《生物化学》教案 授课题目 学时安排 第十三章 糖合成代谢 5学时 学握糖异生作用，糖原的生物学意义。学握光反应、光 苹 合单位、PSI、PSⅡ、电子供体、电子受体、非循环电 子传递链总反应、非循环光合磷酸化、循环电子化：递链 夕 循环光合磷酸化。学握卡尔文循环 熟悉糖原合成：糖原代谢的调控：磷酸戊糖途径。电子 和 化递顺序、电子传递过程、RBP羧化酶。 了解乙醛酸途径、光呼吸、C4途径、景天酸代谢、C3 求 植物、C,植物、景天酸代谢植物 教学 糖异生作用、各途径生理功能、糖原合成 重点 光合电子传递。卡尔文循环。 教学 代谢过程、糖原代谢的调控 难点 光反应电子传递过程。暗反应分子变化过程。 教学过程 讲授结合多媒体课件 P195习题至1、2、3、6 光反应、光合色素、光合单位、天线系统、作用中心色 作业 素、光系统(PS)、PSI、PSⅡ、原初电子供体、原初 电子受体、最终电子供体、最终电子受体、非循环电子 传：递链总反应、非循环光合磷酸化、循环电子传递链 循环光合磷酸化
教学内容 导言 苹果、葡萄年轻时那么酸，成热后变甜了，酸怎么变成的糖？ 油料种子萌发时，贮存的油脂如何转化为糖类？ 光合作用是自然界无机转化为有机的第一步，它是通过什么样的机制完成的？ 下面就让我们走进糖的合成车间，看看它的工艺流程。 第十三章糖合成代谢 第一节糖异生及乙醛酸循环 、糖异生作用 (重点) 1、定义 非糖物质合成简萄糖或糖原的作用。 非糖物质乳酸、甘油、生糖氨基酸等 2、意义 解乳酸的 在饥饿情况下保持血糖浓度相对恒定。 血糖血液中的葡萄糖.4-8mno1/儿。(72-144g/100aL 医学书3.9-6(70~110mg/100ml) 恒定之因：脑、红细随等只能利用葡萄糖且无储存。 补充血裤，可保持其浓度的棚对恒定。在饥饿或制烈运动时对保特血潮水半是重要的， 布脑和红翔胞，儿乎完全依靠血糖作为能量的来浮。 回收乳酸能量，防止乳酸中毒。胸，烈运动时，肌踏原萨解产生大量乳酸，部分山尿排出 但大部分经血液运到肝脏，通过糖异生作用合成肝糖原和葡萄糖，以补充血糖，再被肌肉利 用，形成乳酸丽坏。所以脑异生途径对乳酸的再利用、肝原的史新、补充肌肉：消花的袖及 防止乳酸中毒都有一定的意义。 3、过程 基本上是酵解的逆过程。 三个不可逆反应：片3637 糖异生并非是酵解的逆转，己獭激惊、障酸果糖激游、丙蘭酸激酶催化的二个高放能 反应不可逆，构成“能障”需要消花能量走另外途径，或山其它的障继化来克限不可逆反 应带来的“能障 丙两酸度化支路：丙两酸茂化萨催化丙病酸发基化生成草酰乙酸，厚经酸婚醇式丙两
酸茂激脖催化脱按基和腾酸化形成磷酸烯剂式丙酶酸。 中的丙酸必须进入线粒体，才能化为草酰乙酸 消托1分子GTP.PP经 一系酶催化生成F-1 P水解为动 解为F6-P 4、总反应 2丙酮酸+4ATP+2GTP十2 NADPH+2H广+6H20 葡萄糖+4ADP+2GDP+6Pi+2NADP 分子高能磷酸烯式丙离酸的能 障 糖异生等于用了1分子ATP克山2分子丙酸形成2 「AP进行减酸甘，油激游雁化反应的可逆反哑。这比辩牌净生成的AP 化是影啊异生关胸 界 活性的 必多的A,P激发P, G-二酸格，增加腑异生的速率。 二、乙醛酸途径（循环） (了解) 1,定义由两分子乙酰辅酶A合戌一分子草酰乙酸，同时将2NAD、1FAD还原的过程 2、总反应2CH3 COSCoA+3H20+2NAD+十FAD- 草酰乙酸+2 CoASH+2NADH+2H++FADH2 3、过程 片40 4、主要反应 片41 5、意义 油料种子萌发时脂肪酸转化为葡萄糖 在植物和某些微生物存在异柠檬酸受解褥和苹果酸合成做，勾通了二羧酸福环支路。该 途径可以利用乙C生成用于潮异生和其它生物合成途径中的四候中间产 。有生 径进行的， 第二节糖原的合成 一、糖原的生物学意义（掌握） 在于它是储存能量的、易干动员的多糖。贮存可降血糖，动员可升血糖，通过贮存与 动员调节血槽水平 能量贮存形式主要有多糖（糖原和淀粉）、影肪。 多糖作为贮存形式的优点：动员迅速与脂肪比较主要原因是部位 可无氧分解 可供血 脂脑作为贮存形式的优点： 贮能量大(38.9k/mo:16.7无水 多无上限，一般10-20%（糖原肝80g、肌肉450g)
