第50卷第7期 中国海洋大学学报 2020年7月 PERIODICAL OF OCEAN UNIVERSITY OF CHINA uly,2020 山东南部近海脊腹褐虾时空分布及其与环境因子的关系 纪毓鹛1,李明坤1,韩东燕1,王晶1,张崇良,任一平12 (1中国海洋大学水产学院,山东青岛266003; 2.青岛海洋科学与技术试点国家实验室,海洋渔业科学与食品产出过程功能实验室,山东青岛266237) 摘要:脊腹褐虾( Crangon affinis)是山东近海众多鱼类的饵料生物,其分布与水深、海水底层温度等环境要素息息相 关。根据2016年10月、2017年1、5和8月在山东南部近海4个航次获取的渔业资源及环境调查数据,分析山东南部近海 脊腹褐虾的时空分布特征,运用广义加性模型研究脊腹褐虾的分布与水深、海水底层温度等环境因子间的关系。研究显 示,脊腹褐虾CPUE分布呈现明显的季节特征,全年平均CPUE为2.07kg/h,春季为2.43kg/h,夏季为2.47kg/h,秋季为 1.18kg/h,冬季为2.19kg/h。水深和海水底层温度对脊腹褐虾分布影响显著(p<0.01),脊腹褐虾CPUE与水深呈显著 正相关,在水深80m海域CPUE较高。海水底层温度为6~12℃时,脊腹褐虾CPUE与海水底层温度呈正相关,海水底层 温度为12~20℃时呈负相关,最适宜海水底层温度约为12℃。 关键词:山东南部近海;脊腹褐虾;广义加性模型;时空分布;水深;海水底层温度 中图法分类号 文献标志 文章编号:1672-5174(2020)07-056-07 DOl:10.16441/. cnki hdb.2019011 引用格式:纪毓鹏,李明坤,韩东燕,等.山东南部近海脊腹褐虾时空分布及其与环境因子的关系[J.中国海洋大学学 报(自然科学版),2020,50(7):56-62 JI YurPeng, LI Ming-Kun, HAN Dong-Yan, et al, The relationship between spatiotemporal distribution of Crangon affinis and environmental factors in the southern coastal waters of Shandong[j]. Periodical of Ocean University of Chin (7):56-62 山东南部近海栖息环境优越,是黄、渤海渔业资源变化。常见的物种分布模型包括广义线性模型 的主要繁衍育肥场所。自1970年代以来,山东南部近( Generalized linear model,GLM)、分类与回归树模型 海渔业捕捞赖以依靠的传统优质渔业对象资源严重衰( Classification and regression tree,CART)、人工神经 退,种群结构逐渐小型化、低龄化,短生命周期、低营养网络( Artificial neural network,ANN)等,广义加性 级的小型中上层鱼类、头足类和小型虾蟹类取代了原模型( Generalized additive model,GAM)作为广义线性 有的大型优质经济种类,成为山东南部近海的优势种模型的扩展,可以处理高维数据中响应变量与解释变 类口。脊腹褐虾( Crangon affinis)隶属于甲壳动物纲量之间的非线性关系,反映各环境因子对生物资源量 ( Crustacean)十足目( Decapoda)褐虾科( Crangonidae)的影响效应,应用于多个物种的时空分布研究t8 褐虾属( Crangon),为冷水性小型虾类[。作为山东南 以往关于脊腹褐虾的硏究多是以脊腹褐虾为媒 部近海的优势种类,脊腹褐虾是众多底层和近底层鱼介,间接分析海洋污染状况[和其他物种的分布0,或 类的主要饵料生物。对山东南部近海59种鱼类进行是将其视为生物群落组成的种类之一,分析群落资源 的胃含物分析结果表明,至少有36种鱼类捕食脊腹褐结构与多样性,针对其单一物种的分布特征研究较 虾。因此,脊腹褐虾是山东南部近海鱼类食物链和少。本研究采用广义加性模型,利用山东南部近海 食物网系统中一个比较重要的物种,其资源变动会影个航次的渔业资源和环境调查数据,分析脊腹褐虾的 响主要捕食者的生物量波动和生态系统的稳定,了解时空分布特征及其与环境因子间的关系,探究脊腹褐 脊腹褐虾的时空变动规律可为有效地管理和保护渔业虾分布的季节变动规律,可以为脊腹褐虾的资源开发 资源提供科学依据 提供科学参考,为山东南部近海渔业资源评估及管理 作为一种具有移动性的海洋生物资源,脊腹褐虾提供基础支撑 种群动态特征明显,其时空分布随着环境的改变不断 基金项目:国家重点研究发展计划项目(2018YFD0900904,2018YFD0900906资助 ported by the National Key r&D Program of China(2018YFD0900904, 2018YFD0900906) 收稿日期:2019-01-09;修订日期:2019-03-18 作者简介:纪毓鹏(1978-),男,博土生。E-mail: cherish@ouc.edu
书 第!"卷 第#期 $"$"年#月 中 国 海 洋 大 学 学 报 %&'()*(+,-).)+&,/0/(1&'2(34).+5(/, !"!#"#"!6!"6$ 789:$$"$" 山东南部近海脊腹褐虾时空分布及其与环境因子的关系" 纪毓鹏;!李明坤;!韩东燕;!王 晶;!张崇良;!任一平;!$ !;月在山东南部近海?个航次获取的渔业资源及环境调查数据$分析山东南部近海 脊腹褐虾的时空分布特征$运用广义加性模型研究脊腹褐虾的分布与水深&海水底层温度等环境因子间的关系'研究显 示$脊腹褐虾+%0&分布呈现明显的季节特征$全年平均+%0&为$@"#AB(C$春季为$@?=AB(C$夏季为$@?#AB(C$秋季为 ;@;>AB(C$冬季为$@;DAB(C'水深和海水底层温度对脊腹褐虾分布影响显著!*#"@";"$脊腹褐虾+%0&与水深呈显著 正相关$在水深>"E海域+%0&较高'海水底层温度为6!;$F时$脊腹褐虾+%0&与海水底层温度呈正相关$海水底层 温度为;$!$"F时呈负相关$最适宜海水底层温度约为;$F' 关键词# 山东南部近海%脊腹褐虾%广义加性模型%时空分布%水深%海水底层温度 中图法分类号# 2D=; 文献标志码# , 文章编号# ;6#$G!;#?!