第3章选择与选择育种 第3章选择与选择育种 选择(selection)就是选优去劣，是各项育种途径中必不可少的重要手段。 根据作物种类和育种方法的不同，可以采用不同的选择方法和技术。选择育种 (selective breeding)又简称选种，是利用现有品种或栽培类型在繁殖过程中自 然产生的变异，通过选择纯化及比较鉴定获得新品种的一种育种途径。它是一 种最古老和传统的育种方法。在人类进行有性杂交育种之前，几乎所有栽培作 物的品种都是通过选种这一途径创造出来的。它是一种简便而有效的品种选育 方法。它省去了人工创造变异的过程，加之变异类型多是在当地生态条件下形 成的，对当地条件有很好的适应性。有很多园艺作物品种是通过选择育种培育 而出。近年来，尽管有性杂交育种，特别是杂种优势育种在作物产量、抗病性 及品质改良等方面不断取得了突破，选育出一些大面积推广的品种，但选择育 种在一些特定情况下仍扮演着重要的角色。 3.1选择的原理、作用及依据 人类的选择经历了无意识的选择和有意识的选择两个阶段。早在人类开始 农事活动的初期，就在一种朦胧意识下对植物资源进行驯化选择。这时人类无 预定目标地保存植物优良个体，淘汰没有价值的个体，这个过程完全没有考虑 到品种的遗传组成。无意识的选择虽然作用缓慢，但对人类发展的作用和成就 却是巨大的。随着人类对自然界认识的深入，无意识选择逐渐发展为有意识的 选择，选择步伐也不断加快。在近代遗传理论的指导下，现代育种选择的方法 和手段进一步革新，使选择的效率大幅度提高，新的品种层出不穷。 3.1.1选择的概念 品种的选育一般都要通过发现或引起变异、选择、比较鉴定、繁殖和推广 等几个步骤。选择是各种育种途径必不可少的环节，是育种工作的主要内容， 经常贯穿于整个育种过程。如原始材料的研究、杂交亲本的选择、杂种后代以 及其它手段所获得变异类型的处理，甚至在良种繁育过程中，也需要进行选择 以保持品种的种性。 选择又分自然选择和人工选择。自然选择是自然环境条件对生物的选择作 用，使有机体具备了适应一定的生态条件及生活习性的各种性状：人工选择是 通过一定的程序，将符合人类一定目标的植株选出，使其遗传性渐趋稳定，形 成新品种。人工选择使群体向着对人类有利的方向发展。作为选种和其它育种 的手段，主要是人工选择。人工选择的方向有时和自然选择的方向一致，如各
第 3 章 选择与选择育种 第 3 章 选择与选择育种 选择（selection）就是选优去劣，是各项育种途径中必不可少的重要手段。 根据作物种类和育种方法的不同，可以采用不同的选择方法和技术。选择育种 （selective breeding）又简称选种，是利用现有品种或栽培类型在繁殖过程中自 然产生的变异，通过选择纯化及比较鉴定获得新品种的一种育种途径。它是一 种最古老和传统的育种方法。在人类进行有性杂交育种之前，几乎所有栽培作 物的品种都是通过选种这一途径创造出来的。它是一种简便而有效的品种选育 方法。它省去了人工创造变异的过程，加之变异类型多是在当地生态条件下形 成的，对当地条件有很好的适应性。有很多园艺作物品种是通过选择育种培育 而出。近年来，尽管有性杂交育种，特别是杂种优势育种在作物产量、抗病性 及品质改良等方面不断取得了突破，选育出一些大面积推广的品种，但选择育 种在一些特定情况下仍扮演着重要的角色。 3.1 选择的原理、作用及依据 人类的选择经历了无意识的选择和有意识的选择两个阶段。早在人类开始 农事活动的初期，就在一种朦胧意识下对植物资源进行驯化选择。这时人类无 预定目标地保存植物优良个体，淘汰没有价值的个体，这个过程完全没有考虑 到品种的遗传组成。无意识的选择虽然作用缓慢，但对人类发展的作用和成就 却是巨大的。随着人类对自然界认识的深入，无意识选择逐渐发展为有意识的 选择，选择步伐也不断加快。在近代遗传理论的指导下，现代育种选择的方法 和手段进一步革新，使选择的效率大幅度提高，新的品种层出不穷。 3.1.1 选择的概念 品种的选育一般都要通过发现或引起变异、选择、比较鉴定、繁殖和推广 等几个步骤。选择是各种育种途径必不可少的环节，是育种工作的主要内容， 经常贯穿于整个育种过程。如原始材料的研究、杂交亲本的选择、杂种后代以 及其它手段所获得变异类型的处理，甚至在良种繁育过程中，也需要进行选择 以保持品种的种性。 选择又分自然选择和人工选择。自然选择是自然环境条件对生物的选择作 用，使有机体具备了适应一定的生态条件及生活习性的各种性状；人工选择是 通过一定的程序，将符合人类一定目标的植株选出，使其遗传性渐趋稳定，形 成新品种。人工选择使群体向着对人类有利的方向发展。作为选种和其它育种 的手段，主要是人工选择。人工选择的方向有时和自然选择的方向一致，如各
