第二章免疫器省与组织 Immune Organs and Tissues 学习要点 免度系统的组成 骨制的功能 陶腺的结构和功能 淋巴结的结构和功能 粹脏的结构和功能 淋巴细围再新环 免发系统(i国ne systen)是机体执行免疫功能的物质基础，是在生物种系发有、进 化过程中逐步建立和完善的。免疫系饶包括免疫暑官与组织，免夜细脑和免疫分子。 免麦器官与组织是机体执行免疫功能的器官和组织，根据免疫器官发生的早晚和功能差 异，可将免疫器官分为中枢免疫器官(central imune organ)和外周免教器官(peripheral nepr）(图2-I)。两类免疫器官通过血液和淋巴液的猫环相互联结。既能及时将免 疫细敢动员，聚集于体表及内脏各处病原体入侵部位，又能及时地将这些部位的抗原咸分经 吞增细胞携带至相应免疫器官及组织，活化T淋巴细胞和B淋巴细胞，执行静异性免疫应答 及功能。 图2-1免疫墨官与组织 第一节中松免疫器官 (Central Immune Organs) 中免疫器官又称一级免疫器官(rary1 ine organ》,是免夜细围的产生、分化 发育和成熟的场所，并对外周免疫器官的发有和全身免疫功能起调节作用。中松免授器官包 括骨植、胸服。食类还有腔上囊。 一、骨制 《一)骨随的结构 骨简(ome国rTom)含有强大分化潜力的多能迹血干细胞(heropoietic sten cell, H5C)。骨时微环境是由骨简中的基质细胞(staa1ce11)及其分泌的细胞因子和细胞外基质 组成。骨筒基质饵胞包括巨噬饵胞(aacr©oagc,M中)、血管内皮细胞、纤维母细胞、前围 防细散和肠防细围等。骨髓基凝细胞可合成和分泌多种细围因子和细散外基质。 《二》骨简的功能 【.人和其他哺乳动物的违血器官骨随的多能迹血干细胞具有分化成不同血饵胞的能 力，因此，骨髓是各种直细胞产生的来源
第二章 免疫器官与组织 Immune Organs and Tissues 学习要点 免疫系统的组成 骨髓的功能 胸腺的结构和功能 淋巴结的结构和功能 脾脏的结构和功能 淋巴细胞再循环 免疫系统（immune system）是机体执行免疫功能的物质基础，是在生物种系发育、进 化过程中逐步建立和完善的。免疫系统包括免疫器官与组织、免疫细胞和免疫分子。 免疫器官与组织是机体执行免疫功能的器官和组织，根据免疫器官发生的早晚和功能差 异，可将免疫器官分为中枢免疫器官(central immune organ)和外周免疫器官(peripheral immune prgan)（图 2-1）。两类免疫器官通过血液和淋巴液的循环相互联结，既能及时将免 疫细胞动员，聚集于体表及内脏各处病原体入侵部位，又能及时地将这些部位的抗原成分经 吞噬细胞携带至相应免疫器官及组织，活化 T 淋巴细胞和 B 淋巴细胞，执行特异性免疫应答 及功能。 图 2-1 免疫器官与组织 第一节 中枢免疫器官 (Central Immune Organs) 中枢免疫器官又称一级免疫器官（primary immune organ），是免疫细胞的产生、分化 发育和成熟的场所，并对外周免疫器官的发育和全身免疫功能起调节作用。中枢免疫器官包 括骨髓、胸腺，禽类还有腔上囊。 一、骨髓 （一）骨髓的结构 骨髓（bone marrow）含有强大分化潜力的多能造血干细胞（hemopoietic stem cell， HSC）。骨髓微环境是由骨髓中的基质细胞(stromal cell)及其分泌的细胞因子和细胞外基质 组成。骨髓基质细胞包括巨噬细胞（macrophage,Mφ）、血管内皮细胞、纤维母细胞、前脂 肪细胞和脂肪细胞等。骨髓基质细胞可合成和分泌多种细胞因子和细胞外基质。 （二）骨髓的功能 1.人和其他哺乳动物的造血器官 骨髓的多能造血干细胞具有分化成不同血细胞的能 力，因此，骨髓是各种血细胞产生的来源
2.免疫细胞的发源地各类免夜细胞均由共同的多能迹血干细胞分化产生。骨精中的 多能造血干细胞在骨髓微环境中增殖，生成更多的选血干细散，进面分化为形态和功使不同 的筒样干细胞(yeloid sten cel1)和淋巴样干细胞(lymphoid sten cel1s,LSC)。镜样 干细胞进一步分化产生粒细胞（中性粒细胞、啼酸性粒细胞、嗜碱性轮细胞）、单核一巨瑞 细围、巨核细围及红细散：淋巴样干细围进一步分化产生T淋巴细胞、B淋巴细围、自然杀 伤细胞(natural ki11 er cell,K细胞)及都分树突状细胞。若骨筒功能障得，将严重损 伤机体的造血功能和免疫功能， 2,人类B淋巴细胞分化成熟的场所在胚胎前期，B细胞分化部位在胚肝。从胚胎发 育后期开始直至出生后所有时期，B细胞仅在骨简内发育成热。B细胞分化成热过程需要骨 随基质细胞和细胞因子的参与，并伴随表面标志的变化。骨精基质细胞至少可产生1】种细 胞因子。其中L-7对骨髓B细鞋的发育最为重要。 