第三章作物产量和产品品质的形成 2014-11-1515:55 第一节作物产量及其构成因素 、作物产量 栽培作物的目的是获得较多的有经济价值的产品。作物产量即是作物 产品的数量。作物产量通常分为生物产量和经济产量 生物产量是指作物一生中,即全生育期内通过光合作用和吸收作用, 即通过物质和能量的转化所生产和累积的各种有机物的总量,计算生物产量时通常 不包括根系(块根作物外)。在总干物质中有机物质占90%~95%,矿物质占5% 10%。严格说来,干物质不包括自由水,而生物产量则含水10%~15%。 经济产量是指栽培目的所需要的产品的收获量,即一般所指的产量。 不同作物其经济产品器官不同,禾谷类作物(水稻、小麦、玉米等)、豆类和油料作 物(大豆、花生、油菜等)的产品器官是种子;棉花为籽棉或皮棉,主要利用种子上 的纤维;薯类作物(甘薯、马铃薯、木薯等)为块根或块茎:麻类作物为茎纤维或叶 纤维;甘蔗为茎秆;甜菜为根;烟草为叶片;绿肥作物(苜蓿、三叶草等)为茎和叶 等。同一作物,因栽培目的不同,其经济产量的概念也不同。如玉米,作为粮食和 饲料作物栽培时,经济产量是指籽粒收获量,而作为青贮饲料时,经济产量则包括 茎、叶和果穗的全部收获量。 经济产量是生物产量中所要收获的部分。经济产量占生物产量的比 例,即生物产量转化为经济产量的效率,叫做经济系数或收获指数。经济系数=经 济产量/生物产量。经济系数的高低仅表明生物产量转运到经济产品器官中的比 例,并不表明经济产量的高低。通常,经济产量的高低与生物产量高低成正比。不 同作物的经济系数有所不同,其变化与遗传基础、收获器官及其化学成分以及栽培 技术和环境对作物生长发育的影响等有关。一般说来,收获营养器官的作物,其经 济系数比收获子实的作物要高:同为收获子实的作物,产品以碳水化合物为主的比 含蛋白质和脂肪为主的作物要高。其原因是营养器官的形成过程较简单,子实的形 成则须经历生殖器官的分化发育和结实成熟的复杂过程;碳水化合物如淀粉、纤维 素等形成过程中需要能量相对少些,而蛋白质、脂肪的形成要经过同化产物的进 步转化,需要能量较多。通常,薯类作物的经济系数为0.70~0.85,甜菜、烟草 为0.60~0.70,水稻、小麦为0.35~0.50,玉米0.30~0.50,大豆0.25~0.40, 油菜0.28左右,棉花(籽棉)为0.35~0.40,皮棉为0.13~0.16。禾谷类作物的经 济系数还与植株高度有关。据观测(四川农学院,1978),株高不同的小麦品种,其 经济系数有明显差异。株高由60cm增髙到100cm以上,其经济系数由0.51下降到 0.34,两者呈负相关,株高在50cm左右的超矮秆品种,经济系数最小,仅为0.24
第三章 作物产量和产品品质的形成 2014-11-15 15:55 第一节 作物产量及其构成因素 一、作物产量 栽培作物的目的是获得较多的有经济价值的产品。作物产量即是作物 产品的数量。作物产量通常分为生物产量和经济产量。 生物产量是指作物一生中，即全生育期内通过光合作用和吸收作用， 即通过物质和能量的转化所生产和累积的各种有机物的总量，计算生物产量时通常 不包括根系(块根作物外)。在总干物质中有机物质占 90%～95%，矿物质占 5%～ 10%。严格说来，干物质不包括自由水，而生物产量则含水 10%～15%。 经济产量是指栽培目的所需要的产品的收获量，即一般所指的产量。 不同作物其经济产品器官不同，禾谷类作物(水稻、小麦、玉米等)、豆类和油料作 物(大豆、花生、油菜等)的产品器官是种子；棉花为籽棉或皮棉，主要利用种子上 的纤维；薯类作物(甘薯、马铃薯、木薯等)为块根或块茎；麻类作物为茎纤维或叶 纤维；甘蔗为茎秆；甜菜为根；烟草为叶片；绿肥作物(苜蓿、三叶草等)为茎和叶 等。同一作物，因栽培目的不同，其经济产量的概念也不同。如玉米，作为粮食和 饲料作物栽培时，经济产量是指籽粒收获量，而作为青贮饲料时，经济产量则包括 茎、叶和果穗的全部收获量。 经济产量是生物产量中所要收获的部分。经济产量占生物产量的比 例，即生物产量转化为经济产量的效率，叫做经济系数或收获指数。经济系数=经 济产量/生物产量。经济系数的高低仅表明生物产量转运到经济产品器官中的比 例，并不表明经济产量的高低。通常，经济产量的高低与生物产量高低成正比。不 同作物的经济系数有所不同，其变化与遗传基础、收获器官及其化学成分以及栽培 技术和环境对作物生长发育的影响等有关。一般说来，收获营养器官的作物，其经 济系数比收获子实的作物要高；同为收获子实的作物，产品以碳水化合物为主的比 含蛋白质和脂肪为主的作物要高。其原因是营养器官的形成过程较简单，子实的形 成则须经历生殖器官的分化发育和结实成熟的复杂过程；碳水化合物如淀粉、纤维 素等形成过程中需要能量相对少些，而蛋白质、脂肪的形成要经过同化产物的进～ 步转化，需要能量较多。通常，薯类作物的经济系数为 0.70～0.85，甜菜、烟草 为 0.60～0.70，水稻、小麦为 0.35～0.50，玉米 0.30～0.50，大豆 0.25～O.40， 油菜 0.28 左右，棉花(籽棉)为 0.35～0.40，皮棉为 0.13～0.16。禾谷类作物的经 济系数还与植株高度有关。据观测(四川农学院，1978)，株高不同的小麦品种，其 经济系数有明显差异。株高由 60cm 增高到 100cm 以上，其经济系数由 0.51 下降到 0.34，两者呈负相关，株高在 50cm 左右的超矮秆品种，经济系数最小，仅为 0.24
