝条上还有一种称 作疮痂的症状(图1—7),病部较浅而且是局限的,斑点的表面粗糙,有的不 形成木栓化组织而稍为突起。植物根茎可以发生各种形状的坏死斑。幼苗近土 面茎组织的坏死,有时引起突然倒伏的称为猝倒( damping off,坏死而不倒 伏的称为立枯(田1一8)。草本植物茎的顶部坏死,引起顶尖坏死症状。木本 植物顶梢的坏死称为梢枯( dieback,枝条从顶端向下枯死,一直扩展到主茎 或主干。果树和树木的枝干上有大片的组织坏死称为溃疡( canker,坏死的 主要是皮层,病部稍微凹陷,周围的寄主细胞有时木栓化,限制病斑进一步的 扩展(图1-9)。 3.腐烂(rot)腐烂是植物组织较大面积的分解和破坏。根、茎、叶、 花、果都可发生腐烂,幼嫩或多肉的组织则更容易发生。腐烂与坏死有时是很 难区别的。一般来说,腐烂是整个组织和细胞受到破坏和消解,而坏死则多少 还保持原有组织的轮廓。腐烂可以分干腐、湿腐和软腐。组织腐烂时,随着细 胞的消解而流出水分和其他物质。如组织的解体较慢,腐烂组织中的水分能及 时蒸发而消失,病部表皮干缩或干瘪则形成干腐。相反,如组织的解体很快, 腐烂组织不能及时失水则形成湿腐。软腐主要先是中胶层受到破坏,腐烂组织 的细胞离析,以后再发生细胞的消解。有的病部表皮并不破裂,用手触摸有柔 软感或有弹性。根据腐烂的部位,有根腐、基腐、茎腐、果腐、花腐等名称。 流胶的性质与腐烂相似,是从受害部位流出的细胞和组织分僻的产物。 4.萎蔫(wit)植物的萎蔫有各种原因。茎基的坏死和腐烂、根的腐烂 或根的生理活性受到破坏,使根部水分不能及时输送到顶梢,细胞失去膨压, 致使地上部枝叶萎垂。典型的萎蔫症状是指植物根茎的维管束组织受到破坏而 发生的凋萎现象,而根茎的皮层组织可能是完好的。调萎如果只在高温强光照 条件下发生,早晚仍能恢复的称为暂时性萎蔫,出现后不能恢复的称为永久性 萎蔫。萎蔫的程度和类型亦有区别,有青枯、枯萎、黄萎等不同。根据受害部 位的不同,有局部性的,如一个枝条的凋萎,但更常见的是全株性凋萎。植物 的维管束组织受到病原物的侵染,不一定都能引起凋萎,因此可以将维管束组 织受到侵染的病害统称为维管束组织病害,萎蔫只是其中的一种表现。 5.畸形( malformation)植株受病原物 产生的激素类物质的刺激而表现的异常生长。 可分为增大、增生、减生和变态四种。增生 ( hyperplasia)是病组织的薄壁细胞分裂加快, 数量迅速增多,使局部组织出现肿瘤或痛肿 (图1—-10)。如马铃薯的癌肿、桃根癌病等,植 物的根、茎、叶上均可形成瘤肿;细小的不 定芽或不定根的大量萌发生成为丛枝或发根 (图1-1)也是增生的结果。增大( hypertro
的叶斑上有轮纹，这种叶斑称作轮斑或环斑(ringspot)(图 1—5)。环斑是几层 同心圆组成的，各层颜色可以不同。环斑组织有的并不坏死，有的只是表皮细 胞坏死而表现蚀刻状；有的组织明显坏死而表现为坏死环斑。类似环斑的症 状，是叶片上形成单线或双线的环纹或线纹，形成的线纹如橡树叶的轮廓就称 作橡叶纹。如在表皮组织出现坏死纹的则称为蚀纹(图 1—6)。许多植物病毒 病表现环斑、坏死环斑、环纹或蚀纹症状。叶枯是指叶片上较大面积的枯死， 枯死的轮廓有的不像叶斑那样明显。叶斑与叶枯有时很难划分。至于叶尖和叶 缘的枯死，则一般称作叶烧(leaf scad)。植物叶片、果实和枝条上还有一种称 作疮痂的症状(图 1—7)，病部较浅而且是局限的，斑点的表面粗糙，有的不 形成木栓化组织而稍为突起。植物根茎可以发生各种形状的坏死斑。幼苗近土 面茎组织的坏死，有时引起突然倒伏的称为猝倒(damping off)，坏死而不倒 伏的称为立枯(田 1—8)。草本植物茎的顶部坏死，引起顶尖坏死症状。木本 植物顶梢的坏死称为梢枯(dieback)，枝条从顶端向下枯死，一直扩展到主茎 或主干。果树和树木的枝干上有大片的组织坏死称为溃疡(canker)，坏死的 主要是皮层，病部稍微凹陷，周围的寄主细胞有时木栓化，限制病斑进一步的 扩展(图 1-9)。 3．