第二章微生物与卫生的关系 为了更好地理解食品卫生原理,必须了解微生物在食品腐败和食源性疾病中所起的作 用。微生物存在于整个自然环境中,一旦食品被某些微生物污染(这类微生物通常都与公 众健康有关),这些微生物就会通过分解食品组成成分、改变食品的颜色和风味,并导致 食品腐败以及食源性感染。微生物与食品卫生的关系很重要,因为许多致病微生物有可能 是通过食物传播的。所以,食品企业需要采取卫生操作以抑制或消除能引起食品腐败和有 毒有害之微生物的生长与繁殖。 第一节微生物与食品卫生的关系 微生物学是专门研究构造简单、个体微小生物体(称作微生物)的科学。对卫生专家 来说,有关微生物方面的知识是很重要的,因为控制微生物是整个卫生程序的一个部分。 、什么是微生物 微生物是一群极微小的生物体,在所有未经灭菌并且可分解的物质上都能发现微生物。 微生物一词来源于希腊语,其意义为“小”和“活的生物体”。微生物的代谢与人类相似, 它们吸收营养物质,排泄废物,并且繁殖后代。1693年,荷兰商人安东呓咧文虎克( Anton van leeuwenhoek)利用自制显微镜首次看到这些微小的生物体,并将其称为“微动体” 约100年后,法国人路易斯·巴斯德( Louis Pasteur)及其同事经研究发现微生物能致病 但是,加热可破坏这些致病菌。英国物理学家约瑟芬·里斯特( Joseph Lister)在尝试利用 抗菌技术防止外伤病人被感染的过程中,发现疾病和感染是由侵入伤口的微生物所引起 的,从而进一步证实路易斯·巴斯德等科学家的发现。这些先驱者的工作激励人们对微生 物进行深入研究,同时也使我们懂得如何控制微生物 由于绝大部分食品都含有微生物生长所需的营养,因此极易发生腐败。为了降低食品 腐败和消除食源性疾病,必须控制食品中微生物的繁殖,将食品败坏降低到最低限度,从 而延长食品保持可接受风味、安全和卫生的时间,即延长食品的货架期。如果在食品加工、 制备和销售过程中不遵守适当的卫生操作,那么将会增加食品腐败的速度和程度。 、微生物普遍存在于食品中 卫生专家面临的主要挑战是保护生产区域和其它相关区域,免受能降低食品卫生质量 之微生物的污染。微生物无处不在,它们能污染和影响许多食品,并对消费者产生危险的 后果。食品中常见的微生物是细菌和真菌。真菌比细菌少见,它含有两类主要微生物:霉 菌(多细胞)和酵母(通常为单细胞)。细菌是单细胞的,其生长通常以牺牲霉菌为代价。 虽然病毒在人与人之间的传播多于通过食品媒介的传播,但是对不健康的雇员而言,这仍
1 第二章 微生物与卫生的关系 为了更好地理解食品卫生原理 必须了解微生物在食品腐败和食源性疾病中所起的作 用 微生物存在于整个自然环境中 一旦食品被某些微生物污染 这类微生物通常都与公 众健康有关 这些微生物就会通过分解食品组成成分 改变食品的颜色和风味 并导致 食品腐败以及食源性感染 微生物与食品卫生的关系很重要 因为许多致病微生物有可能 是通过食物传播的 所以 食品企业需要采取卫生操作以抑制或消除能引起食品腐败和有 毒有害之微生物的生长与繁殖 第一节 微生物与食品卫生的关系 微生物学是专门研究构造简单 个体微小生物体 称作微生物 的科学 对卫生专家 来说 有关微生物方面的知识是很重要的 因为控制微生物是整个卫生程序的一个部分 一 什么是微生物 微生物是一群极微小的生物体 在所有未经灭菌并且可分解的物质上都能发现微生物 微生物一词来源于希腊语 其意义为 小 和 活的生物体 微生物的代谢与人类相似 它们吸收营养物质 排泄废物 并且繁殖后代 1693 年 荷兰商人安东 范 列文虎克 Anton van Leeuwenhoek 利用自制显微镜首次看到这些微小的生物体 并将其称为 微动体 约 100 年后 法国人路易斯 巴斯德 Louis Pasteur 及其同事经研究发现微生物能致病 但是 加热可破坏这些致病菌 英国物理学家约瑟芬 里斯特 Joseph Lister 在尝试利用 抗菌技术防止外伤病人被感染的过程中 发现疾病和感染是由侵入伤口的微生物所引起 的 从而进一步证实路易斯 巴斯德等科学家的发现 这些先驱者的工作激励人们对微生 物进行深入研究 同时也使我们懂得如何控制微生物 由于绝大部分食品都含有微生物生长所需的营养 因此极易发生腐败 为了降低食品 腐败和消除食源性疾病 必须控制食品中微生物的繁殖 将食品败坏降低到最低限度 从 而延长食品保持可接受风味 安全和卫生的时间 即延长食品的货架期 如果在食品加工 制备和销售过程中不遵守适当的卫生操作 那么将会增加食品腐败的速度和程度 二 微生物普遍存在于食品中 卫生专家面临的主要挑战是保护生产区域和其它相关区域 免受能降低食品卫生质量 之微生物的污染 微生物无处不在 它们能污染和影响许多食品 并对消费者产生危险的 后果 食品中常见的微生物是细菌和真菌 真菌比细菌少见 它含有两类主要微生物 霉 菌 多细胞 和酵母 通常为单细胞 细菌是单细胞的 其生长通常以牺牲霉菌为代价 虽然病毒在人与人之间的传播多于通过食品媒介的传播 但是对不健康的雇员而言 这仍