左右。可见,植株偏髙或过矮,经济系数都不髙,产量也相应降低,前者生物产量 高,后者生物产量低。虽然不同作物的经济系数有其相对稳定的数值变化范围,但 是,通过品种改良、优化栽培技术及改善环境条件等,可以使经济系数达到髙值范 围,在较高的生物学产量基础上获得较高的经济产量。 二、产量构成因素 作物产量是指单位土地面积上的作物群体的产量,即由个体产量或产品器官数 量所构成。作物产量可以分解为几个构成因素( Engledow,1923;松岛,1957),并 依作物种类而异。例如,几种作物的产量构成为 禾谷类作物 产量≡穗数×单穗粒数×粒重,或产量≡穗数×单穗颖花数 结实率×粒重 豆类作物为:产量=株数×单株有效分枝数×每分枝荚数×单荚实粒数 粒重 薯类作物为:产量=株数×单株薯块数×单薯重 田间测产时,只要测得各构成因素的平均值,便可计算出理论产量。由于该方 法易于操作,至今仍在作物栽培及育种工作中采用。 单位土地面积上的作物产量随产量构成因素数值的增大而增加。但 是,作物在群体栽培条件下,由于群体密度和种植方式等不同,个体所占营养面积 和生育环境亦不同,植株和器官生长存在着差异。一般说来,产量构成因素很难同 步增长,往往彼此之间存在着负相关关系。例如,水稻、小麦、玉米等禾谷类作 物,每公顷穗数增多时,每穗粒数明显减少,千粒重也有所降低;油菜的株数增加 时,每株角数减少,每荚粒数和粒重也呈下降趋势;以营养器官块根为产品的甘 薯,单株结薯数和单株薯重随栽植密度加大而降低。尽管不冋作物各产量构成因素 间均呈现不同程度的负相关关系,但在一般栽培条件下,株数(密度)与单株产品器 官数量间的负相关关系较明显。由表中数值变化规律还可看出,在产量构成因素中 存在着实现高产的最佳组合,说明个体与群体协调发展时,产量可以提高。 、作物产量形成特点 作物产量的形成与器官分化、发育及光合产物的分配和累积密切相 关,了解其形成规律是采用先进栽培技术,进行合理调控,实现高产的基础。 (一)产量因素的形成 产量因素的形成是在作物整个生育期内不同时期依次而重叠进行 如果把作物的生育期概分为3个阶段,即生育前期、中期和后期。那么以子实为产 品器官的作物,生育前期为营养生长阶段,光合产物主要用于根、叶、分蘖或分枝 的生长;生育中期为生殖器官分化形成和营养器官旺盛生长并进期,生殖器官形成
左右。可见，植株偏高或过矮，经济系数都不高，产量也相应降低，前者生物产量 高，后者生物产量低。虽然不同作物的经济系数有其相对稳定的数值变化范围，但 是，通过品种改良、优化栽培技术及改善环境条件等，可以使经济系数达到高值范 围，在较高的生物学产量基础上获得较高的经济产量。 二、产量构成因素 作物产量是指单位土地面积上的作物群体的产量，即由个体产量或产品器官数 量所构成。作物产量可以分解为几个构成因素(Engledow，1923；松岛，1957)，并 依作物种类而异。例如，几种作物的产量构成为: 禾谷类作物： 产量＝穗数×单穗粒数×粒重，或产量＝穗数×单穗颖花数 ×结实率×粒重 豆类作物为： 产量＝株数×单株有效分枝数×每分枝荚数×单荚实粒数× 粒重 薯类作物为： 产量＝株数×单株薯块数×单薯重 田间测产时，只要测得各构成因素的平均值，便可计算出理论产量。由于该方 法易于操作，至今仍在作物栽培及育种工作中采用。 单位土地面积上的作物产量随产量构成因素数值的增大而增加。但 是，作物在群体栽培条件下，由于群体密度和种植方式等不同，个体所占营养面积 和生育环境亦不同，植株和器官生长存在着差异。一般说来，产量构成因素很难同 步增长，往往彼此之间存在着负相关关系。例如，水稻、小麦、玉米等禾谷类作 物，每公顷穗数增多时，每穗粒数明显减少，千粒重也有所降低；油菜的株数增加 时，每株角数减少，每荚粒数和粒重也呈下降趋势；以营养器官块根为产品的甘 薯，单株结薯数和单株薯重随栽植密度加大而降低。尽管不同作物各产量构成因素 间均呈现不同程度的负相关关系，但在一般栽培条件下，株数(密度)与单株产品器 官数量间的负相关关系较明显。由表中数值变化规律还可看出，在产量构成因素中 存在着实现高产的最佳组合，说明个体与群体协调发展时，产量可以提高。 三、作物产量形成特点 作物产量的形成与器官分化、发育及光合产物的分配和累积密切相 关，了解其形成规律是采用先进栽培技术，进行合理调控，实现高产的基础。 （一）产量因素的形成 产量因素的形成是在作物整个生育期内不同时期依次而重叠进行的。 如果把作物的生育期概分为 3 个阶段，即生育前期、中期和后期。那么以子实为产 品器官的作物，生育前期为营养生长阶段，光合产物主要用于根、叶、分蘖或分枝 的生长；生育中期为生殖器官分化形成和营养器官旺盛生长并进期，生殖器官形成
的多少决定产量潜力的大小;生育后期是结实成熟阶段,光合产物大量运往籽粒 营养器官停止生长且重量逐渐减轻,穗和子实干物质重量急剧增加,直至达到潜在 贮存量。一般说来,前一个生育时期的生长程度有决定后一个时期生长程度的作 用,营养器官的生长和生殖器官的生长相互影响,相互联系。生殖器官生长所需要 的养分,大部分由营养器官供应,因此,只有营养器官生长良好,才能保证生殖器 官的形成和发育。据报道(余德谦,1987:陈彩虹等,1987;莫惠栋,1974),棉花 现蕾期或初花期单株根、茎、叶总干重与单株果节数呈明显正相关:水稻颖花数及 谷粒重量随茎蘖干重增加而增加。由此可见。营养器官的生长和生殖器官的生长存 在着数量关系。因而,在高产栽培中,应通过合理密植、施肥、灌溉等措施,建成 适度的营养体,为形成较多的结实器官,增加产量提供物质基础。 产量因素在其形成过程中具有自动调节现象,这种调节主要反映在对 群体产量的补偿效应上。不同作物的自动调节能力亦不同,分蘖作物如水稻、小麦 等,自动调节能力较强;主茎型作物,如玉米、高梁等,自动调节能力稍弱。 穗数是禾谷类作物产量因素中调节幅度较大的因素。分蘖作物的有效 穗数是生育期内分蘖发生与消亡演替的结果。分蘖多少及成穗率髙低与品种遗传特 性、种植密度(基本苗数)和环境条件等有关。一般营养生长期长和多穗的品种,其 分蘖力较强;髙产田种植密度小或基本苗数少时,分蘖较多。