3.免疫应答发生的场所成年人的骨简不仅是B细胞分化成熟的场所，还含有成熟的 T细胞和产生抗体的B细园。因此骨髓也是发生免疫应答的场所。骨随兼有中框和外周免疫 器官的作用。 二、胸解 《一》胸腺的结构 胸腺(t和s)由杯胎期第川川、W对因囊的内轻层分化面来，其大小和结构随年静和机 体状态而变化，出生时，胸腺重量约10~15g,出生后逐渐增大。至青春期达30一40g,青 春期后胸腺开始缓慢是化，老年期胸腺组织大部分被霜斯组织所取代，自仍残留一定功能， 胸腺位于前纵隔，胸骨后，肉酸分为左右两叶，外包结裤组织鼓膜，被膜伸入胸除实质 形成许多小梁，将胸腺实质分成许多小叶，胸粮实质的外层部分为皮质(c0t©x),深部为 随质(e加山a)。相邻小叶的髓质被此相通。皮质-髓质交界处含有大量直管。 骨简来源的前T细胞进入胸腺后即称为胸腺细胞(thynocyte),胸除实质主要由胸腺细 胞和胸腺暴质细围(thy■ie stromal cell,TSC)构成。胸股细图绝大多数为处于不同分化 阶段的未成熟T细围。胸腺基质细鞋包括胸胶上皮细胞(thymus epithelial cell,TEC) 巨常细胞、胸腺树突状细胞(thymas dendritic cell.,T心C)和成纤隆细散等。胸腺基质细 胞相互连接成网状结构，起到网状支架作用，在网眼间充满撕摩细胞（图22）， 胸腺微环境是决定T细围分化，增殖和选择性发育的重要条件，胸膝微环境由胸膝基质 细围及其分泌的胸粮激素，细胞因子和细胞外基质组成。胸腺基质细胞表面携带大量的表面 分子，并可分泌多种胸腺激需和细胞因子，使胸腹细胞发有成热。皮质内胸舰细胞密集，主
2．免疫细胞的发源地 各类免疫细胞均由共同的多能造血干细胞分化产生。骨髓中的 多能造血干细胞在骨髓微环境中增殖，生成更多的造血干细胞，进而分化为形态和功能不同 的髓样干细胞（myeloid stem cell）和淋巴样干细胞（lymphoid stem cells，LSC）。髓样 干细胞进一步分化产生粒细胞(中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞 ) 、单核-巨噬 细胞、巨核细胞及红细胞；淋巴样干细胞进一步分化产生 T 淋巴细胞、B 淋巴细胞、自然杀 伤细胞（natural killer cell,NK 细胞）及部分树突状细胞。若骨髓功能障碍，将严重损 伤机体的造血功能和免疫功能。 2．人类 B 淋巴细胞分化成熟的场所 在胚胎前期，B 细胞分化部位在胚肝。从胚胎发 育后期开始直至出生后所有时期，B 细胞仅在骨髓内发育成熟。B 细胞分化成熟过程需要骨 髓基质细胞和细胞因子的参与，并伴随表面标志的变化。骨髓基质细胞至少可产生 11 种细 胞因子，其中 IL-7 对骨髓 B 细胞的发育最为重要。 3．免疫应答发生的场所 成年人的骨髓不仅是 B 细胞分化成熟的场所，还含有成熟的 T 细胞和产生抗体的 B 细胞，因此骨髓也是发生免疫应答的场所。骨髓兼有中枢和外周免疫 器官的作用。 二、胸腺 （一）胸腺的结构 胸腺（thymus）由胚胎期第Ⅲ、Ⅳ对咽囊的内胚层分化而来，其大小和结构随年龄和机 体状态而变化。出生时，胸腺重量约 10～15g，出生后逐渐增大，至青春期达 30～40g，青 春期后胸腺开始缓慢退化，老年期胸腺组织大部分被脂肪组织所取代，但仍残留一定功能。 胸腺位于前纵隔、胸骨后。胸腺分为左右两叶，外包结缔组织被膜，被膜伸入胸腺实质 形成许多小梁，将胸腺实质分成许多小叶。胸腺实质的外层部分为皮质（cortex），深部为 髓质（medulla）。相邻小叶的髓质彼此相通，皮质-髓质交界处含有大量血管。 骨髓来源的前 T 细胞进入胸腺后即称为胸腺细胞（thymocyte）。胸腺实质主要由胸腺细 胞和胸腺基质细胞（thymic stromal cell，TSC）构成。胸腺细胞绝大多数为处于不同分化 阶段的未成熟 T 细胞。胸腺基质细胞包括胸腺上皮细胞（thymus epithelial cell，TEC）、 巨噬细胞、胸腺树突状细胞（thymus dendritic cell，TDC）和成纤维细胞等。胸腺基质细 胞相互连接成网状结构，起到网状支架作用，在网眼间充满胸腺细胞（图 2-2）。 胸腺微环境是决定 T 细胞分化、增殖和选择性发育的重要条件，胸腺微环境由胸腺基质 细胞及其分泌的胸腺激素、细胞因子和细胞外基质组成。胸腺基质细胞表面携带大量的表面 分子，并可分泌多种胸腺激素和细胞因子，使胸腺细胞发育成熟。皮质内胸腺细胞密集，主