然是个问题,需要加以注意 (一)霉菌 霉菌属多细胞微生物(真核细胞),形态上有鞭毛。它们由直径30-100μm管状细胞 (又称为 hyphae)组成,进而形成肉眼可见的菌团(常称之为菌丝体)。霉菌的特征是它们 有各种颜色,并且可通过发霉的或模糊的棉花样外观加以辨别。霉菌能产生大量小孢子散 发到空气中,并通过气流扩散传播。如果这些孢子散落到一个有利于其萌芽的区域,便会 产生新的霉菌菌株。 般来说,霉菌比细菌和酵母更能耐受pH的变化,并且能耐受较大的温度变化。霉 菌在pH70左右生长最好,但在pH20-80的范围内均能生长,不过在酸性至中性pH范 围生长情况更好。尽管霉菌可在0℃以下生长,但是其在温暖环境中比寒冷环境中生长得 更好。大部分霉菌能适应的最髙水分活度(Aw)约为090,一些耐渗霉菌能够在Aw为 060的环境中生长。当Aw等于或大于09时,在牺牲霉菌的情况下,细菌和酵母能更有 效地利用可得到的营养物质生长和繁殖。当Aw低于090时,霉菌能更好地生长。因此, 馅饼、干酪和坚果类水分含量较低的食品,常常会因霉菌的生长而腐败。 霉菌是一种既有好处又有麻烦,而且无处不在的微生物。许多天然发酵食品就是霉菌 与酵母和细菌共同作用而产生的。工业上常利用霉菌生产有机酸和酶。但是,霉菌是导致 大量食品被销毁的最主要的罪魁祸首,同时也是使食品加工和贮藏更加复杂的主要因素。 大部分霉菌不会对健康造成危害,但有些霉菌在特定条件下能产生真菌毒素,这些毒素对 人类是有害的。 几乎所有的食品都有可能被霉菌侵入。谷物、蔬菜、坚果和水果在收获前以及贮存期 间都容易受到霉菌污染。这些霉菌可能分散到整个食品加工链中。霉菌容易在空气生成, 这是加工过程中发生霉菌污染的一种可能方式。霉菌常导致能直接观察到的不同程度的食 品败坏和分解。其生长可通过腐烂点、斑点、粘液、棉花状菌丝体或有色的产孢子的霉菌 来鉴别。霉菌能导致食品中碳水化合物、脂肪和蛋白质的酶作用,引起发酵、脂肪水解和 蛋白质分解等变化,并因此产生不良的风味和气味 霉菌绝对需氧,并受高浓度CO2(5~8%)的抑制。它们的多样性是很明显的,有的霉 菌可作为氧气清除剂,能在氧气含量很低的环境中生长,甚至能在真空包装中生长。一些 耐盐霉菌能耐受20%以上的盐浓度。 由于霉菌难以控制,很多食品加工者都曾遭遇过霉菌引起的食品腐败问题。过去曾发 生过6000盒即食布丁因霉菌污染而被销毁的事件(FDA,1996a)。1996年间,有两家食
2 然是个问题 需要加以注意 (一) 霉菌 霉菌属多细胞微生物 真核细胞 形态上有鞭毛 它们由直径 30~100 m 管状细胞 又称为 lyphae 组成 进而形成肉眼可见的菌团 常称之为菌丝体 霉菌的特征是它们 有各种颜色 并且可通过发霉的或模糊的棉花样外观加以辨别 霉菌能产生大量小孢子散 发到空气中 并通过气流扩散传播 如果这些孢子散落到一个有利于其萌芽的区域 便会 产生新的霉菌菌株 一般来说 霉菌比细菌和酵母更能耐受 pH 的变化 并且能耐受较大的温度变化 霉 菌在 pH7.0 左右生长最好 但在 pH 2.0~8.0 的范围内均能生长 不过在酸性至中性 pH 范 围生长情况更好 尽管霉菌可在 0 以下生长 但是其在温暖环境中比寒冷环境中生长得 更好 大部分霉菌能适应的最高水分活度 Aw 约为 0.90 一些耐渗霉菌能够在 Aw 为 0.60 的环境中生长 当 Aw 等于或大于 0.9 时 在牺牲霉菌的情况下 细菌和酵母能更有 效地利用可得到的营养物质生长和繁殖 当 Aw 低于 0.90 时 霉菌能更好地生长 因此 馅饼 干酪和坚果类水分含量较低的食品 常常会因霉菌的生长而腐败 霉菌是一种既有好处又有麻烦 而且无处不在的微生物 许多天然发酵食品就是霉菌 与酵母和细菌共同作用而产生的 工业上常利用霉菌生产有机酸和酶 但是 霉菌是导致 大量食品被销毁的最主要的罪魁祸首 同时也是使食品加工和贮藏更加复杂的主要因素 大部分霉菌不会对健康造成危害 但有些霉菌在特定条件下能产生真菌毒素 这些毒素对 人类是有害的 几乎所有的食品都有可能被霉菌侵入 谷物 蔬菜 坚果和水果在收获前以及贮存期 间都容易受到霉菌污染 这些霉菌可能分散到整个食品加工链中 霉菌容易在空气生成 这是加工过程中发生霉菌污染的一种可能方式 霉菌常导致能直接观察到的不同程度的食 品败坏和分解 其生长可通过腐烂点 斑点 粘液 棉花状菌丝体或有色的产孢子的霉菌 来鉴别 霉菌能导致食品中碳水化合物 脂肪和蛋白质的酶作用 引起发酵 脂肪水解和 蛋白质分解等变化 并因此产生不良的风味和气味 霉菌绝对需氧 并受高浓度 CO2 5~8% 的抑制 它们的多样性是很明显的 有的霉 菌可作为氧气清除剂 能在氧气含量很低的环境中生长 甚至能在真空包装中生长 一些 耐盐霉菌能耐受 20%以上的盐浓度 由于霉菌难以控制 很多食品加工者都曾遭遇过霉菌引起的食品腐败问题 过去曾发 生过 6,000 盒即食布丁因霉菌污染而被销毁的事件 FDA 1996a 1996 年间 有两家食
