第二章种子生物学和生理生化基础 本章教学时数：10学时（第3-12讲) 第一节种子的形成和发育成熟 (第3、4讲) 生产出大量发育正常、粒大饱满且健康的优质种子，是一切种子 工作的基础。种子形成发育的好坏，不仅直接影响种子的大小、重量、 化学组成，而且还决定着活力的高低、贮藏性和萌发出苗等。种子形 成是植物两个世代交替的时期，这个时期既标志着母体植株的衰老死 亡，又是新生植物雏体种胚的发育成熟过程。 一、种子形成发育的一般过程 作物开花→授粉与授精→种子发育成熟→ 胚乳发育 胚发育 完整种子 种皮发育 (一)胚乳的发育 1个精核与2个极核融合形成3N胚乳核后，立即进行迅速的分裂 形成胚乳。据胚乳发育的特点，可分为3种类型。 l.核型胚乳nuclear endosperm 特点：初生胚乳核在最初的一段发育时期进行细胞核分裂而细胞 质不分裂，不形成细胞壁，胚囊中积累了许多游离核。胚乳游离核增 殖的方式主要是有丝分裂，在分裂旺盛时也会进行无丝分裂。随着核 的增多和液泡的扩大，胚乳游离核连同细胞质分布于胚囊的周缘。游 离核的数目在不同植物中差异很大，多的可达数百以至数千个。待发 育到一定阶段，通常在胚囊最外围的胚乳核之间先出现细胞壁，此后
由外向内逐渐形成胚乳细胞。 不同植物胚乳游离核开始形成细胞壁的时间不同。在小麦中授粉 48~50h,胚乳游离核为100个左右时开始形成细胞壁。在棉属等植 物中胚乳游离核形成上干个时产生细胞壁。一般情况下，细胞壁的形 成是从胚囊的珠孔端胚体的周围向着胚囊的合点端，从胚囊的边缘向 中央推进。胚乳细胞在发育的后期积累淀粉、蛋白质、脂肪等营养物 质。在小麦等禾本科的胚乳组织的最外层或数层细胞中是富含蛋白质 的糊粉层，这层细胞在种子萌发时分泌水解酶，水解胚乳中贮存的物 质。 核型胚乳在单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物中普遍存在。 如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等都属此类型 图2.1米不豪纵切(A.B.D.)与斜切(C) A.开始形成少数游离核B.游离核进行分裂C.游离核形成细胞 D.胚囊腔内已形成很多胚乳细胞1，合子2.反足细胞3.胚 2.细胞型胚乳cellular endosperm 特点：从初生胚乳核分裂开始，随即产生细胞壁，形成胚乳细胞 以后各次分裂也都是以细胞形式出现，无游离核时期。大多数双子叶 合瓣花植物，如番茄、烟草、芝麻等，其胚乳发育都属于这种类型
图2.2一种茄属植物(Solanum demissum)胚粪纵切 A.二细胞的胚乳B.多细胞的胚乳 1.合子2.乳细胞3.胚 3.沼生目型helobial endosperm 特点：胚乳核第一次分裂后，伴随细胞质分裂，形成大小不等的 两个细胞，珠孔端一个较大，按核型方式发育成胚乳，合点端一个较 小，形成吸收珠心营养的吸器。 属于这种类型的是少数单子叶植物和原始双子叶植物，如毛黄 科、睡莲科、石竹科的一些植物。 o 图2.3沼生日型胚乳 1.胚乳细胞经第一次分裂，形成2个细胞，上端一个已产生2个游离核 24.上下2个细胞的核均进行核分裂，产生多个游离核
胚乳是种子营养的重要贮藏组织，在发育中逐渐贮存营养，但有 些植物在发育中胚乳被胚吸收，形成肥大子叶，如大豆、棉花、油菜 瓜类等，这些作物种子称为无胚乳种子。有些植物种子在发育过程中 胚乳被部分消耗，形成胚乳、子叶两种贮存组织，如蓖麻种子。有些植 物种子在发育过程中，胚乳停止发育，胚囊周围的珠心组织发达，形成 外胚乳，如菠菜、甜菜。胚乳最外一层是糊粉层，糊粉层不但贮藏营养， 而且能分泌酶使胚乳中物质变为可溶性以供胚利用。 (二)种皮发育 种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着保护作 用。如果胚珠仅有一层珠被，则形成一层种皮，如番茄、向日葵、胡 桃等；如果胚珠具有内、外两层珠被，通常则相应形成内种皮和外种 皮，如油菜、蓖麻等。也有一些植物虽有两层珠被，但在发育过程中 其中一层珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如大豆、 蚕豆的种皮由外珠被发育而来，而小麦、水稻的种皮则由内珠被发育 而来。 2Dmo2⊙mu 图2.1大豆种皮横切 1.角质层2。大硬化细胞3。细胞间隙4.骨状硬化细胞5。被挤压扁的薄壁组 织细胞6。含有糊粉粒和具有厚壁的细胞层（图中未显示出被破坏的殊被组织的城余） 4