第3章选择与选择育种 种作物的长势、抗病性和抗逆性等性状的选择。但更多情况下，方向相反。例 如大白菜和甘蓝的各种包心类型的形成是长期人工选择的结果，而包心性状非 常不利于它们的繁殖，没有人工辅助作用，厚重的叶球将使它们在春季难以抽 苔开花。在人工选择培育新品种和栽培作物的过程中，自然选择无时无刻不在 起作用。在人工选择和自然选择方向不同的情况下，一旦放松人工选择，性状 就有可能变劣。 3.1.2选择的基本原理 3.1.2.1选择的实质及作用基础 选择和淘汰是一对矛盾的两个方面，有所“取”必有所“弃”。在一个群 体内选取某些个体也就是要淘汰其余的个体，没有淘汰就无所谓选择。对生物 来讲，选择就是使群体内的一部分个体能产生后代，其余的个体产生较少的后 代或不产生后代。例如在月季混杂群体中选择白花植株留种，淘汰其它花色的 植株，也就是只有白花植株能产生后代，其它花色的植株不能产生后代，这将 使后代中表现白花的植株比例增加，在群体遗传组成中控制白花基因的比例增 加。所以，选择的实质就是造成有差别的生殖率，从而能定向的改变群体的遗 传组成。所谓群体的遗传组成就是指群体中的基因及基因型的种类和频率。基 因型频率(Genetype frequency)与基因频率(Gene frequency)是群体遗传组 成的标志。 选择之所以能改变群体的遗传组成，能发生作用的基础就是生物既能遗传 又能变异。达尔文的生物进化学说，其核心是变异、遗传和选择。变异是选择 的基础，为选择提供了材料，没有变异就不会出现对人类有利的性状，也无从 选择。己经发生的变异，一定要通过繁殖把有利的性状遗传下去。遗传是选择 的保证，没有遗传，选择就失去了意义。有了有利的变异和这些变异的遗传， 还要通过不断地选择把它们保留和巩固下来，同时选择还促进变异向有利的方 向发展，使微小的变异逐渐发展成为显著的变异，从而创造出各式各样的类型 和品种。因此，遗传、变异和选择既是生物进化的三个重要因素，也是人工选 育新品种的作用基础。育种过程实际上是发现或创造可遗传的变异，并对这些 变异加以选择和利用。 变异有自然发生的变异和人工创造的变异。选择育种只是利用一定群体内 的自然变异。只有在所选群体内存在育种目标所需要的变异时，才能进行选择 育种。在生产实践中，不论是农家品种或育成的品种，在最初种植时，性状整 齐一致，但经长期种植后，由于各种原因，群体内发生了多种多样的变异，这 些变异为选择提供了基础。一般来讲，花卉在自然群体中的变异通常大于蔬菜
第 3 章 选择与选择育种 种作物的长势、抗病性和抗逆性等性状的选择。但更多情况下，方向相反。例 如大白菜和甘蓝的各种包心类型的形成是长期人工选择的结果，而包心性状非 常不利于它们的繁殖，没有人工辅助作用，厚重的叶球将使它们在春季难以抽 苔开花。在人工选择培育新品种和栽培作物的过程中，自然选择无时无刻不在 起作用。在人工选择和自然选择方向不同的情况下，一旦放松人工选择，性状 就有可能变劣。 3.1.2 选择的基本原理 3.1.2.1 选择的实质及作用基础 选择和淘汰是一对矛盾的两个方面，有所“取”必有所“弃”。在一个群 体内选取某些个体也就是要淘汰其余的个体，没有淘汰就无所谓选择。对生物 来讲，选择就是使群体内的一部分个体能产生后代，其余的个体产生较少的后 代或不产生后代。例如在月季混杂群体中选择白花植株留种，淘汰其它花色的 植株，也就是只有白花植株能产生后代，其它花色的植株不能产生后代，这将 使后代中表现白花的植株比例增加，在群体遗传组成中控制白花基因的比例增 加。所以，选择的实质就是造成有差别的生殖率，从而能定向的改变群体的遗 传组成。所谓群体的遗传组成就是指群体中的基因及基因型的种类和频率。基 因型频率（Genetype frequency）与基因频率（Gene frequency）是群体遗传组 成的标志。 选择之所以能改变群体的遗传组成，能发生作用的基础就是生物既能遗传 又能变异。达尔文的生物进化学说，其核心是变异、遗传和选择。变异是选择 的基础，为选择提供了材料，没有变异就不会出现对人类有利的性状，也无从 选择。已经发生的变异，一定要通过繁殖把有利的性状遗传下去。遗传是选择 的保证，没有遗传，选择就失去了意义。有了有利的变异和这些变异的遗传， 还要通过不断地选择把它们保留和巩固下来，同时选择还促进变异向有利的方 向发展，使微小的变异逐渐发展成为显著的变异，从而创造出各式各样的类型 和品种。因此，遗传、变异和选择既是生物进化的三个重要因素，也是人工选 育新品种的作用基础。育种过程实际上是发现或创造可遗传的变异，并对这些 变异加以选择和利用。 变异有自然发生的变异和人工创造的变异。选择育种只是利用一定群体内 的自然变异。只有在所选群体内存在育种目标所需要的变异时，才能进行选择 育种。在生产实践中，不论是农家品种或育成的品种，在最初种植时，性状整 齐一致，但经长期种植后，由于各种原因，群体内发生了多种多样的变异，这 些变异为选择提供了基础。一般来讲，花卉在自然群体中的变异通常大于蔬菜
第3章选择与选择育种 及果树，通过选择育种常可选出新的栽培类型和品种。然而，随着品种更新速 度的加快，仅仅依靠自然变异己不能满足生产的要求。现代育种工作既要充分 利用自然界已有的变异，更要运用人工杂交、人工诱变和转基因等方法，有计 划有目的的创造变异，为选择提供更符合人类需要的丰富多采的材料。 3.1.2连续定向选择的作用 在选择的过程中，定向多代选择，有积累变异、加强变异的作用，能获得 开始选择时的原始群体内不存在的变异类型。因此，我们说选择具有创造性的 作用。在园艺作物育种史上，对一些作物的产量和重要品质性状，如水果的糖 酸含量、大果型、早熟等方面，都曾进行过长期连续的定向选择，对改进作物 的经济价值起了巨大作用。例如在野生型西瓜中一般含糖量较低，多在4%以 下。随着人类不断选择，甜度不断提高，使目前栽培的西瓜中含糖量达到10% 左右。再如瑞典的欧利森对白芥“波瑞米克斯”连续进行12年含油量的选择， 使含油量从7.64%增加到37.4%。 