品制造商宣布回收并销毁其生产的被霉菌污染的产品(FDA,1996b)。 (二)酵母 酵母通常是单细胞的,它们与细菌的不同之处在于酵母有较大的细胞体积和形态;酵 母通过分裂繁殖,繁殖时产生小芽;酵母繁殖一代所需的时间比细菌长,在食品中通常需 要2~3h。从酵母初始污染状态(1个酵母g)到食品腐败约需40~60h。与霉菌相似,酵母 可通过空气或其它手段扩散传播,并能落在食品原料的表面。酵母菌落通常是潮湿的或外 观粘稠且呈奶白色的,其在Aw090-0.94之间极易生长繁殖,但是,在Aw090以下也能 生长。实际上,一些耐高渗酵母在Aw低至060时也能生长。这些微生物在中等酸性范围 内(即pH40-45)生长最好。酵母较喜欢在偏酸性食品中生长,而且喜欢在真空包装食 品中生长。被酵母高度污染的食品经常有一股轻微的水果味。 (三)细菌 细菌是单细胞微生物(原核细胞),直径约1μm,形态各异,从短的或长的杆状(杆 菌)到球形或卵形。球菌(coci,意为“咖啡豆”)是球形细菌。不同种类的细菌按照不 同方式紧密结合成各种形态。有些聚集成簇的球形细菌类似于一串葡萄(例如葡萄球菌), 有些细菌(棒形或杆形)相互连接成链(如链球菌)。还有些细菌成对结合(二倍体形式), 如肺炎球菌。八叠球菌的微生物形成四聚体(四倍体形式)。其它一些属的细菌通常单独 存在。还有些细菌具有鞭毛,能运动。 细菌产生的色素从黄色至深色,例如棕色或黑色。有些细菌产生中间色调的色素—红、 粉红、橙、蓝、绿或紫。这些细菌常导致食品变色,特别是那些具有不稳定色素的食品, 例如肉。有些细菌能分泌黏液并引起食品变色 有些种类的细菌能产生芽孢,对热、化学品和其它环境条件有抵抗力。这些能形成芽 孢的细菌中有许多是耐热细菌,会产生毒素,引起食源性疾病。 (四)病毒 病毒是传染性微生物,其长度为20-300nm,即细菌体积的1/00~110。绝大多数病 毒只能通过电子显微镜观察。每个病毒粒子含一个单分子DNA或RNA,并由蛋白质组成 的外壳包裹起来。病毒不能在另一个有机体外复制,而且对所有活的生物都是专性寄生的, 例如细菌、真菌、藻类、原生动物、髙等植物及无脊椎动物和脊椎动物。当一个病毒细胞 连接到合适的宿主细胞表面时,不是宿主细胞吞没病毒粒子,就是病毒粒子将核酸注入宿 主细胞,就象噬菌体作用于细菌一样。 对于动物而言,有些被感染的宿主细胞可能会死亡,但其它细胞在被病毒感染后仍能
3 品制造商宣布回收并销毁其生产的被霉菌污染的产品 FDA 1996b (二) 酵母 酵母通常是单细胞的 它们与细菌的不同之处在于酵母有较大的细胞体积和形态 酵 母通过分裂繁殖 繁殖时产生小芽 酵母繁殖一代所需的时间比细菌长 在食品中通常需 要 2~3h 从酵母初始污染状态 1 个酵母/g 到食品腐败约需 40~60h 与霉菌相似 酵母 可通过空气或其它手段扩散传播 并能落在食品原料的表面 酵母菌落通常是潮湿的或外 观粘稠且呈奶白色的 其在 Aw 0.90~0.94 之间极易生长繁殖 但是 在 Aw 0.90 以下也能 生长 实际上 一些耐高渗酵母在 Aw 低至 0.60 时也能生长 这些微生物在中等酸性范围 内 即 pH4.0~4.5 生长最好 酵母较喜欢在偏酸性食品中生长 而且喜欢在真空包装食 品中生长 被酵母高度污染的食品经常有一股轻微的水果味 (三)细菌 细菌是单细胞微生物 原核细胞 直径约 1 m 形态各异 从短的或长的杆状 杆 菌 到球形或卵形 球菌 cocci 意为 咖啡豆 是球形细菌 不同种类的细菌按照不 同方式紧密结合成各种形态 有些聚集成簇的球形细菌类似于一串葡萄 例如葡萄球菌 有些细菌 棒形或杆形 相互连接成链 如链球菌 还有些细菌成对结合 二倍体形式 如肺炎球菌 八叠球菌的微生物形成四聚体 四倍体形式 其它一些属的细菌通常单独 存在 还有些细菌具有鞭毛 能运动 细菌产生的色素从黄色至深色 例如棕色或黑色 有些细菌产生中间色调的色素——红 粉红 橙 蓝 绿或紫 这些细菌常导致食品变色 特别是那些具有不稳定色素的食品 例如肉 有些细菌能分泌黏液并引起食品变色 有些种类的细菌能产生芽孢 对热 化学品和其它环境条件有抵抗力 这些能形成芽 孢的细菌中有许多是耐热细菌 会产生毒素 引起食源性疾病 (四)病毒 病毒是传染性微生物 其长度为 20~300 即细菌体积的 1/100~1/10 绝大多数病 毒只能通过电子显微镜观察 每个病毒粒子含一个单分子 DNA 或 RNA 并由蛋白质组成 的外壳包裹起来 病毒不能在另一个有机体外复制 而且对所有活的生物都是专性寄生的 例如细菌 真菌 藻类 原生动物 高等植物及无脊椎动物和脊椎动物 当一个病毒细胞 连接到合适的宿主细胞表面时 不是宿主细胞吞没病毒粒子 就是病毒粒子将核酸注入宿 主细胞 就象噬菌体作用于细菌一样 对于动物而言 有些被感染的宿主细胞可能会死亡 但其它细胞在被病毒感染后仍能
存活下来并恢复其正常功能。对人而言,并不一定要宿主细胞死亡才会患病( Shapton, 1991)。那些携带病毒的雇员能将病毒传播到食品上。这些被病毒感染的食品加工者常常 通过粪便或呼吸道传播病毒。咳嗽、打喷嚏、擤鼻涕以及上厕所后不洗手都会导致病毒的 传播。寄主细胞不能执行正常的功能就会导致疾病。当寄主细胞重新恢复并行使正常功能 后,才能从疾病中康复。病毒不能在寄主体外复制,由于它们体积极小,所以很难将其从 被污染的食品中分离出来。没有证据表明人类免疫缺乏病毒(HIV)(获得性免疫缺乏症 AIDS)能通过食品传播。灭菌剂能消灭病毒,例如碘灭菌剂(详见第8章)。 近十年来,肝炎病毒是导致餐馆就餐者患病的主要病毒。使用静脉药物也是引起肝炎 患者人数上升的因素之一。采用不卫生方式加工的食品常传播甲肝病毒。其症状包括恶心 抽筋,有时有黄疸,这些症状可能持续几周到几个月。甲肝病毒的主要来源是生长在污染 水域中的贝类。最有可能传播病毒性疾病的食品是那些经常加工以及那些加工后不再加热 的食品,例如三明治、色拉和甜点。因为这些病毒传染性很强,必须强制规定雇员在上厕 所后洗手,在接触食品和器皿前洗手,在给婴儿换尿布、抱孩子及哺乳后洗手。病毒也会 引起流感和普通感冒这类疾病。 