要是末成熟的，形志较大的胸腺细胞，也存在上皮细鞋、，树突抚细鞋(dendritic cel山，DC 和巨噬细胞等。从皮质列随质。胸腺细胞数量逐渐减少，体积由大变小。显示胸腺细脸增殖 分化成熟的个体发有过程。胸胞着质内散在有陶腺小体(s8a山o山)，呈环型，由上皮 细型、巨罩纸照和细胞碎片环整而成。其功能不甚请楚，可臣是病服细鞋调亡后的处理场所 或处理后的残迹，是侧腺正常发育的标志。 图2-2陶胞结构示意图 《二)胸腺的功能 1.T细胞分化成熟的场所前T细胞F-)从骨随迁入胸膝，然后从皮质向筒质迁移， 这个过程是酶腺细散分化成熟的过程。在胸腺内，机体对胸腺数法行了严格的选择，大约 95%以上的胸腺细胞死亡，只有不足济的细胞存活。经过选择的胸腺细胞才陵成熟为T淋巴 细型，并经血流迁移至外周免疫器官和组凯中。实验证明新生期的动物捕除胸粮，可引起严 重的细胞免疫缺陌和总体免疫功能降低。 2.免疫调节功能胸解基质细胞可分漫胸粮潘素和多种细胞因子，进T细旅分化成 熟。胸腺激素主要有胸馨素(thynosin)、促胸腺生成素(thyno-poietin)和胸腺体液因子 (thymic humoral factor)等。细胞因子主要有IL-1,IL,-6、L,-7,l-12,G-和GW-CsF 等，胸腺激素的作用没有种属的特丹性，目前从动物胸酿中提取的陶腺素己在监床广泛应用。 三、腔上秀 粒上囊又称法民囊(bursa of Fabricius),是育类特有的中《免疫器官，位于淮殖腔 后上方。腔上囊是禽类B淋巴细分化成熟的场所，介导体液免疫。来自骨的前B淋巴细 胞在囊激素和囊内微环境的作用下，能够分化、成熟为具有免疫活性的B淋巴细胞。这种B 淋巴细胞通过血液进入外周免疫器官后，可以接受抗原制激而分化成熟为产生抗体的浆细 胞。实验表明，若在胚的期用药破坏粒上囊或在新生期切除腔上囊，动物的体液免疫功陵缺 陷，但细雕免疫功能正常， 第二节外周免疫卷官与组期 (Peripheral Imune Organs and Tissues) 外周免疫署官又称二级免疫器官(s0 condary imune organ).是成熟淋巴细图定店、 增雅和接受抗原刺激产生免疫应答的场所，同时也是血中淋巴细胞违入淋巴系统完成淋巴细 胞再循环的主要场所。外周免疫器官与组织包括淋巴结、粹脏、黏膜相关淋巴组织和皮肤相 关淋巴组织。 一、淋巴结
要是未成熟的、形态较大的胸腺细胞，也存在上皮细胞、树突状细胞(dendritic cell,DC) 和巨噬细胞等。从皮质到髓质，胸腺细胞数量逐渐减少，体积由大变小，显示胸腺细胞增殖 分化成熟的个体发育过程。胸腺髓质内散在有胸腺小体（Hassall body）,呈环型，由上皮 细胞、巨噬细胞和细胞碎片环抱而成，其功能不甚清楚，可能是胸腺细胞凋亡后的处理场所 或处理后的残迹，是胸腺正常发育的标志。 图 2-2 胸腺结构示意图 （二）胸腺的功能 1．T 细胞分化成熟的场所 前 T 细胞(pre-T)从骨髓迁入胸腺，然后从皮质向髓质迁移， 这个过程是胸腺细胞分化成熟的过程。在胸腺内，机体对胸腺细胞进行了严格的选择，大约 95%以上的胸腺细胞死亡，只有不足 5%的细胞存活。经过选择的胸腺细胞才能成熟为 T 淋巴 细胞，并经血流迁移至外周免疫器官和组织中。实验证明新生期的动物摘除胸腺，可引起严 重的细胞免疫缺陷和总体免疫功能降低。 2．免疫调节功能 胸腺基质细胞可分泌胸腺激素和多种细胞因子，促进 T 细胞分化成 熟。胸腺激素主要有胸腺素（thymosin）、促胸腺生成素（thymo-poietin）和胸腺体液因子 （thymic humoral factor）等。细胞因子主要有 IL-1、IL-6、IL-7、IL-12、G-CSF 和 GM-CSF 等。胸腺激素的作用没有种属的特异性，目前从动物胸腺中提取的胸腺素已在临床广泛应用。 三、腔上囊 腔上囊又称法氏囊（bursa of Fabricius），是禽类特有的中枢免疫器官，位于泄殖腔 后上方。腔上囊是禽类 B 淋巴细胞分化成熟的场所，介导体液免疫。来自骨髓的前 B 淋巴细 胞在囊激素和囊内微环境的作用下，能够分化、成熟为具有免疫活性的 B 淋巴细胞。这种 B 淋巴细胞通过血液进入外周免疫器官后，可以接受抗原刺激而分化成熟为产生抗体的浆细 胞。实验表明，若在胚胎期用药破坏腔上囊或在新生期切除腔上囊，动物的体液免疫功能缺 陷，但细胞免疫功能正常。 第二节 外周免疫器官与组织 (Peripheral Immune Organs and Tissues) 外周免疫器官又称二级免疫器官（secondary immune organ），是成熟淋巴细胞定居、 增殖和接受抗原刺激产生免疫应答的场所，同时也是血中淋巴细胞进入淋巴系统完成淋巴细 胞再循环的主要场所。外周免疫器官与组织包括淋巴结、脾脏、黏膜相关淋巴组织和皮肤相 关淋巴组织。 一、淋巴结
