第五章种子贮藏原理和技术 本章教学时数：4学时（第21-24讲） 第一节种子贮藏原理 (第22讲) 一、种子的呼吸作用 (一)种子的呼吸特性 呼吸作用是种子贮藏期间最重要的生理特性，既使处于休眠或极 度干燥的种子，也都极其缓慢地进行着呼吸作用。 呼吸作用是在酶和氧的参与下，活细胞内贮藏物质逐步被氧化分 解，产生二氧化碳和水，同时释放能量的一种生理过程。 在呼吸作用过程中，被氧化的物质称为呼吸基质。种子中含有的 糖，有机酸，脂肪，蛋白质，氨基酸等都可以作为呼吸基质，但最直 接的呼吸基质是葡萄糖。 种子中不同部位，其呼吸作用的强度差异很大。种胚是种子中生 命活动最活跃的部位，因而种胚的呼吸作用最强：其次是糊粉层，胚 乳细胞的呼吸作用不明显：果皮、种皮细胞因在种子成熟后，即死亡， 所以不能进行呼吸 种子呼吸的类型可以分为有氧呼吸和无氧呼吸两种，主要取决于 环境条件氧气的多少。有氧呼吸是种子在氧气的参与下，有机物质彻 底氧化分解，产生二氧化碳、水以及较多的能量，呼吸反应式如下： CH0。+602 →6C02+6Hl,0+674Kca1 无氧呼吸是在缺氧条件下，有机物质分解不彻底，形成较少的能 量和酒精、乳酸或醋酸等中间产物，其反应式为： CH0。 -→2CH,0H+2C0+28Kca1(酒精发酵) CH2O →2CH,CH0HC00H+18Kcal(乳酸发酵)
CH0。 一→3CH3C00H+15Kca1(醋酸发酵) 事实上，从整粒种子或整个种堆来看，这两种呼吸同时存在，种 子在通风贮藏条件下虽以有氧呼吸为主，但它的组织深处仍可能发生 无氧呼吸。整个种堆的外围部分主要进行有氧呼吸，而种子层内部则 以无氧呼吸为主，特别是一大堆散装种子较为明显，若在长期密闭条 件下，则以无氧呼吸为主。 (二)种子呼吸的生理指标 种子呼吸的生理指标，常用呼吸强度和呼吸系数来表示，前者表 示呼吸能力，后者表示种子的呼吸性质。 1.呼吸强度呼吸强度是指单位时间内单位重量的种子（干重或 湿重)呼吸时所放出CO2的重量或吸收氧气的重量。常用单位是 mgC0.(或0，)/干重（或湿重）g·h。如玉米种子呼吸强度8一 32.7mgC0/100g干重24h。 呼吸强度与干物质的消耗成正比，呼吸强度愈大，干物质消耗愈 2.呼吸系数。呼吸系数又叫呼吸商，是指单位时间内种子放出 二氧化碳的体积与吸收氧的体积比率(RQ=C0/0)。 根据种子的通气状况，结合呼吸系数大小，可以看出，呼吸系数 等于1或小于1，表示种子在进行正常的有氧呼吸，若呼吸系数比1 小得多，说明种子进行强烈有氧呼吸，因为此时消耗的基质不仅是糖， 而且有脂肪和蛋白质一类物质。当供氧不充分时，呼吸系数大于1。 但在解释时，还应注意呼吸基质种类的影响，若是有机酸，其本身含 氧较多，故呼吸系数大于1。 (三)影响种子呼吸作用的因素 种子呼吸强度的大小，受作物本身特性及水分、温度、气体条件 等贮藏环境的影响 1.种子含水量种子呼吸强度随着种子含水量的增加而增加。种 2
子含水量越高，呼吸作用越旺盛。呼吸强度随种子含水量提高而增大 的原因在于种子内游离水分的增多，水解酶的活性加强，为贮藏状态 的大分子有机质水解提供了充足的呼吸基质，同时呼吸酶的活性亦增 强。因此，临界水分是种子呼吸强度变化的转折点。谷物种子水分 14一15%，油料种子水分8一10%开始，随着含水量增强，呼吸强度呈 指数形式上升；反之，种子含水分量低于临界水分时，呼吸强度显著 下降。 2 10 0 131415 1617 水分/% 图5.1不同水分的玉米和小麦种子的呼吸强度(C0mg100g种子·h)(活瑞炽等，1983) 2.温度温度也是影响种子呼吸强度的重要因素。在一定范围内 (一般0一50℃)，种子的呼吸作用随温度升高而增强。尤其在种子含 水量增加的情况下，更为明显。低于0℃，呼吸作用受到抑制而极其 微弱，超过50℃，呼吸亦迅速下降。温度对呼吸强度影响的原因在 于酶活性随温度升高而增强，同时温度升高会使细胞粘滞性降低，从 而改善了细胞内外的渗透条件，有利于水分和气体交换。反之，温度 超过40℃之后，随着温度升高酶与原生质受到的损害加重，呼吸作 用受到抑制。不同作物种子耐热性不同，高温损伤的程度也不同。 3
