第二章种子生物学和生理生化基础 本章教学时数：10学时（第3-12讲） 第五节种子寿命和衰老 (第9讲) 一、种子寿命概念和差异性 1.概念 种子寿命：指种子的生活力在一定环境条件下能保持的最长期 限。 用半活期（或叫平均寿命）：从收获后至半数种子存活所经历的期 限。 农业种子的寿命：指种子生活力在一定条件下能保持90%以上 发芽率的期限，此期限的长短和该批种子在农业生产上利用年限有密 切联系。换言之，某批种子的寿命越长，则在农业生产上的使用年限 也越久，而每次用于繁育良种所耗费的人力物力也越经济，且可减少 在播种与收获过程中所造成的混杂和差错。 2.差异性 种子寿命的长短差异甚大，一方面决定于植物本身的遗传特性 另一方面受环境条件的作用，包括种子留在母株上时的生态条件以及 收获、脱粒、干燥、加工、贮藏和运输过程中所受到的影响。 综合不同来源的文献资料，可以将作物种子寿命大致分为长命种 子(15年以上)、常命（中命）种子(3~15年)以及短命种子(3年以 下)三大类： ①属长命种子的作物有蚕豆、绿豆、紫云英、豇豆、小豆、甜菜、 陆地棉、烟草、芝麻、丝瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、茄子、白菜、萝卜 及茼蒿等
②属常命种子的作物有水稻、裸大麦、小麦、高梁、粟、玉米 荞麦、中棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、葱 洋葱、大蒜及胡萝卜等。 ③属短命种子的作物有甘蔗、花生、苎麻、洋葱、辣椒等。此外， 许多林木、果树种子大多寿命较短 以上分类仅为大体上划分，实际上各类型之间并没有严格界限。 例如，列入第三类的花生种子，晒干后贮藏在密闭条件下，可以保持 8年以上而发芽仍然很好。又如玉米、大豆和菠菜、番茄均列入第二 类。但在一般贮藏条件下，番茄和菠菜种子寿命要比玉米和大豆长得 多。 二、影响种子寿命的因素 (一)内在因素 1.种子的遗传性 不同植物的种子，其寿命长短有差异，根据以往的观察记载，豆 科、锦葵科及睡莲科植物的种子寿命一般比较长，葫芦科、唇形科 大戟科、梧桐科的种子也有不少是长寿的。 长命种子中有许多是硬实，如莲子、羽扇豆及很多豆科、锦葵科 种子等，这些极端长命的种子具有不透水的种皮：但另一些长命种子 如藜、大爪草的种皮能透入水分，种子始终处于充分吸胀状态，而仍长 期保持其旺盛活力，可见在遗传性上属于长命的种子，具有不同的生 理特性及生命保持机理， 2.种皮结构种皮（有时包括果皮及附属物）具有保护胚的功能， 其细胞结构的疏松与紧密，对种子本身的新陈代谢作用和抵抗外界环 境的影响与微生物的侵害，均有密切关系。如豆科种子具有坚韧的种 皮，其中有一层栅状细胞，内含果胶物质等，结构非常致密。 3.种子的化学成分种子的化学成分不仅影响呼吸作用的性质， 同时也和呼吸强度有密切关系。水分是种子主要化学成分之一，它的 变化对种子代谢作用具有决定性意义。含油分较多的种子，其寿命往