(一》淋巴结的结构 淋巴结主要位于非酷模部位，人体共有500一600个淋巴结(1 yuph node),沿淋巴管道 分布，如藏窝淋巴结、腹股为淋巴结，门淋巴结等，淋巴结中的淋巴细胞大约T为T细 胞，25路为B饵胞， 淋巴结外有梭膜包绕，被膜结饰组织深入实质构成小梁。淋巴结实质分为皮质和时质两 个区域（图2-3）. 1.皮顺区淋巴结的皮质区分为浅皮质区和深皮顺区，浅皮质区由淋巴滤租(【ol1c1e) 和散在的淋巴细胞组成，其主要的细胞是B淋巴细胞，富含滤泡树突状细胞(fol1 icular d和ndr1t1ecel1,FC),亦有少量巨学细胞和Th细胞。故称脚腺丰候载区，淋巴滤泡分为 初级滋泡和次级滤泡。初级滋泡内大多是未受抗原制藏的、成熟的、静止的B淋巴细围。次 缓滤泡内有生发中心(ger■inal center)即B淋巴细胞受抗原刺激后形成的细胞增箱旺婆 区，内含大量的活化的B淋巴饵胞，此细胞然后向内迁移至葡质，分化为产生抗体的浆细胞。 生发中心的滤泡树突状细融可将抗原提供给B淋巴细散：深皮质区又称剧皮质区 (paracortical area),是乐散淋巴阻织，主要由T淋巴细胞组成，富含并指找细胞 (interdigitating cell,IDC),亦有少量E噬饵胞，故称鞠腺依赖区。当B淋巴细胞对抗 原应容封，细围增殖，陶酸丰依规区扩大：当T淋巴细融对抗原应答时，细围增殖。陶腺依 赖区扩大，深皮质区中有毛细血管高内皮小静脉(high endothelial vemule,),在淋 巴细散再循环中起重要作用。 2,随质区淋巴结的髓质区分为淋巴素和淋巴蜜，淋巴素即为致密聚集的淋巴细围， 主要为B淋巴细胞，浆细胞、部分T淋巴细围和巨常细胞。在鞋质区的门处为血管进出口处 及输出淋巴管出口处。 淋巴结内有淋巴循环和血液循环双重系统。输入淋巴管从被膜下进入淋巴结，分支交织 成淋巴实。淋巴实深入皮质区的胸粮非依规区和胸膝依载区，延伸至筒质区，构成鞋实，再 汇集成输出淋巴管，离开淋巴结。淋巴结内有小动款和小静脉，但不构成血爽，不洞于脾驻。 图2-3淋巴结结构示意图 (二)淋巴结的功能 1,免夜细数定居的场所淋巴结中广泛分布着T、,B淋巴细围，T淋巴细败主要分布于 制皮质区，面B淋巴细胞主要分布于浅皮质区，时质区含有B、T淋巴细胞。 2.免疫应答发生的场所淋巴结是淋巴饵胞接受抗原喇激后增殖分化，产生免疫应答 的场所。抗原进入淋巴结后，位于胸腺依赖区的并指状细胞将抗原提呈给T淋巴细散，使T
（一）淋巴结的结构 淋巴结主要位于非黏膜部位，人体共有 500～600 个淋巴结（lymph node），沿淋巴管道 分布，如腋窝淋巴结、腹股沟淋巴结、肺门淋巴结等。淋巴结中的淋巴细胞大约 75%为 T 细 胞，25%为 B 细胞。 淋巴结外有被膜包绕，被膜结缔组织深入实质构成小梁。淋巴结实质分为皮质和髓质两 个区域（图 2-3）。 1．皮质区 淋巴结的皮质区分为浅皮质区和深皮质区。浅皮质区由淋巴滤泡（follicle） 和散在的淋巴细胞组成，其主要的细胞是 B 淋巴细胞，富含滤泡树突状细胞（follicular dendritic cell，FDC），亦有少量巨噬细胞和 Th 细胞，故称胸腺非依赖区。淋巴滤泡分为 初级滤泡和次级滤泡。初级滤泡内大多是未受抗原刺激的、成熟的、静止的 B 淋巴细胞。次 级滤泡内有生发中心（germinal center）即 B 淋巴细胞受抗原刺激后形成的细胞增殖旺盛 区，内含大量的活化的 B 淋巴细胞，此细胞然后向内迁移至髓质，分化为产生抗体的浆细胞。 生发中心的滤泡树突状细胞可将抗原提供给 B 淋巴细胞；深皮质区又称副皮质区 （paracortical area），是弥散淋巴组织，主要由 T 淋巴细胞组成，富含并指状细胞 （interdigitating cell，IDC），亦有少量巨噬细胞，故称胸腺依赖区。当 B 淋巴细胞对抗 原应答时，细胞增殖，胸腺非依赖区扩大；当 T 淋巴细胞对抗原应答时，细胞增殖，胸腺依 赖区扩大。深皮质区中有毛细血管高内皮小静脉（high endothelial venule，HEV），在淋 巴细胞再循环中起重要作用。 2．髓质区 淋巴结的髓质区分为淋巴索和淋巴窦，淋巴索即为致密聚集的淋巴细胞， 主要为 B 淋巴细胞、浆细胞、部分 T 淋巴细胞和巨噬细胞。在髓质区的门处为血管进出口处 及输出淋巴管出口处。 淋巴结内有淋巴循环和血液循环双重系统。输入淋巴管从被膜下进入淋巴结，分支交织 成淋巴窦。淋巴窦深入皮质区的胸腺非依赖区和胸腺依赖区，延伸至髓质区，构成髓窦，再 汇集成输出淋巴管，离开淋巴结。淋巴结内有小动脉和小静脉，但不构成血窦，不同于脾脏。 图 2-3 淋巴结结构示意图 （二）淋巴结的功能 1．免疫细胞定居的场所 淋巴结中广泛分布着 T、B 淋巴细胞，T 淋巴细胞主要分布于 副皮质区，而 B 淋巴细胞主要分布于浅皮质区，髓质区含有 B、T 淋巴细胞。 2．免疫应答发生的场所 淋巴结是淋巴细胞接受抗原刺激后增殖分化，产生免疫应答 的场所。抗原进入淋巴结后，位于胸腺依赖区的并指状细胞将抗原提呈给 T 淋巴细胞，使 T
