南京农业大学：《园艺作物育种学》课程教学资源（教材讲义）第五章杂交育种 cross breeding.doc_大学文库

第五章杂交育种杂交育种(cross breeding)又称组合育种(combination breeding),是指通过人为控制的有性杂交手段，将分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。根据杂交亲本亲缘关系远近的不同，杂交育种可分为近缘杂交和远缘杂交，在植物学分类上，前者所用的杂交亲本是属于同一物种范围内的类型或品种，而后者则是超出一个物种范围的种间属间或科间的杂交。本章将着重讨论通过杂交创造变异的基本原理和方法，以及使变异稳定，从而选出定型新品种的原理和方法。广义的杂交育种还包括优势育种(heterosis breeding),有关杂种优势利用的问题将在第六章专门介绍。 5.1杂交育种的原理 5.1.1遗传学原理生物进化的源泉是遗传变异，通过人工杂交创造新的变异，经过定向选择使有利的变异稳定地遗传给后代，育成新品种。它们的理论基础是遗传学三大定律及数量遗传、细胞质遗传原理。 1.分离规律分离规律(the law of segregation),即一对等位基因在杂合体状态中保持其独立性，在形成配子（精子或卵子）时，两个等位基因相互随机分离到不同的配子中去。一般情况下配子的分离比是1：1，子二代基因型分离比为1：2：1，子二代表型分离比为3：1。分离出来的隐性纯合体和原来隐性亲本在表型上是一样的，而在杂合体中隐性基因并不是因为和显性基因在一起而改变它的性质。例如，红花豌豆（带有两个显性等位基因CC)和白花豌豆（带有两个隐性等位基因cc)杂交，子一代(F1)全为红花，其基因型为Cc,红色C对白色c 为显性，表现为开红花。当F1自交形成子二代(F2)时，出现开红花的个体与开白花的个体，其表型分离比为3：1，F2代分离出三种基因型CC、Cc和cc,其基因型分离比为1：2：1，遗传图解如图5-1

1 第五章杂交育种杂交育种（cross breeding）又称组合育种（combination breeding），是指通过人为控制的有性杂交手段，将分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。根据杂交亲本亲缘关系远近的不同，杂交育种可分为近缘杂交和远缘杂交，在植物学分类上，前者所用的杂交亲本是属于同一物种范围内的类型或品种，而后者则是超出一个物种范围的种间属间或科间的杂交。本章将着重讨论通过杂交创造变异的基本原理和方法，以及使变异稳定，从而选出定型新品种的原理和方法。广义的杂交育种还包括优势育种（heterosis breeding），有关杂种优势利用的问题将在第六章专门介绍。 5．1 杂交育种的原理 5．1．1 遗传学原理生物进化的源泉是遗传变异，通过人工杂交创造新的变异，经过定向选择使有利的变异稳定地遗传给后代，育成新品种。它们的理论基础是遗传学三大定律及数量遗传、细胞质遗传原理。 1．分离规律分离规律（the law of segregation），即一对等位基因在杂合体状态中保持其独立性，在形成配子（精子或卵子）时，两个等位基因相互随机分离到不同的配子中去。一般情况下配子的分离比是 1∶1，子二代基因型分离比为 1∶2∶1，子二代表型分离比为 3∶1。分离出来的隐性纯合体和原来隐性亲本在表型上是一样的，而在杂合体中隐性基因并不是因为和显性基因在一起而改变它的性质。例如，红花豌豆（带有两个显性等位基因 CC）和白花豌豆（带有两个隐性等位基因 cc）杂交，子一代（F1）全为红花，其基因型为 Cc，红色 C 对白色 c 为显性，表现为开红花。当 F1 自交形成子二代（F2）时，出现开红花的个体与开白花的个体，其表型分离比为 3∶1，F2 代分离出三种基因型 CC、Cc 和 cc，其基因型分离比为 1∶2∶1，遗传图解如图 5-1

从图5-2可见，F1杂合体形成的配子（卵子或精于）时是按自由组合分配的，其种类为 2n=2n=4。F1配子可能的组合数为4n=42=16。F2有4种表型，即2=22=4。F2产生9种基因型即3=32=9。F2表型分离比为(3+1)n=(3+1)2=9:3:3:1。 3.连锁互换定律即位于同源染色体上对等位基因的杂合体在形成配子时，亲组合的配子占多数，而重组合的配子占少数，亲组合配子数与重组合的配子数比例由基因间的连锁程度和基因交换值 (或重组值)决定的。在杂交试验中常常发现来自同一亲本的基因较多地联在一起，这就是所谓基因连锁，如果两个基因紧密地排列在一条染色体上，在形成配子时彼此不分开，结果只产生亲组合配子，我们称这两个基因完全连锁，如果在形成配子时，这两个基因与它们的同源染色体上相对的两个等位基因之间发生少部分交换，其结果，不但产生多数的亲组合配子，还会产生少数重组合配子，我们称这两个基因不完全连锁。例如：在番茄中圆形(O) 对长形(O)是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两对基因是连锁的。现有一杂交，圆形复状花序×长型单一花序，F1为圆形单一花序，F1再与双隐性即长型复状花序个体测交，后代出现4种表型，遗传图解如图5-3，为了表明两个基因间的连续，通常用基因型Os/Os代替基因型OOss。圆·复Os/OsX长·单oS/oS F 圆·单Os/oS×长·复os/os 测交后代 Os/os oS/os os/os oS/os 圆·单圆·单长·复长·单 85 23 19 83 图5-3两对基因连锁遗传从图5-3可见，测交结果出现二个亲组合表型，圆·复和长·单，共计168株，还出现二个重组合表型，圆·单和长·复，共计42株。重组合表型占少数，这显然与按自由组合定律所预测的表型分离比是不同的。如按自由组合定律，F1杂合体会产生4种相同的配子，Os、 oS、OS和0s,而双稳性亲本长·复只产生一种配子03，测交结果则产生四种表型（同上），其表型分离比为1：1：1：1。而本例中，由于OS基因间有连锁，使之不易自由分开，即0 和s或0和S亲组合配子常相伴出现。为什么会出现重组合配子OS和os呢，因为F1在减数分裂形成配子时，同源染色体配对，OS基因前发生了部分交换所致。即： 0 0 0 0 0 Os基因间距离越近其交换越困难，出现重组合配子的比例越小，若两个基因完全连锁，则重组合不会出现。基因连锁交换可用交换值或重组值来表示。其简式为：重组值（交换值）= 重组合数 ×100% 亲组合数+重组合数