二、糖原的合成（熟悉） 葡萄糖(G)→简萄袖-6磷酸→葡萄糖-1磷酸 +UTP-Ppi UDPIG UDPIG结构图 ↓+引物G4-UDP 引物G4.1G ,循环 引物GGGGGGGGGGGGGGGGG ,分支 引物GGGGGGGGGG UDPG焦磷酸化酶 PG多糖合成时葡萄糖的供休/葡萄糖的活化形式 糖原合降非还原端成14键 分支砖 从长德非还原端约7个处切14键，以16键连接于距分支点4个的残 基上。所以有叫淀粉14→16转葡糖残基酶；糖基4→6转移酶。 (因为所转移片段可看作是南链淀粉) 引物 小糖原或原始引物 从小糖原开始、可看作是糖原修补 从原始引物开始，可看作是从头开始 原始引物又叫生糖原蛋白，糖原引物蛋白或糖原素。他是糖原分子的核心 其分子上带有通过酪-0H连接的8个葡萄糖单位，是由该蛋白质自已催化生成的. 即每个糖原分子都有一个生糖原蛋白，他是糖原合腾活性的一个条件 总反应式：0mG+2m Gn+1+2ADP42P1 三、糖原代谢的调控（熟悉） 1、整体调节 糖原下 糖原磷酸化酶 合酶 霜萄糖 糖原磷酸化梅a型磷酸化 活(R状念) b型去磷酸化 死(T状态)。 结合AMP后活(R状念) 糖原合梅 去裤酸化活 b型 磷酸化死。 (1)升血糖 低血糖信号 胰岛a细胞 肾上腺髓质 胰高血糖素 肾上腺素
↓肝 4肌及出古 肢高血糖素受体肾上腺素受体 蛋 腺甘酸环化陶 4cAMP 蛋白激滹AR2C2死→C2+R24AMP 轴原合悔a一b(EP)死 独原合成停止 碳酸化梅激牌b→a(E-P)活 磷酸化b →a(E-P)活 糖原降解开始 (2)降血糖 高血糖信号 ↓陕岛B细同 糖原磷酸化a一b(一p)死 降解 胰岛素 糖原合南b 一a(一p)活 合成开始 肝、肌 胰岛素受体 磷蛋白陵酸酶 某激膺一某激酶一一一胰岛素敏感蛋白激酶 2、胞内调节 (1)肌肉细胞 主要调节磷酸化善b。 AMP别构激活。即使b为R型 ATP、G-6P别构抑制。即使b为T型。 (2)肝红胞 主要调节磷酸化酶a。 葡萄糖别构抑制。即使a为T型。 6-磷酸简萄糖别构激活袖原合酶b.即使b为R型 第三节光合作用 概况 H20 （光合色素）一光能 2H++28+021 光反应 NADPH+H+ATP C02-----→(CH20)n 暗反应
一、光反应 (·)光合色索 1、叶绿素 镁卟卧啉环与甲醇、叶绿醉形成的双酸酯。 镁仪起结构作用，与电子传递无关 山于卟啉环上取代基团不同，构成各种，主要有a(蓝绿色)、b(黄绿色)等。 a放氧生物都有 不放氧生物为细菌叶绿素（为主要色素）：b植物、绿藻：cde藻类 叶绿素主色为绿色，去镁则为褐色，铜代则为亮绿色月不勿退去。 叶之条色之因，去蛋白或离体，易腿色。（深秋叶先条之因） 2米胡萝卜者 异戊二烯行生物为4化合物 分胡萝卜素×X×××× 橙黄色 叶黄素 胡岁卜素的含氧衍生物 黄色 叶之条色退去后，显之 为光合辅助色素（以及叶绿素b,c,d、e等）：收集光能，保户钢胞免遭单线念氧氧 (强光下，激发态叶绿素。易与=线态氧反应生成单线态氧，胡萝卜素史易，) 红(Red) 波长780~30m 代表波长7 径(Orange》 630~600 20 黄(elow) 600~570 58 (Geen】 570-500 s50 青(Gam》 500~470 500 蓝(Blue) 47042 紫(Violet) 420380 420 3、光合单位 山天线系统和作用中心色素组成， 天线系统： 山几百个光合辅助色素组成，起集光作用（故又叫集光色素），大了可利 用光线范网。 所吸收的光能以激子或量子传递方式传给作用中 色素 作用中心色素：山两个叶绿素a组成（叶绿素特殊对、二聚体），起光电转换作用（称 之为能量陷阱)，把光能转换为电能