腐烂(rot) 腐烂是植物组织较大面积的分解和破坏。根、茎、叶、 花、果都可发生腐烂，幼嫩或多肉的组织则更容易发生。腐烂与坏死有时是很 难区别的。一般来说，腐烂是整个组织和细胞受到破坏和消解，而坏死则多少 还保持原有组织的轮廓。腐烂可以分干腐、湿腐和软腐。组织腐烂时，随着细 胞的消解而流出水分和其他物质。如组织的解体较慢，腐烂组织中的水分能及 时蒸发而消失，病部表皮干缩或干瘪则形成干腐。相反，如组织的解体很快， 腐烂组织不能及时失水则形成湿腐。软腐主要先是中胶层受到破坏，腐烂组织 的细胞离析，以后再发生细胞的消解。有的病部表皮并不破裂，用手触摸有柔 软感或有弹性。根据腐烂的部位，有根腐、基腐、茎腐、果腐、花腐等名称。 流胶的性质与腐烂相似，是从受害部位流出的细胞和组织分僻的产物。 4．萎蔫(wilt) 植物的萎蔫有各种原因。茎基的坏死和腐烂、根的腐烂 或根的生理活性受到破坏，使根部水分不能及时输送到顶梢，细胞失去膨压， 致使地上部枝叶萎垂。典型的萎蔫症状是指植物根茎的维管束组织受到破坏而 发生的凋萎现象，而根茎的皮层组织可能是完好的。调萎如果只在高温强光照 条件下发生，早晚仍能恢复的称为暂时性萎蔫，出现后不能恢复的称为永久性 萎蔫。萎蔫的程度和类型亦有区别，有青枯、枯萎、黄萎等不同。根据受害部 位的不同，有局部性的，如一个枝条的凋萎，但更常见的是全株性凋萎。植物 的维管束组织受到病原物的侵染，不一定都能引起凋萎，因此可以将维管束组 织受到侵染的病害统称为维管束组织病害，萎蔫只是其中的一种表现。 5．畸形(malformation) 植株受病原物 产生的激素类物质的刺激而表现的异常生长。 可分为增大、增生、减生和变态四种。增生 (hyperplasia)是病组织的薄壁细胞分裂加快， 数量迅速增多，使局部组织出现肿瘤或痛肿 (图 1—10)。如马铃薯的癌肿、桃根癌病等，植 物的根、茎、叶上均可形成瘤肿；细小的不 定芽或不定根的大量萌发生成为丛枝或发根 (图 1—11)也是增生的结果。增大(hypertro—
phy)是病组织的局细胞体积增大,但数量并 不增多。如根结线虫在根部取食时,在线虫 头部周围的细胞因受线虫分泌毒素的影响, 刺激增大而形成巨形细胞,外表略呈瘤状凸 起。稻苗受恶苗病菌侵染后,叶部细胞延长 而瘦小,但细胞数并无增加,成为黄叶高脚 苗。第三种是细胞或组织的减生( hypoplasia), 病部细胞分裂受阻,生长发育亦减慢,造成植株的矮缩、矮化、小叶、小果等 症状。矮缩(dwar)是由于茎秆或叶柄的发育受阻,叶片卷缩(图1-12),如 水稻矮缩病。矮化( stunt)是枝叶等器官的生长发育均受阻,各器官受害程 度和减少比例相仿,故出现矮化,如玉米矮化病等。第四种是变态或变形,病 株的花器变态成叶片状,如花变叶( phyllody)、叶变花、扁枝和蕨叶(fem lea)等 症状的变化 植物病害的症状的复杂性还表现在它有种种的变化。多数情况下,一种植 物在发生一种病害以后就出现一种症状,如斑点、腐烂、萎蔫或癌肿等。有不 少病害的症状并非固定不变或只有一种症状,可以在不同阶段或不同抗性的品 种上或者在不同的环境条件下出现不同类型的症状。对于常见的一种症状,就 称为典型症状。例如烟草花叶病毒侵染多种植物后都表现为花叶症状,但它在 心叶烟或苋色藜上却表现为枯斑。有的病害在一种植物上可以同时或先后表现 两种不同类型的症状,称为综合症( syndrome)。例如稻瘟病在芽苗期发生引 起烂芽,在成株期侵害叶片出现梭形病斑或圆形枯斑,侵害穗颈部导致穗颈枯 死引起白穗 当两种或多种病害同时在一株植物上发生时,可以出现多种不同类型的症 状,称为并发症( complex disease)。它与综合症是不同的。当两种病害在同 株植物上发生时,可以出现两种各自的症状而互不影响:有时这两种症状在同 一部位或同一器官上出现,就可能彼此干扰发生颉颃现象( antagonism),即 只出现一种症状或很轻的症状;也可能出现互相促进从而更加重症状的协生现 象( synergism),甚至出现完全不同于原有两种各自症状的第三种类型的症 状。