3 从图 5-2 可见，F1 杂合体形成的配子（卵子或精于）时是按自由组合分配的，其种类为 2 n＝2 n＝4。F1 配子可能的组合数为 4 n＝4 2＝16。F2 有 4 种表型，即 2 n＝2 2＝4。F2 产生 9 种基因型即 3 n＝3 2＝9。F2 表型分离比为（3+1）n＝（3+1）2＝9∶3∶3∶1。 3．连锁互换定律即位于同源染色体上 n 对等位基因的杂合体在形成配子时，亲组合的配子占多数，而重组合的配子占少数，亲组合配子数与重组合的配子数比例由基因间的连锁程度和基因交换值（或重组值）决定的。在杂交试验中常常发现来自同一亲本的基因较多地联在一起，这就是所谓基因连锁，如果两个基因紧密地排列在一条染色体上，在形成配子时彼此不分开，结果只产生亲组合配子，我们称这两个基因完全连锁，如果在形成配子时，这两个基因与它们的同源染色体上相对的两个等位基因之间发生少部分交换，其结果，不但产生多数的亲组合配子，还会产生少数重组合配子，我们称这两个基因不完全连锁。例如：在番茄中圆形（O）对长形（O）是显性，单一花序（S）对复状花序（s）是显性。这两对基因是连锁的。现有一杂交，圆形复状花序×长型单一花序，F1 为圆形单一花序，F1 再与双隐性即长型复状花序个体测交，后代出现 4 种表型，遗传图解如图 5-3，为了表明两个基因间的连续，通常用基因型 Os/Os 代替基因型 OOss。图 5-3 两对基因连锁遗传从图 5-3 可见，测交结果出现二个亲组合表型，圆·复和长·单，共计 168 株，还出现二个重组合表型，圆·单和长·复，共计 42 株。重组合表型占少数，这显然与按自由组合定律所预测的表型分离比是不同的。如按自由组合定律，F1 杂合体会产生 4 种相同的配子，Os、 oS、OS 和 os，而双稳性亲本长·复只产生一种配子 os，测交结果则产生四种表型（同上），其表型分离比为 1∶1∶1∶1。而本例中，由于 OS 基因间有连锁，使之不易自由分开，即 o 和 s 或 o 和 S 亲组合配子常相伴出现。为什么会出现重组合配子 OS 和 os 呢，因为 F1 在减数分裂形成配子时，同源染色体配对，OS 基因前发生了部分交换所致。即： Os 基因间距离越近其交换越困难，出现重组合配子的比例越小，若两个基因完全连锁，则重组合不会出现。基因连锁交换可用交换值或重组值来表示。其简式为： ( ) 100% + = 亲组合数重组合数重组合数重组值交换值

该例的重组值=[42/(168+42)]×100%=20% 4.数量性状遗传的多基因假说前面所介绍的性状都是差异明显的不连续的性状，可用文字表达。如白花与红花，单一花序与复状花序，这些性状在表面上都显示质的差别，所以叫作质量性状。质量性状的遗传可以比较容易地由遗传学的三大规律来分析。除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状的差异，如农作物的产量，成熟期等，这些性状不能用文字来描述，只能用数字表示，这类性状叫作数量性状，这类性状的遗传，在本质上完全符合遗传三大定律，但有其特殊性。多基因假说：一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用很小，与环境影响所造成表型差异相近。每个基因间的相互作用在数量方面的表现可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的相互作用形式，因此各种基因型所表现的类型差异就成为连续的数量了。该假说有三个要点。(1)数量性状遗传本质上符合遗传三大规律。(2) 微效多基因控制的性状易受环境条件的影响。(3)数量性状遗传具有可加性，一般用数理统计的方法来估算。 5.细胞质遗传上面所介绍的性状都是由细胞核内染色体上的基因所控制的，我们称这类遗传为细胞核遗传。随着遗传学研究的不断深入，人们发现细胞核遗传并不是生物唯一的遗传方式，生物的某些遗传现象并不决定核基因或不完全决定于核基因，而是决定或部分决定于细胞核以外的一些遗传物质。这种由细胞质遗传物质（如线粒体、叶绿体等）决定的遗传现象叫作细胞遗传或称核外遗传。细胞质遗传的特征是： (1)正反交结果不同，F1通常只表现母本的性状，通常在核遗传中，正交♀a×6AA 或6AA×♀aaF1表型是一样的，这是因为两亲在核基因的贡献上是相等的，F1基因型为Aa, 所以在同一环境下表型是一样，在细胞质遗传中，母本卵子内含大量细胞质而父本精子却含细胞质很少，在子代中母本细胞质的遗传物质（叫绿体、线粒体等）决定着后代的性状。 (2)遗传方式是非孟德尔式遗传，即该遗传不能用核遗传规律来描述。 (3)杂交后代一般不出现一定比例的分离。 (4)有些遗传是核一质互作用型，即由细胞核遗传物质与细胞质遗传物质共同决定后代的性状。如某些作物雄性不育的遗传就属于此种类型。 5.1.2育种学原理杂交双亲的目的在于获得重组基因所控制的优良性状。通过基因重组，因遗传机制不同而获得以下几类遗传效果： 1.综合双亲优良性状当控制优良性状的基因位于异源染色体上时，杂交后代在独立遗传的基因自由组合规律支配下将重组具在双亲优良性状的个体，通过选择培育成新品种。当控制优良性状的基因位于异源染色体上而与不良性状的基因不完全连锁时，杂交后代在连锁互换规律支配下也将重组具有双亲优良性状的个体，但它出现的机率因互换率不同而程度不同地低于独立遗传。 2.产生新的性状遗传学的研究阐明，许多性状是基因互作的结果。有性杂交后代改变了相互作用的基因组合，从而产生新的性状。例如，AAbb或aBB基因型的西葫芦果实为圆