$"$"""#G"!6G"# !"## ;"4.*"D""D"?$$";>4.*"D""D"6"资助 28WWRUTOLN:TCO/STKRJS9QO:'[*%URBUSERY+CKJS!$";>4.*"D""D"?$$";>4.*"D""D"6" 收稿日期#$";DG";G"D%修订日期#$";DG"=G;> 作者简介#纪毓鹏 !;D#>G"$男$博士生'&GESK9#ICOUKVC"R8I*' 以往关于脊腹褐虾的研究多是以脊腹褐虾为媒 介$间接分析海洋污染状况)D*和其他物种的分布);"*$或 是将其视为生物群落组成的种类之一$分析群落资源 结构与多样性);;*$针对其单一物种的分布特征研究较 少'本研究采用广义加性模型$利用山东南部近海? 个航次的渔业资源和环境调查数据$分析脊腹褐虾的 时空分布特征及其与环境因子间的关系$探究脊腹褐 虾分布的季节变动规律$可以为脊腹褐虾的资源开发 提供科学参考$为山东南部近海渔业资源评估及管理 提供基础支撑
纪毓鹏,等:山东南部近海脊腹褐虾时空分布及其与环境因子的关系 1材料与方法 用温盐深仪(CTD型号,CTD75M/1167)测量并记录各 站位的水温、盐度、水深等环境数据。各站位底质数据 1.1数据来源 参考李广雪等于2014年的研究结果12,底质类型包括 本研究中各季节的脊腹褐虾生物量及海域环境数淤泥质粉砂、砂-粉砂-黏土、粉砂质黏土等2。本次调 据均来自于2016年10月、2017年1、5和8月在山东查及样品分析均依照《海洋渔业资源调查规范》(SC/T 半岛南部海域进行的渔业资源及环境调查。调查区域9403-2012)等U进行。在数据处理前,依据拖网时间 范围为35°N~37°N、124°E以西,调查海域内共设置631.0h和拖速3.0kn对网获脊腹褐虾的生物量进行标 个站位〔见图1)。调査用船为底拖网渔船,功率为准化处理,最终得到每站位的脊腹褐虾单位捕捞努力 220kW。拖网网具网口高度7.53m,网口宽度15m,量渔获量( Catch Per unit effort,CPUE,单位kg/h), 囊网网目大小17mm。拖网调查均在白天进行,拖速使用 Surfer和 ArcGIs软件绘制山东半岛南部近海调 约3.0kn,每站拖网时间1h左右。每调查站位同步使查站位分布图和脊腹褐虾时空分布图。 图例 a1010 37300″ 1站位 Station 等深线 Isobath 山东 shandong 10 36°0°0 35°30°0 黄海 Yellow sea 35°0°0 119°300″120°00″120°300″12100″1210300″12200″122°300″123°00″123°300″124°00″E (图中各点表示拖网取样站位,数字表示等深线(m)。 Each point in the figure indicates a trawl station and the numbers represent depth(m) of the iso- 图1山东南部近海渔业资源与环境调查站位 Fig. 1 Fishery resources and environmental survey stations in the south waters of shandong 1.2构建广义加性模型 分布 广义加性模型最早是由 Hastie和 Tibshirani提出 利用AIC准则对模型进行筛选。其公式如下 的一种非参数化的广义多元非线性回归方法[,可以 AIC=2k-2lnL。 处理高维数据中响应变量与解释变量之间的非线性关式中k为模型参数的数量L为模型似然函数的最大值。 系,拓展了GLM的适用范围,其一般表达式为5 依照AIC准则筛选模型,在AIC最小的单因子预 测函数的基础上依次加入其他影响因子作为解释变 g(p)=B+∑f,(x;)+∈ 量,得到AIC值最小的双因子预测模型,依次增加模型 式中:函数g(p)为连接函数( Link function);p为响应中的因子数,直到模型的AC值不会随着新的因子的 变量;x;为解释变量;β为常数截距项;ε为误差项;加入而减小为止,AIC值最小的模型即为所得拟合效 ∫:(x;)是用来描述g(μ)与第i个解释变量关系的非果最好的模型。筛选过程如表1所示 参数函数,可以通过样条平滑得到。本研究中,连接函 在广义加性模型中,如果某两个或者多个解释变 数为自然对数,p为每站位的脊腹褐虾CPUE,为了避量之间出现了相关性称之为多重共线性( Multicol 免对数转化零值的错误出现,将CPUE加1,再进行对 linearity),利用 Pearson相关性分析和方差膨胀因子 数化处理,x;为环境因子数据,误差分布估计则为正态( Variance inflation factor,VlF)可以识别变量间的多
#期 纪毓鹏$等#山东南部近海脊腹褐虾时空分布及其与环境因子的关系 ; 材料与方法 ;月在山东 半岛南部海域进行的渔业资源及环境调查'调查区域 范围为=!^/!=#^/&;$?^&以西$调查海域内共设置6= 个站位!见图 ;"'调查用船为底拖网渔船$功率为 $$"A_'拖网网具网口高度#@!=E$网口宽度;!E$ 囊网网目大小;#EE'拖网调查均在白天进行$拖速 约=@"AJ$每站拖网时间;C左右'每调查站位同步使 用温盐深仪!+3*型号$+3*#!P(;;6#"测量并记录各 站位的水温&盐度&水深等环境数据'各站位底质数据 参考李广雪等于$";?年的研究结果);$*$底质类型包括 淤泥质粉砂&砂G粉砂G黏土&粉砂质黏土等);$*'本次调 查及样品分析均依照+海洋渔业资源调查规范,!2+(3 D?"=-$";$"等);=* 进行'在数据处理前$依据拖网时间 ;@"C和拖速=@"AJ对网获脊腹褐虾的生物量进行标 准化处理$最终得到每站位的脊腹褐虾单位捕捞努力 量渔获量!+STIC%OU0JKT&YYRUT$+%0&$单位AB(C"$ 使用28UYOU和 ,UI\(2软件绘制山东半岛南部近海调 查站位分布图和脊腹褐虾时空分布图' !