往比较短促，如花生、大豆等。这主要由于这些种子种皮较脆薄或部 分木质化、缺少弹性，易发生裂痕和擦伤，使有氧呼吸加强，加速种子 内脂肪的酸败及微生物的有害活动，影响正常生理机理，使活力很快 丧失。 4.种子物理性质凡小粒的、不饱满的种子，呼吸强度要比饱满 的、大粒的种子强得多。这是因为前者有较大的比面，其吸湿性和气 体交换能力亦较强，且其胚部在整个籽粒中所占比例也较大，而胚正 是呼吸作用最强的部分。如小麦和稻谷的胚虽然只占整个子粒重量的 2-4%,而放出的C02却占整粒种子放出量的6568%。 当种子受到机械损伤，也因气体交换顺利而使呼吸作用加强，同 时微生物也易侵害暴露部位。损伤部位决定了呼吸增强的状况，一般 胚部受损较距胚部远处受到损伤的种子呼吸强度大。 所以在贮藏以前，预先清除小粒、秕粒和破损种子，对提高贮藏稳 定性是非常必要的。 5.种子的生理状态未成熟的种子比成熟的种子呼吸强度显著 为大，因未成熟种子的种皮保护性差，而且内含较容易被利用的单糖 非蛋白氨和其他可溶性物质，酶的活性也较强，这些条件对呼吸作用 及微生物的活动和繁殖也是特别有利的。 受冻受潮的种子，除了冰冻和水分的直接危害外，也是受冻受潮 后使种子增加了可溶性养分，提高水解酶活性，导致新陈代谢加快所 致。值得注意的是，种子受冻受潮后立即测定其发芽率，未见有明显降 低，但这样的种子不时贮藏，会在短期内迅速降低活力。 (二)外在因素 1.水分大气湿度通过种子对水分的吸附与解吸，使种子的含水 量发生变化，在湿度增高的情况下，促进种子的呼吸作用，累积大量有 毒物质，同时也影响微生物和仓虫的活动情况，而使种子贮藏环境不 能稳定，以致影响种子活力。因此，对大多数作物种子来说，充分干燥 是延长种子寿命的基本条件。但种子水分过分降低或将种子贮藏在极 3
度干燥的条件下，对于某些种子的活力会有不良影响。 除了耐干藏种子，即常规型种子外，也有一些种子需要高含水量 才能正常生存，这类种子称为异常型种子，有两种类型，一类是水生植 物，另一类是一些多年生木本植物的大种子，如芒果属，木菠罗、椰子 可可、橡校、七叶树属等。保持这类种子的活力比较困难，需要一定 条件保证其含水量在较高水平而不致大的波动。如糖械种子存活的最 低含水量为30—34%，白栎为25.6%。 2.温度温度是影响种子新陈代谢作用的主要因素，种子在低温 条件下，呼吸作用非常微弱，如温度升高到30℃以上，则呼吸强度显著 上升，尤其在种子水分较高时，这一变化更为刷烈。由此可知，贮藏温 度对于种子寿命有强烈的影响。 低温有利于延长寿命，但必须注意低温需伴随低水分，才能取得 应有效果。当种子在水分较高的情况下遭到特殊低温，则引起细胞间 隙或毛细管中残留的自由水的冻结，引起原生质的损伤。在温度下降 急剧时，细胞内亦可结冰，危害更大。 3.气体气体影响种子的呼吸作用和种子中脂肪的氧化，因此02 和C02对种子寿命发生一定程度的影响，同时其他不参与呼吸作用的 气体也和种子寿命有关。如杨、柳这些在普通大气中只能存活几天的 种子，放在低温和无氧条件下则寿命可延长1年以上。橡胶树种子如 藏在40一45%C02的罐内，能在较长时间内保存其活力。由此可见，高 浓度的C02对代谢作用微弱的干燥种子的影响是有利的。此外，N2、 2、C0等也有延长种子寿命的作用。 气体与种子寿命的关系因种子种类而有一定程度的差异。一般脂 肪含量高的种子贮藏在无氧条件下，寿命显著延长。但也有相反的结 果，这是因气体对作物种子的作用还与水分和温度等因素密切有关。 所以不能孤立地分析气体条件对种子的影响。 4.光强烈的日光中紫外线较强，对种胚有杀伤作用，且强光与 高温相伴随，种子经持久而强烈日光照射后，易丧失活力，但一般室内 散光长期作用于种子，亦不起显著影响。小粒而颜色深种子放在夏季
