第四章微生物的生态15学时) [内容提要]微生态学是一门研究包括细菌在内的微生物群体与周围环境相互作用的科学。自 然界中的微生物包括病原微生物，有不同的种类和分布，水的细菌学检测最具有公共卫生意 义，微生物气溶胶受到重视。正常动物体内的微生物相互间有互生、拮抗、寄生、吞食等复 杂关系。动物体的政党菌群一旦失调可导致疾病。应用益生菌及益生元对动物有一定保健作 用。以病原微生物存在的情况为标准，可将动物分为无菌动物、悉生动物、SPF动物、清洁 动物及普通动物，经常使用的实验动物属后三种。细菌在自然界中的碳、氨等物质转化中发 挥重要作用，没有微生物一切生物就将不复存在 生态学(ecology)是一门研究生物系统与环境系统之间的相互作用规律及其机理的科学， 也就是说是研究生物与生物、生物与环境的相互依赖和相互制约的科学。因此，微生物生态 学(microbial ecology)就是研究微生物群-微生物区系(microflora)或正常菌群(normal bacterial floa)对其周围的生物和非生物环境条件相互作用关系的科学。 细菌及其它微生物种类很多，适应能力强，繁殖迅速，个体微小易借气流和水流广泛散 播，并且有些还能形成抵抗不良环境条件的休眠体，所以在自然界中具有极广的分布。在许 许多多的微生物中，大部分对动植物生长和工农业生产是无害的或有益的，但也有一小部分 是危害人类和动植物的病原微生物。因此，研究微生物在自然界的分布规律、研究微生物间 及其与他种生物间的相互关系以及它们在自然界物质循环中的作用，有助于利用其有益方面 而控制其有害方面，在理论和实践上均具有重要的意义。 第一节细菌及其它微生物在自然界的分布 细菌及其它微生物在土壤、水及空气中广泛分布，种类繁多，相互影响，构成了一定的 微生物区系，其中的病原微生物备受重视，具有相应的检测指标。 一、土壤、水、空气中微生物的种类和分布 (一)士壤中微生物的种类和分布 40
40 第四章 微生物的生态(1.5 学时) [内容提要] 微生态学是一门研究包括细菌在内的微生物群体与周围环境相互作用的科学。自 然界中的微生物包括病原微生物，有不同的种类和分布，水的细菌学检测最具有公共卫生意 义，微生物气溶胶受到重视。正常动物体内的微生物相互间有互生、拮抗、寄生、吞食等复 杂关系。动物体的政党菌群一旦失调可导致疾病。应用益生菌及益生元对动物有一定保健作 用。以病原微生物存在的情况为标准，可将动物分为无菌动物、悉生动物、SPF 动物、清洁 动物及普通动物，经常使用的实验动物属后三种。细菌在自然界中的碳、氮等物质转化中发 挥重要作用，没有微生物一切生物就将不复存在。 生态学（ecology）是一门研究生物系统与环境系统之间的相互作用规律及其机理的科学， 也就是说是研究生物与生物、生物与环境的相互依赖和相互制约的科学。因此，微生物生态 学（microbial ecology）就是研究微生物群-微生物区系（microflora）或正常菌群（normal bacterial flora）对其周围的生物和非生物环境条件相互作用关系的科学。 细菌及其它微生物种类很多，适应能力强，繁殖迅速，个体微小易借气流和水流广泛散 播，并且有些还能形成抵抗不良环境条件的休眠体，所以在自然界中具有极广的分布。在许 许多多的微生物中，大部分对动植物生长和工农业生产是无害的或有益的，但也有一小部分 是危害人类和动植物的病原微生物。因此，研究微生物在自然界的分布规律、研究微生物间 及其与他种生物间的相互关系以及它们在自然界物质循环中的作用，有助于利用其有益方面 而控制其有害方面，在理论和实践上均具有重要的意义。 第一节 细菌及其它微生物在自然界的分布 细菌及其它微生物在土壤、水及空气中广泛分布，种类繁多，相互影响，构成了一定的 微生物区系，其中的病原微生物备受重视，具有相应的检测指标。 一、土壤、水、空气中微生物的种类和分布 （一）土壤中微生物的种类和分布
土壤具备着多种微生物生长繁殖所需的营养、水分、气体环境、酸碱度、渗透压和温度 等条件，并能防止日光直射的杀伤作用，是细菌和其它微生物生活的良好环境，故有微生物 天然培养基之称。土壤是微生物在自然界中最大的贮藏所，是一切自然环境微生物来源的主 要策源地，是人类利用微生物资源的最丰富的“菌种资源库”。 1.种类：土壤中微生物的种类很多，有细菌、放线菌、真菌、螺旋体、藻类和噬菌体等。 各种微生物含量的变化很大，但以细菌为最多，占土壤微生物总数的70%~90%。据估计， 每亩耕作土壤中，细菌的湿重约有90一225kg:放线菌数量仅次于细菌，占总数的5%一30%： 真菌数量次于放线菌，螺旋体、藻类和噬菌体较少。 2.分布：从地球终年结冰的极地、高山到炎热的赤道地带，甚至酷热的沙漠和深海底层 的泥土都有微生物存在，但其种类和数量，随着土层深度、有机物质的含量、湿度、温度、 酸碱度以及土壤的类型不同而异。