图中各点表示拖网取样站位$数字表示等深线!E"'&SICWRKJTKJTCOYKB8UOKJLKISTOVSTUSX9VTSTKRJSJLTCOJ8ENOUVUOWUOVOJTLOWTC!E"RYTCOKVRG NSTCV<" 图; 山东南部近海渔业资源与环境调查站位 .KB<; .KVCOU:UOVR8UIOVSJLOJZKURJEOJTS9V8UZO:VTSTKRJVKJTCOVR8TCXSTOUVRY2CSJLRJB ;<$构建广义加性模型 广义加性模型最早是由 5SVTKO和 3KNVCKUSJK提出 的一种非参数化的广义多元非线性回归方法);?*$可以 处理高维数据中响应变量与解释变量之间的非线性关 系$拓展了\-P 的适用范围$其一般表达式为);!*# %!!"+",$ - (+; '(!.(",#' 式中#函数%!!"为连接函数!-KJAY8JITKRJ"%!为响应 变量%.( 为解释变量%" 为常数截距项%# 为误差项% '(!.("是用来描述%!!"与第(个解释变量关系的非 参数函数$可以通过样条平滑得到'本研究中$连接函 数为自然对数$! 为每站位的脊腹褐虾+%0&$为了避 免对数转化零值的错误出现$将+%0&加;$再进行对 数化处理$.( 为环境因子数据$误差分布估计则为正态 分布' 利用 ,(+准则对模型进行筛选);6*'其公式如下# ,(+`$-a$9J/0' 式中#-为模型参数的数量%/0 为模型似然函数的最大值' 依照 ,(+准则筛选模型$在 ,(+最小的单因子预 测函数的基础上依次加入其他影响因子作为解释变 量$得到 ,(+值最小的双因子预测模型$依次增加模型 中的因子数$直到模型的 ,(+值不会随着新的因子的 加入而减小为止$,(+值最小的模型即为所得拟合效 果最好的模型'筛选过程如表;所示' 在广义加性模型中$如果某两个或者多个解释变 量之间出现了相关性$称之为多重共线性!P89TKIR9G 9KJOSUKT:"$利用 %OSUVRJ相关性分析和方差膨胀因子 !1SUKSJIOKJY9STKRJYSITRU$1(."可以识别变量间的多 !#
中国海洋大学学 2020年 表1GAM变量筛选过程 重共线性特征。若任意两因子间相关性系数大于0.6, Table 1 The variables screening process for GAM 应结合脊腹褐虾生物学特性,去除多余因子17,VIF大 赤池信息残偏偏差解 于3的环境因子需在模型构建中予以去除3。经过变 影响因子 准则差释率/%量筛选,排除海水表层温度和海水表层盐度2个因子, 零模型 648.19190.16 本研究最终以脊腹褐虾CPUE作为响应变量,以季节 647,97185.522.44 底质类型、水深、海水底层温度和海水底层盐度5个影 605.63158.0816.87 响因子作为解释变量构建模型并分析,分析结果见表2。 477.5693.6050.78 本研究运用方差分析的方法( Analysis of variance, 571.36135.8028.59 ANOVA9,通过残差值判断模型的拟合值同实际值 s(sbt) 590.15146.3223.05 的偏差,并以此求得偏差解释率来判断模型最终拟合 效果。GAM的构建和检验在R软件中利用gam程序 s(depth)+season 471.7389,3153.04 包完成 s(depth)ttype 479.05 (depth)+s(sbs) 481.6492.1551.54 2结果与分析 s(depth)+s(sbt) 466.7986.8854.31 2.1脊腹褐虾的时空分布 s(depth)+s(sbt)+season 468.75 山东南部近海脊腹褐虾CPUE时空分布存在明显 s(depth)+s(sbt)+type 467.25 85,6754.95 的季节差异。脊腹褐虾全年平均CPUE为2.07kg/h, s(depth)+s(sbt)+s(sbs) 469.81 CPUE季节间排序为夏季>春季>冬季>秋季。其 注:s(x)为处理环境因子的样条平滑函数,asom表示调查季节,pe表中,脊腹褐虾春季CPUE为2.43kg/h,夏季CPUE为 示底质类型, depth表示水深,sbs表示海水底层盐度,sbt表示海水底层2.47kg/h,秋季CPUE为1.18kg/h,冬季CPUE为 温度,s(r) is the spline smoothing function for processing environmen-2.19kg/h。脊腹褐虾四季空间分布模式相似,均为近 tal factors, season indicates survey season, type indicates sediment 岸CPUE低、远岸CPUE高(见图2)。其中,50m以深 types, depth indicates depth of water, sbs indicates sea bottom salinity. sbt indicates sea bottom temperature. 的海域中,脊腹褐虾四季CPUE均较高;在50m以浅 INfluential facto;A;③ Residual deviance;④ Percent of explained的海域内,春、冬季脊腹褐虾分布较均匀,夏季集中分 deviation: Null model. 布于中部水域,秋季几乎无分布 表2方差膨胀因子检验结果 Table 2 Test results of variance inflation factors 影响因子 Influential factors 底质类型 水深 海水底层温度 海水底层盐度 Season Sediment types Depth Bottom water temperature Sea bottom salinity 方差膨胀因子 Variance inflation factors 1.21 1.74 2.0 1.38 2.2环境因子对脊腹褐虾分布的影响 的样条平滑函数;s( depth)为水深效应;s(sbt)为海水 利用季节、水深、海水底层温度、底层盐度和底质底层温度( Sea bottom temperature)效应; intercept为 类型5个因子和脊腹褐虾CPUE构建GAM。利用截距项。 AIC原则,筛选得到最优GAM,最优模型表达式为 对最优GAM方差分析表明,水深和海水底层温度 Ig(CPUE+1)=s(depth)+s(sbt)+intercept 的偏差解释率分别为50.78%和3.53%,所选因子对脊 式中:CPUE为脊腹褐虾单位捕捞努力量渔获量,连接腹褐虾CPUE的累积偏差解释率为54.31%。水深和 函数为以10为底的对数函数,将脊腹褐虾CPUE加1,海水底层温度的影响均极显著(p<0.01)(见表3)。 使模型适用于零值的情况;s(x)为处理环境因子数据