选择的创造性作用不仅表现在某种性状的变异程度上，更重要的是能够创 造原始群体中间从未出现过的新类型。例如英国育种家坎德曾用连续选择的方 法把叶片边缘不具皱折的唐菖蒲育成皱边品种。再如牡丹的花型的演变就是人 们长期定向选择的结果，人们在单瓣花中发现了多一个花瓣的个体，把它选出 来留种，以后又连续若干代选择花瓣类型，最后就得到了重瓣花类型，牡丹花 型的演变过程为： 单瓣式→小蕊状花一→单重瓣式一→开花弹式一皇冠式一→蔷薇式重瓣 3.1.3选择的依据与性状鉴定 在各种育种途径中，从选用原始材料、后代选择到育成新品种，都离不开 鉴定工作。既需要对单株的结果习性、长势、抗病性等性状进行鉴定，也需要 对群体的一致性、生产性能等进行鉴定和评价。鉴定是对性状变异的确认，是 进行有效选择的依据，是保证和提高育种质量的基础。鉴定的方法愈是快速简 便和精确可靠，选择的效果就愈高。 有些植物学性状比较直观，容易鉴定，如物候期、植株长势、株型、水果 的果型和着色、花卉的色彩和产花量等性状，经常采用的鉴定方法是目测。这 就要求育种者全面系统的观察育种材料，做出完整准确的记录。在育种的初期 阶段，宜采用简易有效的鉴定方法，如目测法、计数法、测量法等，对育种材 料做出初步评价，分期淘汰那些明显不符合育种目标要求的植株，从而大大减 轻工作量，以便进行更为精确的鉴定
第 3 章 选择与选择育种 及果树，通过选择育种常可选出新的栽培类型和品种。然而，随着品种更新速 度的加快，仅仅依靠自然变异已不能满足生产的要求。现代育种工作既要充分 利用自然界已有的变异，更要运用人工杂交、人工诱变和转基因等方法，有计 划有目的的创造变异，为选择提供更符合人类需要的丰富多采的材料。 3.1.2 连续定向选择的作用 在选择的过程中，定向多代选择，有积累变异、加强变异的作用，能获得 开始选择时的原始群体内不存在的变异类型。因此，我们说选择具有创造性的 作用。在园艺作物育种史上，对一些作物的产量和重要品质性状，如水果的糖 酸含量、大果型、早熟等方面，都曾进行过长期连续的定向选择，对改进作物 的经济价值起了巨大作用。例如在野生型西瓜中一般含糖量较低，多在 4％以 下。随着人类不断选择，甜度不断提高，使目前栽培的西瓜中含糖量达到 10％ 左右。再如瑞典的欧利森对白芥“波瑞米克斯”连续进行 12 年含油量的选择， 使含油量从 7.64%增加到 37.4%。 选择的创造性作用不仅表现在某种性状的变异程度上，更重要的是能够创 造原始群体中间从未出现过的新类型。例如英国育种家坎德曾用连续选择的方 法把叶片边缘不具皱折的唐菖蒲育成皱边品种。再如牡丹的花型的演变就是人 们长期定向选择的结果，人们在单瓣花中发现了多一个花瓣的个体，把它选出 来留种，以后又连续若干代选择花瓣类型，最后就得到了重瓣花类型，牡丹花 型的演变过程为： 单瓣式 小蕊状花 单重瓣式 开花弹式 皇冠式 蔷薇式重瓣 3.1.3 选择的依据与性状鉴定 在各种育种途径中，从选用原始材料、后代选择到育成新品种，都离不开 鉴定工作。既需要对单株的结果习性、长势、抗病性等性状进行鉴定，也需要 对群体的一致性、生产性能等进行鉴定和评价。鉴定是对性状变异的确认，是 进行有效选择的依据，是保证和提高育种质量的基础。鉴定的方法愈是快速简 便和精确可靠，选择的效果就愈高。 有些植物学性状比较直观，容易鉴定，如物候期、植株长势、株型、水果 的果型和着色、花卉的色彩和产花量等性状，经常采用的鉴定方法是目测。这 就要求育种者全面系统的观察育种材料，做出完整准确的记录。在育种的初期 阶段，宜采用简易有效的鉴定方法，如目测法、计数法、测量法等，对育种材 料做出初步评价，分期淘汰那些明显不符合育种目标要求的植株，从而大大减 轻工作量，以便进行更为精确的鉴定
第3章选择与选择育种 由于育种工作的不断深入，有些性状单凭田间观察鉴定是远远不够的， 需要采用一定的方法和鉴定技术。这就要求把田间鉴定和实验室鉴定、自然 鉴定和诱发鉴定、形态鉴定和生化鉴定等方面的工作密切结合，而且鉴定的 手段也要现代化、快速化和准确化。例如，在抗病育种工作中，从田间一般 病情指数的调查，到采用各种生理小种进行接种鉴定，以及从单一抗性鉴定 到多抗性鉴定。在水果育种品质育种中，从测定糖酸含量，到要求更高的不 同种类维生素含量的测定。 另外，园艺作物的种类较多，生长习性和栽培技术差异较大，影响因素 较多，这要求育种者针对不同作物的特点，根据实际情况对各种经济性状做 出客观准确的鉴定。例如，果树与多数蔬菜作物相比，具有树体大、多年生 及嫁接繁殖的特点，这使果树性状的鉴定与一年生蔬菜有所不同。树体大会 增大土壤肥力等环境条件对经济性状的影响，并且修剪等栽培管理措施是按 单株进行，也会造成人为的影响：多年生使果树当年的生长发育直接受到前 几年的影响，同时也影响到次年的花芽分化、树体营养和结果等性状：在采 用嫁接树进行品种试验和适用性试验时，由于砧木多采用有性繁殖，个体间 的差异常常影响到嫁接树的性状表现：另外，授粉品种的不同，也会影响到 坐果和产量，或产生其它直感效应。这些都是果树在性状鉴定时需要考虑的 影响因素。 3.2选择的方法和类型 这里从不同的归类标准介绍几种主要的选择方法及其在园艺植物育种中 的应用。 3.2.3.1根据选择次数分：一次选择和多次选择 一次选择和多次选择是指在一个选种计划中包括对几个世代进行选择。 一次选择的作用常常仅限于对现有变异类型的筛选，而多次选择则能起到定 向积累变异的作用。选择次数的多少应该考虑所选材料的遗传变异基础。对 番茄等自花授粉的作物或辣椒等常异花授粉作物选种时，由于现有变异已得 到纯化，多进行1一2代的选择就可以稳定，但在对异花授粉作物或杂交育种 的后代进行选择时则需要多次选择。因为，这些变异常常处于杂合状态，常 常需要多代选择才能稳定变异。另外，还应考虑作物的生殖周期的长短，如 苹果、梨等多年生的果树，从播种或扦插到果实采收常常需要4一5年甚至更 长，通常在一个育种计划中往往只能进行一个或两个世代选择：而对于生育 期较短的大多数蔬菜及一年生花卉作物，一个育种计划可以包括多代选择