强烈日光下曝晒，最初降低其发芽势，继续再晒，可将胚部细胞杀死， 但大粒而种皮颜色浅的种子则受害较轻。可见要久藏的作物不宜暴晒 过度。 5.微生物及仓库害虫真菌和细菌的活动，能分泌毒素，仓库害 虫则破坏种子的完整性，同时它们生命活动的产物（热能和水分）都是 促使种子呼吸作用加强的重要因素，并能加速它本身的繁殖和活动， 因而直接或间接影响种子的寿命。 三、种子衰老的原因及机理 (一)细胞膜变化 当种子发生劣变时，干燥种子膜的渗漏程度较严重。种子劣变使 膜端的卵磷脂和磷脂酰乙醇胺分解解体，使膜端失去了亲水基团，因 而也就失去了水合和修复功能。由于膜内部脂肪水解和氧化，又使膜 内部疏水基团解体。劣变种子再度吸水时，膜的修复很缓慢，甚至无 法恢复到正常的双层结构，因此造成了永久性的损伤。膜的永久性损 伤造成大量可溶性营养物质以及生理上重要物质（如激素、酶蛋白等） 的渗漏，导致新陈代谢的正常过程受到严重影响。 此外，膜的渗漏造成微生物大量繁殖，死种子和劣质种子最容易 长霉就是这个原因。 膜是许多酶的载体以及生理活动的场所（例如呼吸作用主要在线 粒体膜上进行)，膜的破坏使酶无法存在，它的功能亦随之丧失。脂 肪的水解氧化会仅使膜的结构破坏，而且产生大量自由基离子，这种 自由基离子既是电子供体又是电子受体，在生化反应中极为活跃，由 于它的存在使物质的氧化分解更加快速，最终导致DA突变和解体。 (二)大分子变化 1)核酸的变化 在核酸方面种子的劣变表现：一是原有核酸解体，二是新核酸合 成受阻。新的核酸合成受阻，首先是由于衰老种子中ATP含量减少， 5
能荷降低而能量不足。用14C标记的嘌吟渗入到大豆中的试验表明： 新鲜种子ATP含量高，新合成的核酸多，衰老种子则相反。 核酸和蛋白质结合而形成核蛋白，它是细胞核和细胞质的主要组 分.核酸的降解和合成受阻，其影响面是极其广泛的。0 sborne(1987) 指出，衰老种子中胚发生DNA损伤以及修复功能降低。基因的损伤必 然反映到转录和转译能力的下降以及错录错译可能性的增加，因此衰 老种子萌发过程中常有染色体畸形、断裂、有丝分裂受阻等情况发生： 在生产上，由衰老种子长成的幼苗畸形，矮小、早衰、瘦弱苗明显增 多，最终导致产量降低。 2)酶的变化 种子衰老过程中蛋白质的变性首先表现在酶蛋白的变性上，其结 果使酶的活性丧失和代谢失调。如过氧化物酶、脱氢酶、谷氨酸脱羧 酶等。相反，某些水解酶随种子衰老活性反而增加，如核酸酶、酸性 磷酸酯酶。 (三)有毒物质积累 随种子贮藏时间推移特别在不良环境条件下各种生理活动产生 的有毒物质逐渐积累，使正常生理活动受到抑制，最终导致死亡。例 如种子无氧呼吸产生的酒精和二氧化碳，蛋白质分解产生胺类物质。 从老化种子浸出液或渗漏液中可测得多种脂类氧化产物的羰基 化合物，这类物质既是一种有毒物质，又是一种诱发剂，可以诱发多 种化学反应。其它的许多代谢产物，如游离脂肪酸、乳酸、香豆素、 肉桂酸、阿魏酸、花愀碱等多种酚、醛类和酸类化合物、植物碱，均 对种子有毒害作用。种子中存在过多的IAA和ABA也成为抑制种子萌 发和生长的有毒物质。 此外，微生物分泌的毒素对种子的毒害作用也不能低估，尤其在 高温高湿条件下更是如此。例如腐生真菌分泌的黄曲霉素会诱发种子 染色体畸变。 有毒物质的积累胚比胚乳要多，胚是主要的积累场所。 6