成熟种子的种皮，其外层常分化为厚壁组织，内层分化为薄壁组 织，中间各层可以分化为纤维、石细胞或薄壁细胞。在大多数被子植 物中，当种子成熟时种皮成为干种皮，但在少数被子植物和裸子植物 中，种皮可以成为肉质的，前者如石榴，后者如银杏。种皮的表皮常 具有附属物，最常见的是棉的外种皮的表皮细胞向外突出、伸长而形 成的“纤维”，它成为一种主要的纺织原料。 图2.5棉花种皮的发育过程 A.开花前一天的胚：珠纵切（草图）B.内、外珠被的构造（图A中的斜线框部分）C.授 粉后10天内、外珠被的构造D.授粉后15天内、外珠被的构造E.种皮接近成熟时的构造 下.成熟种皮的栖状层细胞 1,外珠被2.内珠被3.珠心4囊5.珠孔6.表皮毛原始体7.表皮毛8.种 皮的外表皮层9.外色素层10.外无色层11.栅状层12.内色素层13.边缘层14.栅 状层细胞的腔15，亮线16.栅状层细胞的实心部分 有些植物的种子外面具有假种皮，它是由珠柄或胎座发育而成的 结构，如荔枝、龙眼果实中的肉质可食部分，就是珠柄发育而来的假 种皮。在胚珠的珠孔，种子成熟时形成发芽口，或称种孔。胚珠基部 的珠柄，发育成为种柄。种子成熟干燥以后，从种柄上脱落后，在种 皮上留下一个疤痕，即为种脐（但如禾谷类的颖果及菊科植物的瘦果 等，在种子外部还包有果皮，子粒从果柄上脱落，所以称为果脐。)
(三)胚的发育 种子胚是新一代植物体的雏形。胚(embryo)的发育始于合子 (zygote),合子通常需经过一段休眠期。 1.合子 休眠时间在不同植物中长短不一。水稻合子休眠6，秋水仙的 休眠期长达4一5个月。在休眠时合子发生了许多变化：合子被包在 完整的纤维素细胞壁之中；极性增强；合子的细胞器增多，新陈代谢 活动增强等，如荠菜的合子伸长，棉的合子合点端液泡缩小。 极性的出现是分化的前提。合子第一次分裂一般是横分裂，珠孔 端的大细胞叫做基细胞，有明显的大液泡。合点端的细胞称顶细胞， 细胞小，原生质浓厚，液泡小而少，富含核糖体等。 2.原胚阶段 荠菜的合子分裂形成的基细胞进一步横向分裂，形成一列细胞， 其顶端的一个细胞参加胚体的发育，其余的都参与了胚柄的形成。胚 柄的功能是从胚囊和珠心中吸取营养并转运到胚。在原胚阶段，顶细 胞先是纵向分裂再是多种方向的分裂，经2个、4个、8个细胞阶 段·，形成了球形的胚体，荠菜的胚体中大部分细胞是由顶细胞发 育的，胚体基部细胞来自于胚柄基细胞，这些细胞在后来的发育中形 成胚根。这个阶段的原胚细胞具有丰富的多聚核糖体，蛋白质与核酸 含量高，线粒体与质体也较多。细胞之间有胞间连丝。 3.胚的分化与成熟阶段 当球形的胚体体积达一定程度时，胚体中间的部位生长变慢，两 侧生长快，渐渐突起形成了子叶原基，使胚呈心形。心形胚原表皮和 基本分生组织细胞的质体也开始出现片层。心形胚的子叶原基进一步 发育伸长成为子叶，使胚的形状类似鱼雷，故称鱼雷胚。这个时期， 胚根端中出现了原形成层，子叶内部出现了初步的组织分化，细胞中 出现了叶绿体，胚呈绿色。在以后发育中胚的细胞分裂、增大和分化， 胚进一步发育形成胚根和茎端生长点，胚根、胚轴、子叶等继续生长， 荠菜胚受到胚囊空间的限制，发生弯曲，成熟时胚内积累了丰富的营 养物质。 6