4 该例的重组值=[42/（168+42）]×100％＝20％ 4．数量性状遗传的多基因假说前面所介绍的性状都是差异明显的不连续的性状，可用文字表达。如白花与红花，单一花序与复状花序，这些性状在表面上都显示质的差别，所以叫作质量性状。质量性状的遗传可以比较容易地由遗传学的三大规律来分析。除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状的差异，如农作物的产量，成熟期等，这些性状不能用文字来描述，只能用数字表示，这类性状叫作数量性状，这类性状的遗传，在本质上完全符合遗传三大定律，但有其特殊性。多基因假说：一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用很小，与环境影响所造成表型差异相近。每个基因间的相互作用在数量方面的表现可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的相互作用形式，因此各种基因型所表现的类型差异就成为连续的数量了。该假说有三个要点。（1）数量性状遗传本质上符合遗传三大规律。（2）微效多基因控制的性状易受环境条件的影响。（3）数量性状遗传具有可加性，一般用数理统计的方法来估算。 5．细胞质遗传上面所介绍的性状都是由细胞核内染色体上的基因所控制的，我们称这类遗传为细胞核遗传。随着遗传学研究的不断深入，人们发现细胞核遗传并不是生物唯一的遗传方式，生物的某些遗传现象并不决定核基因或不完全决定于核基因，而是决定或部分决定于细胞核以外的一些遗传物质。这种由细胞质遗传物质（如线粒体、叶绿体等）决定的遗传现象叫作细胞遗传或称核外遗传。细胞质遗传的特征是：（1）正反交结果不同，F1 通常只表现母本的性状，通常在核遗传中，正交♀aa×♂AA 或♂AA×♀aaF1 表型是一样的，这是因为两亲在核基因的贡献上是相等的，F1 基因型为 Aa，所以在同一环境下表型是一样，在细胞质遗传中，母本卵子内含大量细胞质而父本精子却含细胞质很少，在子代中母本细胞质的遗传物质（叫绿体、线粒体等）决定着后代的性状。（2）遗传方式是非孟德尔式遗传，即该遗传不能用核遗传规律来描述。（3）杂交后代一般不出现一定比例的分离。（4）有些遗传是核一质互作用型，即由细胞核遗传物质与细胞质遗传物质共同决定后代的性状。如某些作物雄性不育的遗传就属于此种类型。 5．1．2 育种学原理杂交双亲的目的在于获得重组基因所控制的优良性状。通过基因重组，因遗传机制不同而获得以下几类遗传效果： 1．综合双亲优良性状当控制优良性状的基因位于异源染色体上时，杂交后代在独立遗传的基因自由组合规律支配下将重组具在双亲优良性状的个体，通过选择培育成新品种。当控制优良性状的基因位于异源染色体上而与不良性状的基因不完全连锁时，杂交后代在连锁互换规律支配下也将重组具有双亲优良性状的个体，但它出现的机率因互换率不同而程度不同地低于独立遗传。 2．产生新的性状遗传学的研究阐明，许多性状是基因互作的结果。有性杂交后代改变了相互作用的基因组合，从而产生新的性状。例如，AAbb 或 aaBB 基因型的西葫芦果实为圆

形，它们杂交后代中A一B一型个体因A与B基因互作而表现为碟形果实。 3.产生超亲性状数量遗传基因控制的性状，在基因累加效应的作用下杂种后代会出现某一或几个性状的数值超过亲本的变异。例如，假定两对独立遗传基因abb纯合体的果重 100g,AABB纯合体的果重为200g,若A与B的累加效应相等，则它们对果重分别作用为 a=b=100/4=25g,A=B=200/4=50g,中果重品种aaBB与AAbb(分别为150g)的杂种后代会分离出果重200g的超亲型变异个体AABB: 5.2杂交亲本选择和选配 5.2.1亲本选择的原则亲本选择是指根据育种目标和目标性状的遗传规律，选用哪些具有优良性状的品种或材料。选用的亲本是杂种后代性状形成的基础，亲本的选用将直接影响到杂交育种的效果，如果亲本选择不好，则降低育种效果，或难以实现预期目标，因此，必须认真选择最符合育种目标要求的原始材料，选择时应遵循如下原则： 5.2.1.1掌握育种目标要求的大量原始材料，研究了解目标性状的遗传规律。根据育种目标的要求，尽可能多地搜集原始材料（包括当前的主载品种、地方品种、甚至半栽培种或近缘野生种)，搜得的材料越丰富，越易从中选出符合要求的杂交亲本。 5.2.1.2明确选择亲本的目标性状，突出重点选择亲本的目标性状要具体，更重要的是要了解构成目标性状的单位性状，如果实的丰产性由单果重和果数形成。这些单位性状比由它们组成的复合性的遗传更简单，更具有操作性。育种目标要分清主次，突出重点，对主要育种目标性状，亲本要有较高水平，而对必要性状，亲本不低于一般水平。如在抗病、丰产育种中，亲本的抗病性，丰产性要有较高的水平，而熟期、株型、品质等必要性状不应于一般水平，并能为生产者和消费者所接受。 5.2.1.3亲本应具有尽可能多的优良性状亲本的优良性状多而不良性状少，则便于选配能互补的双亲。为加速育种过程，有些材料虽然不良性状少，但该性状遗传力很强，或与优良性状等密连接，在续选后代中不去除，这样的亲本在选择时也要尽量避免。 5.2.1.4重视选用地方品种地方品种是当地长期自然选择和人工选择的产物，对当地的自然条件和栽培条件都有良好的适应性，产品也符合当地的消费习惯，存在的缺点也了解得较清楚。用其作亲本育成的新品种，往往对本地的适应性也较强，容易推广与应用。在缺少本地农家品种的地区，可优先考虑选用在本地栽培时间长、适应性强的引进品种作亲本。 5.2.1.5优先考虑数量性状数量性状受多基因控制，它的改良比质量性状困难得多，因此，数量性状和质量性状要同时考虑时，应首先根据数量性状的优劣选择亲本，然后再考虑质量性状。 5.2.2亲本选配的原则亲本选配是指从入选的亲本中选择哪两个（或哪几个）亲本配组杂交和配组的方式，如

