第二章种子生物学和生理生化基础 本章教学时数：10学时（第3-12讲） 第二节种子形态和构造 (第5讲) 一、种子的外部形态 种子，作为植物传播和繁殖的需要，在外部形态上干差万别。 (一)种子的形状 就是完整种子的外部轮廊。不同作物的种子差别很大，常见的有 球形（豌豆）、椭圆形（大豆）、肾脏形（菜豆）、牙齿形（玉米）、纺锤形 (大麦)。在一个科内种子形状的一致性不同，如蔷薇科的各属间形状 差异大。种子的外形一般可用肉眼观察，但有些细小的种子则须借助 于放大镜或显微镜等仪器，才能观察清楚。 (二)种子的大小 种子的大小常用籽粒的平均长、宽、厚或千粒重来表示。种子的 长、宽、厚在种子加工有特殊重要意义。而在农业生产上，则往往用 其千粒重（或百粒重）作为衡量种子品质的主要指标之一。不同植物的 种子，大小相差悬殊。就农作物而言，大粒蚕豆的千粒重可达2500g 以上，而烟草种子的千粒重仅0.06一0.08g。同一种作物因品种不同， 种子大小的变异幅度也相当大，如小粒玉米的千粒重约50g,而大粒 品种可达1000g以上。但主要农作物的种子千粒重大多数在20~50g 之间
(三)种子的颜色 种子由于含有各种不同的色素，往往呈现各种不同的颜色及斑 纹，有的鲜明，有的黯淡，有的富有光泽。在实践上可根据不同的色 泽来鉴别作物的种和品种。例如大多数玉米品种的子实呈橙黄色，有 的品种则呈鲜黄色、浅黄色、玉白色，乃至乳白色。大豆亦因品种不 同而呈多种多样的颜色，如浅黄、淡绿、紫红、深褐以及黑色等。小 麦品种根据外表颜色可分红皮及白皮两大类型，每类型又有深浅明暗 的差别。 0000000 B0eo coN 种子所含色素存在于不同的部位。如紫稻的花青素、荞麦的黑褐 色存在于果皮内：而红米稻的红褐色、高梁的棕褐色则存在于种皮内： 又如大麦的青紫色则存在于糊粉层内：玉米的黄色则存在于胚乳内： 也有某些色素存在于子叶内，如青仁大豆的淡绿色等。同时，种子的 颜色也不是完全固定不变的，有些作物种子可因成熟度不同而有差 异，也有因储藏条件而变化。如乌药种子未成熟时呈绿色，以后变红
色，而成熟后呈黑色：相思豆本是大红色，但因储藏条件不良，红色 暗淡，失去应有的光泽。 上述种子外部形态中，形状和颜色在遗传上是相当稳定的性状， 不同品种间往往存在显著差异，是鉴别植物种和品种的重要依据。种 子的大小也是品种特征之一，种子的长度和宽度一般比较稳定，厚度 和千粒重受生长环境和栽培条件影响较大，既使同一品种，在不同地 区和年份，种子的充实饱满程度亦大相悬殊。所以一般不将其作为鉴 别的性状。 二、种子的解剖构造 (一)皮层cortex 皮层是种子外面包围的保护组织的总称，包括种皮、果皮及表面 附属物等。 果皮和种皮是包围在胚乳外部的保护构造，其组织的层次与厚 薄、结构的致密程度、胞壁的加厚状况以及细胞所含的各种化学物质 (如单宁、色素等)都会在不同程度上影响到种子与外界环境的关系， 因而对种子的休眠、寿命、发芽、种子预措及干燥过程等均可发生直 接或间接的作用。种皮上的花纹（斑纹及网纹）、颜色茸毛等特点，可 用来鉴别植物的不同种类和不同品种。 果皮由子房壁发育而成，一般分三层：外果皮、中果皮及内果皮。 但在农作物中，水稻、小麦、玉米、荞麦等果皮分化均不明显。外果 皮通常为一层或两层表皮细胞所组成，常有茸毛及气孔。根据果皮上 茸毛的有无和多少，可作为鉴定某些作物种子的依据。如硬粒小麦籽 粒，上端无茸毛或很不明显，而普通小麦茸毛很长。中果皮大多数只 有一层，内果皮细胞一至数层不等。在果皮或稃壳上往往分布着非常 明显的输导组织（维管束）。果皮的颜色有的是由于花青素产生的，未 成熟的果实含有大量的叶绿素。 种皮由一层或两层珠被发育而成，外珠被发育成外种皮，内珠被 发有成内种皮。外种皮常质厚而强韧，内种皮多成薄膜状，并常含有 色素，被称为“色素层”。禾谷类作物种皮到成熟时，只残留痕迹