但是,生产上并非分 蘖多,成穗就多,常常由于穗数与穗粒数的负相关,穗多未必一定髙产。分蘖成穗 与分蘖发生早晚密切相关。早生分蘖或低位分蘖与主茎生长差距较小,在主茎进入 生殖生长之前,吸收的无机营养和合成的有机营养,除供应自身生长需要外,主要 运往分蘖。因而,分蘖生长速度快而健壮,易形成大穗。相反,后生分蘖或高位分 蘖发生较晩,主茎已处在旺盛生长阶段,需要营养物质増多,向分蘖输送量减少, 致使多数分蘖由于营养匮乏而不能抽穗,成为无效分蘖。多数硏究证明,无效分蘖 虽然耗用一些养料,但也能把大部分的矿质元素转移到有效分蘖中,使主茎穗和有 效分蘖穗的平均性状占优势,群体产量较髙而稳定。在水稻、小麦髙产栽培中,水 肥供应良好,产量在中、上等水平时,单位面积基本苗数相同,穗数多的产量高 穗数相同,基本苗数少的产量高。这一规律表明。适量分蘖和成穗率对群体产量的 形成有促进作用。 玉米是典型的独秆大穗作物,其分蘖力很弱,即使有分蘖发生,也在 发生后去掉。玉米单位面积的穗数随种植密度增加而增加。多穗型玉米的有效穗数 决定于雌穗能否同步分化,同期吐丝授粉,植株能否制造累积充足的营养物质,并 在果穗间均衡分配。空秆是玉米生产中常见的现象,影响穗数和产量。空秆的形成 与品种、种植密度、水肥供应、病虫害、气候条件等有关,而植株本身营养不足或
的多少决定产量潜力的大小；生育后期是结实成熟阶段，光合产物大量运往籽粒， 营养器官停止生长且重量逐渐减轻，穗和子实干物质重量急剧增加，直至达到潜在 贮存量。一般说来，前一个生育时期的生长程度有决定后一个时期生长程度的作 用，营养器官的生长和生殖器官的生长相互影响，相互联系。生殖器官生长所需要 的养分，大部分由营养器官供应，因此，只有营养器官生长良好，才能保证生殖器 官的形成和发育。据报道(余德谦，1987；陈彩虹等，1987；莫惠栋，1974)，棉花 现蕾期或初花期单株根、茎、叶总干重与单株果节数呈明显正相关；水稻颖花数及 谷粒重量随茎蘖干重增加而增加。由此可见。营养器官的生长和生殖器官的生长存 在着数量关系。因而，在高产栽培中，应通过合理密植、施肥、灌溉等措施，建成 适度的营养体，为形成较多的结实器官，增加产量提供物质基础。 产量因素在其形成过程中具有自动调节现象，这种调节主要反映在对 群体产量的补偿效应上。不同作物的自动调节能力亦不同，分蘖作物如水稻、小麦 等，自动调节能力较强；主茎型作物，如玉米、高梁等，自动调节能力稍弱。 穗数是禾谷类作物产量因素中调节幅度较大的因素。分蘖作物的有效 穗数是生育期内分蘖发生与消亡演替的结果。分蘖多少及成穗率高低与品种遗传特 性、种植密度(基本苗数)和环境条件等有关。一般营养生长期长和多穗的品种，其 分蘖力较强；高产田种植密度小或基本苗数少时，分蘖较多。但是，生产上并非分 蘖多，成穗就多，常常由于穗数与穗粒数的负相关，穗多未必一定高产。分蘖成穗 与分蘖发生早晚密切相关。早生分蘖或低位分蘖与主茎生长差距较小，在主茎进入 生殖生长之前，吸收的无机营养和合成的有机营养，除供应自身生长需要外，主要 运往分蘖。因而，分蘖生长速度快而健壮，易形成大穗。相反，后生分蘖或高位分 蘖发生较晚，主茎已处在旺盛生长阶段，需要营养物质增多，向分蘖输送量减少， 致使多数分蘖由于营养匮乏而不能抽穗，成为无效分蘖。多数研究证明，无效分蘖 虽然耗用一些养料，但也能把大部分的矿质元素转移到有效分蘖中，使主茎穗和有 效分蘖穗的平均性状占优势，群体产量较高而稳定。在水稻、小麦高产栽培中，水 肥供应良好，产量在中、上等水平时，单位面积基本苗数相同，穗数多的产量高； 穗数相同，基本苗数少的产量高。这一规律表明。适量分蘖和成穗率对群体产量的 形成有促进作用。 玉米是典型的独秆大穗作物，其分蘖力很弱，即使有分蘖发生，也在 发生后去掉。玉米单位面积的穗数随种植密度增加而增加。多穗型玉米的有效穗数 决定于雌穗能否同步分化，同期吐丝授粉，植株能否制造累积充足的营养物质，并 在果穗间均衡分配。空秆是玉米生产中常见的现象，影响穗数和产量。空秆的形成 与品种、种植密度、水肥供应、病虫害、气候条件等有关，而植株本身营养不足或
养分分配失调则是造成空秆的主要原因。通常,玉米高产田的个体和群体发展协 调,空秆率明显降低,有效穗数增多,产量较高。 小穗、小花分化数量是穗粒数潜力的基础,并对产量有一定的补偿作 用。禾谷类作物花序结构不同,小穗小花分化顺序亦不同。小麦的小穗分化先由穗 的中下部开始,然后向上下两端发展,玉米雌穗则从幼穗基部开始向顶部分化 般说来,从第一个小穗原基岀现到穗顶端小穗原基出现的时间较长,就可能提供增 加小穗数的机会。小穗原基对产量的补偿能力因品种、植株营养状况及小穗分化期 的环境条件而异。一般在小麦产量水平较高和幼穗分化期较长的条件下,主茎和有 效分蘖具有形成较多小穗的能力;若早期分蘖少,小穗分化期植株营养供应充足, 环境条件适宜,有利于小穗原基的大量形成,对产量的补偿作用明显;反之,小穗 原基发生少,使继后的小花数和粒数受到限制,则对产量的补偿作用削弱。水稻的 颖花数由分化的颖花数和退化颖花数决定 据调査(杜金泉,1964),伴随二次枝梗退化的颖花量占90.7%,伴随 次枝梗退化的占8.3%,直接退化仅占1%。因此,在水稻穗分化前到颖花分化期, 特别是枝梗分化期改善植株的营养及环境条件。是增加颖花数的关键 粒数和粒重取决于开花结实及其后的光合产物向籽粒转移的程度。开花 受精对环境条件十分敏感,如果该时期遇到水分亏缺或降水过多、湿度过大,温度 低等不利气候条件以及营养不足,则结实减少,造成缺粒。缺粒多发生在顶部小穗 和基部小穗中,以及小穗内的上部小花上。禾谷类作物籽粒在形成过程中,其形 态、体积和重量发生一系列变化。籽粒形成阶段干物质积累较慢,千粒重日増长量 很小。