淋巴细胞话化：而位于胸豫非依载区的滤泡树突状细胞将抗原提供给B细胞。T、B淋巴细 胞接受抗原藏，活化增雕、分化为效应T细胞和聚细围，部分细胞分化为免疫记忆细胞： 浆细胞分泌的抗体随淋巴流和血流分布于全身各处，效应T细胞不仅在淋巴结内的局部起作 用，更与T和B免疫记忆细胞一起，随输出淋巴管。经胸导管进入血流，再分布全身，在全 身发挥免疫作用。 3.参与淋巴细胞再循环淋巴细胞穿过深皮质区的高内皮小静脉，离开血循环进入淋 巴站，向随质移动，最终通过输出淋巴管引流到所导管或右淋巴管，从而再问到血循环。完 成这一循环约需24一48小时. 4.滤过淋巴液经淋巴结内的淋巴循环，将体表或内脏的病冢体及异物引流至局部淋 巴结，港巴液在淋巴实内流动缓慢，巨学饵胞和抗体有足够时间吞理病原体和异物，再将清 洁的淋巴液由输出淋巴管输出，从而在淋巴结内亮成过滤作用。 二、牌鞋 (一)牌脏的结构 群脏(s印le)是人体最大的免夜器官，释脏淋巴细围中，大约60m为B细融，40%为T 细胞。 韩脏无输入淋巴管，也无淋巴实，但有大量的血实。岸脏外表面由结饰组织梭膜包裹， 被膜白下伸展成若干小梁。牌脏分白筒(hite p阳lp)、红简(ed pulp)以及二者交界处 的边缘区(mrginal zone)(图2-4)， I.白简白简由密集的淋巴细胞构成，又分为动脉周围港巴鞘(periarteriolar 1yho1 d sheath,PuS和淋巴滤泡两部分，入聊动脉穿过被膜，逐领分为小的分支，贯穿 白随部的小梁，称为中央小动脉，包饶在中央小动林周围的厚层淋巴组织称为动脉腾围淋巴 葡，相当于淋巴结的深皮概区，。主要由T淋巴细胞、树突状细鞋及少量巨常细败组成。为廓 脏的胸腺依粮区。动脉同围淋巴精内的淋巴滤泡与淋巴结的淋巴滤泡相同，内含大量B淋巴 细围和少量巨细散。为养脏的所除非依赖区。初缓淋巴池泡受抗原料激后形成次级滤泡， 次领滤泡内有生发中心。当被直流米源的抗原刺激后，T、B淋巴细重经克座扩增，数目明 显增加。导致脾脏的胸腺依赖区和胸腺辈依糗区扩大，韩脏体积亦相应地扩大。 2.红特红时量多，分布在白随的周围，由脾索和牌实组成。制索主要是B淋巴细胞 聚集区。也有许多树突状细胞和巨噬细胞等。醉素围成无数聊窦（血窦），窦内为循环的血 液，侵入血中的病原体等异物可被密布在馨素内的巨障细胞和树突状细胞辅捉，吞常和杀灭
淋巴细胞活化；而位于胸腺非依赖区的滤泡树突状细胞将抗原提供给 B 细胞。T、B 淋巴细 胞接受抗原刺激，活化增殖、分化为效应 T 细胞和浆细胞，部分细胞分化为免疫记忆细胞。 浆细胞分泌的抗体随淋巴流和血流分布于全身各处。效应 T 细胞不仅在淋巴结内的局部起作 用，更与 T 和 B 免疫记忆细胞一起，随输出淋巴管，经胸导管进入血流，再分布全身，在全 身发挥免疫作用。 3．参与淋巴细胞再循环 淋巴细胞穿过深皮质区的高内皮小静脉，离开血循环进入淋 巴结，向髓质移动，最终通过输出淋巴管引流到胸导管或右淋巴管，从而再回到血循环。完 成这一循环约需 24～48 小时。 4．滤过淋巴液 经淋巴结内的淋巴循环，将体表或内脏的病原体及异物引流至局部淋 巴结，淋巴液在淋巴窦内流动缓慢，巨噬细胞和抗体有足够时间吞噬病原体和异物，再将清 洁的淋巴液由输出淋巴管输出，从而在淋巴结内完成过滤作用。 二、脾脏 （一）脾脏的结构 脾脏（spleen）是人体最大的免疫器官，脾脏淋巴细胞中，大约 60%为 B 细胞，40%为 T 细胞。 脾脏无输入淋巴管，也无淋巴窦，但有大量的血窦。脾脏外表面由结缔组织被膜包裹， 被膜向下伸展成若干小梁。脾脏分白髓（white pulp）、红髓（red pulp）以及二者交界处 的边缘区（marginal zone）（图 2-4）。 1．白髓 白髓由密集的淋巴细胞构成，又分为动脉周围淋巴鞘(periarteriolar lymphoid sheath,PALS)和淋巴滤泡两部分。入脾动脉穿过被膜，逐级分为小的分支，贯穿 白髓部的小梁，称为中央小动脉。包饶在中央小动脉周围的厚层淋巴组织称为动脉周围淋巴 鞘，相当于淋巴结的深皮质区，主要由 T 淋巴细胞、树突状细胞及少量巨噬细胞组成，为脾 脏的胸腺依赖区。动脉周围淋巴鞘内的淋巴滤泡与淋巴结的淋巴滤泡相同，内含大量 B 淋巴 细胞和少量巨噬细胞，为脾脏的胸腺非依赖区。初级淋巴滤泡受抗原刺激后形成次级滤泡， 次级滤泡内有生发中心。当被血流来源的抗原刺激后，T、B 淋巴细胞经克隆扩增，数目明 显增加，导致脾脏的胸腺依赖区和胸腺非依赖区扩大，脾脏体积亦相应地扩大。 2．红髓 红髓量多，分布在白髓的周围，由脾索和脾窦组成。髓索主要是 B 淋巴细胞 聚集区，也有许多树突状细胞和巨噬细胞等。脾索围成无数脾窦（血窦），窦内为循环的血 液。侵入血中的病原体等异物可被密布在脾索内的巨噬细胞和树突状细胞捕捉、吞噬和杀灭