而豆类作物种子的种皮一般都很发达。在种皮的细胞中，不含原生质。 因此，种皮细胞是没有生命的。 此外，种皮上还遗留许多胚珠时期的痕迹，而不同植物和品种间 这些遗迹的差异，是进行种子鉴别的重要依据，一般在种皮上可以看 到以下遗迹： 1.种脐：种脐是成熟种子在珠柄上脱落时留下的疤痕，或者说是 种子附着在胎座上的部位。种脐的颜色、形状、长短、宽窄、凸凹及 存在部位等因植物种类不同而异，可作为鉴定种子的依据之一。农作 物中脐最明显的是豆科作物，如大豆的脐呈长椭圆形，黄白色或黑色， 菜豆的脐，呈短卵形，白色或边缘有色。豆科作物种子的脐一般在种子 侧面，而菊科和蓼科在基部，十字花科和伞形科则在顶端。 有些植物的种子从珠柄上脱落时，珠柄残片附着在脐上，这种附 着物称为脐褥或脐冠（如蚕豆、扁豆等）。 2.发芽口（种孔）：种孔是珠孔遗迹，其位置正对着胚根尖端。种子 萌发时，水分首先由这里进入，胚根吸水伸长，由此伸出。有些发芽口 难辩认的种子，可观察胚根伸出处，或用手挤压种子，水滴冒出位置就 是发芽口。一般倒生胚珠形成的种子，发芽口和脐在同一部位：半倒生 胚珠形成的种子，发芽口在脐一侧：直生胚珠形成的种子，发芽口在脐 相反的一端
3.脐条：称种脊，是倒生或半倒生胚珠从珠柄到合点之间维管束 的遗迹，如豆类和棉花等。 4.内脐：内脐是胚珠时期合点的遗迹，位于脐条的终点部位，呈微 突状。 5.种阜：在靠近种脐部位的种皮上有一海绵状突起即种阜，是由 内外种皮细胞增殖而成的，如西瓜籽和蓖麻籽。 (二)种胚Embryo 种胚通常是由受精卵发育而成的幼小植物体，是种子最重要部位， 一般可分为胚芽、胚轴、胚根和子叶四部分。 1.胚芽prumule:又称幼芽或上胚轴，位于胚轴的上端，是叶、芽 的原始体。不同作物种子的胚芽分化程度有很大差异，有些仅为一团 分生细胞。禾本科作物种子分化有3一5片幼叶，着生在最外的一片呈 圆筒状，称为胚芽鞘。 2.胚轴lypocoty1:又称胚茎，是连接胚芽和胚根的过渡部分，位 于子叶着生点以下，故也称下胚轴。胚轴在种子萌发时伸长程度，决定 子叶出土与否。 5
3.胚根radicle:又称幼根，位于胚轴下部，为未发育的初生根。 种子形成初生根的条数有一到数条不等。禾本科作物种子有的仅1根 (如水稻、玉米、谷子等)：有的3一5根（如小麦、大麦、黑麦等）。禾 本科植物胚根外部有一层薄壁组织，称胚根鞘。 4.子叶Cotyledons:是种胚的幼叶，常较真叶厚，叶脉多不明显， 也有较明显的如蓖麻。子叶数目和功能因植物种类而异。单子叶植物 只有一片子叶，如禾本科作物，一片子叶位于胚与胚乳间，形状如盾， 故又称盾片，也有人称为内子叶，其主要功能是在萌发时分泌酶类以 分解胚乳营养，通过吸收层转运供种胚生长发育之用。双子叶植物有 两片子叶，通常较肥大，富含营养物质，其功能主要是保护胚芽，贮藏 营养物质，萌发后作为幼苗最初的同化器官。裸子植物具多片子叶。 图2.13小麦种子构造 左：背面观中：通过种子腹沟纵切右：通过胚纵切 1.果皮和种皮2.糊粉层3.被积压破坏的胚乳细胞4.胚芽鞘5.生长点6.外 胚叶7.胚根8.胚根精9.盾片10.第一片芹养叶1山.胚芽稍腋部的芽12. 上皮层13胚14.粉质胚乳15.胚茎16.根冠