图2.6荠桌的发育过程（双子叶） D.T形阶段E.四分体阶段F.八分体阶段H.球形胚阶段1.早期的心形 阶段」.后期的心形阶段K。鱼雷形H阶段 L.成熟胚1.胚根原2.子叶3.胚茎1.胚根5.鱼雷形胚6.乳7.山合点端 的珠心组织发有成的组织8.胚芽9.种皮10.珠孔11.珠柄12.吸器 单子叶植物胚的发育与双子叶植物胚的发育相比有共同之处，也 有很多不同。合子的第一次分裂是横向的，分裂数次形成棒状胚。棒 状胚的珠孔端是胚柄，胚柄与胚体间无明显的分界。不久，在棒状胚 的一侧出现一个小的凹刻，此处生长慢，其上方生长快，后来形成了 盾片（子叶），在以后的发育中胚中分化形成了胚芽鞘、胚芽（它包括 茎端原始体和几片幼叶)、胚根鞘和胚根。在胚上还有一外胚叶，位 于与盾片相对的一侧
图2.7洋葱胚发的过程（单子叶） A.八分体阶段B.原表皮层开始发生C.球形阶段D.胚的项端开始伸长（即子 叶开始发生)E.尚未成熟的胚，但根部各组织区的原始细胞已经形成，芽将来从凹槽处 产生下.成熟的胚1，原表皮层2.基木分生组织3.原形成层4.子叶5.中杜的原始 细胞6.表皮与皮层的原始细胞7.根冠的原始细胞8.凹橹9.胚芽10.杯茎1山.胚 根和根冠12.子叶鞘（自凹槽边缘生出的鞘状构） (四)胚珠-一种子发育过程中的形态变化 将被子植物的主要繁殖器官（花器）的形态构造、在发育过程中所 发生的变化及各部分的对应名称归纳成简表，以便于查阅」 了 花柄 果柄附 花托 残留或发育成假果焉 花萼 宿存或脱落」物 花冠 通李脱落 花药花粉粒→花粉管 ∫营养细胞（管胞）解体 雄蕊 假 花姓…洞荟 头 花柱「 …调萎，有附残留遗迹 雌蕊 「子房壁 +果皮 胎座一 发育变形或成假种皮 子房 猛除 1种子 图2.8被子植物的花系和种子的对应 8
二、种子发育的异常现象 (一)多胚现象(polyembryony) 早在200多年前，已有人发现柑橘种子存在着2个或2个以上的 胚，以后在其他植物中也陆续发现。植物胚胎学家根据各种植物发生 多胚的来源，把它们分为真多胚现象和假多胚现象两类。 1.真多胚现象真多胚现象是指同一个胚囊中发生几个胚的情 况而言，其形成方式有两种。一种是胚囊中的受精卵（合子）在发育成 为原胚的过程中，通过各种分裂方式而形成，有时也由助细胞和反足 细胞发育而来。另一种是从珠心或珠被细胞发生，在发育过程中长入 胚囊而形成多胚。后一种情况由于胚是从胚珠的体细胞(2)所发生， 实质上仍属于母株的孢子体世代，所以称为自发（或变态）多胚现象 在裸子植物中，当合子发育成为原胚的过程中，经分裂而产生多胚， 这是常见的现象：但在被子植物中，则较为稀少。在椰子(Cocos nucifera L.)、兰科中的几个属、猕猴桃(Actinidia chinensis)等 植物中都曾发现合子发育过程中通过各种分裂方式产生几个额外的 胚。 B 图2.9美洲鹿百合的裂生多现象 A囊上部，示山合子产生的团块：B、C胚团块中的细胞增箱形成多个胚 (Maheshwari,1950〉 9
图2.10从助细胞来源的胚 E一F头巾百合，示两个原胚，在E中小的一个和F中右边的一个是助细胞： G岩白莱，示双生原胚，右边小的一个是从未受精的助细胞衍生(Maheshwari,1963) 2.假多胚现象假多胚是指几个额外胚从同一珠心中的不同胚 囊所产生，或通过两个或两个以上含有单独胚囊的珠心互相融合所产 生的情况而言。这种假多胚现象在桑寄生科(Loranthaceae)中非常普 通。这种植物没有通常所说的胚珠这种构造，而在同一子房中同时开 始形成许多胚囊，并在子房、花柱和柱头内部发育，达到不同的长度。 受精以后，有几个成双排列的原胚向下生长，进入复合胚乳中，后来 仅有一个胚成熟，而其余都退化。有时同一果实中可发现2个胚。 假多胚现象也可由2个或2个以上的胚珠融合在一起而产生，如 种红树(Rhizophora mucronta)等。 在有些植物中，多胚现象的发生不限于一种方式，如洋葱的额外 胚可由助细胞和反足细胞发育而成，也可从内珠被产生。据报道，韭 (Atliumodorum)和葱(Alliumnutans)的胚囊一般是二倍体，卵细胞能 以单性生殖的方式发育成胚 (二)无胚现象 在一批种子中有时可发现只有胚乳而没有胚的籽粒，称为无胚现 象。这种异常情况在植物界分布很广，而以伞形科植物中较为常见， 如胡萝卜及芹菜等。由于这些种子缺少胚，不能萌发长成幼苗，所以 在农业生产上毫无利用价值，而在遗传上也不可能传递给后代