第 3 章 选择与选择育种 由于育种工作的不断深入，有些性状单凭田间观察鉴定是远远不够的， 需要采用一定的方法和鉴定技术。这就要求把田间鉴定和实验室鉴定、自然 鉴定和诱发鉴定、形态鉴定和生化鉴定等方面的工作密切结合，而且鉴定的 手段也要现代化、快速化和准确化。例如，在抗病育种工作中，从田间一般 病情指数的调查，到采用各种生理小种进行接种鉴定，以及从单一抗性鉴定 到多抗性鉴定。在水果育种品质育种中，从测定糖酸含量，到要求更高的不 同种类维生素含量的测定。 另外，园艺作物的种类较多，生长习性和栽培技术差异较大，影响因素 较多，这要求育种者针对不同作物的特点，根据实际情况对各种经济性状做 出客观准确的鉴定。例如，果树与多数蔬菜作物相比，具有树体大、多年生 及嫁接繁殖的特点，这使果树性状的鉴定与一年生蔬菜有所不同。树体大会 增大土壤肥力等环境条件对经济性状的影响，并且修剪等栽培管理措施是按 单株进行，也会造成人为的影响；多年生使果树当年的生长发育直接受到前 几年的影响，同时也影响到次年的花芽分化、树体营养和结果等性状；在采 用嫁接树进行品种试验和适用性试验时，由于砧木多采用有性繁殖，个体间 的差异常常影响到嫁接树的性状表现；另外，授粉品种的不同，也会影响到 坐果和产量，或产生其它直感效应。这些都是果树在性状鉴定时需要考虑的 影响因素。 3.2 选择的方法和类型 这里从不同的归类标准介绍几种主要的选择方法及其在园艺植物育种中 的应用。 3.2.3.1 根据选择次数分：一次选择和多次选择 一次选择和多次选择是指在一个选种计划中包括对几个世代进行选择。 一次选择的作用常常仅限于对现有变异类型的筛选，而多次选择则能起到定 向积累变异的作用。选择次数的多少应该考虑所选材料的遗传变异基础。对 番茄等自花授粉的作物或辣椒等常异花授粉作物选种时，由于现有变异已得 到纯化，多进行 1－2 代的选择就可以稳定，但在对异花授粉作物或杂交育种 的后代进行选择时则需要多次选择。因为，这些变异常常处于杂合状态，常 常需要多代选择才能稳定变异。另外，还应考虑作物的生殖周期的长短，如 苹果、梨等多年生的果树，从播种或扦插到果实采收常常需要 4－5 年甚至更 长，通常在一个育种计划中往往只能进行一个或两个世代选择；而对于生育 期较短的大多数蔬菜及一年生花卉作物，一个育种计划可以包括多代选择
第3章选择与选择育种 3.2.3.2根据选择的方法分：混合选择和单株选择 混合选择和单株选择是两种最基本的选择方法，根据不同作物遗传特性 上的差异，由此还衍生出其它一些选择方法，将在下文不同类型作物选择育 种方法中介绍。 混合选择法(mass selection)是根据植株表现的性状，如株高、抗病性、 花朵色彩、果实品质、生育期或产量等，从原始群体中选择符合选种目标的 优良单株、单果混合留种，下一代混播于混选区内，与标准品种或原始品种 进行比较鉴定。混合选择是根据植株的表型进行选择的，而且混收的种子不 能进行单株后代测验，所以又称为表型选择。混合选择对改良品种的效果是 有限的。但对提高和纯化现有地方品种和在良种繁育工作中，仍是经常采用 的方法。根据选择的次数又可分为一次混合选择法和多次混合选择法（程序 见图3一1)。混合选择法具有操作简单，不需要隔离的优点，较适用于对异 花授粉作物进行改良和提高，能很好的利用群体内株间的遗传差异，避免自 交繁殖引起的生活力的衰退，使后代保持较高的活力。混合选择法在作物育 种史上曾起到很大作用，过去许多地方品种是用这种选择方法育成的。 原始群体区 次混选区 对照 一次混合选择 多次混合选择 原始群体区 多次混选区 对照 CK CK 品比预备试验圃 CK 品比试验 图3一1一次及多次混合选择法程序
第 3 章 选择与选择育种 3.2.3.2 根据选择的方法分：混合选择和单株选择 混合选择和单株选择是两种最基本的选择方法，根据不同作物遗传特性 上的差异，由此还衍生出其它一些选择方法，将在下文不同类型作物选择育 种方法中介绍。 混合选择法（mass selection）是根据植株表现的性状，如株高、抗病性、 花朵色彩、果实品质、生育期或产量等，从原始群体中选择符合选种目标的 优良单株、单果混合留种，下一代混播于混选区内，与标准品种或原始品种 进行比较鉴定。混合选择是根据植株的表型进行选择的，而且混收的种子不 能进行单株后代测验，所以又称为表型选择。混合选择对改良品种的效果是 有限的。但对提高和纯化现有地方品种和在良种繁育工作中，仍是经常采用 的方法。根据选择的次数又可分为一次混合选择法和多次混合选择法（程序 见图 3－1）。混合选择法具有操作简单，不需要隔离的优点，较适用于对异 花授粉作物进行改良和提高，能很好的利用群体内株间的遗传差异，避免自 交繁殖引起的生活力的衰退，使后代保持较高的活力。混合选择法在作物育 种史上曾起到很大作用，过去许多地方品种是用这种选择方法育成的。 图 3－1 一次及多次混合选择法程序 品比试验 一次混合选择 原始群体区 对照 多次混合选择 原始群体区 一次混选区 对照 多次混选区 品比预备试验圃 CK CK CK CK CK
