第二章种子生物学和生理生化基础 本章教学时数：10学时（第3-12讲） 第六节种子萌发 (第10-11讲) 一、种子萌发的过程 有活力的种子经过休眠后，在适宜条件下，内部生理代谢活化，幼 胚恢复生长成苗的现象称为萌发。在萌发过程中，种子不仅外部形态 发生多样性变化，而且内部也进行一系列生理生化变化，根据这些变 化，可以把种子萌发的过程大致划分为吸胀、萌动、发芽和形态建成 四个阶段。 (一)吸胀 吸胀(imbibition)是种子萌发的起始阶段，是指种子吸水而体积 膨胀的现象。一般成熟种子在贮藏阶段的水分在8%一14%的范围内 各部分组织比较坚实紧密，细胞内含物呈干燥的凝胶状态。当种子与 水分直接接触或在湿度较高的空气中，则种子的胶体很快吸水膨胀 (少数种子例外)，直到细胞内部的水分达到一定的饱和程度，细胞壁 呈紧张状态，种子外部的保护组织趋向软化，才逐渐停止（图2-50中 种子吸水的第一阶段)
第一阶段 第二阶段 第三阶段 开始吸水期 滞缓期 重新大量吸水期 鲜重增加量表示 萌银突破种皮) 吸胀时间 图2.22种子萌发过程中水分吸收的典型模式 (Bewley和B1ack,1978) 种子吸胀作用并非活细胞的一种生理现象，而是胶体吸水体积膨 大的物理作用。由于种子的化学组成主要是亲水胶体，当种子生活力 丧失以后，这些胶体的性质不会相应发生显著变化。所以不论是活种 子还是死种子均能吸胀。在一些情况下，活种子也会因种皮不透水而 不能吸水膨胀（如硬实种子）。但吸胀是萌发的先决条件，是生命活 动由微弱状态进入活跃状态的一个重要阶段。 种子吸胀能力的强弱，主要决定于种子的水势。种子内部胶体物 质的吸胀力，叫做衬质势（平m),根据水势（Ψw)=衬质势（平m)+渗透 势（Ψs)+压力势（平p),而干燥的种子细胞没有液泡，因而平s=0 Ψp=0,故pw=平m,即衬质势等于水势。衬质势与渗透势为负值。 吸胀过程中水分移动方向是从水势高的一方向水势低的一方。溶液或 水的水势高于吸胀物的水势，水分就流向吸胀物。当胶体吸附到水分 而膨胀后，其衬质势的负值就减小，如达到最大膨胀程度时，衬质势 就上升到零，不能再靠种子内的胶体吸水。此后，在种子萌发期间， 随着细胞体积的增长和液泡的形成，原生质吸附的水分达饱和程度， 细胞的吸水主要靠渗透势进行。 种子吸胀能力的强弱还与种子的化学成分有关，蛋白质含量高的 种子吸胀能力强于淀粉含量高的种子，如豆科牧草种子的吸水量大致
接近或超过种子本身的干重，而禾谷类作物种子吸水一般约占种子干 重的1/2。当其它成分相近时，种子中油脂含量越高，种子的吸胀 能力越弱。有些植物种子内含胶质，能使种子吸取大量水分，以供种 子萌发时对水分的要求，如亚麻种子。 种子吸胀时，由于所有细胞的体积增大，对种皮产生很大的膨压， 可能导致种皮破裂。种子吸水达到一定量时吸胀的体积与风干状态的 体积之比称为吸胀率。同样，豆类种子的吸胀率比禾谷类种子大。 般禾本科植物种子的吸胀率是130%一140%，豆科种子吸胀率达200 %左右。 伴随吸胀过程，种胚活细胞内部的蛋白质、酶等大分子和细胞器 等陆续发生水合活化。例如当种子水分达16%一18%，线粒体活性 快速上升，光敏素活化。在25℃下，玉米吸胀的前8，莱豆吸胀最 初10一16h,呼吸强度持续增加(Cardwe1l,1984)。而死种子虽然能 吸胀，但已经丧失了活化和修复能力。