因此颉颃现象和协生现象都是指两种病害在同一株植物上发生时出现症状 变化的现象 隐症现象( masking of symptom)也是症状变化的一种类型。一种病害的 症状出现后,由于环境条件的改变,或者使用农药治疗后,原有症状逐渐减退 直至消失。隐症的植物体内仍有病原物存在,是个带菌植物,一旦环境条件恢 复或农药作用消失后,植物上的症状又会重新出现 三、症状在病害诊断中的作用 症状是植物发生某种病害以后在内部和外部显示的表现型。每一种病害都 有它特有的症状表现。人们认识病害首先是从病害症状的描述开始,描述症状 的发生和发展过程,选择最典型的症状来命名这种病害,如烟草花叶病、大白 菜软腐病等。从这些病害名称就可以知道它的症状类型。当掌握了大量的病害 症状表现,尤其是综合症和并发症的变化以后,就比较容易对某些病害样本做 出初步的诊断,如同医生为病人看病诊断并开处方一样,很快就能确定它属哪 一类病害,它的主要特征在哪里,以及病因是什么等等。 第三节病原生物的寄生性和致病性
phy)是病组织的局细胞体积增大，但数量并 不增多。如根结线虫在根部取食时，在线虫 头部周围的细胞因受线虫分泌毒素的影响， 刺激增大而形成巨形细胞，外表略呈瘤状凸 起。稻苗受恶苗病菌侵染后，叶部细胞延长 而瘦小，但细胞数并无增加，成为黄叶高脚 苗。第三种是细胞或组织的减生(hypoplasia)， 病部细胞分裂受阻，生长发育亦减慢，造成植株的矮缩、矮化、小叶、小果等 症状。矮缩(dwarf)是由于茎秆或叶柄的发育受阻，叶片卷缩(图 1—12)，如 水稻矮缩病。矮化(stunt)是枝叶等器官的生长发育均受阻，各器官受害程 度和减少比例相仿，故出现矮化，如玉米矮化病等。第四种是变态或变形，病 株的花器变态成叶片状，如花变叶(phyllody)、叶变花、扁枝和蕨叶(fem leaf)等。 二、症状的变化 植物病害的症状的复杂性还表现在它有种种的变化。多数情况下，一种植 物在发生一种病害以后就出现一种症状，如斑点、腐烂、萎蔫或癌肿等。有不 少病害的症状并非固定不变或只有一种症状，可以在不同阶段或不同抗性的品 种上或者在不同的环境条件下出现不同类型的症状。对于常见的一种症状，就 称为典型症状。例如烟草花叶病毒侵染多种植物后都表现为花叶症状，但它在 心叶烟或苋色藜上却表现为枯斑。有的病害在一种植物上可以同时或先后表现 两种不同类型的症状，称为综合症(syndrome)。例如稻瘟病在芽苗期发生引 起烂芽，在成株期侵害叶片出现梭形病斑或圆形枯斑，侵害穗颈部导致穗颈枯 死引起白穗。 当两种或多种病害同时在一株植物上发生时，可以出现多种不同类型的症 状，称为并发症(complex disease)。它与综合症是不同的。当两种病害在同一 株植物上发生时，可以出现两种各自的症状而互不影响；有时这两种症状在同 一部位或同一器官上出现，就可能彼此干扰发生颉颃现象(antagonism)，即 只出现一种症状或很轻的症状；也可能出现互相促进从而更加重症状的协生现 象(synergism)，甚至出现完全不同于原有两种各自症状的第三种类型的症 状。因此颉颃现象和协生现象都是指两种病害在同一株植物上发生时出现症状 变化的现象。 隐症现象(masking of symptom)也是症状变化的一种类型。一种病害的 症状出现后，由于环境条件的改变，或者使用农药治疗后，原有症状逐渐减退 直至消失。隐症的植物体内仍有病原物存在，是个带菌植物，一旦环境条件恢 复或农药作用消失后，植物上的症状又会重新出现。 三、症状在病害诊断中的作用 症状是植物发生某种病害以后在内部和外部显示的表现型。每一种病害都 有它特有的症状表现。人们认识病害首先是从病害症状的描述开始，描述症状 的发生和发展过程，选择最典型的症状来命名这种病害，如烟草花叶病、大白 菜软腐病等。从这些病害名称就可以知道它的症状类型。当掌握了大量的病害 症状表现，尤其是综合症和并发症的变化以后，就比较容易对某些病害样本做 出初步的诊断，如同医生为病人看病诊断并开处方—样，很快就能确定它属哪 一类病害，它的主要特征在哪里，以及病因是什么等等。 第三节 病原生物的寄生性和致病性