微生物生长动力学 除了少数例外,微生物细胞以分裂方式进行繁殖,其生长过程可分为不同的阶段,典 型微生物生长曲线如图2-1所示。 (一)迟滞期 在污染发生后,微生物细胞内各种酶系需要一定时间的调整以适应环境,微生物总量 略有减少(图2-1),接着会发生有限增长,这段时间称为微生物生长的迟滞期。降低温度 可减少微生物繁殖,从而延长微生物生长的迟滞期,增加微生物的“世代间隔”。通过减 少污染食品、设备和建筑物的微生物数量也可以减缓微生物的繁殖。改进操作卫生和公共 卫生可降低微生物的初始数量,从而降低初始污染量,延长迟滞期以及进入下一个生长阶 段的时间。图2-2表示不同温度和初始污染量对微生物繁殖的影响。 (二)对数生长期 以分裂方式繁殖的细菌,其特点是首先对每个细胞的成分进行复制,然后快速分裂形 成两个子细胞。在这一阶段,随着细胞的分裂,微生物一直以对数速率增长,直至某些环 境因素成为其繁殖的限制条件。这个阶段大约有點h或数小时。微生物的数量和环境因素 (如营养和温度)影响微生物的对数増长速率。保持卫生能减少微生物数量,从而减少进 入对数生长期的微生物数量,因此,能有效限制微生物的繁殖
4 存活下来并恢复其正常功能 对人而言 并不一定要宿主细胞死亡才会患病 Shapton, 1991 那些携带病毒的雇员能将病毒传播到食品上 这些被病毒感染的食品加工者常常 通过粪便或呼吸道传播病毒 咳嗽 打喷嚏 擤鼻涕以及上厕所后不洗手都会导致病毒的 传播 寄主细胞不能执行正常的功能就会导致疾病 当寄主细胞重新恢复并行使正常功能 后 才能从疾病中康复 病毒不能在寄主体外复制 由于它们体积极小 所以很难将其从 被污染的食品中分离出来 没有证据表明人类免疫缺乏病毒 HIV 获得性免疫缺乏症 AIDS 能通过食品传播 灭菌剂能消灭病毒 例如碘灭菌剂 详见第 8 章 近十年来 肝炎病毒是导致餐馆就餐者患病的主要病毒 使用静脉药物也是引起肝炎 患者人数上升的因素之一 采用不卫生方式加工的食品常传播甲肝病毒 其症状包括恶心 抽筋 有时有黄疸 这些症状可能持续几周到几个月 甲肝病毒的主要来源是生长在污染 水域中的贝类 最有可能传播病毒性疾病的食品是那些经常加工以及那些加工后不再加热 的食品 例如三明治 色拉和甜点 因为这些病毒传染性很强 必须强制规定雇员在上厕 所后洗手 在接触食品和器皿前洗手 在给婴儿换尿布 抱孩子及哺乳后洗手 病毒也会 引起流感和普通感冒这类疾病 三 微生物生长动力学 除了少数例外 微生物细胞以分裂方式进行繁殖 其生长过程可分为不同的阶段 典 型微生物生长曲线如图 2-1 所示 一 迟滞期 在污染发生后 微生物细胞内各种酶系需要一定时间的调整以适应环境 微生物总量 略有减少 图 2-1 接着会发生有限增长 这段时间称为微生物生长的迟滞期 降低温度 可减少微生物繁殖 从而延长微生物生长的迟滞期 增加微生物的 世代间隔 通过减 少污染食品 设备和建筑物的微生物数量也可以减缓微生物的繁殖 改进操作卫生和公共 卫生可降低微生物的初始数量 从而降低初始污染量 延长迟滞期以及进入下一个生长阶 段的时间 图 2-2 表示不同温度和初始污染量对微生物繁殖的影响 二 对数生长期 以分裂方式繁殖的细菌 其特点是首先对每个细胞的成分进行复制 然后快速分裂形 成两个子细胞 在这一阶段 随着细胞的分裂 微生物一直以对数速率增长 直至某些环 境因素成为其繁殖的限制条件 这个阶段大约有 2h 或数小时 微生物的数量和环境因素 如营养和温度 影响微生物的对数增长速率 保持卫生能减少微生物数量 从而减少进 入对数生长期的微生物数量 因此 能有效限制微生物的繁殖
(10行) 细菌细胞数的对数时间迟滞期对数生长期稳定生长期加速生长期衰减死亡期 图2-1典型细菌生长曲线 细菌细胞数的对数时间迟滞期对数生长期稳定生长期加速生长期衰减死亡期 图2-2初始污染量和迟滞期对微生物生长曲线的影响 a较高初始污染量,较差温度控制(短迟滞期);b较低初始污染量,较差温度控制(短迟滞期);c较 低初始污染量,严格温度控制(长迟滞期);d典型微生物生长曲线 (三)稳定生长期
5 10 行 细菌细胞数的对数 时间 迟滞期 对数生长期 稳定生长期 加速生长期 衰减死亡期 图2-1 典型细菌生长曲线 细菌细胞数的对数 时间 迟滞期 对数生长期 稳定生长期 加速生长期 衰减死亡期 图2-2 初始污染量和迟滞期对微生物生长曲线的影响 a 较高初始污染量 较差温度控制 短迟滞期 b 较低初始污染量 较差温度控制 短迟滞期 c 较 低初始污染量 严格温度控制 长迟滞期 d 典型微生物生长曲线 三 稳定生长期
当环境因素(如营养、温度)以及来自其它微生物群落的竞争成为限制因素时,微生 物的生长速率就会缓慢下来,并到达一个平衡点。生长过程相对稳定,微生物繁殖进入稳 定生长期。在这个阶段,微生物的数量达到最高峰,以至于它们的代谢副产物及其对空间 和营养物质的竞争使它们的繁殖速度进入近乎停止、完全停止或轻微倒退的状态。稳定生 长期的时间范围通常为24h至30天以上,其长短取决于环境污染的程度以及能够获得多 少能量维持细胞存活。 (四)加速死亡期 由于其它微生物群落的竞争、缺乏营养和代谢废物的影响使微生物以指数速率迅速死 亡。其死亡速率与对数生长的速率接近,可能会持续24h至30天,长短取决于温度、营 养供给、微生物的种属、微生物的年龄、清洁技术和清洁剂的使用以及来自其它微生物群 落的竞争。 (五)衰减死亡期 这个阶段几乎与迟滞期相反。