0 图2.15蓖麻种子构造 左：表面观中：与子叶面成直角纵切右：与子叶面成半行纵切 1.种脊2.种脐3.种阜4.种皮5.子叶6.6乳7.胚芽8.胚茎9.胚根 胚的形状及在种子中的位置因作物不同而有很大差异，归纳为6 种类型。 1.直立型。胚体直生，与种子呈纵向平行，如菊科、葫芦科、大戟 科、柿科等植物种子
雪曲呈钩状，如大豆等豆科种子。 大豆 犬盘旋，如番茄、辣椒等茄科种子。 番茄 4.环状型。胚体细长弯成环状，胚根与子叶几乎衔接，如藜科的甜 菜、菠菜等种子。 5.折叠型。子叶大而湾，重重折叠，如锦葵科的棉花等
6.偏在型。胚体较小，多位于种子背面的基部或胚乳的侧面，禾本 科种子多属此类。 玉米 通常每粒种子具一个种胚，但在裸子植物中常有多胚现象，被子 植物中偶尔也有发现。 另外，有些作物种子外形正常但无胚，这是由于卵细胞未能受精 或胚发育过程中途停止或解体，如黑麦和芹菜等作物无胚种子比例高 达50%以上。 (三)胚乳Endosperm 胚乳是有胚乳种子的营养贮藏组织，据来源不同可区分为内胚乳 与外胚乳两种。 内胚乳是由受精极核发育而来的，如禾本科、茄科、伞形科等作 物种子： 外胚乳是由珠心层直接发育形成，除藜科的甜菜、菠菜及石竹科 等少数种子外胚乳发达外，大多数作物种子外胚乳只有1一2层细胞， 或仅有一薄膜，不易区分，常被划为种皮构造。 有些作物种子（如豆科、菊科等）在发育过程中将胚乳消耗，形成 9
子叶发达的无胚乳种子。 三、种子分类 根据种子形态构造方面的差异，对种子分类的方法主要有两种 一是据胚乳的有无，另一是据植物形态学。 (一)根据胚乳有无分类 1.有胚乳种子A1 buminous Seeds:此类种子均具发达的胚乳。根 据种子子叶数目又分为单子叶有胚乳种子和双子叶有胚乳种子。前者 主要包括禾本科、百合科、姜科、鸭跖草科、棕榈科、天南星科等： 后者则主要是大戟科、蓼科、茄科、伞形科、藜科、苋科等。 根据胚乳的发达与来源，又可分为以下三种类型： (1)内胚乳发达。这种类型胚只占一小部分，其余大部分为内胚 乳，如禾本科、大戟科、蓼科、茄科等的种子。 (2)外胚乳发达。这类种子在胚形成过程中，消耗了所有胚乳， 但由珠心层发育而成的外胚乳却被保留下来，如苋科、藜科、石竹科 等的种子。 (3)内外胚乳并存。这类种子较少见，只有胡椒、姜等。 2.无胚乳种子Exalbuminous Seeds。这类种子在发育过程中，营 养物质由珠心转移到子叶，因而具有较大的胚，尤其子叶发达，而内外 胚乳吸收殆尽，不复存在。也有些植物种子胚乳还残留1一2层细胞， 也归于此类。无胚乳种子主要包括十字花科、豆科、葫芦科、锦葵科、 菊科等的种子。 (二)根据植物形态学分类可以分为5类。 1.包括果皮及其外被附属物 禾本科(Gramineae):颖果，外部包有稃壳（即内外颖，有的还包括 护颖)，植物学上常称为假果，如稻、大麦（有皮大麦）、燕麦、二粒小 麦(T.dicoccum)、斯卑尔脱小麦(T.spelta)、莫迦小麦(T.macha)、 惹苡、粟、黍稷、蜡烛稗、苏丹草。 2.包括果实的全部