第3章选择与选择育种 单株选择法(individual selection)是从原始群体中选出优良单株分别编 号采种，下一代每个单株的后代分株系播种在选种试验圃内，每一株系种 小区，通常每隔5个或10个株系设一对照区。根据表现，淘汰不良株系，从 当选株系内选择优良单株混合留种。下一代根据选留株系的多少，决定是否 再次进行扩大小区面积的比较淘汰（程序见图3一2）。单株选择法是根据后 代的表现来鉴定所选单株的优劣，因此，选择的效率大大高于混合选择。依 据选择次数的多少可分为一次单株选择法和多次单株选择法。凡一次选择产 生的后代性状不发生分离的，就不再进行单株选择。多适合于自花授粉作物 的选择。如后代发生分离，就要进行多次选择，直到所需性状趋于稳定为止。 多次单株选择法又称系谱选择法(pedigree selection),在第一次株系比较后 选留的株系内继续选择单株留种，分别编号采种，重复进行多次的单株选择。 良种繁育中生产原种一般采取单株选择，对人工诱变产生的变异材料也经常 进行单株选择。对异花授粉作物，为利用杂种优势而培育自交系必须采用单 株选择。但若选育直接用于生产的普通品种则效果一般较差，这是由于异花 授粉作物是高度异质结合的，由单株选择产生的后代必然出现性状分离，继 续选择仍然如此，并且容易导致生活力的衰退。 原始材料圃 株系比较圃 次单株选择 株系比较圃 多次单株选择 CK CK CK 品比预备试验圃 CK 品比试验圃 图3-2 一次及多次单株选择
第 3 章 选择与选择育种 单株选择法（individual selection）是从原始群体中选出优良单株分别编 号采种，下一代每个单株的后代分株系播种在选种试验圃内，每一株系种一 小区，通常每隔 5 个或 10 个株系设一对照区。根据表现，淘汰不良株系，从 当选株系内选择优良单株混合留种。下一代根据选留株系的多少，决定是否 再次进行扩大小区面积的比较淘汰（程序见图 3－2）。单株选择法是根据后 代的表现来鉴定所选单株的优劣，因此，选择的效率大大高于混合选择。依 据选择次数的多少可分为一次单株选择法和多次单株选择法。凡一次选择产 生的后代性状不发生分离的，就不再进行单株选择。多适合于自花授粉作物 的选择。如后代发生分离，就要进行多次选择，直到所需性状趋于稳定为止。 多次单株选择法又称系谱选择法（pedigree selection），在第一次株系比较后 选留的株系内继续选择单株留种，分别编号采种，重复进行多次的单株选择。 良种繁育中生产原种一般采取单株选择，对人工诱变产生的变异材料也经常 进行单株选择。对异花授粉作物，为利用杂种优势而培育自交系必须采用单 株选择。但若选育直接用于生产的普通品种则效果一般较差，这是由于异花 授粉作物是高度异质结合的，由单株选择产生的后代必然出现性状分离，继 续选择仍然如此，并且容易导致生活力的衰退。 图 3－2 一次及多次单株选择 CKCKCK CK 原始材料圃 多 次 单 株 选 择 一 次 单 株 选 择 株系比较圃 品比试验圃 品比预备试验圃 CK CK CK CK CK CK 株系比较圃 CK CK CK CK
第3章选择与选择育种 3.2.3.3根据选择方式分：直接选择和间接选择 直接选择法(direct selection)是指对需要改进的性状本身进行直接的选 择，它对质量性状的选择效果往往较高，在育种过程中经常采用。但当目标 性状是数量性状并且遗传力较低时，如产量等经济性状，直接选择效果往往 较差。由于作物的各性状之间存在着不同程度的相关，对一个性状的选择势 必影响到另一个性状的遗传效果。这样，就可以从另一些在基因型上与这些 经济性状密切相关而遗传力又较高的性状进行选择，从而得到有效的结果。 这种通过选择相关性状而达到提高选择效果而改良目标性状的选择方法称为 间接选择法(indirect selection)。 间接选择还可以用来对那些目标性状表现较晚的材料提早进行相关选 择，这对于多年生果树经济性状的选择有着特别的意义，可以加速选择的进 程，并且使后期选择的工作量大大减少。例如，在樱桃实生选种中可以早在 一年生苗期根据叶基腺体大小和果实大小的相关，淘汰大量未来小果型的单 株。再如桃早熟基因(D)与果肉红色基因(B2)之间表现紧密连锁，实生 苗在秋季时叶片呈现部分红色者与未来果实成熟早亦存在密切相关。另外， 对大量个体直接选择有困难时，可先通过间接选择法淘汰大量无希望的个体， 再对留下的少量个体进行间接选择。如进行实生矮化砧选种时，可根据根皮 率与矮化性能的相关，淘汰大量单株，留下根皮率高的单株作直接选择。然 而，目前有关多年生木本作物这方面的研究还有一定的局限性，有待于进 步研究和发现选择效果较好的间接选择性状。 3.2.3.4根据选择的层次分：形态选择、选择同工酶标记 选择和分子标记选择 在长期以来的植物育种实践中，选择大多是根据植株或群体的形态性状 进行，选择的依据是根据对形态性状及相关形态性状的鉴定结果。遗传标记 是生物分类学、育种学、遗传学和物种进化学等研究的主要技术指标之一。 直到十多年前，植物遗传和育种中所用的标记大多数是基于形态性状的标记， 如开花期、座果节位、果重、果数及株高等，这类标记直观且容易鉴定，但标 记数量有限，容易受到作物栽培环境的影响。而且，要找到与育种目标性状相 关的形态学标记往往上有一定的难度。 同工酶是植物在长期进化过程中基因突变分化和自然适应的结果，酶谱的 差异能在一定程度上反映某些基因和性状表现的差异。从五十年代末开始，特 别是在过去二三十年里同工酶标记得到广泛的发展和应用，其分析手段较为简