有的死种子，由于蛋白质变性， 原生质膜的透性提高，胶体的亲水性和保水能力降低，而使死种子的 水分平衡大大改变，所吸收的水分充满这类死种子的细胞间隙以及胚 与胚乳的空间，呈现典型的水肿状态。当死种子出现水肿现象，体积 的膨大非常明显。 (二)萌动 萌动(protrusion)是种子萌发的第二阶段。种子在最初吸胀的基 础上，吸水一般要停滞数小时或数天，如图2-50所示，这时衬质势 高，渗透势也高。死种子或休眠种子保持在吸水带缓期。活种子吸水 虽然暂时停滞，但种子内部的代谢开始加强，转入一个新的生理状态。 在这一时期种子干燥时受损的膜系统和细胞器得到了修复，酶系统活 化，种子内部生理代谢活跃起来，种胚恢复生长。当种胚细胞体积护 大伸展到一定程度，胚根尖端就突破种皮外伸，这一现象称为种子萌 动。种子萌动在农业生产上俗称为露白，表明胚部组织从种皮裂缝中 开始显现出来的状况。胚根突破种皮后胚轴伸长，这时吸水再次上升 种子萌动是胚细胞伸长的结果，有时种胚细胞分裂也在萌动前发 3
生。绝大多数植物的种子萌动时，首先冲破种皮的部分是胚根，因为 胚根的尖端正对着种孔（发芽口），当种子吸胀时，水分从种孔进入种 子，胚部优先获得水分，并且最早开始活动。种子萌动时，胚的生长 随水分供应情况而不同：当水分较少时，则胚根先出：而当水分过多 时，则胚芽先出。这是因为胚芽对缺氧的反应比胚根敏感性差。在少 数情况下，有些无生命力的种子在充分吸胀后，胚根也会因体积膨大 而伸出种皮以外，这种现象被称为假萌动或假发芽。 种子从吸胀到萌动所需的时间，因植物种类而不同，例如油菜与 小麦的种子当水分与温度适宜时，仅需1昼夜左右，即可萌动：而水 稻与大豆则需经1倍以上的时间。至于果树林木种子，由于种壳坚硬， 吸胀缓慢，或由于透性不良，种胚生长过程往往需时较长。 种子一开始萌动，其生理状态与休眠期间相比，即起了显著的变 化。胚部细胞的代谢机能趋向旺盛，而对外界环境条件的反应非常敏 感。如遇到环境条件的急刷变化或各种理化因素的刺激，就可能引起 生长发育失常或活力下降，严重的会导致死亡。在适当的范围内，给 予或改变某些条件，会对整个萌发过程及幼苗的生长发育产生一定的 效应 (三)发芽 种子萌动以后，种胚细胞开始或加速分裂和分化，生长速度显著 加快，当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，就称为发芽 (germination),。我国传统上把胚根长度达到与种子等长，胚芽长度 达到种子一半时，作为种子已经发芽的标准。国际种子检验协会的标 准是种子发育长成具备正常种苗结构时为种子发芽。 种子处于这一时期，种胚的新陈代谢作用极为旺盛，呼吸强度达 最高限度会产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足，易引起 缺氧呼吸，放出乙醇等有害物质，使种胚室息麻痹以致中毒死亡。农 作物种子如催芽不当，或播后受到不良条件的影响，常会发生这种情 况。例如大豆、花生及棉花等大粒种子，在播种后由于土质黏重、密 度过本或覆土过深、雨后表土板结，种子萌动会因氧供应不足，呼吸