中 国 海 洋 大 学 学 报 $"$"年 表; \,P 变量筛选过程 3SN9O; 3COZSUKSN9OVVIUOOJKJBWURIOVVYRU\,P 影响因子# 赤池信息 准则$ 残偏 差% 偏差解 释率&(b 零模型' 6?>! ;6<># )!LOWTC" ?## )!VNV" !#;" $>D;6<>> !?!!; >! !!*'经过变 量筛选$排除海水表层温度和海水表层盐度$个因子$ 本研究最终以脊腹褐虾+%0&作为响应变量$以季节& 底质类型&水深&海水底层温度和海水底层盐度!个影 响因子作为解释变量构建模型并分析$分析结果见表$' 本研究运用方差分析的方法!,JS9:VKVRYZSUKSJIO$ ,/)1,");D*$通过残差值判断模型的拟合值同实际值 的偏差$并以此求得偏差解释率来判断模型最终拟合 效果'\,P 的构建和检验在 '软件中利用BSE 程序 包)$"* 完成' $ 结果与分析 $AB(C$冬季 +%0&为 $@;DAB(C'脊腹褐虾四季空间分布模式相似$均为近 岸+%0&低&远岸+%0&高!见图$"'其中$!"E以深 的海域中$脊腹褐虾四季+%0&均较高%在!"E 以浅 的海域内$春&冬季脊腹褐虾分布较均匀$夏季集中分 布于中部水域$秋季几乎无分布' 表$ 方差膨胀因子检验结果 3SN9O$ 3OVTUOV89TVRYZSUKSJIOKJY9STKRJYSITRUV 影响因子 (JY98OJTKS9YSITRUV 季节 2OSVRJ 底质类型 2OLKEOJTT:WOV 水深 *OWTC 海水底层温度 dRTTREXSTOUTOEWOUST8UO 海水底层盐度 2OSNRTTREVS9KJKT: 方差膨胀因子 1SUKSJIOKJY9STKRJYSITRUV ; $b和=@!=b$所选因子对脊 腹褐虾+%0&的累积偏差解释率为!?@=;b'水深和 海水底层温度的影响均极显著!*#"@";"!见表="' !>
纪毓鹏,等:山东南部近海脊腹褐虾时空分布及其与环境因子的关系 CPUE/kg. h' CPUE/kg.h 0~0.01 0~0.01 37.00 37.00·0.01-~1 l~10 36.00山东省 3600山东省 35,00 35.0 19.00120.00121.00122.00123.00°E 119.00120,00121.00122.00123,00 CPUE/kg h 秋季 CPUE/k gh Autumn 0~0.01 Winter 37.00·0.01-1 37.00 3600山东省 3600山东省 ●● ● Shandong 35.00 35.00 10 119.00120.00121.00122.00123.00°E 11900120.00121.00122.00123.00E 图2山东南部近海脊腹褐虾时空分布 Fig. 2 Spatio-temporal distribution of Crangon affinis in the south waters of Shandong 表3最优GAM中影响因子的参数分析 Table 3 Parameters analysis of influential factors in the optimal GAM 影响因子 残偏差 偏差变化量 偏差解释率 赤池信息准则 F检验 Percent of explained △ Deviance F-test deviance deviance/% 零模型 190.16 648.19 Null model 十水深 96.56 477.56 +depth 十海水底层温度 86.88 6.72 54.31 466.79 布的影响极显著,其影响范围为6~25℃。在6~12℃,5月(春季)>1月(冬季)>10月(秋季),10月CPUE CPUE随海水底层温度的上升呈上升趋势;在12 明显低于其它3个季节,这一现象可能由脊腹褐虾繁 20℃时,CPUE随海水底层温度上升呈下降趋势;在殖习性和渔业活动的变动等因素共同决定。脊腹褐虾 20~25℃时,CPUE随海水底层温度升高呈上升趋势。繁殖期很长,终年几乎均可捕到抱卵亲虾3,这使得脊 海水底层温度为12℃时,脊腹褐虾CPUE最高;在腹褐虾种群四季均有新生个体补充,保持相对稳定的 20℃时,CPUE最低 高CPUE。5和8月脊腹褐虾CPUE较高可能与其繁
#期 纪毓鹏$等#山东南部近海脊腹褐虾时空分布及其与环境因子的关系 图$ 山东南部近海脊腹褐虾时空分布 .KB ?##6<>> 6"E$在;!!>"E时脊腹褐虾+%0&随水深的增大呈 不断增大的趋势'海水底层温度对脊腹褐虾+%0&分 布的影响极显著$其影响范围为6!$!F'在6!;$F$ +%0&随海水底层温度的上升呈上升趋势%在;$! $"F时$+%0& 随海水底层温度上升呈下降趋势%在 $"!$!F时$+%0&随海水底层温度升高呈上升趋势' 海水底层温度为;$ F时$脊腹褐虾 +%0& 最高%在 $"F时$+%0&最低' = 讨论 =月!夏季"% !月!春季"%;月!冬季"%;"月!秋季"$;"月 +%0& 明显低于其它=个季节$这一现象可能由脊腹褐虾繁 殖习性和渔业活动的变动等因素共同决定'脊腹褐虾 繁殖期很长$终年几乎均可捕到抱卵亲虾)=*$这使得脊 腹褐虾种群四季均有新生个体补充$保持相对稳定的 高+%0&'!和>月脊腹褐虾 +%0&较高可能与其繁 !D