寄生性 寄生性( parasitism)是寄生物从寄主体内夺取养分和水分等生活物质以 维持生存和繁殖的特性。一种生物生活在其他活的生物上,以获得它赖以生存 的主要营养物质,这种生物称作寄生物( parasit。供给寄生物以必要生活条 件的生物就是它的寄主host或宿主( parasitifer)寄生是生物间的一种生 活方式,这两种生物之间存在的密切关系是寄生关系。植物病害的病原物都是 寄生物,但是寄生的程度可以不同。有的是只能从活的植物细胞和组织中获得 所需要的营养物质的专性寄生物,其营养方式为活体营养型( biotrophs)。有 的除寄生生活外,还可在死的植物组织上生活,或者以死的有机质作为生活所 需要的营养物质的非专性寄生物,这种以死亡的有机体作为营养来源的称为死 体营养型( necrotroph)。只能从死有机体上获得营养的称腐生物( saprogen) 植物病原物中,如真菌中的锈菌、白粉菌、霜霉菌等,以及寄生在植物上 的病毒和种子植物,都是专性寄生的活体营养型。近年来,有些历来认为是典 型专性寄生物的锈菌,已经可以在人工培养基上培养,但在自然条件下还是只 能在括的植物上生活和发育。因此,从这一点来说,锈菌还是专性寄生菌。病 毒与寄主的关系较为特殊,它只能在活的寄主细胞内复制增殖,不像其他寄生 物那样从寄主细胞吸收营养物质,而是借助于寄主细胞的核糖体和其他物质复 制新的病毒,所以是专性寄生物 绝大多数的植物病原真菌和植物病原细菌都是非专性寄生的,但它们寄生 能力的强弱有所不同。寄生能力很弱的接近于腐生物,寄生能力很强的则接近 于专性寄生物,弱寄生物的寄生方式大都是先分泌一些酶或其他能破坏或杀死 寄主细胞和组织的物质,然后从死亡的细胞和组织中获得所需的养分。因此 弱寄生物一般也称作死体寄生物或低级寄生物。强寄生物和专性寄生物的寄生 方式不同,它们最初对寄主细胞和组织的直接破坏作用较小,主要是从活的细 胞和组织中获得所需的养分。因此,寄生能力强的寄生物一般也称作活体寄生 物或高级寄生物,对于既能营活体营养又能营死体营养型的寄生物,称为兼性 寄生物 般认为,寄生物是从腐生物逐步演化来的,腐生物经过兼性寄生物发展 到专性寄生物。将寄生物分为低级寄生物和高级寄生物就是反映了这种进化观 点。分析一种病原物是弱寄生还是强寄生是必要的。这里只着重指出一些与防 治有关的问题。例如,培育抗病品种是很有效的防治措施,但大都是针对寄生 性较强的病原物所引起的病害。对于许多弱寄生物引起的病害,一般来说就很 难选到较理想的抗病品种。对于这类病害的防治,应着重于提高植物抵抗侵染 的能力。 寄生植物从寄主体内夺取生活物质的成分并不完全相同。菟丝子要从寄主 体内吸取所有的生活物质,包括各种有机养分、无机盐和水,属于全寄生性类 型:桑寄生科植物体内大都有叶绿素,可自己合成有机物质,但仍然需要寄主 供给水分和无机矿物盐成分,这种寄生性称为半寄生性或水寄生类型 致病性 致病性( pathogenicity)是病原物所具有的破坏寄主并引起病害的特性 致病性是病原生物的另一个重要属性。寄生物从寄主吸取水分和营养物质,起 着一定的破坏作用。但是,一种病原物的致病性并不能完全从寄生关系来说 明,它的致病作用是多方面的,如病原物的产物以及植物对这些产物的反应, 郡可以造成极大的破坏作用。一般来说,病原物都有寄生性,寄生物就是病原
一、寄生性 寄生性(parasitism)是寄生物从寄主体内夺取养分和水分等生活物质以 维持生存和繁殖的特性。一种生物生活在其他活的生物上，以获得它赖以生存 的主要营养物质，这种生物称作寄生物(parasite)。供给寄生物以必要生活条 件的生物就是它的寄主(host)或宿主(parasitifer)。寄生是生物间的一种生 活方式，这两种生物之间存在的密切关系是寄生关系。植物病害的病原物都是 寄生物，但是寄生的程度可以不同。有的是只能从活的植物细胞和组织中获得 所需要的营养物质的专性寄生物，其营养方式为活体营养型(biotrophe)。