受阻，生长停滞，幼苗无力顶出士面，而发生烂种和缺苗断垄等现象。 种子发芽过程中所放出的能量较多，其中一部分热量散失到周围 土壤中，另一部分成为幼苗顶土和幼根人土的动力，呼吸产生的代谢 产物能够满足种苗具备光合能力之前发育和生长的需要。健壮的农作 物种子出苗快而整齐，瘦弱的种子营养物质少，发芽时可利用的能量 不足，即使播种深度适应，亦常常无力顶出而死亡：有时虽能出土， 但因活力很弱，经不起恶劣条件的侵袭，同样容易引起死苗。 (四)成苗阶段 种子发芽后幼苗出土，根据其子叶出土的状况，可分成两种类 型的幼苗。 1.子叶出土型双子叶的子叶出土型植物在种子发芽时，其下 胚轴显著伸长，初期弯成拱形，顶出土面后在光照诱导下，生长素分 布相应变化，使下胚轴逐浙伸直，生长的胚与种皮（有些种子连带小 部分残余胚乳)脱离，子叶迅速展开，见光后逐渐转绿，开始营光合 作用，以后从两子叶间的胚芽长出真叶和主茎。单子叶植物中只有少 数属子叶出土型，如葱蒜类等，而90%的双子叶植物幼苗属这种类 型，常见的作物有棉花、油菜、大豆、黄麻、烟草、蓖麻、向日葵和 瓜类等。 了出士型约苗（笑短双子 图2.23幼南出土情况（子叶出土型） 1.胚根2.第一其叶3.子叶4.上肝轴5.初生根6.下胚轴7.胚乳8.胚根鞘 9.盾片10胚芽鞘11.不定根
这类植物幼苗下胚轴的长度和生长快慢与出苗率常有密切关系。 子叶出土型幼苗的优点是幼苗出土时顶芽包被在子叶中受到保护，子 叶出土后能进行光合作用，继续为生长提供能量，像大豆的子叶能进 行数日的光合作用，而棉花、萝卜等子叶能保持数周的光合功能。某 些植物的子叶与后期生育有关，如棉花的子叶受到损害时，以后会减 少结铃数，甚至完全不结铃：丝瓜的子叶受伤后，对开花期子房的发 育会产生抑制作用，因此在作物移植或间苗操作过程中，应注意保扩 子叶的完整，避免机械损伤。 2.子叶留土型双子叶的子叶留土型植物在种子发芽时，上胚 轴伸长而出土，随即长出真叶而成幼苗，子叶仍留在土中与种皮不脱 离，直至内部贮藏养料消耗殆尽，才菱缩或解体。大，大部分单子叶 植物种子，如禾谷类；小部分双子叶植物种子，如蚕豆、豌豆、茶叶 属于这一类型，后者的子叶一般较肥厚。 了母留士型幼苗（压米、单子叶） 图2.24发芽种子长成的幼苗类型 1.胚根2.第一真叶3.子叶1.上H轴5.初生根6.下胚轴7.胚乳8.胚根鞘 9.后片10胚芽鞘11.不定根 这类留土型的种子发芽时，穿土力较强，即使在黏重的土壤中， 一般也较少发现闭孔现象。因此，播种时可较出土型的略深，尤其在 干旱地区，更属必要。禾谷类种子幼苗出土的部分实际上是“子弹 型”的胚芽鞘，胚芽鞘出土后在光照下开裂，内部的真叶才逐渐伸出 进行光合作用。如没有完整胚芽鞘的保护作用，幼苗出士将受到阻碍。 6
另外，由于留土幼苗的营养贮藏组织和部分侧芽仍保留在土中。因此， 一旦土壤上面的幼苗部分受到昆虫、低温等的损害，仍有可能重新从 土中长出幼苗。 此外，花生既可子叶出土，又可能子叶留土，主要决定于播种深 浅或覆土厚薄。因为花生的下胚轴粗而稍长，子叶刚能露出地面，若 覆土厚，则埋于土中。 二、种子萌发的生理生化过程 (一)细胞的活化和修复 在成熟的干种子细胞内部预存着一系列生命代谢和与合成有关 的生化系统，在种子萌发的最初阶段，细胞吸水后立即开始修复和活 化活动。 活化和修复在吸水的第一、二两个阶段进行。 1.细胞膜修复 种子成熟和干燥过程中，由于种子脱水，磷脂的排列发生转向， 膜的连续界面不再能保持，膜成为不完整状态。以致种子吸水以后， 细胞膜失去其正常的功能，无法防止溶质从细胞内渗漏出去。 吸胀一定时间后，种子内修补细胞膜的过程完成，膜就恢复了正 常的功能，溶质的渗出就得到了阻止。 随着种子吸胀进行，线粒体内膜的某些缺损部分重新合成，恢复 完整，电子转移酶类被合成或活化并嵌入膜中，结果氧化磷酸化效率 逐渐恢复正常。 2.DNA修复 DNA分子损伤修复由DNA内切酶、DNA多聚酶和DNA连接酶来完 成。干种子中缺损的RNA分子一般被分解，而由新合成的完整RNA分 子所取代。 活化和修复能力，除受环境条件影响外，还与种子的活力有密切 关系。低活力的种子活化迟缓，修复困难。活力降低到一定水平，就 无法修复，种子也就失去萌发能力。 7