中国海洋大学学 2020年 殖特性有关,脊腹褐虾一年中有2次繁殖高峰期,第 体中。此外,8月较高CPUE可能与禁渔期有关,在捕 次为3-4月,第二次为8月前后,幼体发育至成为补捞强度下降时,脊腹褐虾CPUE上升。同时,脊腹褐虾 充群体经历时间约为4~5个月,当年夏二世代新生个为一年生的小型虾类,部分越年生殖群体在8月产卵 体快速生长,8月前后补充到脊腹褐虾种群中,使得后死亡,导致了10月脊腹褐虾CPUE降低。 CPUE增高,秋二世代经历越冬期后于次年补充到群 10上,IB11m 0.6IE 水深 Depth/m 底层水温 Bottom temperature/℃ (图中实线为影响效应的变化曲线,虚线为95%置信区间图中下方竖线表示原始调查数据分布。 The solid lines in the figu the variation curves of the influential effects, the dotted lines are the 95% confidence intervals, and the vertical line at the bottom of the figure represents the distribution of the 图3水深和海水底层温度对山东南部海域脊腹褐虾渔获率的影响效应 Fig 3 Effects of depth and sea bottom temperature on catch rate of Crangon affinis in the southern waters of Shandong 脊腹褐虾四季空间分布模式均表现为近岸CPUE海的深水区向近岸浅水区进行生殖洄游外,夏、秋两季 低,远岸CPUE高的特征,但在50m以浅海域CPUE脊腹褐虾主要栖息在黄海的深水海域,冬季12月至翌 季节变化明显。夏季分布范围与春季相比,由近岸浅年2月主要在水深大于30m的海域越冬,分布也比较 水区向远岸深水区集中;秋季与夏季相比,脊腹褐虾由均匀。本研究中山东南部近海脊腹褐虾四季CPUE 调査海域西部向东部迁移,在50m以深海域形成高均为近岸低、远岸髙,春、冬两季分布较均匀,夏季脊腹 CPUE分布区,在30m以浅海域分布极少;冬季的分褐虾迁移至30m水深附近,秋季迁移至水深50m以 布范围较秋季相比,扩大至几乎覆盖整个调査海域。深的海域,与以往研究结果基本相同。脊腹褐虾在黄 脊腹褐虾空间分布的季节差异可能与其生态学习性有渤海水域属于广分布类群,渔场分布范围较大。本研 较大关系,作为小型冷水性虾类,脊腹褐虾在春、冬究调查海域覆盖山东南部近岸50m以浅水域,反映了 温度较低的季节中,分布范围较广,在夏、秋温度较高脊腹褐虾在沿岸浅水区春季和冬季分布较均匀、夏季 的季节趋向深水区域分布。同时,黄海冷水团的季节分布于30m以深、秋季分布较少的特征,补充和完善 变化也可能影响脊腹褐虾的空间分布[,夏、秋季黄海了脊腹褐虾时空分布研究 冷水团势力强大,由近岸至远岸底层水温和底层盐度3.3海水底层温度对脊腹褐虾分布的影响 分别呈现逐渐降低和逐渐升高的趋势,50m以深水域 海水底层温度对脊腹褐虾分布的影响极显著,脊 受黄海冷水团影响,水温较低盐度较高,为脊腹褐虾提腹褐虾适宜的海水温度约为12℃。在6~12℃, 供了较为理想的生存环境,脊腹褐虾CPUE较高。 CPUE随海水底层温度升高呈上升趋势;在12~20℃ 3.2水深对脊腹褐虾分布的影响 时,CPUE随海水底层温度升高呈下降趋势;在20 应用GAM分析环境因子与脊腹褐虾CPUE的关25℃时,CPUE随海水底层温度升高呈上升趋势。海 系表明水深对山东南部近海脊腹褐虾的分布的影响水底层温度为12℃时,脊腹褐虾CPUE最高;在20℃ 极显著,脊腹褐虾CPUE随水深的增大呈现不断增大时,CPUE最低。脊腹褐虾是冷温种小型虾类,秋季调 的趋势,在80m附近水深海域CPUE达到最高值,这查海域底层水温约为8~22℃。本研究中,秋季脊腹 种分布规律可能与其洄游特性有关。脊腹褐虾在虾类褐虾在近岸海域几无分布,主要分布于海水底层温小 中游泳能力较弱,仅作短距离移动,有研究表明,在于15℃的深水区。冬季调查海域底层水温整体降低 水深大于50m的黄海中部海域,除2月底3月初由外至6~12℃,脊腹褐虾较秋季分布范围扩大至几乎整个
中 国 海 洋 大 学 学 报 $"$"年 殖特性有关$脊腹褐虾一年中有$次繁殖高峰期$第一 次为=-?月$第二次为>月前后)$*$幼体发育至成为补 充群体经历时间约为?!!个月$当年夏二世代新生个 体快速生长$>月前后补充到脊腹褐虾种群中$使得 +%0&增高$秋二世代经历越冬期后于次年补充到群 体中'此外$>月较高+%0&可能与禁渔期有关$在捕 捞强度下降时$脊腹褐虾+%0&上升'同时$脊腹褐虾 为一年生的小型虾类$部分越年生殖群体在>月产卵 后死亡$导致了;"月脊腹褐虾+%0&降低' !图中实线为影响效应的变化曲线$虚线为D!b置信区间$图中下方竖线表示原始调查数据分布'3COVR9KL9KJOVKJTCOYKB8UOSUOTCOZSUKSTKRJI8UZOVRY TCOKJY98OJTKS9OYYOITV$TCOLRTTOL9KJOVSUOTCOD!bIRJYKLOJIOKJTOUZS9V$SJLTCOZOUTKIS99KJOSTTCONRTTRERYTCOYKB8UOUOWUOVOJTVTCOLKVTUKN8TKRJRYTCO RUKBKJS9V8UZO:LSTS"E 附近水深海域+%0&达到最高值$这 种分布规律可能与其洄游特性有关'脊腹褐虾在虾类 中游泳能力较弱$仅作短距离移动$有研究表明)=*$在 水深大于!"E的黄海中部海域$除$月底=月初由外 海的深水区向近岸浅水区进行生殖洄游外$夏&秋两季 脊腹褐虾主要栖息在黄海的深水海域$冬季;$月至翌 年$月主要在水深大于="E 的海域越冬$分布也比较 均匀)=*'本研究中山东南部近海脊腹褐虾四季 +%0& 均为近岸低&远岸高$春&冬两季分布较均匀$夏季脊腹 褐虾迁移至="E 水深附近$秋季迁移至水深!"E 以 深的海域$与以往研究结果基本相同'脊腹褐虾在黄 渤海水域属于广分布类群$渔场分布范围较大'本研 究调查海域覆盖山东南部近岸!"E 以浅水域$反映了 脊腹褐虾在沿岸浅水区春季和冬季分布较均匀&夏季 分布于="E 以深&秋季分布较少的特征$补充和完善 了脊腹褐虾时空分布研究' =!$$F'本研究中$秋季脊腹 褐虾在近岸海域几无分布$主要分布于海水底层温小 于;!F的深水区'冬季调查海域底层水温整体降低 至6!;$F$脊腹褐虾较秋季分布范围扩大至几乎整个 6