有 的除寄生生活外，还可在死的植物组织上生活，或者以死的有机质作为生活所 需要的营养物质的非专性寄生物，这种以死亡的有机体作为营养来源的称为死 体营养型(necrotroph)。只能从死有机体上获得营养的称腐生物(saprogen)。 植物病原物中，如真菌中的锈菌、白粉菌、霜霉菌等，以及寄生在植物上 的病毒和种子植物，都是专性寄生的活体营养型。近年来，有些历来认为是典 型专性寄生物的锈菌，已经可以在人工培养基上培养，但在自然条件下还是只 能在括的植物上生活和发育。因此，从这—点来说，锈菌还是专性寄生菌。病 毒与寄主的关系较为特殊，它只能在活的寄主细胞内复制增殖，不像其他寄生 物那样从寄主细胞吸收营养物质，而是借助于寄主细胞的核糖体和其他物质复 制新的病毒，所以是专性寄生物。 绝大多数的植物病原真菌和植物病原细菌都是非专性寄生的，但它们寄生 能力的强弱有所不同。寄生能力很弱的接近于腐生物，寄生能力很强的则接近 于专性寄生物，弱寄生物的寄生方式大都是先分泌一些酶或其他能破坏或杀死 寄主细胞和组织的物质，然后从死亡的细胞和组织中获得所需的养分。因此， 弱寄生物一般也称作死体寄生物或低级寄生物。强寄生物和专性寄生物的寄生 方式不同，它们最初对寄主细胞和组织的直接破坏作用较小，主要是从活的细 胞和组织中获得所需的养分。因此，寄生能力强的寄生物一般也称作活体寄生 物或高级寄生物，对于既能营活体营养又能营死体营养型的寄生物，称为兼性 寄生物。 一般认为，寄生物是从腐生物逐步演化来的，腐生物经过兼性寄生物发展 到专性寄生物。将寄生物分为低级寄生物和高级寄生物就是反映了这种进化观 点。分析一种病原物是弱寄生还是强寄生是必要的。这里只着重指出一些与防 治有关的问题。例如，培育抗病品种是很有效的防治措施，但大都是针对寄生 性较强的病原物所引起的病害。对于许多弱寄生物引起的病害，一般来说就很 难选到较理想的抗病品种。对于这类病害的防治，应着重于提高植物抵抗侵染 的能力。 寄生植物从寄主体内夺取生活物质的成分并不完全相同。菟丝子要从寄主 体内吸取所有的生活物质，包括各种有机养分、无机盐和水，属于全寄生性类 型；桑寄生科植物体内大都有叶绿素，可自己合成有机物质，但仍然需要寄主 供给水分和无机矿物盐成分，这种寄生性称为半寄生性或水寄生类型。 二、致病性 致病性(pathogenicity)是病原物所具有的破坏寄主并引起病害的特性。 致病性是病原生物的另一个重要属性。寄生物从寄主吸取水分和营养物质，起 着一定的破坏作用。但是，一种病原物的致病性并不能完全从寄生关系来说 明，它的致病作用是多方面的，如病原物的产物以及植物对这些产物的反应， 郡可以造成极大的破坏作用。一般来说，病原物都有寄生性，寄生物就是病原
物,但不是所有的寄生物都是病原物。例如,许多植物的菌根真菌都是寄生 物,但并不是病原物。许多荧光假单胞菌和草生欧文氏菌可以在植物表面附生 或在植物体内寄生,但对植物生理活性的影响较小,一般不表现症状:石竹和 蚕豆的体内被潜隐病毒寄生后,也不表现明显的病变,这类寄生物具有寄生 性,但无或只有极微弱的致病性。因此,寄生物和病原物并不是同义词.寄生 性也不是致病性。寄生性的强弱和致病性的强弱无一定的相关性。专性寄生的 锈菌的致病性并不比非专性寄生的强,如引起腐烂病的病原物大都是非专性寄 生的,有的寄生性虽弱,但是它们的破坏作用却很大。 病原物的致病性和致病作用,是病原物一种的属性,相对来说是较为固定 的性状,如有的病原物引起叶斑,有的病原物则引起组织腐烂。属于同一种病 原物的不同小种、菌系、株系或群体,致病力的强弱还可能有所不同。一种病 原物致病力的强弱是针对特定的寄主来说的,有人主张将致病力的强弱分为毒 力( virulence和侵袭力( aggressiveness两种。当寄主植物对病原物不同小 种致病力表现垂直抗性(专化抗性)的,这种病原物致病力强弱的差异称作毒 力的不同,如锈菌的不同小种的致病力,是毒力的差异。毒力( virulence)的 差异有时也用毒性的强弱来表示,有所谓强毒系或弱毒系,特别是在病毒方面 使用较多。