为了维持加速死亡期,以至于微生物的数量下降,进而 导致死亡速率下降,结果形成了衰减死亡期。进入这一阶段后,有机物被降解,形成无菌 状态或另一种微生物群落继续分解。 第二节影响微生物生长的因素 影响微生物生长速率的因素可分为外部因素和内部因素。 外部因素 外部因素与影响微生物生长速率的环境因素有关。 (一)温度 微生物生长有最适、最低和最髙温度。环境温度不仅决定繁殖速率,而且决定了能生 存的微生物种类以及微生物的活动程度。例如,只要将温度改变几度,体系中处于最适生 长的微生物就完全不同,结果会导致另一类型的食品腐败和食源性疾病。这一特性对于利 用温度作为控制微生物繁殖的手段是很有用的。 绝大多数微生物繁殖的最佳温度在1440℃之间,尽管有些微生物可在低于0℃的环 境中生长,也有些可在高于100℃环境中生长 根据微生物最适生长温度可将其分为以下三大类 1、嗜热菌(喜髙温的微生物),最适生长温度髙于45℃,例如嗜热脂肪芽孢杄菌,凝 结芽孢杆菌、嗜热乳杆菌。 2、嗜温菌(喜中温的微生物),最适生长温度20℃-45℃,例如大部分乳杄菌和葡萄
6 当环境因素 如营养 温度 以及来自其它微生物群落的竞争成为限制因素时 微生 物的生长速率就会缓慢下来 并到达一个平衡点 生长过程相对稳定 微生物繁殖进入稳 定生长期 在这个阶段 微生物的数量达到最高峰 以至于它们的代谢副产物及其对空间 和营养物质的竞争使它们的繁殖速度进入近乎停止 完全停止或轻微倒退的状态 稳定生 长期的时间范围通常为 24h 至 30 天以上 其长短取决于环境污染的程度以及能够获得多 少能量维持细胞存活 四 加速死亡期 由于其它微生物群落的竞争 缺乏营养和代谢废物的影响使微生物以指数速率迅速死 亡 其死亡速率与对数生长的速率接近 可能会持续 24h 至 30 天 长短取决于温度 营 养供给 微生物的种属 微生物的年龄 清洁技术和清洁剂的使用以及来自其它微生物群 落的竞争 五 衰减死亡期 这个阶段几乎与迟滞期相反 为了维持加速死亡期 以至于微生物的数量下降 进而 导致死亡速率下降 结果形成了衰减死亡期 进入这一阶段后 有机物被降解 形成无菌 状态或另一种微生物群落继续分解 第二节 影响微生物生长的因素 影响微生物生长速率的因素可分为外部因素和内部因素 一 外部因素 外部因素与影响微生物生长速率的环境因素有关 一 温度 微生物生长有最适 最低和最高温度 环境温度不仅决定繁殖速率 而且决定了能生 存的微生物种类以及微生物的活动程度 例如 只要将温度改变几度 体系中处于最适生 长的微生物就完全不同 结果会导致另一类型的食品腐败和食源性疾病 这一特性对于利 用温度作为控制微生物繁殖的手段是很有用的 绝大多数微生物繁殖的最佳温度在 14~40 之间 尽管有些微生物可在低于 0 的环 境中生长 也有些可在高于 100 环境中生长 根据微生物最适生长温度可将其分为以下三大类 1 嗜热菌 喜高温的微生物 最适生长温度高于 45 例如嗜热脂肪芽孢杆菌 凝 结芽孢杆菌 嗜热乳杆菌 2 嗜温菌 喜中温的微生物 最适生长温度 20 ~45 例如大部分乳杆菌和葡萄
球菌。 3、嗜冷菌(耐低温的微生物),能忍受20℃以下的环境并生存。例如,假单孢菌和葡 萄球菌。 细菌、霉菌和酵母都有嗜热菌、嗜温菌和嗜冷菌。一般说来,霉菌和酵母的耐热性比 细菌差。当温度达到o℃时,只有少数微生物能存活,这时其繁殖速度很慢。当温度降到 5℃左右,腐败微生物的繁殖受阻,几乎所有致病菌的生长都将停止 (二)氧气 与温度一样,环境中是否存在氧气决定了体系中能生存的微生物种类及其数量。有些 微生物绝对需氧,有些只能在绝对无氧的环境中生长,还有些不论是否得到氧都可以生长。 需要游离氧的微生物称之为需氧菌(如假单孢菌),能在无氧条件下存活的微生物称之为 厌氧菌(如梭状芽孢杆菌),在存在游离氧或不存在游离氧环境中都能生长的微生物称之 为兼性微生物(如乳杆菌)。 (三)相对湿度 相对湿度影响微生物的生长。相对湿度的髙低受温度的影响。微生物为了维持其生长 和活力对水分要求很髙。较高的相对湿度导致水分在食品、设备、墙壁、和天花板上冷凝。 冷凝导致表面潮湿,有助于微生物的生长并引起腐败。低水分活度能抑制微生物的生长。 细菌所要求的湿度比酵母和霉菌高,其最适相对湿度为92%或更高;酵母的最适相对 湿度为90%或更高;霉菌的最适相对湿度为85%~90 二、内部因素 内部因素影响繁殖速率,它与维持或影响微生物赖以生长之基质(食品原料或碎屑) 的特性关系较大。 (一)水分活度 微生物的生长需要水,因此,减少有效水分的含量能够降低微生物的繁殖速度。必须 认识到,并不是存在的水分总量,而是微生物在代谢活动中能够得到的水分量对微生物生 长具有限制作用。微生物所需水分的测量单位用水分活度(Aw)表示,其定义为:待测溶 液的蒸汽压除以纯溶剂的蒸汽压,即Aw=P/Po。P指溶液的蒸汽压,P指纯水的蒸汽压 多数微生物生长的最适Aw约为099,其中大部分微生物要求Aw高于091。相对平衡湿 度(RH)与Aw的大致关系为:RH=Aw×100。因此,当Aw为095时,溶剂上方气体 中的RH约为95%。大部分天然食品的Aw约为099。一般而言,细菌是微生物中要求水 分活度最高的。霉菌要求的Aw最低,而酵母处于中间。许多腐败菌在Aw低于091时不