3,边锋区红髓和白随文界处为边肇区。含有T,B淋巴细胞及巨装细融。抗原话化的 Th细脑经边锋区进入淋巴滤泡，进行TB细幽相互协同作用。边缘区为淋巴细胞再循环的 通道。 醉脏内有血液循环，但无淋巴循环。聊脏中有小淋巴管，它与中央小动脉平行，陳脏内 的淋巴细胞进入小淋巴管，它们汇集成输出淋巴管，输出裤脏，聊脏内的淋巴细胞输出韩脏 的另一逢径是经聊素至小静脉输出。 图2-4脾脏结构示意图 《二》牌整的功能 1,免夜细鞋定唇的场所群脏广泛分布着T,B淋巴细胜。T淋巴细围主要分布于动脉 阀围淋巴蔚，而B淋巴细胞主要分布于淋巴滋泡。 2.免疫应答发生的场所廓鞋是对血源性抗原产生免疫应答的主要场所，面淋巴结还 可对淋巴液中的抗原产生应容。在聊脏中，抗原（病原体、异物）来源于血液循环，中央小 动脉分支形成边锋实，在北，淋巴细胞和病原体等速入白管，这与淋巴结中抗原来源于淋巴 循环不同。血流米源的抗原在脾脏降解后，活化T、B淋巴细胞，T、B淋巴细胞经克隆扩增 分化为效应细胞，产生效应分子，进行特异性免应答， 3。透血功能在胚胎期牌脏是造血干细围分化增箱的场所，是重要的造血器官。 4,参与淋巴细胞再循环直循环中的淋巴细胞通过在脾脏经边蜂区进入白髓，厚经红 随进入血流. 5,滤过血液血液中的病原体及异物经血液循环带至岸脏，在养脏的牌素中含有丰富 的巨噬细胞，牌窦中也有巨噬细胞，能有效直接清除病原体及异物，完成过滤作用。 6。合成免疫话性物质牌脏能合成补体和干扰素等免疫活性物质。 三、黏税相关淋巴组贸 (一)黏膜相关淋巴组织的结构 粘陕相关淋巴组织(cosn-ssociated1 mphoid tissue,MLT)又称为能陵免疫系 统(mcosal immune syster黑虹S),是指聚集在呼吸道、肠道及泌尿生箱道君膜上皮细胞下 的无包膜的淋巴组织。机体淋巴组织的0%以上存在于站膜系饶。根据形态，结构，分和 功能，可将黏膜相关淋巴组织分为君膜淋巴滤泡和弥酸淋巴组织两大部分。 1.黏膜淋巴滤泡黏膜淋巴滤泡是指分布于胃肠道、呼吸道黏膜图有层中有结构的淋 巴组织。如小形深氏集合湛巴结Peyer's patches)、扁桃体和俐尾等。黏膜浅泡由微雏褶 细围(microfold cell,M细腹)，巨嫩细围和淋巴滤泡三部分组成。M细胞为m平上皮细围
3．边缘区 红髓和白髓交界处为边缘区，含有 T、B 淋巴细胞及巨噬细胞。抗原活化的 Th 细胞经边缘区进入淋巴滤泡，进行 T-B 细胞相互协同作用。边缘区为淋巴细胞再循环的 通道。 脾脏内有血液循环，但无淋巴循环。脾脏中有小淋巴管，它与中央小动脉平行，脾脏内 的淋巴细胞进入小淋巴管，它们汇集成输出淋巴管，输出脾脏，脾脏内的淋巴细胞输出脾脏 的另一途径是经脾索至小静脉输出。 图 2-4 脾脏结构示意图 （二）脾脏的功能 1．免疫细胞定居的场所 脾脏广泛分布着 T、B 淋巴细胞，T 淋巴细胞主要分布于动脉 周围淋巴鞘，而 B 淋巴细胞主要分布于淋巴滤泡。 2．免疫应答发生的场所 脾脏是对血源性抗原产生免疫应答的主要场所，而淋巴结还 可对淋巴液中的抗原产生应答。在脾脏中，抗原（病原体、异物）来源于血液循环，中央小 动脉分支形成边缘窦，在此，淋巴细胞和病原体等进入白髓，这与淋巴结中抗原来源于淋巴 循环不同。血流来源的抗原在脾脏降解后，活化 T、B 淋巴细胞，T、B 淋巴细胞经克隆扩增 分化为效应细胞，产生效应分子，进行特异性免疫应答。 3．造血功能 在胚胎期脾脏是造血干细胞分化增殖的场所，是重要的造血器官。 4．参与淋巴细胞再循环 血循环中的淋巴细胞通过在脾脏经边缘区进入白髓，再经红 髓进入血流。 5．滤过血液 血液中的病原体及异物经血液循环带至脾脏，在脾脏的脾索中含有丰富 的巨噬细胞，脾窦中也有巨噬细胞，能有效直接清除病原体及异物，完成过滤作用。 6．合成免疫活性物质 脾脏能合成补体和干扰素等免疫活性物质。 三、黏膜相关淋巴组织 （一）黏膜相关淋巴组织的结构 黏膜相关淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue，MALT）又称为黏膜免疫系 统（mucosal immune system,MIS），是指聚集在呼吸道、肠道及泌尿生殖道黏膜上皮细胞下 的无包膜的淋巴组织。机体淋巴组织的 50%以上存在于黏膜系统。根据形态、结构、分布和 功能，可将黏膜相关淋巴组织分为黏膜淋巴滤泡和弥散淋巴组织两大部分。 1．黏膜淋巴滤泡 黏膜淋巴滤泡是指分布于胃肠道、呼吸道黏膜固有层中有结构的淋 巴组织，如小肠派氏集合淋巴结(Peyer′s patches)、扁桃体和阑尾等。黏膜滤泡由微皱褶 细胞（microfold cell，M 细胞）、巨噬细胞和淋巴滤泡三部分组成。M 细胞为扁平上皮细胞