5 形，它们杂交后代中 A—B—型个体因 A 与 B 基因互作而表现为碟形果实。 3．产生超亲性状数量遗传基因控制的性状，在基因累加效应的作用下杂种后代会出现某一或几个性状的数值超过亲本的变异。例如，假定两对独立遗传基因 aabb 纯合体的果重 100g，AABB 纯合体的果重为 200g，若 A 与 B 的累加效应相等，则它们对果重分别作用为 a=b=100/4=25g，A＝B＝200/4＝50g，中果重品种 aaBB 与 AAbb（分别为 150g）的杂种后代会分离出果重 200g 的超亲型变异个体 AABB。 5．2 杂交亲本选择和选配 5．2．1 亲本选择的原则亲本选择是指根据育种目标和目标性状的遗传规律，选用哪些具有优良性状的品种或材料。选用的亲本是杂种后代性状形成的基础，亲本的选用将直接影响到杂交育种的效果，如果亲本选择不好，则降低育种效果，或难以实现预期目标，因此，必须认真选择最符合育种目标要求的原始材料，选择时应遵循如下原则： 5．2．1．1 掌握育种目标要求的大量原始材料，研究了解目标性状的遗传规律。根据育种目标的要求，尽可能多地搜集原始材料（包括当前的主载品种、地方品种、甚至半栽培种或近缘野生种），搜得的材料越丰富，越易从中选出符合要求的杂交亲本。 5．2．1．2 明确选择亲本的目标性状，突出重点选择亲本的目标性状要具体，更重要的是要了解构成目标性状的单位性状，如果实的丰产性由单果重和果数形成。这些单位性状比由它们组成的复合性的遗传更简单，更具有操作性。育种目标要分清主次，突出重点，对主要育种目标性状，亲本要有较高水平，而对必要性状，亲本不低于一般水平。如在抗病、丰产育种中，亲本的抗病性，丰产性要有较高的水平，而熟期、株型、品质等必要性状不应于一般水平，并能为生产者和消费者所接受。 5．2．1．3 亲本应具有尽可能多的优良性状亲本的优良性状多而不良性状少，则便于选配能互补的双亲。为加速育种过程，有些材料虽然不良性状少，但该性状遗传力很强，或与优良性状等密连接，在续选后代中不去除，这样的亲本在选择时也要尽量避免。 5．2．1．4 重视选用地方品种地方品种是当地长期自然选择和人工选择的产物，对当地的自然条件和栽培条件都有良好的适应性，产品也符合当地的消费习惯，存在的缺点也了解得较清楚。用其作亲本育成的新品种，往往对本地的适应性也较强，容易推广与应用。在缺少本地农家品种的地区，可优先考虑选用在本地栽培时间长、适应性强的引进品种作亲本。 5．2．1．5 优先考虑数量性状数量性状受多基因控制，它的改良比质量性状困难得多，因此，数量性状和质量性状要同时考虑时，应首先根据数量性状的优劣选择亲本，然后再考虑质量性状。 5．2．2 亲本选配的原则亲本选配是指从入选的亲本中选择哪两个（或哪几个）亲本配组杂交和配组的方式，如

父母的确定，亲本杂交顺序等。亲本选配通常要遵循以下原则： 1.亲本性状互补性状互补就是杂交亲本双方“取长补短”，把亲本双方的优良性状综合到杂交后代中。优良性状互补有二层做含意，一是不同性状的互补，如选育早熟抗病的黄瓜品种，一个亲本具有早熟性，另一亲本具有抗病性：二是构成同一性状的不同单位性状的互补。例如选育番茄的早熟品种，利用二个早熟亲本配组，一个亲本显蕾开花早，另一亲本表现为果实生长发育快、转色快，两者杂交，其后代有可能出现早熟性超亲类型。性状的遗传是很复杂的，亲本性状互补，后代并非都表现为优亲的性状，特别是数量性状如选育丰产、可溶性固形物高的南瓜品种，如果用高产而可溶性固形物含量很低的亲本与可溶性固形物含量很高的亲本杂交，杂种后代一般不会出现产量与可溶性固形物都很高的变异。如果选配这二个性状都有较高水平的亲本，则杂交后代有可能在这二个性状上都达到高亲的水平或出现超亲变异。因此，在育种实践中要靠多配一些组合，从中筛选符合育种目标的优良组合。 2.选用不同类型或不同地理起源的亲本相配不同类型或不同地理起源的亲本比同类型或同一地理起源的基因差异大，对自然条件的适应性也广，这样配组，后代的性状分离往往比较大，易从中选出理想的性状重组系统。例如，近年来我国在甜瓜育种中利用大陆性气候生态型与东亚生态型的品种杂交，育成了一批优质、高产、抗病、适应性广的甜瓜新品种，使厚皮甜瓜的栽培区由传统的大西北移到华北各地。 3.以具有较多优良性状的亲本作母本，以具有需要改良性状的亲本作父本这是因为考虑到母本细胞质对后代的影响，即细胞质遗传。例如当育种目标是提高早熟、优质品种的抗病性时，抗病性是需要改良的性状，选择亲本时应该用优质、早熟和其他经济性状都符合要求的不抗病品种作母本，用抗病品种作文本（抗病品种可能其他经济性状较差）。同理，栽培品种作母本，野生类型作父本：本地品种作母本，外地品种作父本等。 4.质量性状，双亲之一要符合育种目标对于显性性状，无论是杂合的，还是纯合的，在各个世代都会出现该性状，只要双朵之一具有核显性性状，这一性状在后代分离中就不会丢失。对于隐性性状，从理论上讲，只要一亲对该性状是杂合的，杂交后代就可以分离出该性状，可是在实践上确定一余是否携带杂合的隐性基因往往是困难的。因此在选配亲本时应至少有一亲具有该隐性目标性状。 5.用普通配合力高的亲本配组普通配合力又称为一般配合力，是指某一亲本品种或品系与其他若干品种或品系杂交，其全部杂交组合的平均表现。某一品种普通配合力高，说明它与其他品种杂交，后代都会有较高的期望值。评价普通配合力的高低目前还不能根据亲本性状的表现来估测。有些普通配合力高的亲本，其本身性状可能表现一般，甚至低于一般水平，但用该亲本配组，常常可能获得优良组合。 6.借鉴前人的经验前人所得出的成功经验可以反映所用亲本材料具有较高的一般配合力。用己取得成功的材料作亲本可提高选育优良新品种的可能性