光合单位不是具体原念，是舳象慨念，叶绿体中并无该组织。光系统才是其具体形式. (二)光系统(PS)/光化学反应系统 是色素和蛋白质及其他物质的复合体，是光合单位的存在形式， 高等植物和藻类具有两个光系统，分别称为光系统I(SI)、光系统Ⅱ(PS)。 山Emerson R等从小球第的“红降”现象长“Cmerson增益效应"发现的 红降：指在小于680mm光下，光合的量子效率（释放的O2分子数/光子）是恒定的，但 在大于680mm以后，光合效率急制下降。 Em心s0n增益效应：指在700nm光的背量下补力1小于680nm光，光合的量子效率可增 加，又叫双光效应，即当两种波长光同时给于时光合量子效率比分别给于时的总和还要大 双光效应机理应当是：放氧的光合细胞有两个光反应， 一个光反应利用700mm波长的 光，另一个利用680mm或短于680mm的光。分别称为光系统1(PSI),光系统Ⅱ(PSⅡ). 1、Ps1 主要结构为： aA,PsaB,saC、saD.PaE,PsaF为蛋白质亚基 P700为作用中心色素，700是其最大吸收波长 A0是叶绿素a单体。 A1是叶绿醌 (铁氧还蛋白d是一个可溶性佚确蛋白。质体蓝素是水溶性含钥蛋白，可在类囊体腔 内扩散，类似于翔胞色素c。) 血6个蛋白质亚基、P700作用中心色素、叶绿素、叶绿构成的复合体。 电子传递过程大政为： P700吸收激子（量子）成为激发态(P700),释放电子成为P700(电子陷阱). 电子经A0、Al,Fe-Sx、Fe-Sa、Fe-Sb、铁氧还蛋白。山铁氧还蛋白带走。 电子陷阱山质体蓝素还原 2.PsⅡ
主要结构为： D1、D2为蛋白质亚基 P680为作用中心色素，680是其最大吸收波长小于680 Z为D1Tr残基， 通过形成自山基传递电子。 Pheo为脱镁叶绿素 PQA,PQB是质体醌（相当于辅樽Q人PQA结合紧密，PQB被还原为醇后脱离。 (工右分别附着集光复合体、Cb559(作用未)：类囊体腔侧附者放氧复合体) 山两个蛋白质亚基、P680作用中心色素、脱铁叶绿素、质体露构成复合体) 电子传递过程大致为：P680吸收微子（量子）成为激发态(P680),释放电子成为P680 (电子陷阱)。 电子经Z、D1Pheo,PQA、PQB。山PQB带走。 中子陷阱山放饲复合体还原 (三)光合链组分 1、放氧复合体(OEC) 是含锰四聚体（又叫锰串，4Mn2)的外周蛋白，他从最终电子供体(H,0、HS等） 获得电子，再把电子一次一个地传给乙 2H,0+4Mm24M+O,十4H 4州释放到类囊体腔中 水的裂解能量来自光，称为水的光解，一个水需4个光子，机制不清。 2.PSΠ P680吸收激子（量子）成为激发念(P680),释放电子成为P680(电子陷阱). P680 微辽→P680一P680十c 电子陷阱山Z还原。 P680+Z·→P680+Z 电子经Z(D1Tyrl61陷)、P680.DI1Pheo、PQA、PQB。山PQB带走。 D1①r(Z)称为原初电子供体，他从放氧复合体扶得电子，再把电子传给P680 Ph©o称为原初电子受体，他从P680获得电子，再把电子传给PQA 4Phco·c+2PQ+4H 4Pheo+2PQH: PQ被还原后从叶绿体基质吸取4H。 3、Cytbof复合体 电子传递顺序为：PQB,铁硫蛋白、细胞色素R