散布于酷厦上皮细脑间，覆盖在集合淋巴结上，M细胞缺乏C-Ⅱ类分子，不属于抗原提显 细胞，它是一种特化的抗原转运饵胞。它能将管腔内的病原菌谷噬并转运至固有层。棱位于 该处的巨隙细胞摄取，然后由巨常细胞将抗原携墙至集合淋巴结，诱导产生特异性免疫应答 抗螺提呈细胞主费包括树突状饵胞、巨赠细围和B淋巴细胞。这些细胞高表达C-Ⅱ类分 子，具有较强的抗原提呈能力：淋巴滤泡与淋巴结和脾脏的淋巴滤泡一样，是B淋巴细胞的 富含区，并具有生发中心，其中约4%的B细围膜表面具有从，是整膜分泌型 1gA(secretory Ig4,sl》的分论者。淋巴滤泡中也散在有T淋巴维胞，可能与T、B细胞间 的相互作用有关。 酷陕淋巴滤泡是免疫应容的传入淋巴区，抗原由此进入黏膜相关淋巴组织。被抗源提呈 细围(antigen presenting cell,PC)插获、处理并提星给T、B细围，引发免疫应容。 2.乐敬淋巴组织务散淋巴组织是指你散分布于子胃肠道、手吸道、乳粮、泪腺、睡液 腺以及泌尿生殖道等处黏膜州有层中的淋巴组织。这些酷膜国有层中有散在的B细围，浆细 園，N螺细数和T细散存在，这些细围又可分为上皮内淋巴细围(intraepithelial lymphocyte,IEL)和固有层淋巴细胞(lamina propria1 mphocyte,LPL).上皮内淋巴细 胞中障了TCR:BT细胞外，TCRy6T细型较多，占10%~4%，固有层淋巴细胞为活化的 Th细胞、B细胞和分泌IgA的浆细胞。局部肠道细商的鞋璧多糖成类霜抗原可直接活化T心R Y6T细胞，执行固有性免度应答，也可通过与抗即提呈细胞表达的①1分子结合，活化TCR ▣BT细散，执行特异性免疫应容。 弥散淋巴组织是免疫应容的传出淋巴区，浆细粒和致敏淋巴细融通过归果机制旺移至弥 散淋巴组织，抗体和致敏淋巴细胞在此发挥生物学功能。 (二》黏膜相关淋巴组织的功能 酷模上皮是机体内部和外界环境之间的屏障，构成重要的第一道防线：影顾相关淋巴组 织分泌s【从到具部腔道。执行局忽特异免疫作用：膜相关淋巴组织内有一类能下调全身 免疫应答的效应T细胞：黏模相关淋巴组织有黏粮定向的细胞运输系统，它使酷膜淋巴滤泡 中活化的细胞迁移至广泛的泰顺皮下淋巴组织中：口服抗原比其他途径给予抗原更号诱导T 细胞附受。因此，它既是全身免疫系统的重要组成部分，又是具有重要独特功能的一个相对 独立的免疫系统。 四，皮肤相关淋巴组飘 皮肤相关淋巴组凯(skin-associated lymphoid tissue,SLT)也称为皮肤免疫系 统(cutaneous1une)sten.CIS)。皮肤的表层和真皮层多存在免疫组粒。表皮中的阴格
散布于黏膜上皮细胞间，覆盖在集合淋巴结上。M 细胞缺乏 MHC-Ⅱ类分子，不属于抗原提呈 细胞，它是一种特化的抗原转运细胞，它能将管腔内的病原菌吞噬并转运至固有层，被位于 该处的巨噬细胞摄取，然后由巨噬细胞将抗原携带至集合淋巴结，诱导产生特异性免疫应答； 抗原提呈细胞主要包括树突状细胞、巨噬细胞和 B 淋巴细胞，这些细胞高表达 MHC-Ⅱ类分 子，具有较强的抗原提呈能力；淋巴滤泡与淋巴结和脾脏的淋巴滤泡一样，是 B 淋巴细胞的 富含区，并具有生发中心，其中约 40%的 B 细胞膜表面具有 mIgA，是黏膜分泌型 IgA(secretory IgA,sIgA)的分泌者。淋巴滤泡中也散在有 T 淋巴细胞，可能与 T、B 细胞间 的相互作用有关。 黏膜淋巴滤泡是免疫应答的传入淋巴区，抗原由此进入黏膜相关淋巴组织，被抗原提呈 细胞（antigen presenting cell，APC）捕获、处理并提呈给 T、B 细胞，引发免疫应答。 2．弥散淋巴组织 弥散淋巴组织是指弥散分布于胃肠道、呼吸道、乳腺、泪腺、唾液 腺以及泌尿生殖道等处黏膜固有层中的淋巴组织，这些黏膜固有层中有散在的 B 细胞、浆细 胞、NK 细胞和 T 细胞存在，这些细胞又可分为上皮内淋巴细胞（intraepithelial lymphocyte，IEL）和固有层淋巴细胞（lamina propria lymphocyte，LPL）。上皮内淋巴细 胞中除了 TCRαβT 细胞外，TCRγδT 细胞较多，占 10%～40%。固有层淋巴细胞为活化的 Th 细胞、B 细胞和分泌 IgA 的浆细胞。局部肠道细菌的胞壁多糖或类脂抗原可直接活化 TCR γδT 细胞，执行固有性免疫应答，也可通过与抗原提呈细胞表达的 CD1 分子结合，活化 TCR αβT 细胞，执行特异性免疫应答。 弥散淋巴组织是免疫应答的传出淋巴区，浆细胞和致敏淋巴细胞通过归巢机制迁移至弥 散淋巴组织，抗体和致敏淋巴细胞在此发挥生物学功能。 （二）黏膜相关淋巴组织的功能 黏膜上皮是机体内部和外界环境之间的屏障，构成重要的第一道防线；黏膜相关淋巴组 织分泌 sIgA 到局部腔道，执行局部特异免疫作用；黏膜相关淋巴组织内有一类能下调全身 免疫应答的效应 T 细胞；黏膜相关淋巴组织有黏膜定向的细胞运输系统，它使黏膜淋巴滤泡 中活化的细胞迁移至广泛的黏膜皮下淋巴组织中；口服抗原比其他途径给予抗原更易诱导 T 细胞耐受。因此，它既是全身免疫系统的重要组成部分，又是具有重要独特功能的一个相对 独立的免疫系统。 四、皮肤相关淋巴组织 皮肤相关淋巴组织（skin-associated lymphoid tissue,SALT）也称为皮肤免疫系 统（cutaneous immune system,CIS）。皮肤的表层和真皮层多存在免疫细胞，表皮中的朗格