7 球菌 3 嗜冷菌 耐低温的微生物 能忍受 20 以下的环境并生存 例如 假单孢菌和葡 萄球菌 细菌 霉菌和酵母都有嗜热菌 嗜温菌和嗜冷菌 一般说来 霉菌和酵母的耐热性比 细菌差 当温度达到 0 时 只有少数微生物能存活 这时其繁殖速度很慢 当温度降到 5 左右 腐败微生物的繁殖受阻 几乎所有致病菌的生长都将停止 二 氧气 与温度一样 环境中是否存在氧气决定了体系中能生存的微生物种类及其数量 有些 微生物绝对需氧 有些只能在绝对无氧的环境中生长 还有些不论是否得到氧都可以生长 需要游离氧的微生物称之为需氧菌 如假单孢菌 能在无氧条件下存活的微生物称之为 厌氧菌 如梭状芽孢杆菌 在存在游离氧或不存在游离氧环境中都能生长的微生物称之 为兼性微生物 如乳杆菌 三 相对湿度 相对湿度影响微生物的生长 相对湿度的高低受温度的影响 微生物为了维持其生长 和活力对水分要求很高 较高的相对湿度导致水分在食品 设备 墙壁 和天花板上冷凝 冷凝导致表面潮湿 有助于微生物的生长并引起腐败 低水分活度能抑制微生物的生长 细菌所要求的湿度比酵母和霉菌高 其最适相对湿度为 92%或更高 酵母的最适相对 湿度为 90%或更高 霉菌的最适相对湿度为 85%~90% 二 内部因素 内部因素影响繁殖速率 它与维持或影响微生物赖以生长之基质 食品原料或碎屑 的特性关系较大 一 水分活度 微生物的生长需要水 因此 减少有效水分的含量能够降低微生物的繁殖速度 必须 认识到 并不是存在的水分总量 而是微生物在代谢活动中能够得到的水分量对微生物生 长具有限制作用 微生物所需水分的测量单位用水分活度 Aw 表示 其定义为 待测溶 液的蒸汽压除以纯溶剂的蒸汽压 即 Aw P/P0 P 指溶液的蒸汽压 P0指纯水的蒸汽压 多数微生物生长的最适 Aw 约为 0.99 其中大部分微生物要求 Aw 高于 0.91 相对平衡湿 度 RH 与 Aw 的大致关系为 RH Aw 100 因此 当 Aw 为 0.95 时 溶剂上方气体 中的 RH 约为 95% 大部分天然食品的 Aw 约为 0.99 一般而言 细菌是微生物中要求水 分活度最高的 霉菌要求的 最低 而酵母处于中间 许多腐败菌在 Aw 低于 0.91 时不
生长,但霉菌和酵母在Aw为080或更低时也能生长。霉菌和酵母更喜欢在部分脱水物质 的表面(包括食品)生长,但是细菌的生长却受这种环境的抑制。 (二)pH pH是氢离子浓度(g)的负对数,其表达式为pH=g[H]。绝大多数微生物生长 的最适pH接近中性(70)。酵母能在酸性环境中生长,在中等酸性范围(40-45)内生 长最好。霉菌能耐受较宽的pH(20-80)范围,但是在酸性pH环境中生长得更好。细菌 通常喜欢近中性,但是嗜酸菌(喜欢酸性)可在pH52左右的食品或碎屑上生长。不过, 当pH<52时,微生物生长速度明显低于正常pH范围内的生长速度 (三)氧化一还原电位 氧化一还原电位表示基质氧化一还原能力的大小。为了达到最佳生长,有些微生物要 求还原性环境,有些微生物则要求氧化性环境。因此,氧化一还原电位的重要性是显而易 见的。所有腐生微生物能将氢通过H和Eˉ(电子)的形式传递给分子氧,称需氧菌。需 氧微生物在较高的氧化一还原电位(氧化活力)时生长更快,而厌氧菌的生长则需要较低 的氧化一还原电位(还原活力),至于兼性微生物在两种条件下都能生长。微生物能改变 食品的氧化一还原电位,以限制其它微生物的活力。例如,厌氧菌能将氧化一还原电位降 低到需氧菌生长受到抑制的程度。 (四)营养要求 除了水和氧(厌氧菌除外),微生物还有其它营养要求。许多微生物需要外源性氮源、 能源(碳水化合物、蛋白质或脂肪)、矿物质和维生素来维持其生长。氮通常从氨基酸及 非蛋白质氮源获得,但是,也有些微生物能利用多肽和蛋白质。霉菌利用蛋白质、复杂碳 水化合物和脂肪的效率最高,因为它们含有的酶能将这些分子水解成比较简单的成分。许 多细菌具有同样的能力,但是大部分酵母要求结构简单的化合物。所有微生物都需要矿物 质,但对维生素的要求各异。霉菌和某些细菌能合成其生长所需的维生素B,而其它微生 物则要求外界供给维生素B (五)抑制剂 是否存在抑制性物质对微生物繁殖有较大的影响。能抑制微生物生长的物质或试剂称 之为抑菌剂,能破坏微生物的物质或试剂称之为灭菌剂。有些抑菌剂,如亚硝酸盐,加工 时可直接添加在食品中。大部分灭菌剂作为防止食品原料污染或设备、器皿和房间的清洁 剂(清洁剂将在本书第8章中详细讨论)。 生长因子的相互作用 8
8 生长 但霉菌和酵母在 Aw 为 0.80 或更低时也能生长 霉菌和酵母更喜欢在部分脱水物质 的表面 包括食品 生长 但是细菌的生长却受这种环境的抑制 二 pH pH 是氢离子浓度 g/L 的负对数 其表达式为 pH lg H 绝大多数微生物生长 的最适 pH 接近中性 7.0 酵母能在酸性环境中生长 在中等酸性范围 4.0~4.5 内生 长最好 霉菌能耐受较宽的 pH 2.0~8.0 范围 但是在酸性 pH 环境中生长得更好 细菌 通常喜欢近中性 但是嗜酸菌 喜欢酸性 可在 pH5.2 左右的食品或碎屑上生长 不过 当 pH 5.2 时 微生物生长速度明显低于正常 pH 范围内的生长速度 三 氧化 还原电位 氧化 还原电位表示基质氧化 还原能力的大小 为了达到最佳生长 有些微生物要 求还原性环境 有些微生物则要求氧化性环境 因此 氧化 还原电位的重要性是显而易 见的 所有腐生微生物能将氢通过 H 和 E 电子 的形式传递给分子氧 称需氧菌 需 氧微生物在较高的氧化 还原电位 