第二章种子生物学和生理生化基础 本章教学时数:10学时(第3-12讲) 第三节种子化学成分及其利用 (第6、7讲) 一、种子的主要化学成分及其分布 种子含有各种化学成分,但按其主要化学成分状况及用途,可以 分为粉质种子、蛋白质种子和油质种子三大类。不同类型种子的淀粉、 蛋白质和脂肪的含量差异非常悬殊。粉质种子(如一般禾谷类种子和 养麦)具有发达的胚乳,大部分化学成分贮存在胚乳内:而蛋白质种 子(豆类)及油质种子(范围广泛,包括许多科)一般具有发达的子叶, 绝大部分化学成分贮存在子叶内。 (一)种子的主要化学成分 种子的化学成分包括许多种类,除了水分和主要营养成分蛋白、 淀粉和脂肪以外,还含有少量的矿物质、维生素、酶及色素等物质。 各种化学成分的含量不仅在作物品种之间存在很大差异,而且因气 候、土壤及栽培条件的影响而有很大变化。但在正常稳定的条件下 同一品种的化学成分变动的幅度较小。 种子的化学成分和种子的许多物理性质及种子品质有密切关系。 例如糙米的蛋白质和灰分含量(%)与种子的千粒重、比重、容量呈显 著的负相关,而糖类则与这些性质及种子的大小呈显著的正相关
表2.6作物的化学成分含量(%) 蛋白质碳水化合物脂肪 纤维素灰分 水稻 13.0 8.0 68.2 1.4 6.7 2.7 玉米 15.0 9.9 67.2 2.2 1.3 小麦 15.0 11.0 68.5 1.9 1.9 17 大麦 15.0 9.5 67.0 2.1 4.0 2.5 蕉麦 8.9 9.6 62.2 7.2 8.7 3.1 思麦 10.0 12.3 71.7 17 20 高粱 10.0 10.2 70.8 3.0 3 1.7 糙米 10.0 9.7 76.6 1.7 1. 9 11.7 64.2 3.3 8.1 3.4 养麦 9.6 11.9 63.8 2.4 10.3 2.0 大豆 10.0 36.0 26.0 17.5 5 5.5 绿豆 15.1 22.3 56.0 1.1 1.6 4.0 蚕豆 11.8 25.0 53.0 1.6 3.0 7.1 豌豆 11.8 25.0 53.6 1.6 7 莱豆 10.2 30.0 50.0 28 3.8 3.2 芝麻 20.3 12.1 58.6 60 向山葵(仁)5.6 30.4 12.6 4.7 2.7 4.4 亚麻 6.2 24.0 24.0 35.9 6.3 3.6 大麻 8.0 21.0 20.0 30.0 15.0 3.5 棉籽(仁)6.4 39.0 14.8 33.2 22 1.4 花生(仁)8.0 26.0 22.0 39.2 2.0 2.5 (二)种子化学成分的分布 种子的化学成分分布很不平衡
表2.7水稻种子各部分化学物质的分布(%) 稻谷 米 米裤 谷壳 水分 12.0 122 12.4 11 蛋白质 7.2 6 13.2 39 淀粉 56.2 76 - 煎糖 3.2 3.9 38.7 25.8 糊精 1.3 1.8 纤维素 10.0 0.2 14.1 40.2 脂肪 1.9 1.0 10.1 13 矿物质 5.8 1.4 11.4 17.4 表2.8小麦种子各部分化学物质的分布(%) 子部 承量 分 分比 蛋白质 淀粉 袖分 纤维素 戊聚袖 脂肪 灰分 全粒 100.0016.06 63.07 1.32 2.76 8.10 2.21 2.18 m乳81.612.9178.823.540.15 2.72 0.68 0.45 胚 3.24 41.30 025.122.46 9.74 15.04 0.32 麸皮、糊 15.4828.75 01.1816.2035.657.7810.51 粉层 ☆禾谷类作物种子各部分化学成分的分布的共同特点: 1.胚中含有丰富蛋白质和脂肪,以及较多的可溶性多糖,易于 被微生物浸染和仓虫危害。 2.胚乳中含有整个种子全部淀粉和大部分的蛋白质,是种子营 养物质的储藏库。是种子萌发到形成具备自养能力之前的养分来源。 胚乳外层糊粉层中含有大量的糊粉粒,含有丰富的P、脂肪和灰份, 是胚乳中具有生命的组织。 3.皮层是种子保护组织,含有大量的纤维素和灰份,具有较强 的韧性和强度。 ☆所有农作物共同点: 1.作为保护组织的皮层含有较多纤维素和灰分。 3