208 40 1020 图5.2 温度对不同水分小麦种子呼吸强度的景影响 可效米，1960) 需要指出的是，水分和温度都是影响呼吸作用的重要因素，两者 相互制约。干燥的种子即使在较高温度下，其呼吸强度比潮湿种子在 同样温度下低得多，同样潮湿种子在低温条件下的呼吸强度要比高温 下低得多。因此，在贮藏中对高水分种子必须控制在适当低温内，对 温度较高的种子，以后控制在较低水分内，干燥和低温是种子完全贮 藏和处长寿命的必要条件。 3.气体条件 空气流通的程度影响呼吸强度和性质。不论种子含水量高低，在 通风条件好时，氧气供给充分，二氧化碳容易散失，呼吸强度大，反 之，呼吸强度小。 表5.1通风对大豆种子呼吸强度的影响(C0ug/100g干物质·周) 水分 温度 10.0 12.5 15.0 通风 索闭 通风 索闭 通风 密闭 0 100 10 182 14 231 45 2-4 147 16 203 23 279 72 10-12 266 52 603 154 827 293 4
18-20 608 135 979 289 3526 1550 24 107338416677045851 1863 种子的含水量和温度愈高，则通风对呼吸强度的影响愈大。但含 水量高的种子，若处于密闭条件下贮藏，由于旺盛的呼吸，会很快把 种堆内部的氧气耗尽，被迫转向无氧呼吸，使氧化不完全的有毒物质 积累，导致种子死亡，水分愈高死亡愈快。因此，高水分种子，尤其 是呼吸强度大的高水分油料作物种子要特别注意通风：而极其干燥的 种子由于呼吸作用非常微弱，需氧量少，故在密闭条件下也能较长期 保持种子活力。 表5.2通气状况对水稻种子发芽率的影响（常温库贮藏1年） 材料原始发芽 入库水分 贮藏方法 率 通气 密闭 汕 11.4 73.0 93.5 94.0 13.1 97A 73.5 74.5 15.4 7 19.0 11.5 70.2 85.6 汕优 13.0 67.0 83.0 6号 15.2 61.0 265 通气对呼吸的影响亦与温度有关。种子处在通风条件下，温度愈 高，呼吸作用越旺盛，生活力下降愈快。为有效地长期地保持种子生 活力，除干燥、低温外，进行合理的密闭或通风也是必要的。 高浓度C0对呼吸有明显的抑制效应，因为活细胞处于麻痹状态 酶活性受到抑制。自然界有些厚壳的果实中积累有大量的C0,所以 虽在温暖潮湿的条件下，也长时间不能发芽。 4.种子的特性 ①种子的结构种皮的透气性影响氧气吸收和二氧化碳的散失。 试验表明，向日葵、豌豆等种子去皮后二氧化碳释放量增加。此外 种胚占整个种子的比例也会影响种子的呼吸强度。据试验，在任何氧 分压下，小麦和稻谷胚呼吸放出的C02占整粒的65-68%，玉米胚呼吸 放出C02占整粒的93.7%
②种子的质量质量差的种子通常呼吸作用较强。一般说来，小 粒的、瘦瘪的、破损的、病虫感染的和受冻的种子比大粒的、饱满的、 完整的、健康的种子呼吸强度强。这是因为小粒的粒数多，胚的比率 相对增加：不饱满籽粒中胚所占比率大：破损种子外皮损伤，使微生 物易于侵入，氧进入活细胞更多自由：冻伤粒中含可溶糖高，因此呼 吸强度大。 ③种子的生理状态新收获的种子呼吸强度比陈种子强，成熟度 差的种子呼吸强度更强。如玉米种子蜡熟初期呼吸强度为 739.2mgC02/100g干重·24h,蜡熟中期为504.7，完熟期降至438.4， 收获并充分干燥后仅为8-15。 5.其它因素许多杀虫剂、杀菌剂都能抑制酶的活性，对种子呼 吸有一定抑制作用。此外，种子堆中的仓虫、微生物等生物因素也会 影响种子的呼吸强度。 25 121314151617181920 言水量/% 图5.3正常与有菌繁殖的小麦呼级强度台水量的关系 (四)呼吸作用对种子贮藏的影响 呼吸是种子生命活动所必须的，但在种子贮藏过程中往往是不利 因素。呼吸不仅会造成种子养分的消耗，而且会导致种子堆发热霉变， 降低种子生活力。因此，在种子贮藏期间要把种子的呼吸作用控制在 最低水平
1.贮藏种子养分消耗呼吸是有机物质氧化的过程，种子内的贮 藏物质，如糖类、淀粉、脂肪和蛋白质等均可做为呼吸基质被消耗。 呼吸愈强烈，物质损耗愈大。贮藏物质的消耗，会影响到种子的质量 和数量。 2.释放热量和水分呼吸作用产生的热量和水分对种子的安全 贮藏十分有害。呼吸过程形成的水分，首先以游离状态出现在种子细 胞中，使种子含水量增加，继而汽化扩散到种子的外部。含水量高的新 收获的种子，可以因呼吸作用导致“出汗”现象。同时，呼吸作用产生 的热量除极少部分用于种子的生命活动外，绝大部分散发到种子堆 中。在种子处于干燥、低温的适宜贮藏条件下，释放的热量很少，对种 子贮藏危害不明显。反之，在高水分、高温条件下，呼吸热则会使种子 堆温度迅速升高，促成发热霉变等情况发生。 3.产生有毒物质在种子贮藏过程中，特别是在密闭贮藏条件下 随着氧的不断消耗和二氧化碳的逐渐增加，种子转向无氧呼吸，除了 产生热量和水分外，还会产生乙酸、乙醇、乳酸等对种子有毒害作用 的物质，这些物质积累到一定程度会使种子丧失活力