毒性是医学微生物学上常用的名词,容易使人误解认为致病作用只 是毒素的作用,所以不如用毒力这一名词较好。当寄主植物对病原物不同小种 致病力表现水平抗性(非专化性)的,这种病原物致病力强弱的差异称作侵袭 力的不同,如许多腐烂病的病原物致病力的强弱是侵袭力的强弱。属于同一种 腐烂苗的不同株系,有的可以使寄主组织腐烂得快一点,有的可能慢一点,敷 量程度的差异一般称为侵袭力强弱的差异 关于病原物的寄生性和致病性问题,在第十章还要进一步说明,这里只是 解释一些有关名词。 第四节侵染过程和病害循环 病原物的侵染过程 病原物的侵染过程( nfection process)是指从病原物与寄主接触、侵入到 寄主发病的连续过程。为便于分析,侵染过程可分为接触、侵入、潜育和发病 四个时期。着眼点是病原物的个体与寄主植物个体间的侵染关系 1.接触期( contact period)指病原物从休眠状态转变为活跃的侵染状态 或者从休眠场所向寄主生长的场所移动以准备侵染寄主。对寄主植物来说,就 是进入敏感状态,如种子萌芽长出幼苗等。当环境条件满足寄主的生长,又适 合病原物的侵染时,只要病原物接触到寄主就能侵入。 2.侵入期( penetration period)指病原物与寄主接触侵人到建立寄生关 系的阶段。病原物有各种不同的侵入途径,但主要是从角质层或表皮的直接穿 透侵入,从气孔等自然孔口的侵人,从自然和人为造成的伤口侵入。病原物侵 入以后,必须与寄主建立寄生关系,才有可能进一步发晨引起病害。外界环境 条件、寄主植物的抗病性,以及病原物侵入量的多少和致病力的强弱等因素, 都可能影响病原物的侵人和寄生关系的建立。 3.潜育期( incubation period)指病原物与寄主建立了寄生关系到出现明 显症状的阶段。在潜育期内,病原真菌和线虫要从寄主获得更多的营养物质供 其生长发育,病原细菌和病毒则必须繁殖或复制更多的群体,病原物在寄生繁 殖的同时也逐渐发挥其致病作用,使寄主的生理代谢功能发生改变。对寄主来 说,要尽量限制病原物的寄生与掠夺,尽量抵抗或破坏病原物的毒害作用。实
物，但不是所有的寄生物都是病原物。例如，许多植物的菌根真菌都是寄生 物，但并不是病原物。许多荧光假单胞菌和草生欧文氏菌可以在植物表面附生 或在植物体内寄生，但对植物生理活性的影响较小，一般不表现症状；石竹和 蚕豆的体内被潜隐病毒寄生后，也不表现明显的病变，这类寄生物具有寄生 性，但无或只有极微弱的致病性。因此，寄生物和病原物并不是同义词．寄生 性也不是致病性。寄生性的强弱和致病性的强弱无一定的相关性。专性寄生的 锈菌的致病性并不比非专性寄生的强，如引起腐烂病的病原物大都是非专性寄 生的，有的寄生性虽弱，但是它们的破坏作用却很大。 病原物的致病性和致病作用，是病原物一种的属性，相对来说是较为固定 的性状，如有的病原物引起叶斑，有的病原物则引起组织腐烂。属于同一种病 原物的不同小种、菌系、株系或群体，致病力的强弱还可能有所不同。一种病 原物致病力的强弱是针对特定的寄主来说的，有人主张将致病力的强弱分为毒 力(virulence)和侵袭力(aggressiveness)两种。当寄主植物对病原物不同小 种致病力表现垂直抗性(专化抗性)的，这种病原物致病力强弱的差异称作毒 力的不同，如锈菌的不同小种的致病力，是毒力的差异。毒力(virulence)的 差异有时也用毒性的强弱来表示，有所谓强毒系或弱毒系，特别是在病毒方面 使用较多。毒性是医学微生物学上常用的名词，容易使人误解认为致病作用只 是毒素的作用，所以不如用毒力这一名词较好。当寄主植物对病原物不同小种 致病力表现水平抗性(非专化性)的，这种病原物致病力强弱的差异称作侵袭 力的不同，如许多腐烂病的病原物致病力的强弱是侵袭力的强弱。属于同一种 腐烂苗的不同株系，有的可以使寄主组织腐烂得快一点，有的可能慢一点，敷 量程度的差异一般称为侵袭力强弱的差异。 关于病原物的寄生性和致病性问题，在第十章还要进一步说明，这里只是 解释一些有关名词。 第四节 侵染过程和病害循环 一、病原物的侵染过程 病原物的侵染过程(infection process)是指从病原物与寄主接触、侵入到 寄主发病的连续过程。