作为养分储藏组织的胚乳或子叶含有大量的该类种子的主要储 藏物质。禾谷类主要为淀粉,豆类主要是蛋白质,油料主要是脂肪。 2.种胚除了具有较多的结构Pr外,还有较多脂肪、灰分和糖 分。 二、种子水分 水分既是种子内部新陈代谢作用的介质,又是各种生理生化变化 的参与者。种子的物理性质和生化过程都与水分的状态和含量有密切 关系。 (一)种子水分的存在状态 种子中水分有两种存在状态:一是自由水,另一是束缚水。前者 是指不被种子中胶体所吸附而能自由流动的水,具普通水的性质,可 作为溶剂,在0℃能结冰,易从种子中蒸发出去;后者是指被紧紧吸附 在种子胶体表面,不能自由流动的水,不具普通水性质,0℃下不结冰, 不作溶剂且不易蒸发。 临界水分:种子内部一系列生命活动必须在自由水存在下才能进 行。当种子只含束缚水时,由于缺乏溶剂,酶类钝化,种子新陈代谢及 其微弱:当自由水出现,种子酶类开始活化,这个转折点,即自由水刚 出现时的种子含水量。 安全水分:通常把低于临界水分种子能安全贮藏的种子含水量。 种子贮藏的安全水分因作物种类而不同,一般禾谷类种子在12-14%, 油料作物因含油量不同而差异很大(8-10%)。安全水分同时也受温度 的影响。 (二)种子平衡水分及其影响因素 1.平衡水分的概念种子水分随着吸附与解吸过程而变化。当吸 附过程占优势时,种子水分增高:当解吸过程占优势时,种子水分降 低。如果将种子放在固定不变的温湿度条件下,经过相当时间后,种 子水分就基本上稳定不变,亦即达到平衡状态,种子对水气的吸附和 解吸以同等的速率进行,这时的种子水分,就称为该条件下的平衡水 4
分。由于种子具有吸湿性,所以能将种子水分调节到与任一相对湿度 达到平衡时的含水量,在一定的温度下,可绘成吸湿平衡曲线,用以 表示在任一相对湿度条件下的种子水分。 表2.9大田作物种子与不同相对湿度平衡时的近似水分 (%:室温25℃;Harrington,,1960) 作物 相对湿度(%) 15 30 45 60 75 90 100 6.8 9.0 10.7 12.6 14.4 18.1 23.6 普通小麦 6.3 8.6 10.6 11.9 14.6 19.7 25.6 大麦 6.0 8.4 10.0 12.1 14.4 19.5 26.8 其麦 5.7 8.0 9.6 11.8 13.8 18.5 24.1 玉米 6.4 8.4 10.5 12.9 14.8 19.1 23.8 养麦 6.7 9.1 10.8 12.7 15.0 19.1 24.5 大豆 43 6.5 7.4 9.3 13.1 188 亚麻 4.4 5.663 7.910.0 15.2 21.4 吸湿平衡曲线(图2.1)是一个S形曲线,由三个明显的阶段组成, 这三个阶段表明水分吸收和解吸的不同情况。 20 18 第一阶段 Ⅱ第二阶段 Ⅲ第三阶段 相对湿度(%) 图2.16吸湿平衡曲线(L.0.Copeland,.2001) 阶段I表明种子胶体和水分十分牢固地结合在一起,这种水分 般不能从种子中蒸发出去。阶段Ⅱ的情况,对大多数种子来说,是用 直线表明相对湿度与种子水分之间的平衡关系。阶段Ⅱ中靠上端的那
部分水分与种子胶体结合得比较松散,通过干燥容易从种子中蒸发出 去,而靠下端的水分则与种子胶体紧密结合,很难把它除去。阶段Ⅲ 的水分与种子胶体之间不存在结合力,可以说是呈游离态存在于细胞 和组织的间隙中。阶段Ⅱ的上端和阶段Ⅲ的水分状况在种子贮藏期间 能促进种子的劣变和生活力丧失,在后者的情况下尤为明显。 2.平衡水分的影响因素 (1)湿度种子水分随大气相对湿度改变而变化,在一定温度条 件下,大气中相对湿度愈高,种子的平衡水分也愈高。总的来说,在 相对湿度较低时,平衡水分随湿度提高而缓慢地增长,而在相对湿度 较高时,平衡水分随湿度提高而急剧增长。因此,在相对湿度较高的 情况下,要特别注意种子的吸湿返潮问题。 (2)温度温度对平衡水分有一定程度的影响,因此大多数水分 平衡曲线确定在25℃条件下测定。在相同的相对湿度条件下,气温 愈低,种子的平衡水分愈高,反之则愈低。但总的来说,温度对种子 平衡水分的影响远较湿度为小。 (3)种子化学物质的亲水性种子化学物质的分子组成中含有大 量亲水基,蛋白质、糖类等分子中均含有这类极性基。因此,各种种 子均具有亲水性。蛋白质分子中含有两种极性基,故亲水性最强:脂 肪分子中不含极性基,所以表现疏水性。由于上述原因,蛋白质和淀 粉含量高的种子比油分含量高的种子容易吸湿,在相同的温湿度条件 下具有较高的平衡水分,如禾谷类和蚕豆种子比大豆、向日葵等种子 具有较高的水分。 种子的部位不同,其亲水基的含量有明显差异,因而不同部位的 含水量显然有别。胚部的含水量远远超过其他部位的含水量,如玉米 种子水分为24.2%时,胚部含水量为27.8%,而当种子水分达29.5 %时,胚部含水量高达39.4%,这是胚部较其他部位容易变质的一 个重要原因 三、种子的主要贮藏物质
(一)糖类 糖类是种子中最重要的贮藏物质之一,也是最主要的呼吸基质, 在种子萌发过程中,糖类供给胚生长发育所必需的养料和能量。种子 中糖类的总量占干物质重量随种类而异,一般在25%-70%,其存在 形式有多种多样,包括不溶性糖和可溶性糖两大类,前者是主要的贮 藏形式。 1.可溶性糖 大多数禾谷类成熟种子中可溶性糖含量不高,一般占干物质的2 %-2.5%,其中主要是蔗糖,大量分布于胚部及种子的外围部分(包 括果皮、种皮、糊粉层及胚乳外层),在胚乳中的含量很低。胚部的 蔗糖含量因作物种类而不同,可在10%-23%,这些可溶性养料在种 子发芽时对幼胚的初期生长具有重要的作用。 种子的生理状态不同,可溶性糖的种类和含量相异。成熟的种子 中几乎不含还原糖,而主要以蔗糖的状态存在。未成熟、发育中的种 子或处在发芽过程中的种子,可溶性糖的含量很高,而且含有大量还 原糖,其中单糖占了不小的比率,并随者成熟度的增高而相应下降 在不良条件下,贮藏种子中可溶性糖的含量增加,是种子衰老的象征 和贮藏条件不良的结果,因此,种子的可溶性糖含量的动向,可在 定程度上反映种子的生理状况。 2.不溶性糖 种子中的不溶性糖主要是多糖类,是由多分子单糖失水缩合而成 的,是主要的贮藏形式。主要包括淀粉、纤维素、半纤维和果胶等, 完全不溶于水或吸水而成粘性胶溶液。 (1)淀粉淀粉是各种植物种子中分布最广的化学成分,也是禾 本科种子中最主要的贮藏物质。淀粉是以α-葡萄糖为单位聚合成的 多糖,主要以淀粉粒的形式贮藏于成熟种子的胚乳中(禾本科)或子叶 中(豆科)。种子的其它部位极少,或完全不存在。淀粉由两种物理性 质和化学性质不同的多糖,即直链淀粉和支链淀粉组成
①直链淀粉为直链的线形聚合体,由ā-D-葡萄糖经ā-1,4 苷键连接而成,螺旋形构型,200~980个葡萄糖单体构成,分子量 为1万一10万。可溶于热水(70-80℃),形成粘稠性较低的胶溶液。 遇碘液产生蓝色反应。 ②支链淀粉高度分枝的淀粉分子,分子量为100万,600一6000 个葡萄糖单体构成,主链和支链的葡萄糖间都为。ā-1,4-苷链连接, 支链与主链间为ā-1,6-苷键连接,构成树枝状。每一支链中有20-25 个葡萄糖单位。支链淀粉不溶于热水,只有在加温加压时才能溶解于 水,形成粘稠的胶溶液。遇碘液产生红棕色反应。 淀粉的特性主要取决于直链淀粉和支链淀粉的比例,通常淀粉含 20%-25%的直链淀粉和75%~80%的支链淀粉。在糯质种子中,几 乎完全不存在直链淀粉而仅有支链淀粉。真链淀粉和支链淀粉的比 例,是决定淀粉特性和粮食食味的重要因素。水稻种子类型和品种不 同,其直链淀粉与支链淀粉的含量有别。粳稻米一般直链淀粉含量低 (20%以下),少数中等(20%-25%):籼稻米一般直链淀粉含量较高 (25%以上),部分中等,少数较低。二者含量不同影响煮饭特性及食 味:籼米饭较干,松而易碎,质地较硬;粳米饭较湿,有黏性、光泽, 但再浸泡时则易碎裂。 ③淀粉粒淀粉是以淀粉粒的形式沉积于种子细胞中的,淀粉粒 有圆形的、带棱角的或椭圆形的。