6 父母的确定，亲本杂交顺序等。亲本选配通常要遵循以下原则： 1．亲本性状互补性状互补就是杂交亲本双方“取长补短”，把亲本双方的优良性状综合到杂交后代中。优良性状互补有二层做含意，一是不同性状的互补，如选育早熟抗病的黄瓜品种，一个亲本具有早熟性，另一亲本具有抗病性；二是构成同一性状的不同单位性状的互补。例如选育番茄的早熟品种，利用二个早熟亲本配组，一个亲本显蕾开花早，另一亲本表现为果实生长发育快、转色快，两者杂交，其后代有可能出现早熟性超亲类型。性状的遗传是很复杂的，亲本性状互补，后代并非都表现为优亲的性状，特别是数量性状如选育丰产、可溶性固形物高的南瓜品种，如果用高产而可溶性固形物含量很低的亲本与可溶性固形物含量很高的亲本杂交，杂种后代一般不会出现产量与可溶性固形物都很高的变异。如果选配这二个性状都有较高水平的亲本，则杂交后代有可能在这二个性状上都达到高亲的水平或出现超亲变异。因此，在育种实践中要靠多配一些组合，从中筛选符合育种目标的优良组合。 2．选用不同类型或不同地理起源的亲本相配不同类型或不同地理起源的亲本比同类型或同一地理起源的基因差异大，对自然条件的适应性也广，这样配组，后代的性状分离往往比较大，易从中选出理想的性状重组系统。例如，近年来我国在甜瓜育种中利用大陆性气候生态型与东亚生态型的品种杂交，育成了一批优质、高产、抗病、适应性广的甜瓜新品种，使厚皮甜瓜的栽培区由传统的大西北移到华北各地。 3．以具有较多优良性状的亲本作母本，以具有需要改良性状的亲本作父本这是因为考虑到母本细胞质对后代的影响，即细胞质遗传。例如当育种目标是提高早熟、优质品种的抗病性时，抗病性是需要改良的性状，选择亲本时应该用优质、早熟和其他经济性状都符合要求的不抗病品种作母本，用抗病品种作文本（抗病品种可能其他经济性状较差）。同理，栽培品种作母本，野生类型作父本；本地品种作母本，外地品种作父本等。 4．质量性状，双亲之一要符合育种目标对于显性性状，无论是杂合的，还是纯合的，在各个世代都会出现该性状，只要双朵之一具有核显性性状，这一性状在后代分离中就不会丢失。对于隐性性状，从理论上讲，只要一亲对该性状是杂合的，杂交后代就可以分离出该性状，可是在实践上确定一余是否携带杂合的隐性基因往往是困难的。因此在选配亲本时应至少有一亲具有该隐性目标性状。 5．用普通配合力高的亲本配组普通配合力又称为一般配合力，是指某一亲本品种或品系与其他若干品种或品系杂交，其全部杂交组合的平均表现。某一品种普通配合力高，说明它与其他品种杂交，后代都会有较高的期望值。评价普通配合力的高低目前还不能根据亲本性状的表现来估测。有些普通配合力高的亲本，其本身性状可能表现一般，甚至低于一般水平，但用该亲本配组，常常可能获得优良组合。 6．借鉴前人的经验前人所得出的成功经验可以反映所用亲本材料具有较高的一般配合力。用已取得成功的材料作亲本可提高选育优良新品种的可能性