第 3 章 选择与选择育种 3.2.3.3 根据选择方式分：直接选择和间接选择 直接选择法（direct selection）是指对需要改进的性状本身进行直接的选 择，它对质量性状的选择效果往往较高，在育种过程中经常采用。但当目标 性状是数量性状并且遗传力较低时，如产量等经济性状，直接选择效果往往 较差。由于作物的各性状之间存在着不同程度的相关，对一个性状的选择势 必影响到另一个性状的遗传效果。这样，就可以从另一些在基因型上与这些 经济性状密切相关而遗传力又较高的性状进行选择，从而得到有效的结果。 这种通过选择相关性状而达到提高选择效果而改良目标性状的选择方法称为 间接选择法（indirect selection）。 间接选择还可以用来对那些目标性状表现较晚的材料提早进行相关选 择，这对于多年生果树经济性状的选择有着特别的意义，可以加速选择的进 程，并且使后期选择的工作量大大减少。例如，在樱桃实生选种中可以早在 一年生苗期根据叶基腺体大小和果实大小的相关，淘汰大量未来小果型的单 株。再如桃早熟基因（D）与果肉红色基因（B2）之间表现紧密连锁，实生 苗在秋季时叶片呈现部分红色者与未来果实成熟早亦存在密切相关。另外， 对大量个体直接选择有困难时，可先通过间接选择法淘汰大量无希望的个体， 再对留下的少量个体进行间接选择。如进行实生矮化砧选种时，可根据根皮 率与矮化性能的相关，淘汰大量单株，留下根皮率高的单株作直接选择。然 而，目前有关多年生木本作物这方面的研究还有一定的局限性，有待于进一 步研究和发现选择效果较好的间接选择性状。 3.2.3.4 根据选择的层次分：形态选择、选择同工酶标记 选择和分子标记选择 在长期以来的植物育种实践中，选择大多是根据植株或群体的形态性状 进行，选择的依据是根据对形态性状及相关形态性状的鉴定结果。遗传标记 是生物分类学、育种学、遗传学和物种进化学等研究的主要技术指标之一。 直到十多年前，植物遗传和育种中所用的标记大多数是基于形态性状的标记， 如开花期、座果节位、果重、果数及株高等，这类标记直观且容易鉴定，但标 记数量有限，容易受到作物栽培环境的影响。而且，要找到与育种目标性状相 关的形态学标记往往上有一定的难度。 同工酶是植物在长期进化过程中基因突变分化和自然适应的结果，酶谱的 差异能在一定程度上反映某些基因和性状表现的差异。从五十年代末开始，特 别是在过去二三十年里同工酶标记得到广泛的发展和应用，其分析手段较为简
第3章选择与选择育种 单，适合较大群体的遗传分析，在植物遗传育种和发育生理方面研究和应用最 多的同工酶是过氧化物酶、酯酶、过氧化氢酶、淀粉酶、亮氨酸氨肽酶、脱氢 酶、磷酸酯酶、磷酸化酶、氨基转移酶、多酚氧化酶和细胞色素氧化酶。但与 形态标记及以后发展起来的分子标记相比，能够利用的同工酶系统的数量非常 有限。同工酶标记也容易受到作物栽培环境及发育阶段的影响。 近年来，分子生物学技术的快速发展为植物遗传育种提供了基于DNA多 态性的分子标记，较形态标记及同工酶标记有明显的优越性：分子标记是遗传 物质一DNA最根本上差异的反映，它几乎不受作物发育环境的影响：大多 数分子标记是共显性的，对隐性农艺性状的选择十分便利：基因组变异极其丰 富，分子标记的数量几乎是无限的：在发育的不同阶段，不同组织的DNA都 可用于标记分析，使得对植株基因型的早期选择成为可能，这一点对于生殖周 期较长的果树品种的选育有着特别的意义。关于分子标记育种将在生物技术育 种一章作较为详尽的介绍。 3.3遗传力与选择效果 一般将作物的性状分为质量性状和数量性状。质量性状，如抗病性、花色 等性状，受单基因或少数经验控制，受环境的影响较小，后代中不同类型容易 区分选择，选择容易获得较高的选择效果。而数量性状，如产量、品质等大部 分经济性状，受多基因控制，性状变异连续，不能分成明显的类型，并且容易 受环境影响，影响选择效果的因素较多。以下就数量性状的选择效果及影响因 素作以介绍。 3.3.1遗传力与遗传进展 对作物数量性状而言，变异既受基因型的影响，也受环境的影响。一个性 状的表型变异包括遗传变异部分和环境变异部分，即Vp=VG十VE。其中VG 在Vp中所占的比重反映了植株对该性状的遗传能力大小，用遗传力()表 示。遗传方差又由加性方差(VD)、显性方差(VH)和上位性方差(V)组成， 后两部分又称为非加性方差。因显性方差随世代数的增加而递减，在纯合状态 时要消失，不能固定。因此，根据加性方差所占的比重大小更能反映亲子间的 相似程度。这样，遗传力又可进一步分为广义遗传力(hg)和狭义遗传力(、2)。 用以下公式表示： he?=V'G VG ×100= ×100 VP VG+VE