表层土壤由于受日光照射和干燥，微生物数量较少：在离 地面10~20℃m深的土层中微生物数量最多，愈往深处则微生物愈少，在数米深的土层处几 乎可达无菌状态。 (二)水中微生物的种类和分布 在各种水域中都生存着细菌和其它微生物。由于不同水域中的有机物和无机物种类和含 量、光照度、酸碱度、渗透压、温度、含氧量和有毒物质的含量等差异很大，因而使各种水 域中的微生物种类和数量呈现明显的差异。在有机物丰富的水中，微生物不但能够生存并且 还能大量地繁殖，因此，水是仅次于土壤的第二天然培养基。 1.种类：水中的微生物主要为腐生性细菌，其次还有真菌、螺旋体、噬菌体、藻类和原 生动物等。此外，还有很多非水生性的微生物，常随者土壤、动物的排泄物、动植物残体、 垃圾、污水和雨水等而汇集于水中。 2.分布：一般地面水比地下水含菌种类多，数量大：雨水和雪水含菌数量小，特别是在 乡村和高山区的雨水和雪水。在自然界中，水源虽不断受到污染，但由于微生物大量繁殖不 断分解水中的有机物、日光照射的杀菌作用、水中原生动物的吞噬和微生物间的拮抗作用、 水中悬浮颗粒粘附细菌发生沉淀、清洁支流的冲淡以及水中其它理化因素的作用，可使水中 的微生物大量地减少，使水逐渐净化变清，这就是水的自净作用。 (三)空气中微生物的种类和分布 空气中不含细菌和其它微生物生长繁殖所需要的营养物质和充足的水分，还有直射日光 的杀菌作用，因此不是微生物良好的生存场所。但是人和动植物体以及土壤中的微生物能通 过飞沫或尘埃等散布于空气中，以气溶胶(aerosol)的形式存在
41 土壤具备着多种微生物生长繁殖所需的营养、水分、气体环境、酸碱度、渗透压和温度 等条件，并能防止日光直射的杀伤作用，是细菌和其它微生物生活的良好环境，故有微生物 天然培养基之称。土壤是微生物在自然界中最大的贮藏所，是一切自然环境微生物来源的主 要策源地，是人类利用微生物资源的最丰富的“菌种资源库”。 1. 种类：土壤中微生物的种类很多，有细菌、放线菌、真菌、螺旋体、藻类和噬菌体等。 各种微生物含量的变化很大，但以细菌为最多，占土壤微生物总数的 70%～90%。据估计， 每亩耕作土壤中，细菌的湿重约有 90～225 kg；放线菌数量仅次于细菌，占总数的 5%～30%； 真菌数量次于放线菌，螺旋体、藻类和噬菌体较少。 2. 分布：从地球终年结冰的极地、高山到炎热的赤道地带，甚至酷热的沙漠和深海底层 的泥土都有微生物存在，但其种类和数量，随着土层深度、有机物质的含量、湿度、温度、 酸碱度以及土壤的类型不同而异。表层土壤由于受日光照射和干燥，微生物数量较少；在离 地面 10～20cm 深的土层中微生物数量最多，愈往深处则微生物愈少，在数米深的土层处几 乎可达无菌状态。 （二）水中微生物的种类和分布 在各种水域中都生存着细菌和其它微生物。由于不同水域中的有机物和无机物种类和含 量、光照度、酸碱度、渗透压、温度、含氧量和有毒物质的含量等差异很大，因而使各种水 域中的微生物种类和数量呈现明显的差异。在有机物丰富的水中，微生物不但能够生存并且 还能大量地繁殖，因此，水是仅次于土壤的第二天然培养基。 1. 种类：水中的微生物主要为腐生性细菌，其次还有真菌、螺旋体、噬菌体、藻类和原 生动物等。此外，还有很多非水生性的微生物，常随着土壤、动物的排泄物、动植物残体、 垃圾、污水和雨水等而汇集于水中。 2. 分布：一般地面水比地下水含菌种类多，数量大；雨水和雪水含菌数量小，特别是在 乡村和高山区的雨水和雪水。在自然界中，水源虽不断受到污染，但由于微生物大量繁殖不 断分解水中的有机物、日光照射的杀菌作用、水中原生动物的吞噬和微生物间的拮抗作用、 水中悬浮颗粒粘附细菌发生沉淀、清洁支流的冲淡以及水中其它理化因素的作用，可使水中 的微生物大量地减少，使水逐渐净化变清，这就是水的自净作用。 （三）空气中微生物的种类和分布 空气中不含细菌和其它微生物生长繁殖所需要的营养物质和充足的水分，还有直射日光 的杀菌作用，因此不是微生物良好的生存场所。但是人和动植物体以及土壤中的微生物能通 过飞沫或尘埃等散布于空气中，以气溶胶（aerosol）的形式存在