7.繁殖器官的能育性和结实性用雌性器官发育正常和结实好的材料作母本。用雄性器官发育正常，花粉量多的材料作父本。 8.开花期如果两个亲本的花期不遇，则用开花晚的材料作母本，开花早的材料作父本。因为花粉可在适当的条件下贮藏一段时间，等到晚开花亲本开花后授粉。而雌蕊的贮藏很困难。以上只是一般的指导原则。由于园艺植物的种类多，性状多，群体小，至今仍有很多园艺植物许多性状的遗传规律尚不清楚。只能通过大量地配制杂交组合，来增加选出优良品种的机会。 5.3杂交方式和技术 5.3.1杂交方式 5.3.1.1单交(single cross) 单交是最简单的杂交方式，参加杂交的亲本是两个，又称成对杂交。如甲和乙两个亲本杂交，以甲×乙表示，母本（♀）常写在左边，父本（♂）写在右边。单交有正反交之分，正反交是相对而言的。甲×乙为正通交，则乙×甲为反交，二种杂交方式互为正反交。 5.3.1.2回交(back cross)将在本章5.5中详细介绍 5.3.1.3多系杂交(multiple cross) 参加杂交的亲本是3个或3个以上的杂交叫多系杂交，又称复合杂交或复交。根据亲本参加杂交的次序不同可分为添加杂交和合成杂交。 1.添加杂交多个亲本逐个参与杂交的方式叫添加杂交，每杂交一次添加入一个亲本的性状。添加杂交有如下特点： ①添加的亲本越多，杂种后代综合的优良性状就越多，同时不良性状也会增加。在后续纯化综合优良性状的工作量也加大，使育种年限延长，所以一般采用添加杂交时，亲本不宜过多，以3一4个为宜。例如，沈阳农业大学育成的早熟、丰产、有限生长型大果的沈农2 号番茄，就是以添加杂交方式育成的，它综合了克洛特克斯塔基的早熟、直立、有限生长的习性，矮红金的果实发育快、有限生长、果色一致、果形良好的特性和比松的早花、矮生性。育成的过程如图5-4所示。矮红金×克洛特克斯塔基 69号×比松 ↓多代选择沈农2号图5-4沈农2号番茄的系谱（谭其猛） ②添加杂交的各个亲本在杂种后代细胞核遗传组成的比率不同。三亲添加杂交时，第1

7 7．繁殖器官的能育性和结实性用雌性器官发育正常和结实好的材料作母本。用雄性器官发育正常，花粉量多的材料作父本。 8．开花期如果两个亲本的花期不遇，则用开花晚的材料作母本，开花早的材料作父本。因为花粉可在适当的条件下贮藏一段时间，等到晚开花亲本开花后授粉。而雌蕊的贮藏很困难。以上只是一般的指导原则。由于园艺植物的种类多，性状多，群体小，至今仍有很多园艺植物许多性状的遗传规律尚不清楚。只能通过大量地配制杂交组合，来增加选出优良品种的机会。 5．3 杂交方式和技术 5．3．1 杂交方式 5．3．1．1 单交（single cross）单交是最简单的杂交方式，参加杂交的亲本是两个，又称成对杂交。如甲和乙两个亲本杂交，以甲×乙表示，母本（♀）常写在左边，父本（♂）写在右边。单交有正反交之分，正反交是相对而言的。甲×乙为正通交，则乙×甲为反交，二种杂交方式互为正反交。 5．3．1．2 回交（back cross）将在本章 5．5 中详细介绍 5．3．1．3 多系杂交（multiple cross）参加杂交的亲本是 3 个或 3 个以上的杂交叫多系杂交，又称复合杂交或复交。根据亲本参加杂交的次序不同可分为添加杂交和合成杂交。 1．添加杂交多个亲本逐个参与杂交的方式叫添加杂交，每杂交一次添加入一个亲本的性状。添加杂交有如下特点： ①添加的亲本越多，杂种后代综合的优良性状就越多，同时不良性状也会增加。在后续纯化综合优良性状的工作量也加大，使育种年限延长，所以一般采用添加杂交时，亲本不宜过多，以 3—4 个为宜。例如，沈阳农业大学育成的早熟、丰产、有限生长型大果的沈农 2 号番茄，就是以添加杂交方式育成的，它综合了克洛特克斯塔基的早熟、直立、有限生长的习性，矮红金的果实发育快、有限生长、果色一致、果形良好的特性和比松的早花、矮生性。育成的过程如图 5-4 所示。图 5-4 沈农 2 号番茄的系谱（谭其猛） ②添加杂交的各个亲本在杂种后代细胞核遗传组成的比率不同。三亲添加杂交时，第 1

的性状，因此用较少的世代，就可综合较多亲本的性状，缩短育种年限。 5.3.2杂交技术经过亲本选择选配后，杂交育种就要求通过杂交获得目的杂交种子，杂交的对象是花，杂交时应根据园艺作物不同的花器结构、授粉方式、传粉媒介、雌雄成熟进程等性状，采用相应的杂交技术。由于种类繁多、花器结构等性状因作物种类有很大的差异，在这里主要介绍杂交共性的技术环节。 5.3.2.1亲本种株的培育和杂交用花的选择从选择出来的亲本类型中，选典型的、健壮无病的植株约10株作为杂交种株。种株培育时要注意施用复合肥，增施P、K肥，使植株生长健壮，并注意防治病虫害，以免植株生长弱，影响柱头的授粉能力或父本花粉的生活力，从而影响杂交种子的发育，严重时得不到杂交种子。种株定植的行株距比生产栽培适当加大，以适宜人工杂交授粉为宜。如果杂交父母本花期不遇，可通过调节播种期、植株调整、控制温度、光照、水分或利用生长调节剂来控制：另外也可以通过切枝贮藏或水培或花粉贮藏，使花期相遇。杂交前选择健壮的花枝、花或花蕾，疏去过多的花或已开放的花和果实。例如十字花科和伞形花科植物应选主枝或一级侧枝上的花果杂交。百合科植物以选上中部花杂交。番茄以第二或第三花序上第1~3朵花较好，茄子应选门茄或对茄。葫芦科植物选第2~3朵雌花杂交，获得充实饱满的种子。豆科植物常选下部花序上的花朵杂交，菊科植物以四周的花较宜。 5.3.2.2隔离(isolation) 隔离的目的是防止父母本的花被非目的花粉污染，而发生非目的杂交，所以父、母本上准备用作杂交的花朵均需隔离。 1.隔离的时期父本花或花序在开花前至采集花粉，整个阶段实施隔离，母本花或花序在开花前或去雄前（雌雄同花的完全花）至雌蕊授粉有效期间实施隔离。 2.隔离的方法十字花科、百合科、伞形科等抽苔开花的园艺植物和总状花序或聚伞花序的园艺植物，常采用硫酸纸或沙网袋对花序进行套袋隔离。葫芦科等花器大的园艺植物可用塑料夹、细铅丝或薄铝片扎花隔离，也可用塑料纸帽隔离，有些较大的单花可用胶布扎花或硫酸纸袋隔离，如桃子、茄子等。对于花枝大纤细的作物，如苦瓜、凤仙等最好用网室隔离。 5.3.2.3花粉的采集、贮藏与生活力的鉴定花粉少的园艺植物如茄果类蔬菜，通常在授粉前一天摘取次日将开放的花蕾，带回室内取出花药，在干燥的条件下促使花药开裂，收集花粉注明材料名称备用，如遇阴雨天可在干燥器或恒温箱中处理。花粉量大且易散粉的园艺作物，如白菜、萝卜、甘蓝等可直接在田间采集隔离袋中的花粉。如遇花期不遇，或需从外地寄入花粉时，将花粉存放在低温干燥黑暗条件下以延长花粉的寿命。经贮藏的花粉，在杂交授粉前应先检验花粉的生活力。生活力检验的主要方法有形态检验法、化学试剂染色检验法、培养基发芽检验法，简要介绍如下：形态检验法：在显微镜下观察，一般畸形、皱缩的花粉无生活力。化学试剂染色检验法：用过氧化氢、联苯胺和α-萘酚染色后，花粉呈蓝色、红色或紫红 9