四、陈种子利用和种子寿命预测 (一)陈种子的利用 种子寿命和在农业生产上的利用年限是密切联系的。一般认为， 经长期贮藏后的陈种子，细胞中可能发生各种质的变化，这些种子即 使仍具发芽力，但活力不强，长出的幼芽往往是畸形，且易死亡，所以 在农业生产上，尽可能避免使用陈种子作为播种材料。陈种子究竞能 否利用，首先取决于贮藏的条件，而贮藏年限反显得较为次要。 概括地说，种子经长期贮藏，如能保持旺盛的活力，则在农业生产 上仍有利用价值，如发芽率降至50%以下，就不适宜作种子，因超过这 一界限，种子的自然突变量增加，植株畸形，产量下降。 (二)种子寿命预测 种子的贮藏寿命通常受种子的含水量及贮藏温度的影响，通过对 这两个因素的控制，就可有效地调节种子的衰老或掌握种子的寿命。 1.种子寿命通则 Harrington(1972)根据洋葱种子贮藏试验提出了种子寿命通则： ①种子含水量由14%降至5%，水分每下降（增加）1%，种子寿命延长（缩 短)一倍：②种子贮藏温度在0一50℃间，温度每下降（上升）5℃，种子 寿命延长（缩短）一倍：③种子安全贮藏五年的技术指南：T(F)+H(%) ≤100。即在50℉(10℃)温度条件下，种子安全贮藏的空气相对湿度应 在50%以下。温湿度可以互补，不超过100为限，两者的绝对值降低， 安全贮藏期延长。温湿度的总和称为哈瑞顿系数，可以表示种子库性 能的优劣。 2.种子生活力基本方程 Roberts(1960)根据对大麦种子贮藏的深入研究，提出了生活力 基本方程，但据此只能提供种子寿命的粗略参考数据，因为事实上科 子寿命的影响因素是多方面的，即有外因的影响，也有内因的作用
近年来E11is和Roberts(1980)提出修改后的种子寿命方程式， 公式考虑到原始生活力的影响，因此预测的寿命与实际结果比较接 近。修改后的方程式如下： V=Ki-P/10KE-CWlogm-CHt-CQt2 上述公式中种子寿命与种子含水量之间的负对数关系有两个极 限，即上限和下限。当种子含水量超出上限时，密封贮藏种子的寿命 不再随着种子含水量进一步增加而缩短，而非密封贮藏的种子寿命会 随着增加延长。当种子含水量低于下限时，密封贮藏种子寿命不再随 种子含水量进一步减少延长。 莴苣种子水分上限约为15%，洋葱为18%，榆树为22%，画眉草 为24一28%。尽管植物种间种子含水量各不相同，但它们所对应水势 却基本一致，约-14Pa,即水分上限相当于种子在20℃、8590%的 相对湿度条件下的平衡水分。 不同物种的含水量下限值也不同。在65℃密封贮藏条件下，豌 豆、绿豆约为6%，水稻，画眉草约为4.5%，向日葵2%。相当于20 ℃条件下，相对湿度在10-12%范围内平衡水分，即水势约为-350MPa 但有报道，在贮藏温度较低情况下种子含水量下限可能不一致。 3.种子寿命预测列线图 根据种子生活力方程可以绘制出种子寿命列线图，以简化计算过 程。可以按照列线图中贮藏温度和种子含水量找出半活期，再根据种 子贮藏后指定要保持的生活力与半活期，找出种子的贮藏期。 列线图的使用方法如下：图上的虚线表示大麦种子贮藏在4 ℃，10%含水量情况下，预测20年后的生活力(%)。用一直尺搁在比例 尺(a)上的4℃处和比例尺(b)上的10%水分处，尺子与比例尺(c)的交 点为8400天：以这一点为轴心，把尺转到比例尺()上的7300天(20 年)处，尺子与比例尺(e)的交点为0.8：在比例尺()上找到0.8的对 应值（根据（©）和()之间的斜线决定)，再以这一点作为轴心，转动尺 子，可在比例尺(g)和)交叉，如果该批种子的原始生活力为 99.5%(比例尺h),则比例尺g上的值为96，即该批种子经20年贮藏后
生活力将下降至96%。如另一种子的原始生活力为90%，则在此条件下 贮藏相同时间后，生活力将下降至70% 0 3 a 同 图2.21大麦种子生活力列线图 a.温度(C)b.水分(%)c.平均寿命（天）d贮藏期限（天）e.标准值（对数 尺).偏离值（线性尺）g.最终生活力(%).原制生活力(%)