第 3 章 选择与选择育种 单，适合较大群体的遗传分析，在植物遗传育种和发育生理方面研究和应用最 多的同工酶是过氧化物酶、酯酶、过氧化氢酶、淀粉酶、亮氨酸氨肽酶、脱氢 酶、磷酸酯酶、磷酸化酶、氨基转移酶、多酚氧化酶和细胞色素氧化酶。但与 形态标记及以后发展起来的分子标记相比，能够利用的同工酶系统的数量非常 有限。同工酶标记也容易受到作物栽培环境及发育阶段的影响。 近年来，分子生物学技术的快速发展为植物遗传育种提供了基于 DNA 多 态性的分子标记，较形态标记及同工酶标记有明显的优越性：分子标记是遗传 物质 DNA 最根本上差异的反映，它几乎不受作物发育环境的影响；大多 数分子标记是共显性的，对隐性农艺性状的选择十分便利；基因组变异极其丰 富，分子标记的数量几乎是无限的；在发育的不同阶段，不同组织的 DNA 都 可用于标记分析，使得对植株基因型的早期选择成为可能，这一点对于生殖周 期较长的果树品种的选育有着特别的意义。关于分子标记育种将在生物技术育 种一章作较为详尽的介绍。 3.3 遗传力与选择效果 一般将作物的性状分为质量性状和数量性状。质量性状，如抗病性、花色 等性状，受单基因或少数经验控制，受环境的影响较小，后代中不同类型容易 区分选择，选择容易获得较高的选择效果。而数量性状，如产量、品质等大部 分经济性状，受多基因控制，性状变异连续，不能分成明显的类型，并且容易 受环境影响，影响选择效果的因素较多。以下就数量性状的选择效果及影响因 素作以介绍。 3.3.1 遗传力与遗传进展 对作物数量性状而言，变异既受基因型的影响，也受环境的影响。一个性 状的表型变异包括遗传变异部分和环境变异部分，即 VP＝VG＋VE。其中 VG 在 VP 中所占的比重反映了植株对该性状的遗传能力大小，用遗传力（h 2）表 示。遗传方差又由加性方差（VD）、显性方差（VH）和上位性方差（VI）组成， 后两部分又称为非加性方差。因显性方差随世代数的增加而递减，在纯合状态 时要消失，不能固定。因此，根据加性方差所占的比重大小更能反映亲子间的 相似程度。这样，遗传力又可进一步分为广义遗传力（hB 2）和狭义遗传力（hN 2）。 用以下公式表示： hB 2＝ VP VG ×100＝ VG VE VG + ×100
第3章选择与选择育种 hN=VD VD ×100= ×100 VP VG+VE 在一定的试验设计，可以对某一群体的上述各项参数进行估算，并计算出 广义遗传力或狭义遗传力。广义遗传力仅仅表示了一个性状遗传因素和环境因 素影响的相对重要性：狭义遗传力代表了总变异中归属于基因的平均效应部 分，反映了亲子间的相似程度，它对于后代表型的预测有重要意义。 对某一数量性状进行选择时，入选群体的平均值将与原始群体平均值产生 一定的离差，即选择差(i,也有用S表示)。例如，在番茄平均果重为150克 的群体中选择果重较高的植株，入选植株的平均果重如为200克，则选择差 =200-150=50克。 选择差在一定程度上反映了选择的效果，但并不能全部遗传给后代。其子 代的平均值通常在原始群体平均值和入选群体平均值之间。这些入选亲本后代 构成群体的平均值与上述原始群体平均值之差用遗传进度（△G,或GS)表示， 也有人称其为遗传获得量、选择响应或选择反应，它反映了选择效果的大小。 如果上例番茄入选群体的后代的平均果重为180克，则遗传进度△G=180一150 =30克。 子代平均值对入选群体平均值的差异倾向程度，决定于该性状遗传力() 的大小。h愈接近1，则子代平均值就愈接近于入选群体的平均值，选择效果 愈好：反之，h2愈接近于0，则子代平均值趋向于原始群体的平均值，选择效 果愈差。在育种实践中可以根据遗传进度与选择差的比值来估计遗传力的大 小。这样估算的遗传力又被称为现实遗传力(h取2)，用下列公式表示： hR2=△G i×100 在上例番茄群体中，可以估算出h取2为60%。这是从已经实现的选择的结 果来估算遗传力的方法，估算时应该注意前后代的环境条件应尽可能的一致。 这种遗传力对于选择的有效性提供了一种很好的经验公式。 在育种过程中，经常将上述公式反过来估算预期的遗传进度。遗传进度的 大小反映了选择效果的好坏。这时通常用其它方法估算的狭义遗传力或广义遗 传力来代替现实遗传力，公式为： △G=h2i 为了进一步比较不同群体或性状的选择效果，需要将选择差标准化，这 种标准化后的选择差称为选择强度(K),即以标准差(6)为单位的选择差， 公式为：
第 3 章 选择与选择育种 hN 2＝ VP VD ×100＝ VG VE VD + ×100 在一定的试验设计，可以对某一群体的上述各项参数进行估算，并计算出 广义遗传力或狭义遗传力。广义遗传力仅仅表示了一个性状遗传因素和环境因 素影响的相对重要性；狭义遗传力代表了总变异中归属于基因的平均效应部 分，反映了亲子间的相似程度，它对于后代表型的预测有重要意义。 对某一数量性状进行选择时，入选群体的平均值将与原始群体平均值产生 一定的离差，即选择差（i，也有用 S 表示）。例如，在番茄平均果重为 150 克 的群体中选择果重较高的植株，入选植株的平均果重如为 200 克，则选择差 i ＝200－150＝50 克。 选择差在一定程度上反映了选择的效果，但并不能全部遗传给后代。其子 代的平均值通常在原始群体平均值和入选群体平均值之间。