1.种类：空气中微生物的种类和数量，随地区、海拔高度、季节、气候等环境条件而有 不同。 2.分布：一般在畜舍、公共场所、医院、宿舍、城市街道的空气中，微生物的含量最高， 而在大洋、高山、高空、森林、草地、田野、终年积雪的山脉或极地上空的空气中，微生物 的含量就极少：由于尘埃的自然沉降，越近地面的空气中，微生物的含量越高：冬季地面被 冰雪覆盖时，空气中的微生物很少，多风干燥季节，空气中微生物较多，雨后空气中的微生 物很少。 二、土壤、水、空气中的病原微生物及其传播 (一)土壤中的病原微生物及土壤传染 土壤中的病原微生物是随动植物残体、人畜排泄物和分泌物、污水、垃圾等废弃物一起 进入土壤的。一些人和动物的病原菌与其它病原微生物，在条件适宜时以土壤为媒介，引起 人和动物传染病的发生，即为土壤传染。大多数病原微生物只能在土壤中存活较短时间，只 有少数抵抗力强的能形成芽孢的病原菌，其芽孢能在士壤中生存数年甚至几十年。此外，还 有一些抵抗力较强的无芽胞病原菌 表41几种病原菌在土壤中的生存时间 也能生存较长时间（表4-1）。土壤 曲名称 生存时间 一旦污染了这些病原菌，则可成为 疫源地，随时都有可能使人和动物 ll) 层生存不超过14天 感染相应的传染病。 可达0在士P体内) (二)水中的病原微生物及土壤传染 病原微生物可随人和动物的排泄物、分泌物、血液、内脏、尸体以及医院、兽医院、屠 宰场、皮毛加工厂等排出的污水和垃圾直接或间接污染水源，可通过大小河流广泛传播，或 透过土壤侵入地下水，可由污染的饮水引起人和动物传播病发生，许多传染病特别是肠道传 染病往往顺着河流或供水系统迅速蔓延，即为水传染。病原微生物进入水中后，常因水的自 净作用而难以长期存活，也有些病原菌可在水中生存相当时间，成为传染的疫源。 (三)空气中的病原微生物及土壤传染 空气中一般没有病原微生物存在，但在医院、兽医院以及畜禽既舍附近的空气中，常悬 浮带有病原微生物的飞沫或尘埃，健康人或动物往往因吸入而感染，分别称为飞沫传染和尘 埃传染，总称为空气传染。进入空气中的病原微生物一般很易死亡，只有一些抵抗力较强的 病原微生物可在空气中生存一个时期
42 1. 种类：空气中微生物的种类和数量，随地区、海拔高度、季节、气候等环境条件而有 不同。 2. 分布：一般在畜舍、公共场所、医院、宿舍、城市街道的空气中，微生物的含量最高， 而在大洋、高山、高空、森林、草地、田野、终年积雪的山脉或极地上空的空气中，微生物 的含量就极少；由于尘埃的自然沉降，越近地面的空气中，微生物的含量越高；冬季地面被 冰雪覆盖时，空气中的微生物很少，多风干燥季节，空气中微生物较多，雨后空气中的微生 物很少。 二、土壤、水、空气中的病原微生物及其传播 （一）土壤中的病原微生物及土壤传染 土壤中的病原微生物是随动植物残体、人畜排泄物和分泌物、污水、垃圾等废弃物一起 进入土壤的。一些人和动物的病原菌与其它病原微生物，在条件适宜时以土壤为媒介，引起 人和动物传染病的发生，即为土壤传染。大多数病原微生物只能在土壤中存活较短时间，只 有少数抵抗力强的能形成芽孢的病原菌，其芽孢能在土壤中生存数年甚至几十年。此外，还 有一些抵抗力较强的无芽胞病原菌 也能生存较长时间（表 4-1）。土壤 一旦污染了这些病原菌，则可成为 疫源地，随时都有可能使人和动物 感染相应的传染病。 （二）水中的病原微生物及土壤传染 病原微生物可随人和动物的排泄物、分泌物、血液、内脏、尸体以及医院、兽医院、屠 宰场、皮毛加工厂等排出的污水和垃圾直接或间接污染水源，可通过大小河流广泛传播，或 透过土壤侵入地下水，可由污染的饮水引起人和动物传播病发生，许多传染病特别是肠道传 染病往往顺着河流或供水系统迅速蔓延，即为水传染。病原微生物进入水中后，常因水的自 净作用而难以长期存活，也有些病原菌可在水中生存相当时间，成为传染的疫源。 （三）空气中的病原微生物及土壤传染 空气中一般没有病原微生物存在，但在医院、兽医院以及畜禽厩舍附近的空气中，常悬 浮带有病原微生物的飞沫或尘埃，健康人或动物往往因吸入而感染，分别称为飞沫传染和尘 埃传染，总称为空气传染。进入空气中的病原微生物一般很易死亡，只有一些抵抗力较强的 病原微生物可在空气中生存一个时期。 表 4-1 几种病原菌在土壤中的生存时间 病原菌名称 生存时间 结核分枝杆菌（Mycobacterium tuberculosis） 达 5 个月，甚至达 2 年之久 伤寒沙门氏菌（S lmonella typhi） 3 个月 化脓性球菌（Streptococcus pyogens） 达 2 个月 巴氏杆菌（Pasteurella） 在土壤表层生存不超过 14 天 布氏杆菌（Brucella） 可达 100 天 猪丹毒杆菌（Erysipelothrix rhuriopathiae） 166 天（在土壤尸体内）
三、土壤、水、空气的细菌学检验 被病原微生物污染的土壤、水和空气，常可成为传染的来源或媒介，引起传染病流行。 因此，进行土壤、水和空气的细菌学检查，测定细菌对土壤、水和空气污染的性质和程度， 对于传染病预防与控制以及环境的卫生学监督与保护，均具有重要的意义。污染于土壤、水 和空气中的病原菌和其它病原微生物种类多但数量小，逐一检查难以进行或不易检出，某些 病原微生物检查需要复杂的设备和条件，故常以测定细菌总数和大肠菌群数等作为细菌学指 标。 细菌总数是指于固体培养基上，在一定条件下培养后单位重量(g)、容积(m)、表面 积(cm)或体积(m3)的被检样品所生成的细菌菌落总数。