据观察,小麦千粒重日增重只有0.3~0.9g,到此期末期粒重仅为成熟期粒 重的15%~20%(华中农业大学,1986~1988),玉米籽粒内含物基本上是清乳状, 含水量占80%~90%。籽粒形成阶段是决定籽粒大小的关键时期,该期发育好,分 化的胚乳细胞多,容积大,易形成大粒。因此,栽培上应创造良好的生态环境,保 证水肥供应充足,防治病虫害等,提高结实率,防止籽粒中途停止发育,尽可能增 大籽粒体积。 籽粒形成以后,进入灌浆阶段,籽粒内干物质积累速度加快,重量不 断增加。小麦千粒重日增重1~2g,灌浆高峰朔日増重可达3g,此期籽粒干重增长 量占最后总干重的70%~80%。玉米籽粒干物质积累和重量的变化也呈类似规律 灌浆阶段是决定籽粒饱满度的重要时期,环境条件和栽培管理是否适当,都将影响 粒重的增长。进入成熟阶段,籽粒内干物质积累趋于缓慢,直至停止积累,小麦此 期所积累的干重,仅占种子总干重的5%~10%。 由产量因素的形成过程及自动调节的规律可以看出,禾谷类作物产量 因素的补偿作用,主要表现为生长后期形成的产量因素可以补偿生长前期损失的产
养分分配失调则是造成空秆的主要原因。通常，玉米高产田的个体和群体发展协 调，空秆率明显降低，有效穗数增多，产量较高。 小穗、小花分化数量是穗粒数潜力的基础，并对产量有一定的补偿作 用。禾谷类作物花序结构不同，小穗小花分化顺序亦不同。小麦的小穗分化先由穗 的中下部开始，然后向上下两端发展，玉米雌穗则从幼穗基部开始向顶部分化。一 般说来，从第一个小穗原基出现到穗顶端小穗原基出现的时间较长，就可能提供增 加小穗数的机会。小穗原基对产量的补偿能力因品种、植株营养状况及小穗分化期 的环境条件而异。一般在小麦产量水平较高和幼穗分化期较长的条件下，主茎和有 效分蘖具有形成较多小穗的能力；若早期分蘖少，小穗分化期植株营养供应充足， 环境条件适宜，有利于小穗原基的大量形成，对产量的补偿作用明显；反之，小穗 原基发生少，使继后的小花数和粒数受到限制，则对产量的补偿作用削弱。水稻的 颖花数由分化的颖花数和退化颖花数决定。 据调查(杜金泉，1964)，伴随二次枝梗退化的颖花量占 90.7%，伴随一 次枝梗退化的占 8.3%，直接退化仅占 1%。因此，在水稻穗分化前到颖花分化期， 特别是枝梗分化期改善植株的营养及环境条件。是增加颖花数的关键。 粒数和粒重取决于开花结实及其后的光合产物向籽粒转移的程度。开花 受精对环境条件十分敏感，如果该时期遇到水分亏缺或降水过多、湿度过大，温度 低等不利气候条件以及营养不足，则结实减少，造成缺粒。缺粒多发生在顶部小穗 和基部小穗中，以及小穗内的上部小花上。禾谷类作物籽粒在形成过程中，其形 态、体积和重量发生一系列变化。籽粒形成阶段干物质积累较慢，千粒重日增长量 很小。据观察，小麦千粒重日增重只有 0.3～0.9g，到此期末期粒重仅为成熟期粒 重的 15%～20%(华中农业大学，1986～1988)，玉米籽粒内含物基本上是清乳状， 含水量占 80%～90%。籽粒形成阶段是决定籽粒大小的关键时期，该期发育好，分 化的胚乳细胞多，容积大，易形成大粒。因此，栽培上应创造良好的生态环境，保 证水肥供应充足，防治病虫害等，提高结实率，防止籽粒中途停止发育，尽可能增 大籽粒体积。 籽粒形成以后，进入灌浆阶段，籽粒内干物质积累速度加快，重量不 断增加。小麦千粒重日增重 1～2g，灌浆高峰朔日增重可达 3g，此期籽粒干重增长 量占最后总干重的 70%～80%。玉米籽粒干物质积累和重量的变化也呈类似规律。 灌浆阶段是决定籽粒饱满度的重要时期，环境条件和栽培管理是否适当，都将影响 粒重的增长。进入成熟阶段，籽粒内干物质积累趋于缓慢，直至停止积累，小麦此 期所积累的干重，仅占种子总干重的 5%～10%。 由产量因素的形成过程及自动调节的规律可以看出，禾谷类作物产量 因素的补偿作用，主要表现为生长后期形成的产量因素可以补偿生长前期损失的产
量因素。例如,种植密度偏低或苗数不足,可以通过发生较多的分蘖,形成较多的 穗数来补偿;穗数不足时,每穗粒数和粒重的增加,也可略有补偿(表3~2)。生 长前期的补偿作用往往大于生长后期,而补偿程度则取决于种或品种,并随生态环 境和气候条件的不同而有较大差异。 (二)干物质的积累与分配 如前所述,作物在生育期内通过绿色光合器官,将吸收的太阳辐射能 转为化学潜能,将叶片和根系从环境中吸收的二氧化碳、水及矿质营养合成碳水化 合物,然后再进~步转化形成各种有机物,最后形成有经济价值的产品。因此,作 物产量形成的全过程包括光合器官、吸收器官及产品器官的建成及产量内容物的形 成、运输和积累。从物质生产的角度分析,作物产量实质上是通过光合作用直接或 间接形成的,并取决于光合产物的积累与分配。作物光合生产的能力与光合面积、 光合时间及光合效率密切相关。光合面积,即包括叶片、茎、叶鞘及结实器官能够 进行光合作用的绿色表面积,其中绿叶面积是构成光合面积的主体:光合时间是指 光合作用进行的时间;光合效率指的是单位时间,单位叶面积同化CO2的毫克数或 积累干物质的克数。一般说来,在适宜范围内,光合面积愈大,光合时间愈长,光 合效率又较高,光合产物非生产性消耗少,分配利用较合理,就能获得较高的经济 产量。对丹玉13玉米光合系统与产量关系的研究表明(沈秀瑛,1986~1989),最 大叶面积指数由3.24增大到4.10,每公顷总光合势增加了44.25×104m2·d,小 花分化期至开花期的净同化率在7.0g/m·d左右,生物产量和经济产量分别提高 12.72%和6.76%,其中,叶面积指数和光合势是产量的制约因素。 作物的干物质积累动态遵循 Logistic曲线(S形曲线)模式,即经历缓 慢增长期、指数増长期、直线增长期和减慢停止期。作物生长初期,植株较小,叶 片和分蘖或分枝不断发生,并进行再生产。