(二)种胚的生长和合成代谢 种胚细胞的生长最初主要表现在活化和修复基础上细胞器和 膜系统的合成增殖。 修复时原有线粒体的部分膜被合成，呼吸酶数量增加，呼吸效率 大大提高：接着细胞中新线粒体形成，数量进一步增加。 同时，细胞的内膜系统一内质网和高尔基体也大量增殖。高尔 基体运输多糖到细胞壁作为合成原料：内质网可以产生小液泡，小液 泡的吸水胀大以及液泡间的融合，使胚根细胞体积增大。在许多情况 下，胚根细胞的伸长扩大，就可直接导致种子萌动。 种胚细胞具有很强的生长和合成能力。 以小麦种子为例，吸胀3Omin即利用种子预存的NA合成蛋白质： 新RNA分子的合成在吸胀后h开始，首先合成的种类是mRNA。在 定量的新RNA积累的基础上，小麦种子中DNA的合成于吸胀的第15h 开始，在DNA复制后数小时，种胚细胞进行有丝分裂。 (三)贮藏物质的分解和利用 种子内部存在丰富的营养物质，在发芽过程中逐步地被分解和利 用。一方面在呼吸过程中转化为能量，用于生长和合成：另一方面通 过代谢转化成新细胞组成的成分。 在种子吸胀萌动阶段，生长先动用胚部或胚中轴的可溶性糖、氨 基酸以及仅有少量的贮藏蛋白。 贮藏组织（胚乳或子叶）中贮藏物质的分解需在种子萌动之后。淀 粉、蛋白质和脂肪等大分子首先被水解成可溶性的小分子，然后输送 到胚的生长部位被继续分解和利用（图2-55）
之组 还中轴内的合成 构性碳水化合物 -氧化 乙释0 珀刚 图2.25种子贮藏物质分解、转化和利用方式示意图 (Cardwell,198) 一表示分解：◆表示合成 1,果种皮2.糊粉层3.淀粉层4.胚茅5.根6.盾片 1.淀粉的转化 淀粉降解产物，是种子萌发时主要物质来源。 90%的淀粉水解成葡萄糖主要由淀粉水解酶所催化，ā-淀粉 酶的产生与GA的诱导有关，而B-淀粉酶主要预存在胚乳中。禾 谷类种子的盾片在萌发中具有分泌和消化吸收的功能，在淀粉的 分解中也起重要作用（图2-56）。 另一是萌发初期发生的淀粉磷酸解途径
麻性料 图2.26发芽大麦种子内部G(赤焉素)的产生、a-淀粉梅的生成与胚 乳分解的关系示意图 L.胚芽鞘和盾片产生GA2.GA山部转移到糊粉层3.GA透导糊粉层合成包括a-淀 粉柳的水解性南类，这类酶合成后分泌到胚乳中4.水解膺分解胚乳，产生可溶性糖等 5.胚乳的水解产物反馈调节水解南的合成6.可溶性糖等被输送到胚的生长部位，作为 背养利用 (JonesArmstrong,1971) (1)磷酸解途径 在种子萌发初期，淀粉磷酸化酶活性高，所以前期磷酸解途径 是淀粉转化的主要途径。 因为磷酸化酶是许多种子的贮藏酶，活化后可为MP提供呼吸基 质G-1-P(葡萄糖-1-磷酸)，而不需动用ATP。并且在反应中可以保存 糖苷键能量，通过磷酸解迅速生成大量ATP,供萌发初期合成各种酶 和细胞器之需。 (2)水解途径 在萌发后期，α一淀粉酶活性增强，而磷酸化酶的活性逐渐减弱， 水解途经则成为主要途径。因为ā-淀粉酶的合成需利用蛋白质水解 产生的氨基酸，并需由磷酸化酶通过MP和有氧呼吸供给能量。所以， 淀粉水解途径在后期发生。 2.蛋白质的转化