它只反映一群在普通营养琼脂 中生长的、嗜温的、需氧和兼性厌氧的细菌菌落总数，常作为被检样品受污染程度的标志， 用作土壤、水、空气和食品等卫生学评价的依据。大肠菌群是指一群在37℃培养24h能分解 乳糖产酸产气、需氧和兼性厌氧的革兰氏阴性无芽胞杆菌。这一群细菌包括埃希氏菌属、枸 橼酸菌属、肠杆菌属、克雷伯氏菌属中的一部分和沙门氏菌属肠道亚种的细菌，它们主要来 自人和温血动物的粪便，故以此作为土壤、水和食品等受粪便污染的标志，以其含量多少来 判定卫生质量。大肠菌群数是指100g(或100ml)检样内所含大肠菌群的最可能数(mos probable number,MPN)。有时为了更确切地反映粪便污染，用粪大肠菌群作指标。是指在 44±0.5℃培养24h能分解乳糖产酸产气、在蛋白陈水中生长产生靛基质的、需氧和兼性厌氧 的革兰氏阴性无芽胞杆菌，主要是指大肠杆菌。 我国曾以大肠杆菌指数或大肠杆菌价作为粪便污染的卫生指标。大肠杆菌指数是指每 1000ml水中检出的大肠杆菌数，而大肠杆菌价是指能检出大肠杆菌的最小水量(ml)。 第二节正常动物体的细菌 动物的皮肤、粘膜以及一切与外界环境相通的腔道，如口腔、鼻咽腔、气管、消化道和 泌尿生殖道等，都有细菌和其它微生物的存在。但机体的内部组织器官，正常情况下是无菌 的。在这些微生物中，有的是长期生活在动物体表或体内的共生的或寄生的微生物，称为自 身菌系(autochthonous flora)或常住菌系(resident flora):也有的是从土壤、水、空气和动 物所接触的环境中污染的，称为外来菌系(allochthonous flora)或过路菌系(transient flora)。 原籍菌是微生物与其宿主在共同的长期进化过程中形成的，各自在动物体内特定的部位定居 繁殖，定殖区域内的菌类及其数量基本上保持稳定，正常情况下对宿主健康有益或无害，具 43
43 三、土壤、水、空气的细菌学检验 被病原微生物污染的土壤、水和空气，常可成为传染的来源或媒介，引起传染病流行。 因此，进行土壤、水和空气的细菌学检查，测定细菌对土壤、水和空气污染的性质和程度， 对于传染病预防与控制以及环境的卫生学监督与保护，均具有重要的意义。污染于土壤、水 和空气中的病原菌和其它病原微生物种类多但数量小，逐一检查难以进行或不易检出，某些 病原微生物检查需要复杂的设备和条件，故常以测定细菌总数和大肠菌群数等作为细菌学指 标。 细菌总数是指于固体培养基上，在一定条件下培养后单位重量（g）、容积（ml）、表面 积（cm2）或体积（m3）的被检样品所生成的细菌菌落总数。它只反映一群在普通营养琼脂 中生长的、嗜温的、需氧和兼性厌氧的细菌菌落总数，常作为被检样品受污染程度的标志， 用作土壤、水、空气和食品等卫生学评价的依据。大肠菌群是指一群在 37℃培养 24 h 能分解 乳糖产酸产气、需氧和兼性厌氧的革兰氏阴性无芽胞杆菌。这一群细菌包括埃希氏菌属、枸 橼酸菌属、肠杆菌属、克雷伯氏菌属中的一部分和沙门氏菌属肠道亚种的细菌，它们主要来 自人和温血动物的粪便，故以此作为土壤、水和食品等受粪便污染的标志，以其含量多少来 判定卫生质量。大肠菌群数是指 100g（或 100ml）检样内所含大肠菌群的最可能数（most probable number, MPN）。有时为了更确切地反映粪便污染，用粪大肠菌群作指标。是指在 44 0.5℃培养 24 h 能分解乳糖产酸产气、在蛋白胨水中生长产生靛基质的、需氧和兼性厌氧 的革兰氏阴性无芽胞杆菌，主要是指大肠杆菌。 我国曾以大肠杆菌指数或大肠杆菌价作为粪便污染的卫生指标。大肠杆菌指数是指每 1000 ml 水中检出的大肠杆菌数，而大肠杆菌价是指能检出大肠杆菌的最小水量（ml）。 第二节 正常动物体的细菌 动物的皮肤、粘膜以及一切与外界环境相通的腔道，如口腔、鼻咽腔、气管、消化道和 泌尿生殖道等，都有细菌和其它微生物的存在。但机体的内部组织器官，正常情况下是无菌 的。在这些微生物中，有的是长期生活在动物体表或体内的共生的或寄生的微生物，称为自 身菌系（autochthonous flora）或常住菌系（resident flora）；也有的是从土壤、水、空气和动 物所接触的环境中污染的，称为外来菌系（allochthonous flora）或过路菌系（transient flora）。 原籍菌是微生物与其宿主在共同的长期进化过程中形成的，各自在动物体内特定的部位定居 繁殖，定殖区域内的菌类及其数量基本上保持稳定，正常情况下对宿主健康有益或无害，具