此期干物质积累量与叶面积成正比。随 着植株的生长,叶面积的增大,净同化率因叶片相互荫蔽而下降,但由于单位土地 面积上叶面积总量大,群体干物质积累近于直线增长。此后,叶片逐渐衰老,功能 减退,群体干物质积累速度减慢,同化物质由营养器官向生殖器官转运,当植株进 入成熟期,生长停止,干物质积累亦停止。作物种类或品种不同,生态环境和栽培 条件不同,各个时期所经历的时间、干物质积累速度、积累总量及在器官间的分配 均有所不同。例如,水稻中常规粳稻穗分化前的干物积累量占总量的10%~20%, 幼穗分化到抽穗占40%~50%,抽穗到成熟占30%~40%,杂交籼釉稻前期干物质积 累量明显增多,约占总量的30%,中后期各占30%~40%。对各时期干物质积累与产 量关系分析表明,水稻抽穗后的光合产物总量与产量呈直线关系,即抽穗后物质生 产越多,产量越髙。一般抽穗前贮藏物质占产量的10%~30%,抽穗后的光合产物 占70%~90%。因此,抽穗后尽可能保持较多的绿叶数,并延长其功能期对增加产
量因素。例如，种植密度偏低或苗数不足，可以通过发生较多的分蘖，形成较多的 穗数来补偿；穗数不足时，每穗粒数和粒重的增加，也可略有补偿(表 3～2)。生 长前期的补偿作用往往大于生长后期，而补偿程度则取决于种或品种，并随生态环 境和气候条件的不同而有较大差异。 （二）干物质的积累与分配 如前所述，作物在生育期内通过绿色光合器官，将吸收的太阳辐射能 转为化学潜能，将叶片和根系从环境中吸收的二氧化碳、水及矿质营养合成碳水化 合物，然后再进～步转化形成各种有机物，最后形成有经济价值的产品。因此，作 物产量形成的全过程包括光合器官、吸收器官及产品器官的建成及产量内容物的形 成、运输和积累。从物质生产的角度分析，作物产量实质上是通过光合作用直接或 间接形成的，并取决于光合产物的积累与分配。作物光合生产的能力与光合面积、 光合时间及光合效率密切相关。光合面积，即包括叶片、茎、叶鞘及结实器官能够 进行光合作用的绿色表面积，其中绿叶面积是构成光合面积的主体；光合时间是指 光合作用进行的时间；光合效率指的是单位时间，单位叶面积同化 CO2的毫克数或 积累干物质的克数。一般说来，在适宜范围内，光合面积愈大，光合时间愈长，光 合效率又较高，光合产物非生产性消耗少，分配利用较合理，就能获得较高的经济 产量。对丹玉 13 玉米光合系统与产量关系的研究表明(沈秀瑛，1986～1989)，最 大叶面积指数由 3.24 增大到 4.10，每公顷总光合势增加了 44.25×104 ㎡·d，小 花分化期至开花期的净同化率在 7.0g/㎡·d 左右，生物产量和经济产量分别提高 12.72%和 6.76%，其中，叶面积指数和光合势是产量的制约因素。 作物的干物质积累动态遵循 Logistic 曲线(S 形曲线)模式，即经历缓 慢增长期、指数增长期、直线增长期和减慢停止期。作物生长初期，植株较小，叶 片和分蘖或分枝不断发生，并进行再生产。此期干物质积累量与叶面积成正比。随 着植株的生长，叶面积的增大，净同化率因叶片相互荫蔽而下降，但由于单位土地 面积上叶面积总量大，群体干物质积累近于直线增长。此后，叶片逐渐衰老，功能 减退，群体干物质积累速度减慢，同化物质由营养器官向生殖器官转运，当植株进 入成熟期，生长停止，干物质积累亦停止。作物种类或品种不同，生态环境和栽培 条件不同，各个时期所经历的时间、干物质积累速度、积累总量及在器官间的分配 均有所不同。例如，水稻中常规粳稻穗分化前的干物积累量占总量的 10%～20%， 幼穗分化到抽穗占 40%～50%，抽穗到成熟占 30%～40%，杂交籼釉稻前期干物质积 累量明显增多，约占总量的 30%，中后期各占 30%～40%。对各时期干物质积累与产 量关系分析表明，水稻抽穗后的光合产物总量与产量呈直线关系，即抽穗后物质生 产越多，产量越高。一般抽穗前贮藏物质占产量的 10%～30%，抽穗后的光合产物 占 70%～90%。因此，抽穗后尽可能保持较多的绿叶数，并延长其功能期对增加产
量十分重要。玉米的干物质积累动态与水稻相似,但又有差异。玉米从出苗到拔节 是缓慢增长阶段,干物质积累量较少,仅占最终生物产量的%左右;拔节至灌浆 是直线增长阶段,干物质积累量达总生物产量的73%左右:从灌浆后期到完熟的 个月左右时间内,干物质纯增量占总生物产量的25%左右。 干物质的分配随作物种、品种、生育时期及栽培条件而异。生育时期 不同,干物质分配的中心也有所不同。以玉米为例,拔节前以根、叶生长为主,地 上部叶子干重占全干重的99%;拔节至抽雄,生长中心是茎叶,其干重约占全于重 的90%;开花至成熟,生长中心是穗粒,穗粒干物质积累量显著增加。品种间干物 质的分配特点与生物产量高低有关,大豆早熟品种,生物产量较低,茎叶干重所占 比例较小,荚粒所占比例较大,晚熟品种则相反。同~大豆品种在不同肥力条件下 种植,干物质在各器官的分配比例存在差异,土壤肥沃,茎叶生长繁茂,荚粒干重 所占比例较小;中肥条件下,荚粒所占比例较大(董钻,1980)。稻、麦的谷粒与叶 秆比(谷草比)也是衡量干物质在器官间分配的指标之一。 Bingham(1969)对冬小麦 干物质分配的研究指出,矮秆品种的粒秆比为1.15~1.49,高秆品种为0.9~ 1.10,表明矮秆品种的干物质分配对籽粒产量形成有利。这正是近年来麦稻中矮秆 和矮秆品种很受重视的原因之 (三)生长分析 作物的干物质生产和积累是通过作物的生长过程实现的。生长既能描 述植物大小的不可逆性,还能描述数量的变化,如用重量来表示,干物重即是于物 质生产量的指标。作物生长过程中,植株个体和群体生物产量的增长与增长速度、 光合器官生产干物质的能力等有关。按照作物生长与时间呈指数函数关系的规律, 植物在生长过程中,植株越大(越重),而且生产效能越高,则所形成的干物质也越 多。