汉所细胞(Langerhans cell,.C是一种未成熟的树突状细胞，具有根强的抗原吞常能力，能 摄取和处理从皮肤侵入机体的抗原，然后通过淋巴通道迁移到局部淋巴结，发有成熟为具有 根强抗原提呈能力的并指状细胞(interdigitating cell,.DC),将抗原提呈给T细胞，引 发免疫应答。在真皮层的血管周围有淋巴细胞存在，大都分为T淋巴细胞。另外，真皮层还 分布有巨常细胞和形大细髓。皮肤不仅是免疫应容的激发部位，同时也是免疫应答的效应部 位，是最常见的W型超敏反应的发生部位。 第三节港巴细胞再循环 (Lymphocyte Recirculation) 成熟的淋巴细胞进入外周免疫器官后，不同件类的淋巴细胞定位千淋巴器官的不同部 位，其中某些淋巴细胞还可离开淋巴器官，进入淋巴液、血液。在体内游走，最后携带抗原 再返目淋巴器官，淋巴细败在血液，淋巴液和淋巴器官之间的反复稀环称为淋巴细围再循环 (1 ymphocyte recirculation).不间功能的淋巴细胞亚群可以定向地分有到不同的淋巴组 织和不同的淋巴饵胞区域，如产生sIA的B饵胞大部分分布在酷膜免疫系统中，淋巴细胞 的狂移和再循环是有这择性的，这种途择性是与淋巴组织中的小血管壁内皮细型表面和淋巴 细图表面的酷附分子相互作用有关。 一、淋巴细胞再循环的途径 株巴细胞再循环有多条途径〔图2-5)。淋巴细胞经明皮质区的高内皮静林进入株巴结， 经输出淋巴管转到淋巴系统。经斯导管转到左锁骨下静林：淋巴细胞在血流中运行到佛脏， 在此处它们经边缘区进入动脉周围淋巴椭，经红简再进入血流：淋巴细胞在毛细血管后静脉 处，穿过高重内皮细融。进入黏陵组织。经过国流淋巴结的输入淋巴管无回，从而使淋巴蕾 环和血液循环互相沟通，淋巴饵胞料以畅流全身。 图2-5淋巴细围再稀环示意图 二、淋巴细胞再循环的意义 淋巴细靴再福环使淋巴细围隆在体内各淋巴组织及器官处合理分布，能随时动贝淋巴细 胞聚集于病原体入侵处，并将抗即活化的淋巴细胞引流入局部淋巴组织及器官。在该处，T 细胞、B细胞、抗原赞呈细胞间进行协同的免疫应答作用，产生效应淋巴细胞，再定白地相 对集中地迁移定位于炎建部位，发挥免疫作用。此外，通过淋巴细胞再循环，淋巴组织可从 反复循环的“细型库”中补充新的淋巴细胞。 (首常香)
汉斯细胞(Langerhans cell,LC)是一种未成熟的树突状细胞，具有很强的抗原吞噬能力，能 摄取和处理从皮肤侵入机体的抗原，然后通过淋巴通道迁移到局部淋巴结，发育成熟为具有 很强抗原提呈能力的并指状细胞（interdigitating cell,IDC），将抗原提呈给 T 细胞，引 发免疫应答。在真皮层的血管周围有淋巴细胞存在，大部分为 T 淋巴细胞。另外，真皮层还 分布有巨噬细胞和肥大细胞。皮肤不仅是免疫应答的激发部位，同时也是免疫应答的效应部 位，是最常见的Ⅳ型超敏反应的发生部位。 第三节 淋巴细胞再循环 (Lymphocyte Recirculation) 成熟的淋巴细胞进入外周免疫器官后，不同种类的淋巴细胞定位于淋巴器官的不同部 位，其中某些淋巴细胞还可离开淋巴器官，进入淋巴液、血液，在体内游走，最后携带抗原 再返回淋巴器官，淋巴细胞在血液、淋巴液和淋巴器官之间的反复循环称为淋巴细胞再循环 （lymphocyte recirculation）。不同功能的淋巴细胞亚群可以定向地分布到不同的淋巴组 织和不同的淋巴细胞区域，如产生 sIgA 的 B 细胞大部分分布在黏膜免疫系统中。淋巴细胞 的迁移和再循环是有选择性的，这种选择性是与淋巴组织中的小血管壁内皮细胞表面和淋巴 细胞表面的黏附分子相互作用有关。 一、淋巴细胞再循环的途径 淋巴细胞再循环有多条途径（图 2-5）。淋巴细胞经副皮质区的高内皮静脉进入淋巴结， 经输出淋巴管转到淋巴系统，经胸导管转到左锁骨下静脉；淋巴细胞在血流中运行到脾脏， 在此处它们经边缘区进入动脉周围淋巴鞘，经红髓再进入血流；淋巴细胞在毛细血管后静脉 处，穿过高壁内皮细胞，进入黏膜组织，经过回流淋巴结的输入淋巴管返回，从而使淋巴循 环和血液循环互相沟通，淋巴细胞得以畅流全身。 图 2-5 淋巴细胞再循环示意图 二、淋巴细胞再循环的意义 淋巴细胞再循环使淋巴细胞能在体内各淋巴组织及器官处合理分布，能随时动员淋巴细 胞聚集于病原体入侵处，并将抗原活化的淋巴细胞引流入局部淋巴组织及器官。在该处，T 细胞、B 细胞、抗原提呈细胞间进行协同的免疫应答作用，产生效应淋巴细胞，再定向地相 对集中地迁移定位于炎症部位，发挥免疫作用。此外，通过淋巴细胞再循环，淋巴组织可从 反复循环的“细胞库”中补充新的淋巴细胞。 （曾常茜）