有免疫、营养及生物拮抗的作用。外籍菌一般不能定殖在皮肤和粘膜表面，如果发生了定殖 往往对宿主产生不利影响。 一、正常动物体内细菌的生态关系 在正常动物的体表或体内腔道经常有一层微生物或微生物层存在，它们对宿主不但无害， 而且是有益的和必需的，这一微生物层即称为正常微生物群(normal microbiota)或正常菌群 (一)微生物种群内个体间的相互关系 在一个微生物种群内的个体间存在着协作和竞争关系。协作是由单个微生物互相提供必 要的营养物质或生长因子及信息素(pheromonas)而产生的，在利用不溶性养料及遗传交换 等方面发挥作用，使一方或双方受益。竞争包括微生物间对于营养物质、光线、氧、栖息地 等的竞争以及有毒代谢产物积聚对相互生长的影响等，使一方或双方受害。 在微生物密度极低时，不存在任何相互影响。一般来说，在低密度时协作关系占优势： 高密度时竞争关系占优势。因此，微生物种群内的个体，各自以最大生长率而达到最适种群 密度状态。 （(二)不同微生物种群间的相互关系 根据在同一环境中相互间受益还是受害，可将不同微生物种群间的相互关系可分为共生、 拮抗、寄生及吞噬四种。 L.共生（symbiosis):两种或多种微生物共同生活在一起，彼此间互不伤害或互为有利 的关系。又可分为中立、栖生、互生。 (1)中立(neutralism)指两种或两种以上微生物处于同一环境时，相互间不产生任 何影响。常见于营养要求不同的微生物，如动物上呼吸道的正常菌群。 (2)共栖(commensalism)系指两种微生物共同生长时，一方受益而另一方不受 任何影响的单利共生关系。如兼性厌氧菌在生活过程中消耗氧，为专性厌氧菌的生长提供了 良好的生活环境，后者从前者受益，而前者则不受任何有害影响。 (3)互生(5 ynergism)指两种或两种以上微生物共同生存时可互相受益的关系。互 生关系，有的是专性关系，任何一方都不能由其它微生物所取代，使其成为一个整体而共同 生活，这种互生称为助生(mutualism),由海藻、蓝绿菌和真菌形成的地衣是最典型的例子： 有的也并非固定关系，即互生双方在自然界均可单独存在，共生时又可使对方受益。互生双 方可为对方提供营养物质和生长因子，或生存条件。互生关系还表现在共同排除有毒产物， 44
44 有免疫、营养及生物拮抗的作用。外籍菌一般不能定殖在皮肤和粘膜表面，如果发生了定殖 往往对宿主产生不利影响。 一、正常动物体内细菌的生态关系 在正常动物的体表或体内腔道经常有一层微生物或微生物层存在，它们对宿主不但无害， 而且是有益的和必需的，这一微生物层即称为正常微生物群（normal microbiota）或正常菌群。 （一）微生物种群内个体间的相互关系 在一个微生物种群内的个体间存在着协作和竞争关系。协作是由单个微生物互相提供必 要的营养物质或生长因子及信息素（pheromonas）而产生的，在利用不溶性养料及遗传交换 等方面发挥作用，使一方或双方受益。竞争包括微生物间对于营养物质、光线、氧、栖息地 等的竞争以及有毒代谢产物积聚对相互生长的影响等，使一方或双方受害。 在微生物密度极低时，不存在任何相互影响。一般来说，在低密度时协作关系占优势； 高密度时竞争关系占优势。因此，微生物种群内的个体，各自以最大生长率而达到最适种群 密度状态。 （二）不同微生物种群间的相互关系 根据在同一环境中相互间受益还是受害，可将不同微生物种群间的相互关系可分为共生、 拮抗、寄生及吞噬四种。 1. 共生（symbiosis）：两种或多种微生物共同生活在一起，彼此间互不伤害或互为有利 的关系。又可分为中立、栖生、互生。 （1）中立（neutralism） 指两种或两种以上微生物处于同一环境时，相互间不产生任 何影响。常见于营养要求不同的微生物，如动物上呼吸道的正常菌群。 （2）共栖（commensalism） 系指两种微生物共同生长时，一方受益而另一方不受 任何影响的单利共生关系。如兼性厌氧菌在生活过程中消耗氧，为专性厌氧菌的生长提供了 良好的生活环境，后者从前者受益，而前者则不受任何有害影响。 （3）互生（synergism） 指两种或两种以上微生物共同生存时可互相受益的关系。互 生关系，有的是专性关系，任何一方都不能由其它微生物所取代，使其成为一个整体而共同 生活，这种互生称为助生（mutualism），由海藻、蓝绿菌和真菌形成的地衣是最典型的例子； 有的也并非固定关系，即互生双方在自然界均可单独存在，共生时又可使对方受益。互生双 方可为对方提供营养物质和生长因子，或生存条件。互生关系还表现在共同排除有毒产物