生产的干物质用于形成植株体,从而为下~步的生长奠定了更大的生长基础 这种生长过程称之为植物生长的复利法则,就是说,在某个阶段的植株体的干物重 是按照该阶段前的本利合计,增长率为“利率”,干物质增加部分为“利息”,本 阶段开始时的原有干物重为“本金”。按照复利法则,植株干物重便不断增加,植 株不断长大。衡量作物生长的方法较多,其中“生长分析法”是最常见的一种,主 要有以下几个指标。 1.相对生长率( Relative growth rate,RGR) 在对不同作物群体或植株生长能力进行比较时,生长速度是一个重要度量。例 如,就群体中个体植株而言,第一次取样称重,一个代表株为1g,另一个代表株 为10g,第二次取样称重,两个植株都增加1g,最初重量轻的植株干物重成倍増 加,而最初重量重的植株仅增重1/10,显然,重量轻的植株生长能力强,这样便 可在一段时间的生长之后,两个植株达到同样重量,或者生长能力强者超过生长能
量十分重要。玉米的干物质积累动态与水稻相似，但又有差异。玉米从出苗到拔节 是缓慢增长阶段，干物质积累量较少，仅占最终生物产量的 2%左右；拔节至灌浆 是直线增长阶段，干物质积累量达总生物产量的 73%左右；从灌浆后期到完熟的 1 个月左右时间内，干物质纯增量占总生物产量的 25%左右。 干物质的分配随作物种、品种、生育时期及栽培条件而异。生育时期 不同，干物质分配的中心也有所不同。以玉米为例，拔节前以根、叶生长为主，地 上部叶子干重占全干重的 99%；拔节至抽雄，生长中心是茎叶，其干重约占全于重 的 90%；开花至成熟，生长中心是穗粒，穗粒干物质积累量显著增加。品种间干物 质的分配特点与生物产量高低有关，大豆早熟品种，生物产量较低，茎叶干重所占 比例较小，荚粒所占比例较大，晚熟品种则相反。同～大豆品种在不同肥力条件下 种植，干物质在各器官的分配比例存在差异，土壤肥沃，茎叶生长繁茂，荚粒干重 所占比例较小；中肥条件下，荚粒所占比例较大(董钻，1980)。稻、麦的谷粒与叶 秆比(谷草比)也是衡量干物质在器官间分配的指标之一。Bingham(1969)对冬小麦 干物质分配的研究指出，矮秆品种的粒秆比为 1.15～1.49，高秆品种为 0.9～ 1.10，表明矮秆品种的干物质分配对籽粒产量形成有利。这正是近年来麦稻中矮秆 和矮秆品种很受重视的原因之一。 (三)生长分析 作物的干物质生产和积累是通过作物的生长过程实现的。生长既能描 述植物大小的不可逆性，还能描述数量的变化，如用重量来表示，干物重即是于物 质生产量的指标。作物生长过程中，植株个体和群体生物产量的增长与增长速度、 光合器官生产干物质的能力等有关。按照作物生长与时间呈指数函数关系的规律， 植物在生长过程中，植株越大(越重)，而且生产效能越高，则所形成的干物质也越 多。生产的干物质用于形成植株体，从而为下～步的生长奠定了更大的生长基础， 这种生长过程称之为植物生长的复利法则，就是说，在某个阶段的植株体的干物重 是按照该阶段前的本利合计，增长率为“利率”，干物质增加部分为“利息”，本 阶段开始时的原有干物重为“本金”。按照复利法则，植株干物重便不断增加，植 株不断长大。衡量作物生长的方法较多，其中“生长分析法”是最常见的一种，主 要有以下几个指标。 1.相对生长率(Relative growth rate，RGR) 在对不同作物群体或植株生长能力进行比较时，生长速度是一个重要度量。例 如，就群体中个体植株而言，第一次取样称重，一个代表株为 1g，另一个代表株 为 10g，第二次取样称重，两个植株都增加 1g，最初重量轻的植株干物重成倍增 加，而最初重量重的植株仅增重 1/10，显然，重量轻的植株生长能力强，这样便 可在一段时间的生长之后，两个植株达到同样重量，或者生长能力强者超过生长能
力弱者。因此,在考虑作物生长速度时,以原重为基础是合理的。相对生长率即单 位重量在单位时间内干物重的增长量,常用的单位为g/g·d或g/g·周表示。按 照其定义,相对生长率(RGR)用下式表示: RGI 上式中:W=某一时间的干物重;t=时间;dW/dt=当时的干物质增长速度。若假 设RGR为恒定,并用R来代表,将上式积分后可得到下式 式中:W=最初植株干物重;e=自然对数的底 从上式可知,植株体在时间t时的干物重是由植株体的最初干物重 (W)、时间(t)及相 对生长率(R)来决定的。若将上式两边取自然对数,则 lnW=1nW十Rt 可看出1nW与t的关系为直线关系,R是直线的斜率。R为常数是假定的,事 实上在多数情况下R并不垣定,而是随生长进程而变化。因此又提出了以下关系 式 R() k(o)a」 在实际计算时,为了方便,可用t2~t1时间内的平均相对生长率 R,来近似地代表R。R可用下式来计算 R-I dw daw- Ahw hw2-h wi R一般以克/克·日或克/克·周为单位。 2净同化率( Net assimilation rate,NAR) 净同化率表示单位叶面积在单位时间内的干物质增长量。其表达式如下: NAR 上式中:L=某一时间的叶面积;t=时间:遭=时间t时的干物质增 长速度。根据实测值计算NAR时,可用下式进行: NAr-Idr-dl AL_hL-hlM1-1 式中:L2、L1分别是t2、t1时的叶面积。净同化率也可用下式计算:
力弱者。因此，在考虑作物生长速度时，以原重为基础是合理的。相对生长率即单 位重量在单位时间内干物重的增长量，常用的单位为 g/g·d 或 g/g·周表示。按 照其定义，相对生长率(RGR)用下式表示： 上式中：W=某一时间的干物重；t=时间；dW/dt=当时的干物质增长速度。若假 设 RGR 为恒定，并用 R 来代表，将上式积分后可得到下式： W=W0e Rt 式中：W0=最初植株干物重；e=自然对数的底； 从上式可知，植株体在时间 t 时的干物重是由植株体的最初干物重 (W0)、时间(t)及相 对生长率(R)来决定的。若将上式两边取自然对数，则 1nW＝1nW0十 Rt 可看出 1nW 与 t 的关系为直线关系，R 是直线的斜率。R 为常数是假定的，事 实上在多数情况下 R 并不垣定，而是随生长进程而变化。因此又提出了以下关系 式： 在实际计算时，为了方便，可用 t2～t1时间内的平均相对生长率 ，来近似地代表 R。 可用下式来计算： 一般以克/克·日或克/克·周为单位。 2.净同化率(Net assimilation rate，NAR) 净同化率表示单位叶面积在单位时间内的干物质增长量。其表达式如下： NAR＝ 上式中：L＝某一时间的叶面积；t＝时间； ＝时间 t 时的干物质增 长速度。根据实测值计算 NAR 时，可用下式进行： 式中：L2、L1分别是 t2、t1 时的叶面积。净同化率也可用下式计算：
NAP l/2(1+L2)-(2- 净同化率是生长分析法的一个重要的基本概念,它表示单位叶面积在 单位时间内物质增长量,大体上相当于用气相分析法测定的单位叶面积同化效率的 数值。它是从叶片实际同化作用中,扣除了叶片、茎及根系呼吸作用所消耗的部分 以及落叶失去的部分。净同化率的单位可用g/m3·周或mg/dm3·d来表示 3.叶面积比率( Leaf area rate,LAR)叶面积对植株干重之比,即作物单 位干重的叶面积,称为叶面积比率。可用下式计算: LAR w.-hnW I w2-W hlr-hlu 式中:L为叶面积;W为植株干重。应用叶面积比率则相对生长率 (RGR)可用净同化率(NAR)和叶面积比率(LAR)的乘积来表示 1 dw L RGR= )=LAR·NAR 4.比叶面积( Specific leaf area,SLA)比叶面积即为叶面积与相应的叶重之 比,用来表示叶的厚度,比叶面积越小,叶片越厚。即: SLA= 式中:L为叶面积;W为相应的叶干重。可将叶面积比率LAR)分解 LAR L=L WL=SLA W WL W 式中:W/W为叶干重占植株干重的比率,叫叶干重比(LWR)。进而 可推导出下式: RGR=NAR·SLA·LW 由上式可知,相对生长率受净同化率、比叶面积及叶干重比的影响 5作物生长率( Crop growth rate,CGR)作物生长率又叫群体生长率,它表 示单位土地面积上作物群体干物质的增长速度,也就是单位土地面积上作物群体在 单位时间内干物重增长量。即 CGR I 式中:A=土地面积 干物质增长速度。CGR又可表示为NAR和LAI(叶面 积指数)的乘积: CGR= NAR- LAI A盘L’A
净同化率是生长分析法的一个重要的基本概念，它表示单位叶面积在 单位时间内物质增长量，大体上相当于用气相分析法测定的单位叶面积同化效率的 数值。它是从叶片实际同化作用中，扣除了叶片、茎及根系呼吸作用所消耗的部分 以及落叶失去的部分。净同化率的单位可用 g/㎡·周或 mg/d ㎡·d 来表示。 3.叶面积比率(Leaf area rate, LAR) 叶面积对植株干重之比，即作物单 位干重的叶面积，称为叶面积比率。可用下式计算： 式中：L 为叶面积；W 为植株干重。应用叶面积比率则相对生长率 (RGR)可用净同化率(NAR)和叶面积比率(LAR)的乘积来表示： RGR＝ ＝LAR·NAR 4.比叶面积(Specific leaf area，SLA)比叶面积即为叶面积与相应的叶重之 比，用来表示叶的厚度，比叶面积越小，叶片越厚。即： SLA= 式中：L 为叶面积；WL 为相应的叶干重。可将叶面积比率(LAR)分解 为： 式中：WL/W 为叶干重占植株干重的比率，叫叶干重比（LWR）。进而 可推导出下式： RGR＝NAR·SLA·LWR 由上式可知，相对生长率受净同化率、比叶面积及叶干重比的影响。 5.作物生长率(Crop growth rate，CGR) 作物生长率又叫群体生长率，它表 示单位土地面积上作物群体干物质的增长速度，也就是单位土地面积上作物群体在 单位时间内干物重增长量。即： 式中：A＝土地面积； ＝干物质增长速度。CGR 又可表示为 NAR 和 LAI(叶面 积指数)的乘积：
式中: L LAI(叶面积指数); =NAR(净同化率) 上式表明,作物群体干物质增长速度与净同化率及叶面积指数成比 例。但由于两者中NAR变动幅度较窄,所以LAI对群体干物质增长的作用较大。 在利用试验测定结果计算CGR时,可用下式: CGR 〔W2-W1 A(t2-tu 式中:W2、W1分别是t2、t1时测得的干物重;A为土地面积。CGR的单位是 生长分析法是以作物生育过程中干物质增长过程为中心进行研究 的,在测定干物质增长的同时,也要测定光合器官~~叶面积,这是与光合作用的 生理功能密切结合的。由此得出的生育特性与丰产性能的关系,已超越了简单的相 关关系,而是生态、生理的因果关系。采用生长分析方法,对于不同种类的作物, 同~作物的不同品种以及同~品种在不同栽培条件下的生长发育差异,均可进行比 较研究。 (四)与生长分析有关的二个指标 1.叶面积指数LA) 叶面积指数是指作物群体总绿色叶面积与该群体所占土地面积的比值。即叶面 积指数=总绿叶面积/土地面积。例如在666.7m3土地上,有叶面积2000m,则叶 面积指数为3,作物大田生产通常是依靠单位土地面积上的作物群体来进行的,所 以计算叶面积指数时要以单位土地面积上的群体叶面积为准而不能以单株叶面积为 准。作物群体叶面积指数随生育进程,一般呈抛物线变化。出苗后,随植株生长发 育,叶面积指数由小到大,大约到群体最繁茂的时候,禾谷类作物在抽穗开花期, 双子叶作物在盛花结铃(或结荚、结角)期,叶面积指数达到最大值,而后随着部分 叶片老化变黄或脱落、叶面积指数逐渐减少。