2024/11/1 张星元：发酵原理 1 第三章 发酵学第二假说 代谢网络假说
2024/11/1 张星元：发酵原理 2 听课时请关注以下提示： 1.本章讨论化能异养型微生物细胞的代谢的问题， 讨论侧重于有机化合物的代谢。 2. 因为讨论的内容比较抽象，所以必须引进形象思 维。如果把代谢的过程比作物质的流动，比作河流， 那么由许多代谢途径和输送系统（载体蛋白）组成 的代谢网络就相当于河道网，反应途径就相当于河 床，序列反应中的有机物就相当于水，河床里有水 就成河流，碳架物质在代谢网络中流动形成代谢流。 3. 本章讨论微生物细胞初级代谢的代谢网络，这个 网络是微生物细胞进行能量代谢和物质代谢的操作 系统，它最基本的功能是支持生长和维持生命活动
2024/11/1 张星元：发酵原理 3 对碳架物质在微生物 细胞及其环境中的流动进 行仔细的观察和深入的研 究，在无数实例的基础上， 提出了代谢网络假说
2024/11/1 张星元：发酵原理 4 假说二：代谢网络假说 代谢途径和输送系统在代谢物 分子水平上整合、在辅因子水平上 协调，形成横跨微生物活细胞内外 的代谢网络。代谢网络是细胞自主 调节的无尺度网络，它作为一个整 体来承担微生物细胞的物质代谢和 能量代谢
2024/11/1 张星元：发酵原理 5 微生物细胞是个远离平衡状态的、 不平衡的开放体系。微生物细胞的物 质代谢和能量代谢，依靠代谢网络来 实现。代谢网络横跨细胞内外，没有 绝对的起点，也没有绝对的终点；既 是相对稳定的，又是可以变化的。代 谢网络变化的根据在于细胞的遗传物 质，变化的原因在于细胞的生存的条 件
2024/11/1 张星元：发酵原理 6 细胞生命活动过程中，有机 化合物（碳架物质）在代谢网络 中流动，形成代谢流。在工业发 酵生产中，微生物细胞的主要代 谢流有起点和终点，其起点应该 是原料，其终点应该是目的产物
2024/11/1 张星元：发酵原理 7 微生物细胞的代谢网络是一个由代 谢能直接支撑的整体；代谢网络是分解 代谢途径和合成代谢途径，以及跨膜输 送机构的有序组合。对代谢网络的描述 必须在时间和空间的 “ 四维空间 ” 中 进行。微生物细胞的遗传物质是代谢网 络的生物信息源，微生物细胞的生理状 况是代谢网络运行在细胞层面的表现
2024/11/1 张星元：发酵原理 8 代谢网络不是生化途径和跨膜输送 过程的简单联接。代谢网络这个概念的 提出就是要将生物化学概念纳入细胞代 谢的总体框架。活细胞的功能由几个独 立的、相互联系的反应群（reactions） 来支撑，根据这些反应群在整个细胞合 成过程中的主要功能和逻辑顺序，对它 们作如下分类：①供能反应群，②生物 合成反应群，③多聚反应群，④组装反 应群
2024/11/1 张星元：发酵原理 9 ①供能反应（fueling reactions）： 供能反应是指细胞内进行的这样一 些反应，它们生成生物合成所需的12种 前体代谢物，同时，还将其他形式的能 量转化为细胞可以直接利用的能量—— 代谢能（以ATP为代表），用于生物合 成反应、多聚反应和组装反应中。供能 反应还为生物合成反应提供还原力
2024/11/1 张星元：发酵原理 10 ②生物合成反应（biosynthetic reactions）： 通过这类反应生成多聚反应中所需的 模块分子（ building blocks ），同时也生 成辅酶和相关的代谢因子，包括信号分子 （signal molecules）。有一些生物合成反 应系列，以功能单元的方式存在。每一个 功能单元由一个或几个按顺序进行的、以 一个（或更多）分子模块为终端的反应序 列组成，这样的功能单元叫做生物合成途 径