纪毓鹏,等:山东南部近海脊腹褐虾时空分布及其与环境因子的关系 调査海域。脊腹褐虾是山东南部近海诸多小型虾类中 Habitat Environment in Bohai Sea[M]. Beijing: Science Press, 唯一的冷温性种类[21,多种底层经济鱼类以其为主要 饵料,包括小眼绿鳍鱼( Chelidonichthys kumu)、高眼鲽[5]许仲林,彭焕华,彭守璋物种分布模型的发展及评价方法·生 态学报,2015,35(2):557-567 ( Cleisthenes herzensteini)、褐牙鲆( Paralichthys oli- Xu Z L, Peng HH, Peng S Z Development and evaluation of spe- τceus)、黄鮫鏮( Lophius litulon)、以及部分石首鱼科 cies distribution models[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(2) 和鲷科鱼类3。海水底层温度影响着脊腹褐虾的分 布,而饵料生物数量分布影响着捕食者分布,关系着经[6]李明坤,张崇良,李敏,等山东南部近海秋冬季星康吉鰻分布 济物种渔汛变动22,作为一种重要的饵料生物,脊腹 与环境因子的关系[].中国水产科学,2018,25(5):1115-1122 Li MK, Zhang C L, Li M, et al. Relationship between the spatio- 褐虾在山东南部近海渔业生态系统底层生物食物网中 temporal distribution of Conger m yriaster and environmental fac- 占据优势种地位,对底层生物群落结构及多样性的稳 ors in the sout hern waters off the Shandong Peninsula during au- 定起着关键作用 tumn and winter[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2018 25(5):1115-1122. 4结语 [冂]李敏,李增光,徐宾铎,等.时空和环境因子对海州湾方氏云鲥资 本研究运用GAM分析了脊腹褐虾的季节变动规 源丰度分布的影响[门].中国水产科学,2015,22(4):812-819. Li M, Li Z G, Xu B D, et al. Effects of spatiotemporal and envi- 律,探究了脊腹褐虾的时空分布特征及其与环境因子 ronmental factors on the distribution and abundance of Pholis fan 间的关系,结果表明水深和海水底层温度对山东南部 gi in Haizhou Bay using a generalized additive model[J]. Journal of 近海脊腹褐虾的分布影响显著。近年来,山东近海主 Fishery Sciences of China, 2015, 22(4): 812-819. 要经济种渔业资源出现了严重的衰退,在主要经济虾[8邢磊,徐宾铎,张崇良,等环境因子对海州湾及邻近海域大泷六 类资源受到较高捕捞强度影响的情况下,脊腹褐虾资 线鱼分布影响的分析[].中国海洋大学学报(自然科学版),2015 45(6):45-50. 源较为乐观,其较长的繁殖周期和较多的补充群体一 Xing L. Xu B D, Zhang C L, et al. Environmental influence on the 定程度上可以保障季节间种群资源密度维持在相对稳 distribution of Hexagrammos otakii inhabiting Haizhou Bay and its 定水平。作为重要的兼捕渔获物和饵料生物,脊腹 adjacent waters[]. Periodical of Ocean University of China,2015 褐虾的分布在受到环境变化影响的同时,也影响着经 15(6):45-50. 济鱼类的数量和分布。因此,深入探讨气候变化以及01JC.YuD.WmgQ. et al. Impact of metal pollution on shrimp 人为捕捞等因素对脊腹褐虾分布的影响,了解脊腹褐 Crangon affinis by NMR-based metabolomics]. Marine Pollution Bulletin,2016,106(1-2):372-376 虾资源变动状况,以脊腹褐虾等饵料生物为媒介分析[01 Ashida T, Yamashita Y, Kobayashi T. dentification of con- 经济渔获物种群动态分布,在未来的研究中,考虑捕食 sumed stone flounder, Kareius bicoloratus( Basilewsky ) from 者数量和种类、捕捞强度等影响因子对脊腹褐虾分布 the stomach contents of sand shrimp, Crangon affinis (De 的影响,分析脊腹褐虾分布与其他饵料生物分布的关 Haan)using mitochondrial DNA analysis[]. Journal of Experi 系,探究山东南部近海诸多饵料生物的时空变动规律, mental Marine Biology and Ecology, 1997, 217(2): 153-163. []程济生.黄海无脊椎动物资源结构及多样性[几.中国水产科学 为渔业资源的监控和管理提供科学资料 2005,12(1):68-75. 参考文献 Yellow SeaDJ]. Journal of Fishery Sciences of China, 2005,12 ]陈大刚.黄渤海渔业生态[M].北京:海洋出版社,1991:1 Chen DG. Fisheries Ecology of Yellow Sea and Bohai Sea[M]. Bei- [12] Li G, Li P, Liu Y, et al. Sedimentary system response to the jing: China Ocean Press, 1991: 1-3. global sea level change in the East China Seas since the last glacial 2]金显仕,程济生,邱盛尧,等.