以产生可利用的物质， 2.拮抗(antagonism)：两种或两种以上微生物共同生长时，使双方或一方受害的现象。 双方受害叫竞争，一方受害叫偏生。 (1)竞争(competition)是指两种或两种以上微生物共同生存时，为获得能源、空间 或有限的生长因子而发生的争取现象。竞争的双方都受到不利的影响。竞争的结果，一种是 竞争排斥，一方战胜另一方，失利者被排斥出这个环境：另一种是和平共处，即在竞争过程 中使双方及时分离，如昼夜交替和季节变化为竞争双方和平共处创造了条件。 (2)偏生(amensalism)是指两种微生物共同生长时，一方产生毒害或抑制对方生长 的物质，使对方受害或生长受到抑制，而其本身不受影响或反而受益。如某些放线菌、真菌 等产生抗生素，能抑制或杀死其它微生物如细菌。另外，某些微生物在代谢过程中产生一些 低分子的有机物（脂肪酸和乙醇等）或使环境中的某些微量物质浓度改变，从而影响其它微 生物的生长。 3.寄生(parasitism)：是一种小型生物生活在另一种较大型生物的体内或体表，从中获 取营养生长繁殖并使后者蒙受伤害甚至被杀死的现象。前者称为寄生物，后者称作寄主或宿 主。寄生又可分为细胞内寄生和细胞外寄生或专性寄生和兼性寄生。如噬菌体寄生于细菌是 专性细胞内寄生，可对寄主产生裂解作用：蛭弧菌(Belellovibrio,参见本书第20章第三节) 主要寄生于革兰氏阴性杆菌内，还可寄生于某些革兰氏阳性细菌，在细胞内生长繁殖后破壁 而出，一般为细胞内专性寄生，也有一些是兼性寄生的菌株。寄生物与宿主的关系是特异的， 这种特异性是由宿主表面与寄生物相适应的受体所决定的。 4.吞噬(predation)：是指一种较大型的微生物吞入并消化另一种小型微生物以满足其 营养需要的相互关系。前者称吞噬者，后者称牺牲者。这种关系主要是原生动物吞食细菌和 藻类的现象。 (三)正常菌群与其宿主的相互关系 正常菌群与其宿主之间形成一个共生关系，具体表现在营养、免疫和生物拮抗三个方面。 1.营养：消化道正常菌群不仅从宿主消化道获取营养，同时参与营养物质消化、合成维 生素等对宿主起营养作用。如分解纤维素成挥发性脂肪酸等、降解蛋白质和其它物质以及参 与脂肪的代谢，以利于机体的吸收：合成蛋白质，或合成B族维生素和维生素K。另外，还 有助于破坏某些有害物质并阻止其吸收。 2.免疫：正常菌群对其宿主的体液免疫、细胞免疫和局部免疫均有一定的影响，尤其是 对局部免疫影响更大。失去正常菌群后，细胞免疫和体液免疫功能下降，无菌动物的脾脏不 45
45 以产生可利用的物质。 2. 拮抗（antagonism）：两种或两种以上微生物共同生长时，使双方或一方受害的现象。 双方受害叫竞争，一方受害叫偏生。 （1）竞争（competition） 是指两种或两种以上微生物共同生存时，为获得能源、空间 或有限的生长因子而发生的争取现象。竞争的双方都受到不利的影响。竞争的结果，一种是 竞争排斥，一方战胜另一方，失利者被排斥出这个环境；另一种是和平共处，即在竞争过程 中使双方及时分离，如昼夜交替和季节变化为竞争双方和平共处创造了条件。 （2）偏生（amensalism） 是指两种微生物共同生长时，一方产生毒害或抑制对方生长 的物质，使对方受害或生长受到抑制，而其本身不受影响或反而受益。如某些放线菌、真菌 等产生抗生素，能抑制或杀死其它微生物如细菌。另外，某些微生物在代谢过程中产生一些 低分子的有机物（脂肪酸和乙醇等）或使环境中的某些微量物质浓度改变，从而影响其它微 生物的生长。 3. 寄生（parasitism）：是一种小型生物生活在另一种较大型生物的体内或体表，从中获 取营养生长繁殖并使后者蒙受伤害甚至被杀死的现象。前者称为寄生物，后者称作寄主或宿 主。寄生又可分为细胞内寄生和细胞外寄生或专性寄生和兼性寄生。如噬菌体寄生于细菌是 专性细胞内寄生，可对寄主产生裂解作用；蛭弧菌（Belellovibrio，参见本书第 20 章第三节） 主要寄生于革兰氏阴性杆菌内，还可寄生于某些革兰氏阳性细菌，在细胞内生长繁殖后破壁 而出，一般为细胞内专性寄生，也有一些是兼性寄生的菌株。寄生物与宿主的关系是特异的， 这种特异性是由宿主表面与寄生物相适应的受体所决定的。 4. 吞噬（predation）：是指一种较大型的微生物吞入并消化另一种小型微生物以满足其 营养需要的相互关系。前者称吞噬者，后者称牺牲者。这种关系主要是原生动物吞食细菌和 藻类的现象。 （三）正常菌群与其宿主的相互关系 正常菌群与其宿主之间形成一个共生关系，具体表现在营养、免疫和生物拮抗三个方面。 1. 营养：消化道正常菌群不仅从宿主消化道获取营养，同时参与营养物质消化、合成维 生素等对宿主起营养作用。如分解纤维素成挥发性脂肪酸等、降解蛋白质和其它物质以及参 与脂肪的代谢，以利于机体的吸收；合成蛋白质，或合成 B 族维生素和维生素 K。另外，还 有助于破坏某些有害物质并阻止其吸收。 2. 免疫：正常菌群对其宿主的体液免疫、细胞免疫和局部免疫均有一定的影响，尤其是 对局部免疫影响更大。失去正常菌群后，细胞免疫和体液免疫功能下降，无菌动物的脾脏不