9 的性状，因此用较少的世代，就可综合较多亲本的性状，缩短育种年限。 5．3．2 杂交技术经过亲本选择选配后，杂交育种就要求通过杂交获得目的杂交种子，杂交的对象是花，杂交时应根据园艺作物不同的花器结构、授粉方式、传粉媒介、雌雄成熟进程等性状，采用相应的杂交技术。由于种类繁多、花器结构等性状因作物种类有很大的差异，在这里主要介绍杂交共性的技术环节。 5．3．2．1 亲本种株的培育和杂交用花的选择从选择出来的亲本类型中，选典型的、健壮无病的植株约 10 株作为杂交种株。种株培育时要注意施用复合肥，增施 P、K 肥，使植株生长健壮，并注意防治病虫害，以免植株生长弱，影响柱头的授粉能力或父本花粉的生活力，从而影响杂交种子的发育，严重时得不到杂交种子。种株定植的行株距比生产栽培适当加大，以适宜人工杂交授粉为宜。如果杂交父母本花期不遇，可通过调节播种期、植株调整、控制温度、光照、水分或利用生长调节剂来控制；另外也可以通过切枝贮藏或水培或花粉贮藏，使花期相遇。杂交前选择健壮的花枝、花或花蕾，疏去过多的花或已开放的花和果实。例如十字花科和伞形花科植物应选主枝或一级侧枝上的花果杂交。百合科植物以选上中部花杂交。番茄以第二或第三花序上第 1~3 朵花较好，茄子应选门茄或对茄。葫芦科植物选第 2~3 朵雌花杂交，获得充实饱满的种子。豆科植物常选下部花序上的花朵杂交，菊科植物以四周的花较宜。 5．3．2．2 隔离（isolation）隔离的目的是防止父母本的花被非目的花粉污染，而发生非目的杂交，所以父、母本上准备用作杂交的花朵均需隔离。 1．隔离的时期父本花或花序在开花前至采集花粉，整个阶段实施隔离，母本花或花序在开花前或去雄前（雌雄同花的完全花）至雌蕊授粉有效期间实施隔离。 2．隔离的方法十字花科、百合科、伞形科等抽苔开花的园艺植物和总状花序或聚伞花序的园艺植物，常采用硫酸纸或沙网袋对花序进行套袋隔离。葫芦科等花器大的园艺植物可用塑料夹、细铅丝或薄铝片扎花隔离，也可用塑料纸帽隔离，有些较大的单花可用胶布扎花或硫酸纸袋隔离，如桃子、茄子等。对于花枝大纤细的作物，如苦瓜、凤仙等最好用网室隔离。 5．3．2．3 花粉的采集、贮藏与生活力的鉴定花粉少的园艺植物如茄果类蔬菜，通常在授粉前一天摘取次日将开放的花蕾，带回室内取出花药，在干燥的条件下促使花药开裂，收集花粉注明材料名称备用，如遇阴雨天可在干燥器或恒温箱中处理。花粉量大且易散粉的园艺作物，如白菜、萝卜、甘蓝等可直接在田间采集隔离袋中的花粉。如遇花期不遇，或需从外地寄入花粉时，将花粉存放在低温干燥黑暗条件下以延长花粉的寿命。经贮藏的花粉，在杂交授粉前应先检验花粉的生活力。生活力检验的主要方法有形态检验法、化学试剂染色检验法、培养基发芽检验法，简要介绍如下：形态检验法：在显微镜下观察，一般畸形、皱缩的花粉无生活力。化学试剂染色检验法：用过氧化氢、联苯胺和α-萘酚染色后，花粉呈蓝色、红色或紫红