黄渤海渔业资源综合研究与评价 maximum[J]. Earth-Science LM].北京:海洋出版社,2006:350357 [13]中国国家重量监督检验检疫总局.GB/T12763.6—2007,海洋调 XS, Cheng S, Qiu SY, et al. The General Study and Evalua- 查规范第6部分:海洋生物调查[S].北京:中国标准出版社 tion of Fisheries Resources in Yellow Sea and Bohai Sea[M]. Bei Jing: Ocean Press, 2006: 350-357. General Administration of Quality Supervision, Inspection and [3]唐启升.中国专属经济区海洋生物资源与栖息环境[M].北京:科 Quarantine of the Peoples Republic of China. GB/T.6-- 学出版社,2006:899-900 07, Specifications for Oceanographic Survey-Part 6: Marine Bi- Tang Q S. Marine Living Resources and Habitat Environment in logical SurveyS]. Beijing: Standards Press of China, 2007. China's Exclusive Economic Zone [M]. Beijing: Science Press, [14] Hastie T, Tibshirani R Generalized Additive Models[M].New York: Springer US, 1985: 371-386 [4]金显仕,赵宪勇,孟田湘,等.黄渤海生物资源与栖息环境[M].[15] Burnham K P, Anderson D R. Model selection and Multimodal 北京:科学出版社,2005:1-3 Inference: A Practical Information-Theoretic Approach[MI.New Jin X s, Zhao x Y, Meng t x, et al. Biological Resources and York: Springer Science and Business Media, 2003: 488
#期 纪毓鹏$等#山东南部近海脊腹褐虾时空分布及其与环境因子的关系 调查海域'脊腹褐虾是山东南部近海诸多小型虾类中 唯一的冷温性种类)$;*$多种底层经济鱼类以其为主要 饵料$包括小眼绿鳍鱼!!123(4&$(51617-898"&高眼鲽 !!32()612$2)12":2$)62($("&褐牙鲆!;#"#3(51617)&3(DDGD""DDGD""$$!!!"#;;;!G;;$$$ $!!!"#;;;!G;;$$;$G>;D;$G>;D* 邢磊$徐宾铎$张崇良$等2.#%"#99&)&6#-((KJCSNKTKJB5SK]CR8dS:SJLKTV SLHSIOJTXSTOUV)7*G#!G#!!#=#;G=>6>< 6;
中国海 2020年 [16 Akaike H. a new look at the statistical model identification[J]. M. New York: Chapman and Hall/CRC. 2006 EEE Transactions on Automatic Control,1974,19(6):716-[21]逄志伟,李显森,应一平,等.黄海夏季虾类群落结构及其与 723. 境因子的关系[].应用生态学报,2015,26(11):3509-3515 [17] Wintle A, Elith J, Potts M. Fauna habitat modelling and map- Jiang Z W, Li XS, Ying Y P, et al. Shrimp community structure ping: A review and case study in the Lower Hunter Central Coast and its relationships with environmental factors in the Yellow Sea Region of NSWLJ]. Austral Ecol. 2005,30(7):719-738. in summerLJ] Journal of Applied Ecology, 2015, 26(11):3509- 18] Sagarese R, Frisk G, Cerrato M, et al. Application of generalized 3515 additive models to examine ontogenetic and seasonal distributions [22] Punt E, MacCall D, Essington E, et al. Exploring the implica- of spiny dogfish (Squalus acanthias in the Northeast(US)shelf tions of the harvest control rule for Pacific sardine, accounting for large marine ecosystem [J]. Canadian Journal of Fisheries and predator dynamics: A MICE model [J]. Ecological Modelling Aquatic Sciences, 2014, 71(6): 847-877. 