氧化活力 时生长更快 而厌氧菌的生长则需要较低 的氧化 还原电位 还原活力 至于兼性微生物在两种条件下都能生长 微生物能改变 食品的氧化 还原电位 以限制其它微生物的活力 例如 厌氧菌能将氧化 还原电位降 低到需氧菌生长受到抑制的程度 四 营养要求 除了水和氧 厌氧菌除外 微生物还有其它营养要求 许多微生物需要外源性氮源 能源 碳水化合物 蛋白质或脂肪 矿物质和维生素来维持其生长 氮通常从氨基酸及 非蛋白质氮源获得 但是 也有些微生物能利用多肽和蛋白质 霉菌利用蛋白质 复杂碳 水化合物和脂肪的效率最高 因为它们含有的酶能将这些分子水解成比较简单的成分 许 多细菌具有同样的能力 但是大部分酵母要求结构简单的化合物 所有微生物都需要矿物 质 但对维生素的要求各异 霉菌和某些细菌能合成其生长所需的维生素 B 而其它微生 物则要求外界供给维生素 B 五 抑制剂 是否存在抑制性物质对微生物繁殖有较大的影响 能抑制微生物生长的物质或试剂称 之为抑菌剂 能破坏微生物的物质或试剂称之为灭菌剂 有些抑菌剂 如亚硝酸盐 加工 时可直接添加在食品中 大部分灭菌剂作为防止食品原料污染或设备 器皿和房间的清洁 剂 清洁剂将在本书第 8 章中详细讨论 三 生长因子的相互作用
影响微生物生长的各种因素,如温度、氧、pH和Aw等,可能是相互依存的。在接近 最高或高低生长温度时,微生物往往对氧、pH和Aw更加敏感。例如,在无氧环境中,如 果温度处于生长所需的最低温度,那么细菌所要求的pH和Aw将比有氧环境中高。在较 低温度下,微生物的生长通常需要氧,而且要求较高的Aw。在冷藏温度下贮存的食品(如 肉),通过加盐降低Aw或除去氧,能明显降低微生物的腐败速率。一般说来,只有一项控 制生长速率的因素处于限制水平,微生物仍然能够生长,但是如果有一个以上的因素处于 限制水平时,微生物生长就会受到严重抑制甚至完全停止。 四、生物膜 生物膜是微生物为其自身创造的独特环境,发现于70年代中期。微生物利用其分泌的 多糖类基质将细菌小菌落连接到惰性表面,同时将其它碎屑,包括营养物质和微生物也截 留在其中,最终形成一层坚固的薄膜,称之为生物膜。这是微生物在物质表面建立的“滩 头阵地”,用于抵抗清洁剂的强烈攻击。当微生物落到某个表面上时,借助于菌丝或卷须 把自己固定住。然后,微生物产生一种类似多糖的粘性物质,在数小时内就能将细菌凝结 在其所处的表面位置上,同时,这种粘性物质象胶一样将营养物质粘附到其它细菌上,有 时是病毒上。在很多附属物的帮助下,细菌紧紧粘在表面上。 微生物不断分泌出多糖物质,其中粘附着许多微生物,如沙门氏菌、利斯特菌、假单 胞菌和其它在特定环境中常见的微生物。随着多糖物质层数的增加、微生物与表面接触时 间的增加以及所形成小菌落的体积、连接物数量的增加,除去生物膜的困难程度也随之增 加。生物膜最终变成坚固的薄膜,通常只能将其刮除。尽管清洁的表面可能是干净的,但 粘附得很牢固的生物膜有数层微生物层,可以保护其不受清洁剂的进攻。当食品或液体流 过其表面时,产生的剪切作用能除去一部分生物膜。由于剪切力通常大于生物膜最外层的 粘附力,所以,多糖胶泥块以及其中的微生物将会转移到产品中,并造成污染。 八十年代中期,自从发现单细胞增生利斯特菌能粘着在不锈钢表面形成生物膜以来, 科学家对生物膜的硏究兴趣不断增加。生物膜的形成分两个阶段。初始阶段,表面与微生 物之间产生静电引力,这是一个可逆过程;当微生物分泌出胞外多糖时便开始进入第二阶 段:多糖物质将细胞紧紧粘着在表面上,并且随着细胞的生长形成小菌落,最终形成生物 这些生物膜很难在清洁操作中除去。假单胞菌和单核细胞増生利斯特菌都能形成生物 膜使清洁过程更加困难。目前有资料表明,在除去生物膜时,加热可能比化学杀菌剂更有 效,清洁操作中用铁氟龙比不锈钢更容易达到卫生效果
9 影响微生物生长的各种因素 如温度 氧 pH 和 Aw 等 可能是相互依存的 在接近 最高或高低生长温度时 微生物往往对氧 pH 和 Aw 更加敏感 例如 在无氧环境中 如 果温度处于生长所需的最低温度 那么细菌所要求的 pH 和 Aw 将比有氧环境中高 在较 低温度下 微生物的生长通常需要氧 而且要求较高的 Aw 在冷藏温度下贮存的食品 如 肉 通过加盐降低 Aw 或除去氧 能明显降低微生物的腐败速率 一般说来 只有一项控 制生长速率的因素处于限制水平 微生物仍然能够生长 但是如果有一个以上的因素处于 限制水平时 微生物生长就会受到严重抑制甚至完全停止 四 生物膜 生物膜是微生物为其自身创造的独特环境 发现于 70 年代中期 微生物利用其分泌的 多糖类基质将细菌小菌落连接到惰性表面 同时将其它碎屑 包括营养物质和微生物也截 留在其中 最终形成一层坚固的薄膜 称之为生物膜 这是微生物在物质表面建立的 滩 头阵地 用于抵抗清洁剂的强烈攻击 当微生物落到某个表面上时 借助于菌丝或卷须 把自己固定住 然后 微生物产生一种类似多糖的粘性物质 在数小时内就能将细菌凝结 在其所处的表面位置上 同时 这种粘性物质象胶一样将营养物质粘附到其它细菌上 有 时是病毒上 在很多附属物的帮助下 细菌紧紧粘在表面上 微生物不断分泌出多糖物质 其中粘附着许多微生物 如沙门氏菌 利斯特菌 假单 胞菌和其它在特定环境中常见的微生物 随着多糖物质层数的增加 微生物与表面接触时 间的增加以及所形成小菌落的体积 连接物数量的增加 除去生物膜的困难程度也随之增 加 