PQBH4+4Cyf→PQB+4Cytf·e+4H PQ被氧化后把4H广释放到类囊体腔中。 (213说每传递1对电子转移4个质子，即转移8个，但未说明原因，化学 上无法解邪) 4、质体蓝素(PC) 质体蓝素是水溶性含铜蛋白，可在类囊体腔内扩散，类似于细胞色素© 4Cvtf·e+4PC.4Cvtf+4PC·e 5.Ps1 电子传递过程大致为：P700吸收激子（量子）成为微发态(P700),释放电子成 为P700(电子陷阱). 电子经A0,A1,Fe-Sx、Fe-Sa、Fe-Sb、铁氧还蛋白，山铁氧还蛋白带走. 电子陷阱山质体蓝素还原。 6、铁氧还蛋白(Fd) 铁氧还蛋白是一个可溶性铁硫蛋白。与膜结合较松。为电子递体。 7、黄素蛋白(Fp》 含FAD的递氢体。即铁氧还蛋白：NADP氧化还原楠。 4Fd·e十4H+2NADP→4Fd+2 NADPH+2H 从叶绿体基质吸取4H 8、电子传递顺序 如上所述 为水、放氧复合体、光系统Ⅱ、PQ、Cybf复合体、质体蓝素、PSI、 铁氧还蛋白、黄素蛋白、NADP PSⅡ存PSI之前。因为PSI激发所需能量比PSⅡ低，而PSⅡ结合有集光复合体， 若两种系统在空间上棚族近，PSⅡ结合的集光复合体将会把激子优先传递给PSI,称之为 激子失窃。为了防止激子失窃，两种系统在膜上空间分离。 9,PS1和PSⅡ定位 集光复合体介导基粒中相邻膜的缔合，PSⅡ几乎都存在于基粒内部紧来垛叠的膜 层，有利于优先得到微光复合体收集的激子：PS【和ATP合悼几乎都位于面向基质的膜 层，有利于与基质中的ADP、NADP接近。 二者之间山质体蓝素传递。光系统Ⅱ，PQ、Cb复合体，质体蓝素、PSI (四)电子传递过程 H,0一最终电子供 Mn→放氧复合体(OEC)位于腔阅光解水后给腔中释放4个质子 Z-P680一D1Phco→PQA→POB一PSI。Z是原M电子供体：Pheo是原制电子受
体。POB醒式与复合体结合，从基质获得质子变为醉式脱离复合体. Fe-S-Cytf- PC P700-a0-A1-→Fe-Sx→Fe-Sa→Fe-Sb→Fu- PSI Fd放还原后脱商 FP→NADP 放还原后从基质结合四个质子。NADP最终电子受体 电子传递过程中各组分的电位下图 从水光解开始，到还原力生成结束，叫非循环电子传递链，又称Z图式。放氧并产生 还原力 总反应2H,0+2 NADP*→02+2 NADPH+2H 同时把4个H梨入类囊体。使类樊体形成内正外负的电势差。（内十8（产生4个，矣 入4个)：外一8（泵入4个，结合4个：相差16个正电荷.此电势能用于合成ATP,称 非循环光合磷酸化。(3/2.6ATP) 从P700激出电子到电子又回归，叫循环电子传递链。不放氧也个产生还原力。但同时 把4个H东入类囊体。使类囊体形成内下外负的电势差。（内4（关入4个：外一4（天 入4个上相差8个F电荷)，此电势能用于合成ATP,称循环光合磷酸化。(1ATP)。 (五)光合储酸化 机理同呼吸键磷酸化，只是递体不同，方向不同，一对产生的ATP数不同 (数目混乱不要细究 非循坏光合威酸化总反应 2H:0+2NADP+~3ADP+~3Pi-4>02+2NADPH+2H+~3ATP+~3H.O 循环光合磷酸化总反应 3ADP+Pi→ATP+H,O 它的速率小到非猫环式的5%，其意义是增侧ATP,以脉补ATP的不足。因为后暗反 应消耗还原力与ATP的比值是2：3，而非丽环光合酵酸化产生的是约2：3。 二、暗反应/C02固定/卡尔文循环 利用光反应产生的ATP和还原力还原CO,为葡萄糖的过程。在类囊体基质中进行。 总反应 6CO,18ATP+12NADPH+12H+12HO-CHO6+18ADP+18Pi+12NADP 反应简时程