发达，浆细胞减少，免疫球蛋白水平低。动物的肠道、呼吸道、泌尿生殖道等粘膜的固有层 中有广泛散在的淋巴细胞，这些淋巴细胞可在原籍菌的刺激下转化为浆细胞，产生IgA,当 IgA通过粘膜上皮细胞到粘膜表面时成为分泌型IgA,具有很强的抵抗感染能力。IgA可以 控制外籍菌的活动，保护原籍菌，而原籍菌可以保护分泌型gA免受降解。原籍菌与外籍菌 都能刺激淋巴细胞产生IgA,但IgA只抑制外籍菌，不抑制原籍菌，其机理还不清楚。 3.生物拮抗：正常菌群对包括致病茵在内的外袭菌入侵动物体有一定程度的拮抗作用。 生物拮抗作用的原因是厌氧菌的作用、细菌素的作用、免疫与生物拮抗相结合作用以及特殊 的生物物理与生物化学环境。因此，外籍菌侵入必须具备三个条件，即排他性、定居性和繁 殖性，否则被排除于体外。 某些细菌或真菌有利于宿主胃肠道微生物区系的平衡，能抑制对宿主有害的微生物的生 长，这些微生物的制剂称之为益生菌或益生素(probiotics)。饲料或食品中的某些成份如有 的寡糖等，不被宿主消化吸收，但能选择性地刺激宿主消化道有益微生物或饲喂的益生菌的 生长，对宿主产生有益作用，此类成分叫益生元或益生素元(prebiotics)。益生菌及益生元 亦可联合使用。二者对动物具有一定的保健作用。 二、菌群失调 正常情况下，正常菌群与宿主、环境间处于协调，维持着一定的生态平衡，对动物是有 利的。如果宿主患病、外科手术、环境改变和滥用抗菌药物等，宿主机体某个部位的正常菌 群中微生物种类、数量和栖居处将会发生改变，即称为菌群失调。例如肠道正常菌群中非致 病性大肠杆菌占一定比例，它们能分泌大肠菌素，能抑制致病性大肠杆菌和其它肠道致病菌 生长。当长期连续或短期大量口服抗菌药物，若大肠杆菌对其敏感，则逐渐被杀灭，使肠道 微生物菌群的生态平衡破坏，而那些数量极少又对抗菌药物不敏感的致病性大肠杆菌或其它 肠道致病菌借机大量增殖，从而成为新的优势菌，往往引起肠道疾病。这种由于肠道正常菌 群的生态平衡受到破坏而引起的病理过程称为菌群失调症。因此，在应用抗菌药物治疗疾病 过程中，要注意观察菌群的变化，以防止菌群失调症的发生。 三、悉生动物 (一)悉生生物学和悉生动物 悉生生物学(gnotobiology)是用无菌动物技术研究微生物与其宿主相互关系的生命科学， 它是在科学研究与临床医学中应用悉生动物的科学。悉生动物(gnotobiotic animals)是一切 生命形态都知道的动物。 6
46 发达，浆细胞减少，免疫球蛋白水平低。动物的肠道、呼吸道、泌尿生殖道等粘膜的固有层 中有广泛散在的淋巴细胞，这些淋巴细胞可在原籍菌的刺激下转化为浆细胞，产生 Ig A，当 Ig A 通过粘膜上皮细胞到粘膜表面时成为分泌型 Ig A，具有很强的抵抗感染能力。Ig A 可以 控制外籍菌的活动，保护原籍菌，而原籍菌可以保护分泌型 IgA 免受降解。原籍菌与外籍菌 都能刺激淋巴细胞产生 IgA，但 IgA 只抑制外籍菌，不抑制原籍菌，其机理还不清楚。 3. 生物拮抗：正常菌群对包括致病菌在内的外袭菌入侵动物体有一定程度的拮抗作用。 生物拮抗作用的原因是厌氧菌的作用、细菌素的作用、免疫与生物拮抗相结合作用以及特殊 的生物物理与生物化学环境。因此，外籍菌侵入必须具备三个条件，即排他性、定居性和繁 殖性，否则被排除于体外。 某些细菌或真菌有利于宿主胃肠道微生物区系的平衡，能抑制对宿主有害的微生物的生 长，这些微生物的制剂称之为益生菌或益生素（probiotics）。饲料或食品中的某些成份如有 的寡糖等，不被宿主消化吸收，但能选择性地刺激宿主消化道有益微生物或饲喂的益生菌的 生长，对宿主产生有益作用，此类成分叫益生元或益生素元（prebiotics）。益生菌及益生元 亦可联合使用。二者对动物具有一定的保健作用。 二、菌群失调 正常情况下，正常菌群与宿主、环境间处于协调，维持着一定的生态平衡，对动物是有 利的。如果宿主患病、外科手术、环境改变和滥用抗菌药物等，宿主机体某个部位的正常菌 群中微生物种类、数量和栖居处将会发生改变，即称为菌群失调。例如肠道正常菌群中非致 病性大肠杆菌占一定比例，它们能分泌大肠菌素，能抑制致病性大肠杆菌和其它肠道致病菌 生长。当长期连续或短期大量口服抗菌药物，若大肠杆菌对其敏感，则逐渐被杀灭，使肠道 微生物菌群的生态平衡破坏，而那些数量极少又对抗菌药物不敏感的致病性大肠杆菌或其它 肠道致病菌借机大量增殖，从而成为新的优势菌，往往引起肠道疾病。这种由于肠道正常菌 群的生态平衡受到破坏而引起的病理过程称为菌群失调症。因此，在应用抗菌药物治疗疾病 过程中，要注意观察菌群的变化，以防止菌群失调症的发生。 三、悉生动物 （一）悉生生物学和悉生动物 悉生生物学（gnotobiology）是用无菌动物技术研究微生物与其宿主相互关系的生命科学， 它是在科学研究与临床医学中应用悉生动物的科学。悉生动物（gnotobiotic animals）是一切 生命形态都知道的动物