棱角少而圆的淀粉含直链淀粉多。 许多淀粉粒围绕一个中心或偏心形成脐点,多糖的“壳层”围绕着脐点 沉积,这些壳层反映了淀粉合成与沉积中的昼夜周期性。淀粉粒分单 粒和复粒两种,复粒是许多单粒的聚合体,其外包有膜,前者如玉米、 小麦、蚕豆等的淀粉粒,后者如水稻和燕麦的淀粉粒。马铃薯一般是 单粒淀粉,但有时也形成复粒或半复粒。淀粉粒形态和大小的差异, 是鉴定淀粉或粮食粉及粉制品的依据。一般淀粉粒的直径为 12-150um,不同作物种子的淀粉粒大小相差颇为明显,如马铃薯为 45um,蚕豌豆32~37um,大小麦、甘薯、水稻的淀粉粒分别为25、 15um和7.5um。淀粉粒的大小、形状、外壳和脐点的位置是由植物的
遗传因素决定的。 (2)纤维素和半纤维素种子中除淀粉外,主要的不溶性糖是纤 维素和半纤维素,它们与木质素、果胶、矿物质及其他物质结合在 起,组成果皮和种皮细胞。 纤维素(C6H1005)n是组成细胞壁的基本成分。它和木质素、矿 质盐类及其它物质结合在一起,成为果皮和种皮最重要的组成部分。 半纤维素也是构成种子中细胞壁的主要成分,它和纤维素同样具 有机械支持的功能,和纤维素不同的是可以作为牧草种子的后食物, 在种子发芽时被半纤维素酶水解而被种子吸收利用。半纤维素是戊聚 糖和己聚糖,它可以水解为葡萄糖、甘露糖、果糖、阿拉伯糖、木糖 和半乳糖等。种子中所含的半纤维素主要是由戊聚糖所组成的,它是 种皮和果皮的重要成分之一。 由于成熟籽粒的果种皮细胞中原生质消失,果种皮仅留下空细胞 壁。因此,纤维素和半纤维素是果种皮的基本成分。这两类物质的存 在部位与功能很相类似,但也有不同之处,前者通常不易被消化和吸 收利用,后者则可以作为种子的贮藏物质(贮藏于细胞壁中而不是细 胞腔内)或作为幼苗的“后备食物”,在种子发芽时能被半纤维素酶水 解而吸收利用。莴苣、咖啡、羽扇豆等种子中含有大量的半纤维素作 为贮藏物质,这些种子的胚乳或子叶呈角质,硬度很高。 (二)脂类 种子中脂类主要是脂肪和磷脂。其共性是不溶于水,而能溶于各 种有机溶剂。 1.脂肪脂肪是种子三大营养物质之一,是重要的高能贮藏物 质。脂肪是由脂肪酸和甘油结合而成的,脂肪酸的种类很复杂,但可把 其分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸二大类。脂肪品质优劣,取决于组 成成分子中脂肪酸的种类和比例. 脂肪的性质,可用脂肪价米表示,与种子品质关系最密切的是酸 价和碘价。酸价指中和1g脂肪中全部游离脂肪酸所必需的KOH毫克 9
数,酸价高,品质劣。碘价指100g脂肪所能吸收碘的克数,碘价高,品 质佳。 2.磷脂磷脂结构与脂肪相似,区别在于含有磷酸及与磷酸结合 的含N碱。磷脂主要累积在原生质表面,是生物膜的主要组成部分。 它的存在,可以限制种子透水性,并有良好的阻氧化作用。 (三)蛋白质 蛋白质是种子中含N物质的主要存在形式,是贮藏物质,又是结 构物质。种子蛋白质可分为简单蛋白质和复合蛋白质两大类:简单蛋 白质是由许多不同的氨基酸组成的。而复合蛋白质是由简单蛋白质与 其他物质结合而成的(如核蛋白类,脂蛋白类)。简单蛋白质按其在各 种溶剂中溶解度的差别,可分为清蛋白、球蛋白,醇溶蛋白和谷蛋白4 种。大豆蛋白主要是球蛋白,谷物蛋白主要是醇溶蛋白和谷蛋白,存在 于胚乳中。小麦种子的醇溶蛋白和麦谷蛋白是面筋的最主要成分, 者含量大体相近,占面筋总量的74.2%,此外面筋还含有20%的淀粉和 少量的球蛋白、纤维素、水分、糖、脂肪和矿物质等。由于蛋白质和 面筋含量密切相关,可利用洗出面筋的方法,进行蛋白质简易测定。 (四)种子生理活性物质 酶类:胚中和外围组织 维生素:Va、Vb、Vc、Ve、Vk、Vpp等 激素:GA、ABA、CK、IAA等 (五)种子其它化学成分 1.色素 (1)脂溶性(叶绿素和类胡罗卜素) (2)水溶性:黄酮素和花青素 2.矿物质 种子灰分的主要成分是矿物质,矿物质种类很多(30多种),含 量较多的有P、K、Mg、Ca、S、Na、Fe、Si、Cl等和微量元素Mn、 10