色者表示有生活力，不变色者无生活力。此外还可用I-KI、中性红和氯化三苯基四氮唑染色检验。培养基发芽检验法：采用悬滴法将花粉以适当的密度撒播或条播在5%~15%蔗糖和1% 琼脂的固体培养基上，悬盖于事先制好的保湿小室玻璃杯内，在20~25℃下，经数小时至24 小时（因作物而异）便可开始检查花粉生活力。在培养基中加入1mgL硼酸可促进花粉萌发。授粉花柱压片镜检：授粉后18~24小时取授粉花柱压片直接在显微镜下检查，花粉萌发表示花粉有生活力。 5.3.2.4去雄授粉广义的去雄包括用物理、化学的方法杀死雄蕊或花粉，以及摘去雄花或拔除雄株。杂交育种的去雄通常指摘除两性花作物母本花中的未散粉雄蕊，以防止母本自花授粉，一般采用手工去雄，即用镊子在母本花药开裂散粉前或开花前1~2天摘除雄蕊或花药，去雄必须彻底而不伤害雌蕊。授粉是用授粉工具（带橡皮头的铅笔、毛笔、泡沫塑料头或专用授粉器）沾取父本花粉授在母本花雌蕊的柱头上或用镊子挟持父本花药直接授粉。授粉的母本花必须在其柱头有效期内（一般园艺植物雌蕊柱头在开花前1~2天，至开花后2~3天有效，各作物有所不同），但以开花当天雌蕊或花粉生活力最强。为了提高授粉效率，可在母本开花当天进行花期授粉，也可以在去雄的同时进行蕾期授粉，但结实率低于花期授粉。去雄或授粉更换父本系统前，或更严格地讲，每做一次杂交前用70%~75%酒精消毒授粉工具及手指等杀死非目的花粉。 5.3.2.5标记和登记为防止收获种子时发生混杂，需对杂交的花序和花朵挂牌标记。牌子应挂在杂交花枝最下面的一朵花的下部，挂牌部位以上的花都是杂交授过粉的花。牌子上记录组合名称、株号、去雄日期和花数、授粉日期和花数。果实成熟后连同标牌一起收入，并记录收获日期。对杂交组合、花数等有关杂交的情况进行挂牌标记的同时，还应该将杂交的信息登记在记录本上，登记的内容更加详细，见表5-1，供以后分析总结，并可防止标牌脱落或丢失而无从考查。母本标号去雄日期授粉日期授粉花数果实成熟结果数结果率平均每果备注日期种子数 5.3.2.6杂交后的管理杂交后要及时检查挂牌、隔离物、植株生长情况。如有隔离物脱落或破损则有可能发生非目的杂交，应及时补做。雌蕊授粉有效期过后，应及时除去隔离物，使果实正常生长。加强母本植株的栽培管理，及时摘除没有杂交的花果等，保证杂交果实有充足的营养，对易倒伏的种株，还应在种株旁插竹竿，用绳子固定。同时还要注意防治病害、虫害和鼠害。 5.4杂交后代的选择与培育通过杂交获得了基因重组的杂种，提供了综合双亲优良性状于同一个体的可能性，在杂 o

10 色者表示有生活力，不变色者无生活力。此外还可用 I-KI、中性红和氯化三苯基四氮唑染色检验。培养基发芽检验法：采用悬滴法将花粉以适当的密度撒播或条播在 5％~15％蔗糖和 1％琼脂的固体培养基上，悬盖于事先制好的保湿小室玻璃杯内，在 20~25℃下，经数小时至 24 小时（因作物而异）便可开始检查花粉生活力。在培养基中加入 1mg/L 硼酸可促进花粉萌发。授粉花柱压片镜检：授粉后 18~24 小时取授粉花柱压片直接在显微镜下检查，花粉萌发表示花粉有生活力。 5．3．2．4 去雄授粉广义的去雄包括用物理、化学的方法杀死雄蕊或花粉，以及摘去雄花或拔除雄株。杂交育种的去雄通常指摘除两性花作物母本花中的未散粉雄蕊，以防止母本自花授粉，一般采用手工去雄，即用镊子在母本花药开裂散粉前或开花前 1~2 天摘除雄蕊或花药，去雄必须彻底而不伤害雌蕊。授粉是用授粉工具（带橡皮头的铅笔、毛笔、泡沫塑料头或专用授粉器）沾取父本花粉授在母本花雌蕊的柱头上或用镊子挟持父本花药直接授粉。授粉的母本花必须在其柱头有效期内（一般园艺植物雌蕊柱头在开花前 1~2 天，至开花后 2~3 天有效，各作物有所不同），但以开花当天雌蕊或花粉生活力最强。为了提高授粉效率，可在母本开花当天进行花期授粉，也可以在去雄的同时进行蕾期授粉，但结实率低于花期授粉。去雄或授粉更换父本系统前，或更严格地讲，每做一次杂交前用 70％~75％酒精消毒授粉工具及手指等杀死非目的花粉。 5．3．2．5 标记和登记为防止收获种子时发生混杂，需对杂交的花序和花朵挂牌标记。牌子应挂在杂交花枝最下面的一朵花的下部，挂牌部位以上的花都是杂交授过粉的花。牌子上记录组合名称、株号、去雄日期和花数、授粉日期和花数。果实成熟后连同标牌一起收入，并记录收获日期。对杂交组合、花数等有关杂交的情况进行挂牌标记的同时，还应该将杂交的信息登记在记录本上，登记的内容更加详细，见表 5-1，供以后分析总结，并可防止标牌脱落或丢失而无从考查。母本标号去雄日期授粉日期授粉花数果实成熟日期结果数结果率平均每果种子数备注 5．3．2．6 杂交后的管理杂交后要及时检查挂牌、隔离物、植株生长情况。如有隔离物脱落或破损则有可能发生非目的杂交，应及时补做。雌蕊授粉有效期过后，应及时除去隔离物，使果实正常生长。加强母本植株的栽培管理，及时摘除没有杂交的花果等，保证杂交果实有充足的营养，对易倒伏的种株，还应在种株旁插竹竿，用绳子固定。同时还要注意防治病害、虫害和鼠害。 5．4 杂交后代的选择与培育通过杂交获得了基因重组的杂种，提供了综合双亲优良性状于同一个体的可能性，在杂

南京农业大学：《园艺作物育种学》课程教学资源（教材讲义）第五章 杂交育种 cross breeding

南京农业大学：《园艺作物育种学》课程教学资源（教材讲义）第五章杂交育种 cross breeding