(二)悉生动物与实验动物分类 根据悉生动物的概念可将实验动物分成以下五类。 L.无菌动物(germ free animals,.GF)：是指不携带任何微生物的动物，即无外源菌动物 (axenois animal)。实际上某些内源性病毒或正常病毒很难除去，因此无菌动物事实上是 个相对概念。无菌动物中还有一种无丙种球蛋白动物。 2.悉生动物：狭义的悉生动物是指无菌动物，广义也指有目的地带有某种或某些已知微 生物的动物。无菌动物带有或接种了一种微生物的动物叫单联悉生动物，带两种微生物者称 双联悉生动物，依次类推，称三联或多联悉生动物。 3.无特定病原体动物(specific pathogen-free animals,SPF)：是指不存在某些特定的具 有病原性或潜在病原性微生物的动物。例如为了排除某些细菌如假单胞菌属、变形杆菌属、 克雷伯氏菌属等的干扰，可通过无菌动物与这些细菌以外的正常菌群相联系培育SP℉动物。 4.清洁动物(clean animals):是指动物来源于破腹产，饲养于半屏障系统，其体内外 不能携带人畜共患病和动物主要传染病的病原体。是无菌动物与健康动物纯正的正常微生物 群相联系的结果。 5.普通动物(conventional animals)：是指在开放条件下饲养，其体内外存在着多种微 生物和寄生虫，但不能携带人畜共患病病原微生物的动物。 第三节细菌在自然界物质转化中的作用 自然界中的绿色植物以叶绿素利用光能进行光合作用，把CO2和水合成为碳水化合物， 并从土壤和水中吸取无机氮（铵盐或硝酸盐等）和矿物质以合成蛋白质，将无机物合成为植 物性有机物，成为自然界中的生产者。而动物则又将植物性有机物同化为动物性有机物，它 们是自然界中的消费者。这样就要不断消耗自然界的无机物，以致使生物有机物合成所需的 无机物告罄。但是，由细菌和其它微生物构成了自然界中的分解者，可将植物性有机物和动 物性有机物分解为无机物，把有机态碳转化为CO2归还到大气中，把有机态氮转化为铵盐或 硝酸盐以供给植物营养。这种有机物的绿色植物合成与细菌和其它微生物分解的过程，使得 对生物生命有重大关系的元素，尤其是碳素和氮素能够完成其循环，在自然界中达到平衡， 变成了无穷无尽的营养物质，即为自然界元素的生物小循环。可以说，假使地球上没有细菌 和其它微生物，那么一切生物将不复存在。在绿色植物、动物和细菌与其它微生物所构成的 三级生态系统中，使整个生物圈能得以繁荣昌盛的发展，其能量来源主要依赖于太阳，而其 元素来源则主要依赖于微生物所推动的物质循环。 为
47 （二）悉生动物与实验动物分类 根据悉生动物的概念可将实验动物分成以下五类。 1. 无菌动物（germ free animals, GF）：是指不携带任何微生物的动物，即无外源菌动物 （axenois animal）。实际上某些内源性病毒或正常病毒很难除去，因此无菌动物事实上是一 个相对概念。无菌动物中还有一种无丙种球蛋白动物。 2. 悉生动物：狭义的悉生动物是指无菌动物，广义也指有目的地带有某种或某些已知微 生物的动物。无菌动物带有或接种了一种微生物的动物叫单联悉生动物，带两种微生物者称 双联悉生动物，依次类推，称三联或多联悉生动物。 3. 无特定病原体动物（specific pathogen - free animals, SPF）：是指不存在某些特定的具 有病原性或潜在病原性微生物的动物。例如为了排除某些细菌如假单胞菌属、变形杆菌属、 克雷伯氏菌属等的干扰，可通过无菌动物与这些细菌以外的正常菌群相联系培育 SPF 动物。 4. 清洁动物（clean animals）：是指动物来源于破腹产，饲养于半屏障系统，其体内外 不能携带人畜共患病和动物主要传染病的病原体。是无菌动物与健康动物纯正的正常微生物 群相联系的结果。 5. 普通动物（conventional animals）：是指在开放条件下饲养，其体内外存在着多种微 生物和寄生虫，但不能携带人畜共患病病原微生物的动物。 第三节 细菌在自然界物质转化中的作用 自然界中的绿色植物以叶绿素利用光能进行光合作用，把 CO2 和水合成为碳水化合物， 并从土壤和水中吸取无机氮（铵盐或硝酸盐等）和矿物质以合成蛋白质，将无机物合成为植 物性有机物，成为自然界中的生产者。而动物则又将植物性有机物同化为动物性有机物，它 们是自然界中的消费者。这样就要不断消耗自然界的无机物，以致使生物有机物合成所需的 无机物告罄。但是，由细菌和其它微生物构成了自然界中的分解者，可将植物性有机物和动 物性有机物分解为无机物，把有机态碳转化为 CO2 归还到大气中，把有机态氮转化为铵盐或 硝酸盐以供给植物营养。这种有机物的绿色植物合成与细菌和其它微生物分解的过程，使得 对生物生命有重大关系的元素，尤其是碳素和氮素能够完成其循环，在自然界中达到平衡， 变成了无穷无尽的营养物质，即为自然界元素的生物小循环。可以说，假使地球上没有细菌 和其它微生物，那么一切生物将不复存在。在绿色植物、动物和细菌与其它微生物所构成的 三级生态系统中，使整个生物圈能得以繁荣昌盛的发展，其能量来源主要依赖于太阳，而其 元素来源则主要依赖于微生物所推动的物质循环