为便于分析，侵染过程可分为接触、侵入、潜育和发病 四个时期。着眼点是病原物的个体与寄主植物个体间的侵染关系。 1．接触期(contact period) 指病原物从休眠状态转变为活跃的侵染状态， 或者从休眠场所向寄主生长的场所移动以准备侵染寄主。对寄主植物来说，就 是进入敏感状态，如种子萌芽长出幼苗等。当环境条件满足寄主的生长，又适 合病原物的侵染时，只要病原物接触到寄主就能侵入。 2．侵入期(penetration period) 指病原物与寄主接触侵人到建立寄生关 系的阶段。病原物有各种不同的侵入途径，但主要是从角质层或表皮的直接穿 透侵入，从气孔等自然孔口的侵人，从自然和人为造成的伤口侵入。病原物侵 入以后，必须与寄主建立寄生关系，才有可能进一步发晨引起病害。外界环境 条件、寄主植物的抗病性，以及病原物侵入量的多少和致病力的强弱等因素， 都可能影响病原物的侵人和寄生关系的建立。 3．潜育期(incubation period) 指病原物与寄主建立了寄生关系到出现明 显症状的阶段。在潜育期内，病原真菌和线虫要从寄主获得更多的营养物质供 其生长发育，病原细菌和病毒则必须繁殖或复制更多的群体，病原物在寄生繁 殖的同时也逐渐发挥其致病作用，使寄主的生理代谢功能发生改变。对寄主来 说，要尽量限制病原物的寄生与掠夺，尽量抵抗或破坏病原物的毒害作用。实
际上潜育期内充满了病原物的侵略与掠夺和破坏作用,以及寄主植物的种种抑 制与反抗作用,充满了病原物与寄主的斗争过程。潜育期的长短取决于病原物 与寄主相互斗争的结果。寄主抗性强,病原物致病力弱的,潜育期长;寄主抗 性弱,病原物致病力强的潜育期短。一种病害的潜育期大致有一固定的幅度, 它受寄主抗性强弱、环境条件的适合度与否以及病菌致病力强弱的影响。影响 潜育期长短的环境因素主要是温度。 4.发病期( symptom appearance)寄主出现症状就表示潜育期的结束 症状出现以后,病害还在不断的发展,如病斑不断扩大,侵染点数不断增加, 病部产生更多的子实体等。发病期是指出现症状直到生长期结束甚至植株死亡 为止的整个阶段。大多数真菌病害在发病期内还包括有产孢繁殖和子实体的进 步传播等行为。发病期内病害的轻重以及造成的损失大小,不仅与寄主抗 性、病原物的致病力和环境条件适合程度有关,还与人们采取的防治措施有 关 病害循环 病害循环( disease cycle是指一种病害从寄主的前一生长季节开始发病, 到后一生长季节再度发病的过程。侵染过程只是整个病害循环中的一个环节。 高又曼称病害循环是侵染链,包括病原物的越冬(或越夏)、病原物的繁殖与 传播、病原物的初次侵染与再次侵染等,侵染过程只是其中的一环。病害循环 是研究大田植物的群体和病原物群体的相互关系,时间跨度为植物的一个生长 季度。病原物的越冬 Lover wintering或越夏( over summering)是指作物收 获以后,病原物在何处存活,包括越冬的场所和越冬方式以及越冬的存活事 等。病原物的繁殖与传播( transmission)是指在越冬(越夏)场所的病原物 怎样传播到后一季作物上,以及在田间如何进一步传播扩散等。植物在新的生 长季节中受到从越冬(越夏)场所来的病原物的侵染称作初次侵染( primary infection)。在田间已发病的植株上产生的病原物传播扩散后侵染同一生长季内 的寄主植物,称作再次侵染( reinfection)。有些病害只有初次侵染而无再次侵 染。因为它们的潜育期很长,初侵染的条件又很严格。有的病害则既有初侵 染,又有再次侵染,因此病害发展快,易在田间流行。了解病害循环的各个环 节的特点,对于控制病害,制订防治策略十分重要。以后还将作专门的讨论和 深人的分析(详见第九章)。 第五节植物的抗病性 植物是在长期进化过程中,对变化着的环境产生了很强的适应性,对一些 不良条件产生了忍耐性和抵抗性,这种适应、忍耐和抵抗性有时统称为抗逆 性。无论是对非侵染性病害或是侵染性病害,植物都具有一定程度的抵抗能 力,可称为广义的抗病性。