2016,337:79-95 [19] Fisher R A Statistical Methods for Research Workers[M]. Edin- [23] Zeug SC, Feyrer F V, Brodsky A, et al. Piscivore diet response burgh: Oliver and Boyd, 1954, 118(4): 66-70 to a collapse in pelagic prey populations[J]. Environmental Biolo- [20 Wood N. Generalized Additive Models: An Introduction with R gy of Fishes,2017,100(8):947-958. The Relationship Between Spatiotemporal Distribution of Crangon affinis and Environmental Factors in The Southern Coastal Waters of Shandong JI Yu-Peng, LI Ming-Kun', HAN Dong-Yan, WANG Jing, ZHANG Chong-Liangl, ren Yi-Ping.2 (1. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology( Qingdao), Qingdao 266237, China) Abstract: As the essential prey populations in the offshore waters of Shandong, the distribution of Crangon affinis is apparently related to environmental factors such as water depth and sea bottom tem- perature. Data from multispecies trawl survey of fishery resources and environmental factors in the southern waters of Shandong during 2016 to 2017 were selected to analyze the spatiotemporal distribu- tion of C. affinis and its relationship with environmental variables through generalized additive model (GAM). Results showed that CPUE of C affinis was 2. 47 kg/h per haul in summer, followed by 2.43 kg/h per haul in spring, 2. 19 kg/h per haul in winter and 1. 18 kg/h per haul in autumn, indicating sig- nificant seasonal variations in the distribution of C. affinis. GAM identified water depth and sea bottom temperature as the major influential environmental factors (p>0. 01). CPUE of C. affinis was posi tively correlated with water depth, which peaked at the depth of 80 m. Peripherally, CPue was posi- tively related to sea bottom temperature ranging from 6 to 12 C. In contrast, CPUe decreased with sea bottom temperature ranging from 12 to 20 C. The suitable water temperature is seemingly around 12 C for C. affinis in the southern waters of Shandong sout vaters g Crangon affinis; eralized additive model; spatiotemporal distribution; depth; sea bottom temperature 责任编辑朱宝象
中 国 海 洋 大 学 学 报 $"$"年 );6* ,ASKAO5* 2SBSUOVO'$.UKVA\$+OUUSTRP$OTS9?#G>##!?"#66G#""#D?#GD!>3+'1&:'# ,VTCOOVVOJTKS9WUO:WRW89STKRJVKJTCORYYVCRUOXSTOUVRY2CSJLRJB$TCOLKVTUKN8TKRJRY !"#$%&$#''($()KVSWWSUOJT9:UO9STOLTROJZKURJEOJTS9YSITRUVV8ICSVXSTOULOWTCSJLVOSNRTTRETOEG WOUST8UOAB(CWOUCS89KJS8T8EJ$KJLKISTKJBVKBG JKYKISJTVOSVRJS9ZSUKSTKRJVKJTCOLKVTUKN8TKRJRY!C#''($()"E<%OUKWCOUS99:$+%0&XSVWRVKG TKZO9:UO9STOLTRVOSNRTTRETOEWOUST8UOUSJBKJBYURE6TR;$F<(JIRJTUSVT$+%0&LOIUOSVOLXKTCVOS NRTTRETOEWOUST8UOUSJBKJBYURE;$TR$"F<3COV8KTSN9OXSTOUTOEWOUST8UOKVVOOEKJB9:SUR8JL;$F YRU!C#''($()KJTCOVR8TCOUJXSTOUVRY2CSJLRJB< ?#@.)16+# VR8TCXSTOUVRY2CSJLRJB%!"#$%&$#''($()%BOJOUS9K]OLSLLKTKZOERLO9%VWSTKRTOEWRUS9 LKVTUKN8TKRJ%LOWTC%VOSNRTTRETOEWOUST8UO 责任编辑 朱宝象 6$