这些入选亲本后代 构成群体的平均值与上述原始群体平均值之差用遗传进度（ΔG，或 GS）表示， 也有人称其为遗传获得量、选择响应或选择反应，它反映了选择效果的大小。 如果上例番茄入选群体的后代的平均果重为180克，则遗传进度ΔG＝180－150 ＝30 克。 子代平均值对入选群体平均值的差异倾向程度，决定于该性状遗传力（h 2） 的大小。h 2 愈接近 1，则子代平均值就愈接近于入选群体的平均值，选择效果 愈好；反之，h 2 愈接近于 0，则子代平均值趋向于原始群体的平均值，选择效 果愈差。在育种实践中可以根据遗传进度与选择差的比值来估计遗传力的大 小。这样估算的遗传力又被称为现实遗传力（hR 2），用下列公式表示： hR 2＝ΔG i×100 在上例番茄群体中，可以估算出 hR 2 为 60％。这是从已经实现的选择的结 果来估算遗传力的方法，估算时应该注意前后代的环境条件应尽可能的一致。 这种遗传力对于选择的有效性提供了一种很好的经验公式。 在育种过程中，经常将上述公式反过来估算预期的遗传进度。遗传进度的 大小反映了选择效果的好坏。这时通常用其它方法估算的狭义遗传力或广义遗 传力来代替现实遗传力，公式为： ΔG＝h 2 i 为了进一步比较不同群体或性状的选择效果，需要将选择差 i 标准化，这 种标准化后的选择差称为选择强度（K），即以标准差（б）为单位的选择差， 公式为：
第3章选择与选择育种 K= 6,或=K6 这样，遗传进度、选择强度和遗传力的关系可以用下式表示： △G=h2-K6p 也就是说，选择效果的好坏与性状的标准差、遗传力和选择强度成正比。 当群体表型值为正态分布时，选择强度取决于入选率q的大小，公式为： K-Z/P 可算得入选率q和选择强度K的对应值（见表3一1）。(Z表示正态分布 曲线右尾入选百分数面积在横坐标截点处的高)。 表3一1选择百分数q与选择强度K的关系 q(%) 0.01 0.05 0.1 0.5 1 2 3 4 5 6 7 K 4.0 3.6 3.4 2.9 2.672.422.272.152.061.981.92 q(%) 8 9 10 20 30 40 50 60 70 80 90 K 1.86 1.801.75 1.40 1.16 0.97 0.800.64 0.50 0.350.19 为了便于比较不同群体、不同性状、不同世代的遗传进度，可以用相对遗 传进度来表示，即 △G'=h2K6p 式中X为整个亲代的群体平均值。 仍以上例番茄群体为例，假定在1000株中选择50株果重较大的植株留种， 则入选率为5%，在上表中查的K值为2.06，如果估算出的遗传力为60%，表 型标准差为20克，那么其遗传进度和相对遗传进度分别为 △G=60%×2.06×20=24.72(克) △G=24.72/150=0.165 应用上述公式，对任何群体的任一性状，只要知道它的平均值和标准差， 知道它的遗传力，在理论上就可以预测按某种百分率选择后的选择效果，而不 需要实际度量各个选株的数值。 另外，在进行间接选择时，只要知道两个性状的遗传相关和遗传力（当然， 这时这两个性状相应的表现型方差61和622也已被估算出来)，那么通过对一 个性状的选择（如性状1）就可以用下式预测另一个性状（性状2）的相关遗 传进度（△G*)。 △G*=rg12K(6p22h12h2212
第 3 章 选择与选择育种 K＝i б，或 i=Kб 这样，遗传进度、选择强度和遗传力的关系可以用下式表示： ΔG＝h 2 ·K·бP 也就是说，选择效果的好坏与性状的标准差、遗传力和选择强度成正比。 当群体表型值为正态分布时，选择强度取决于入选率 q 的大小，公式为： K＝Z/P 可算得入选率 q 和选择强度 K 的对应值（见表 3－1）。（Z 表示正态分布 曲线右尾入选百分数面积在横坐标截点处的高）。 表 3－1 选择百分数 q 与选择强度 K 的关系 q(%) 0.01 0.05 0.1 0.5 1 2 3 4 5 6 7 K 4.0 3.6 3.4 2.9 2.67 2.42 2.27 2.15 2.06 1.98 1.92 q(%) 8 9 10 20 30 40 50 60 70 80 90 K 1.86 1.80 1.75 1.40 1.16 0.97 0.80 0.64 0.50 0.35 0.19 为了便于比较不同群体、不同性状、不同世代的遗传进度，可以用相对遗 传进度来表示，即 ΔG΄＝h 2 ·K·бP X 式中 X 为整个亲代的群体平均值。 仍以上例番茄群体为例，假定在1000株中选择50株果重较大的植株留种， 则入选率为 5％，在上表中查的 K 值为 2.06，如果估算出的遗传力为 60％，表 型标准差为 20 克，那么其遗传进度和相对遗传进度分别为 ΔG＝60％×2.06×20＝24.72（克） ΔG΄＝24.72/150=0.165 应用上述公式，对任何群体的任一性状，只要知道它的平均值和标准差， 知道它的遗传力，在理论上就可以预测按某种百分率选择后的选择效果，而不 需要实际度量各个选株的数值。 另外，在进行间接选择时，只要知道两个性状的遗传相关和遗传力（当然， 这时这两个性状相应的表现型方差 бP1 和 бP22 也已被估算出来），那么通过对一 个性状的选择（如性状 1）就可以用下式预测另一个性状（性状 2）的相关遗 传进度（ΔG*）。 ΔG*＝rg12·K· (бP22h1 2h2 2 ) 1/2