有人把植物对非侵染性病害的抵抗性称为忍耐性或 抗逆性,如对低温、霜冻、烟害的抗性:把植物对侵染性病害的抵抗性称为狭 义的抗病性,如水稻对稻瘟病的抗瘟性等 在病害的发生发展过程中,植物的抗性贯彻始终,大体分为抗接触、抗侵 入、抗扩展、抗损害等几种类型。从病原生物接触寄主开始,植物就会发生 系列的抵抗反应,在不同的阶段以不同的方式体现出来 植物一般是从两个方面抵抗病原生物的侵染:一是机械的障碍作用,利用 组织和结构的特点阻止病原物的接触、侵入与在体内的扩展,这就是结构抗病 性:二是植物的细胞或组织中发生一系列的生理生化反应,产生对病原物有毒 害作用的物质,来抑制或颉颃病原生物的侵染,称为生化抗性
际上潜育期内充满了病原物的侵略与掠夺和破坏作用，以及寄主植物的种种抑 制与反抗作用，充满了病原物与寄主的斗争过程。潜育期的长短取决于病原物 与寄主相互斗争的结果。寄主抗性强，病原物致病力弱的，潜育期长；寄主抗 性弱，病原物致病力强的潜育期短。一种病害的潜育期大致有一固定的幅度， 它受寄主抗性强弱、环境条件的适合度与否以及病菌致病力强弱的影响。影响 潜育期长短的环境因素主要是温度。 4．发病期(symptom appearance) 寄主出现症状就表示潜育期的结束。 症状出现以后，病害还在不断的发展，如病斑不断扩大，侵染点数不断增加， 病部产生更多的子实体等。发病期是指出现症状直到生长期结束甚至植株死亡 为止的整个阶段。大多数真菌病害在发病期内还包括有产孢繁殖和子实体的进 一步传播等行为。发病期内病害的轻重以及造成的损失大小，不仅与寄主抗 性、病原物的致病力和环境条件适合程度有关，还与人们采取的防治措施有 关： 二、病害循环 病害循环(disease cycle)是指一种病害从寄主的前一生长季节开始发病， 到后一生长季节再度发病的过程。侵染过程只是整个病害循环中的一个环节。 高又曼称病害循环是侵染链，包括病原物的越冬(或越夏)、病原物的繁殖与 传播、病原物的初次侵染与再次侵染等，侵染过程只是其中的一环。病害循环 是研究大田植物的群体和病原物群体的相互关系，时间跨度为植物的一个生长 季度。病原物的越冬(over wintering)或越夏(over summering)是指作物收 获以后，病原物在何处存活，包括越冬的场所和越冬方式以及越冬的存活事 等。病原物的繁殖与传播(transmission)是指在越冬(越夏)场所的病原物 怎样传播到后一季作物上，以及在田间如何进一步传播扩散等。植物在新的生 长季节中受到从越冬(越夏)场所来的病原物的侵染称作初次侵染(primary infection)。在田间已发病的植株上产生的病原物传播扩散后侵染同一生长季内 的寄主植物，称作再次侵染(reinfection)。有些病害只有初次侵染而无再次侵 染。因为它们的潜育期很长，初侵染的条件又很严格。有的病害则既有初侵 染，又有再次侵染，因此病害发展快，易在田间流行。了解病害循环的各个环 节的特点，对于控制病害，制订防治策略十分重要。以后还将作专门的讨论和 深人的分析(详见第九章)。 第五节 植物的抗病性 植物是在长期进化过程中，对变化着的环境产生了很强的适应性，对一些 不良条件产生了忍耐性和抵抗性，这种适应、忍耐和抵抗性有时统称为抗逆 性。无论是对非侵染性病害或是侵染性病害，植物都具有一定程度的抵抗能 力，可称为广义的抗病性。有人把植物对非侵染性病害的抵抗性称为忍耐性或 抗逆性，如对低温、霜冻、烟害的抗性；把植物对侵染性病害的抵抗性称为狭 义的抗病性，如水稻对稻瘟病的抗瘟性等。 在病害的发生发展过程中，植物的抗性贯彻始终，大体分为抗接触、抗侵 入、抗扩展、抗损害等几种类型。从病原生物接触寄主开始，植物就会发生一 系列的抵抗反应，在不同的阶段以不同的方式体现出来。 植物一般是从两个方面抵抗病原生物的侵染：一是机械的障碍作用，利用 组织和结构的特点阻止病原物的接触、侵入与在体内的扩展，这就是结构抗病 性；二是植物的细胞或组织中发生一系列的生理生化反应，产生对病原物有毒 害作用的物质，来抑制或颉颃病原生物的侵染，称为生化抗性