生物膜最终变成坚固的薄膜 通常只能将其刮除 尽管清洁的表面可能是干净的 但 粘附得很牢固的生物膜有数层微生物层 可以保护其不受清洁剂的进攻 当食品或液体流 过其表面时 产生的剪切作用能除去一部分生物膜 由于剪切力通常大于生物膜最外层的 粘附力 所以 多糖胶泥块以及其中的微生物将会转移到产品中 并造成污染 八十年代中期 自从发现单细胞增生利斯特菌能粘着在不锈钢表面形成生物膜以来 科学家对生物膜的研究兴趣不断增加 生物膜的形成分两个阶段 初始阶段 表面与微生 物之间产生静电引力 这是一个可逆过程 当微生物分泌出胞外多糖时便开始进入第二阶 段 多糖物质将细胞紧紧粘着在表面上 并且随着细胞的生长形成小菌落 最终形成生物 膜 这些生物膜很难在清洁操作中除去 假单胞菌和单核细胞增生利斯特菌都能形成生物 膜使清洁过程更加困难 目前有资料表明 在除去生物膜时 加热可能比化学杀菌剂更有 效 清洁操作中用铁氟龙比不锈钢更容易达到卫生效果
水溶性化学品,如腐蚀剂、漂白剂、碘、酚和季铵清洁剂,不能有效渗入生物膜。因 此,膜内的微生物可能没有被其破坏。目前还没有除去和防止生物膜污染的程序性条款或 法规( Kramer,1992)。也许生物杀菌剂的用量必须达到常用强度的10-100倍时才能钝化 生物膜内的微生物。 在消毒剂(82℃热水,含20、50或200pm氯以及25pmn碘)测试中,发现粘附于 不锈钢片上的细菌存活了下来,甚至在消毒剂中浸泡5分钟之久还不能将细菌钝化。真正 能有效钝化生物膜中微生物的杀菌剂是一种含过氧化氢的溶液(浓度为3%6%)(Flelⅸx, 五、微生物繁殖与污染量、温度和时间的关系 随着温度的降低,世代间隔(一个细菌细胞变成两个细胞所需的时间)增长。当温度 低于4℃时情况更加明显(温度对微生物繁殖的作用见图2-2)。例如,刚磨碎的牛肉一般 含有约10000细菌/g,当微生物的污染量高达1×108个/g时,牛肉就会产生反常的 气味和一些粘液,最后发生腐败。虽然这种趋势不能应用于所有种属的细菌,但是,根据 这些数据可以确定,初始污染量和贮藏温度显著影响食品的货架寿命。对每克含有一百万 个细菌的碎牛肉而言,其在15.5℃环境中的贮藏期约28h,在常用冷藏贮藏温度下(-1-3 ℃)的贮藏期可以延长至96h 第三节微生物对食品腐败影响 当食品不适宜人类食用时,即认为食品发生了腐败。一般将由微生物引起的食品分解 和腐烂统称为食品腐败。 、物理变化 微生物引起的物理变化比化学变化更直观。微生物腐败常常引起食品物理性质的显著 变化,如颜色、体积、粘稠度、气味和风味降解等等。根据导致食品腐败的条件分类,可 将其分为需氧菌或厌氧菌引起的食品腐败。根据导致食品腐败的主要微生物分类,可将其 分为细菌、霉菌或酵母引起的腐败。 霉菌引起的需氧腐败通常局限于食品表面,因为表面上可以得到氧气。如果将食品(如 肉和干酪)发霉的表面除去,剩下的部分通常是可以消费的。对于老化的肉和干酪更是如 此。因为,除去食品表面的霉菌后,一般情况下,剩余部分存在的细菌很有限。但是,如 果食品表面还存在其它细菌,它们有可能穿透食品表面进入内部,并产生毒素,在这种情 况下,剩余部分便不宜食用了
10 水溶性化学品 如腐蚀剂 漂白剂 碘 酚和季铵清洁剂 不能有效渗入生物膜 因 此 膜内的微生物可能没有被其破坏 目前还没有除去和防止生物膜污染的程序性条款或 法规 Kramer 1992 也许生物杀菌剂的用量必须达到常用强度的 10~100 倍时才能钝化 生物膜内的微生物 在消毒剂 82 热水 含 20 50 或 200ppm 氯以及 25ppm 碘 测试中 发现粘附于 不锈钢片上的细菌存活了下来 甚至在消毒剂中浸泡 5 分钟之久还不能将细菌钝化 真正 能有效钝化生物膜中微生物的杀菌剂是一种含过氧化氢的溶液 浓度为 3%~6% Flelix 1991 五 微生物繁殖与污染量 温度和时间的关系 随着温度的降低 世代间隔 一个细菌细胞变成两个细胞所需的时间 增长 当温度 低于 4 时情况更加明显 温度对微生物繁殖的作用见图 2-2 例如 刚磨碎的牛肉一般 含有约 100,000 个细菌 g 当微生物的污染量高达 1 108 个 g 时 牛肉就会产生反常的 气味和一些粘液 最后发生腐败 虽然这种趋势不能应用于所有种属的细菌 但是 根据 这些数据可以确定 初始污染量和贮藏温度显著影响食品的货架寿命 对每克含有一百万 个细菌的碎牛肉而言 其在 15.5 环境中的贮藏期约 28h 在常用冷藏贮藏温度下 -1~3 的贮藏期可以延长至 96h 第三节 微生物对食品腐败影响 当食品不适宜人类食用时 即认为食品发生了腐败 一般将由微生物引起的食品分解 和腐烂统称为食品腐败 一 物理变化 微生物引起的物理变化比化学变化更直观 微生物腐败常常引起食品物理性质的显著 变化 如颜色 体积 粘稠度 气味和风味降解等等 根据导致食品腐败的条件分类 可 将其分为需氧菌或厌氧菌引起的食品腐败 根据导致食品腐败的主要微生物分类 可将其 分为细菌 霉菌或酵母引起的腐败 霉菌引起的需氧腐败通常局限于食品表面 因为表面上可以得到氧气 如果将食品 如 肉和干酪 发霉的表面除去 剩下的部分通常是可以消费的 对于老化的肉和干酪更是如 此 因为 除去食品表面的霉菌后 一般情况下 剩余部分存在的细菌很有限 但是 如 果食品表面还存在其它细菌 它们有可能穿透食品表面进入内部 并产生毒素 在这种情 况下 剩余部分便不宜食用了