生产上欲达到一定的产量水平,要求 群体叶面积指数有一个合理的发展动态,而且要求一生中叶面积指数最大值出现的 时间要适宜,其值的大小要适中,在群体干物质生产和经济产量达到最大时的群体 叶面积指数的最大值叫最适叶面积指数,它的大小因生产水平、作物种类和品种而 异。一般叶片上冲、株型紧凑的作物或品种,最适叶面积指数较大;而叶片平展、 株型松散的作物或品种,最适叶面积指数较小。需要注意,叶面积指数不是越大越 好,过大时叶片互相遮蔽,降低群体透光度,导致减产。LAI随作物种类、生育时 期、种植密度及栽培环境等而变化。禾谷类作物群体LAI比阔叶类群体的大,LAI 于生育中期达最大值,并保持一段平稳期,生育后期逐渐下降。种植密度和氮肥施 用量对LAI影响都较明显。以玉米为例,玉米群体NAR随LAI变化而变化,玉米小
式中： ＝LAI(叶面积指数)； ＝NAR(净同化率) 上式表明，作物群体干物质增长速度与净同化率及叶面积指数成比 例。但由于两者中 NAR 变动幅度较窄，所以 LAI 对群体干物质增长的作用较大。 在利用试验测定结果计算 CGR 时，可用下式： 式中：W2、W1 分别是 t2、t1 时测得的干物重；A 为土地面积。CGR 的单位是 g/㎡·d。 生长分析法是以作物生育过程中干物质增长过程为中心进行研究 的，在测定干物质增长的同时，也要测定光合器官～～叶面积，这是与光合作用的 生理功能密切结合的。由此得出的生育特性与丰产性能的关系，已超越了简单的相 关关系，而是生态、生理的因果关系。采用生长分析方法，对于不同种类的作物， 同～作物的不同品种以及同～品种在不同栽培条件下的生长发育差异，均可进行比 较研究。 （四）与生长分析有关的二个指标 1.叶面积指数(LAI) 叶面积指数是指作物群体总绿色叶面积与该群体所占土地面积的比值。即叶面 积指数＝总绿叶面积/土地面积。例如在 666.7 ㎡土地上，有叶面积 2000 ㎡,则叶 面积指数为 3，作物大田生产通常是依靠单位土地面积上的作物群体来进行的，所 以计算叶面积指数时要以单位土地面积上的群体叶面积为准而不能以单株叶面积为 准。作物群体叶面积指数随生育进程，一般呈抛物线变化。出苗后，随植株生长发 育，叶面积指数由小到大，大约到群体最繁茂的时候,禾谷类作物在抽穗开花期， 双子叶作物在盛花结铃(或结荚、结角)期，叶面积指数达到最大值，而后随着部分 叶片老化变黄或脱落、叶面积指数逐渐减少。生产上欲达到一定的产量水平，要求 群体叶面积指数有一个合理的发展动态，而且要求一生中叶面积指数最大值出现的 时间要适宜，其值的大小要适中，在群体干物质生产和经济产量达到最大时的群体 叶面积指数的最大值叫最适叶面积指数，它的大小因生产水平、作物种类和品种而 异。一般叶片上冲、株型紧凑的作物或品种，最适叶面积指数较大；而叶片平展、 株型松散的作物或品种，最适叶面积指数较小。需要注意，叶面积指数不是越大越 好，过大时叶片互相遮蔽，降低群体透光度，导致减产。LAI 随作物种类、生育时 期、种植密度及栽培环境等而变化。禾谷类作物群体 LAI 比阔叶类群体的大，LAI 于生育中期达最大值，并保持一段平稳期，生育后期逐渐下降。种植密度和氮肥施 用量对 LAI 影响都较明显。以玉米为例，玉米群体 NAR 随 LAI 变化而变化，玉米小
穗分化期,LAI较小,群体内光照条件良好,NAR出现最高值(.5g/m2·d以 上),其后随LAI的增大,NAR逐渐降低,至抽雄开花期,LAI达最大值,NAR下降 到6.0g/m·d左右,生育后期随LAI的下降而又所升高。因此,高产群体的产 量增长是LAI与NAR相辅相成作用的结果。 2.光合势(叶·日积,叶面积持续期,LAD) 对作物物质生产来说,除了叶面积本身的大小以外,叶面积的延续时间也起很 大的作用。显然,作物群体叶面积较大,同时叶面积延续时间较长,所生产的干物 质就越多,反之亦然。为了同时反映叶面积大小和其延续时间的长短,引入一个新 的指标一光合势、又叫叶·日积。光合势是指在某一生育时期或整个生育时期内群 体绿叶面积的逐日累积,光合势的单位以平方米·日来表示。计算某一时期内的光 合势的方法。一般是以这一时期内单位土地上的日平均叶面积乘以这一时期延续的 天数。在群体生长正常的条件下,群体干物质积累数量与光合势呈正相关。不同作 物及品种达到不同产量水平对光合势的大小指标有一定要求。生产上并非叶面积越 大越好,叶面积过大反而会引起减产。不同作物和品种在不同的栽培条件下,有其 最适的LAI和LAD
穗分化期，LAI 较小，群体内光照条件良好，NAR 出现最高值(11.5g/㎡·d 以 上)，其后随 LAI 的增大，NAR 逐渐降低，至抽雄开花期，LAI 达最大值，NAR 下降 到 6.Og/㎡·d 左右，生育后期随 LAI 的下降而又所升高。因此，高产群体的产 量增长是 LAI 与 NAR 相辅相成作用的结果。 2.光合势(叶·日积，叶面积持续期，LAD) 对作物物质生产来说，除了叶面积本身的大小以外，叶面积的延续时间也起很 大的作用。显然，作物群体叶面积较大，同时叶面积延续时间较长，所生产的干物 质就越多，反之亦然。为了同时反映叶面积大小和其延续时间的长短，引入一个新 的指标—光合势、又叫叶·日积。光合势是指在某一生育时期或整个生育时期内群 体绿叶面积的逐日累积，光合势的单位以平方米·日来表示。计算某一时期内的光 合势的方法。一般是以这一时期内单位土地上的日平均叶面积乘以这一时期延续的 天数。在群体生长正常的条件下，群体干物质积累数量与光合势呈正相关。不同作 物及品种达到不同产量水平对光合势的大小指标有一定要求。生产上并非叶面积越 大越好，叶面积过大反而会引起减产。不同作物和品种在不同的栽培条件下，有其 最适的 LAI 和 LAD