第三章种子生产原理和技术 本章教学时数：4学时（第13-16讲） 第一节种子生产的概念和意义 (第13、15讲) 一、种子生产的概念和任务 (一)种子生产的概念 种子生产：就是采用最新技术繁育优良品种和杂交亲本的原种 保持和提高它们的种性：按照良种生产技术规程，迅速地生产市场需 要的、质量合格的、生产上作为播种材料大量使用的、种植者自己不 能留种或留种效果不好的种子、种苗和无性播种材料。 (二)种子生产的任务 1.迅速而大量地生产优质种子，实现品种的以优代劣的更换， 满足广大种植者生产的需求，满足经销商国内外销售的需求 2,要预测市场的需求量，生产出种类齐全、数量充足、质量上 乘的优质种子，满足农业生产播种需要。又要防止生产过剩压库或市 场营销失败压库。 3.防止推广品种混杂退化，保持良种的特性，延长良种的使用 年限。 二、品种特性 (一)栽培品种的特性 1.经济性 2.时效性 3.可生产性 4.地域性
5.商品性 (二)栽培品种的DUS三性 l.特异性(distinctness):植物新品种应当明显区别于在递交申 请以前已知的植物品种 2.一致性(uniformity）:植物新品种经过繁殖，除可以预见的变 异外，其相关的特征或者特性一致 3.稳定性(stability):植物新品种经过反复繁殖后或者在特定 繁殖周期结束时，其相关的特征或者特性保持不变 三、种子级别的分类 (一)我国的种子类别 育种者种子(breeder seed)(国外称为育种者种子breeder seed):育种家育成的遗传性状稳定的品种或亲本种子的最初一批种 子，用于进一步繁殖原种种子。 这里的“育种家”可以是单位或集体，也可以是个人。育成品种 确定推广后，育种家就负责原原种保存和生产。毫无疑问，原原种应 当是代表本品种的纯系。 原种(basic seed)(国外的注册种子registered seed)指用 育种家种子繁殖的第一代至第三代，或按原种生产技术规程生产的达 到原种质量标准的种子。 我国在原种中可分原种一代和原种二代，有的作物如棉花可分到 原种三代。国外称谓基础种子(foundation seed或者stock). 但是基础种子应当常是指用育种家种子繁殖的第一代种子。原种 在种子生产中起到承上启下的作用，所以，各个国家对它的繁殖代数 和商品质量都有一定的要求。 我国各类作物原种的质量标准，国家有明确的规定，主要是以纯 度、净度、发芽率、水分和杂草种子等五个方面确定的。也因此，国 外的注册种子(registered seed)是由基础种子繁殖得到的种子
似乎应是我国的原种二代。 良种(certified seed):国外生产良种或叫生产用种子是要签 发生产许可证的，所以称谓所生产的种子为签证种子(certified seed),也称鉴定种子或合格种子。 良种是供大面积生产使用的种子，是种子市场交易的种子，是主 要商品化的种子。假、冒、伪、劣种子大都是在这一类别上出现， 个国家种子质量好坏的程度基本都反映在良种的水平上。国外生产良 种或叫生产用种子是要签发生产许可证的，所以称谓所生产的种子为 签证种子(certified seed),也称鉴定种子或合格种子。 (二)新品种的来源和种子生产 1.公司自育的品种： 2.原国有育种单位育成的老品种 3.国有育种单位育成的新品种 4.引进国外新品种 四、纯系学说和种子生产 (一)纯系学说 纯系学说是丹麦植物学家Johannsen于1903年提出的。其主要 论点是：(1)在自花授粉植物的天然混杂群体中，通过单株选择，可 以分离出许多基因型纯合的家系。表明原始群体是各个纯系的混合 体，通过个体选择能够分离出各种纯系，选择是有效的：(2)在纯系 内继续选择无效。因为纯系内各个体的基因型相同，它们之间的差异 只是环境因素影响的结果，是不能稳定遗传的。 关于纯系的定义，Johannsen(1903)原先认为是“绝对自交单株 的后代”，后来改为“从一个自交的纯合单株所衍生的后代”。而现 代书刊对纯系的定义是“由于连续近交或通过其它手段得到的在遗传 相对纯的生物品系”。自交作物单株后代是纯系，异交作物人工强制 自交的单株后代也是纯系。 纯系学说的理论意义在于，它区分了遗传的变异和不遗传的变
异，指出了选择遗传变异的重要性，对选择的作用也进行了精辟的论 述。因此，它为自花授粉作物的选择育种和种子生产提供了理论基础。 (二)纯系学说在种子生产中的指导意义 1.保纯防杂 种子生产的中心任务是保纯防杂，所以在种子生产中，在品种真 实性的基础上，纯度的高低是检验种子质量的第一标准。我们在扩大 种子生产时，所有的农业技术措施重点之一，就是要保持纯度。 在种子生产中，虽然有大量的自花授粉作物，但是绝对的完全的 白花授粉几乎是没有的。由于种种因素的影响，总有一定程度的天然 杂交，从而引起基因的重组，同时也可能发生各种自发的突变。这也 是我们在种子质量定级时，纯度不能要求100%的原因。但是，这种 理解和实际情况不能成为我们生产不合格种子的理由，恰恰相反，这 应当是我们防止混杂退化的技术路线的关键。 我们知道，大多数作物的经济性状都是数量性状，是受微效多基 因控制的。所以，完全的纯系是没有的。所谓“纯”只能是局部的 暂时的和相对的，它随着繁殖的扩大必然会降低后代的相对纯度。因 此，在现代种子生产中，提出了尽可能的较少生产代数的要求。 2.在原种生产中单株选择的重要性 纯系学说在育种和种子生产的最大影响是，在理论和实践上提出 自花授粉作物单株选择的重大意义。在自交作物三年三圃制原种生产 体系中，要按原品种的典型性，采取单株选择，单株脱粒，对株系进 行比较，一步步进行提纯复壮。 五、杂种优势理论和杂种优势利用 (一)杂交种子生产的技术路线 在配制杂交种时首先要解决的问题是去雄，即两个亲本中作为母 本的一方，采用何种方式去掉其雄花的问题。不同的作物，由于花器 构造和授粉方式的不同，去雄的方式也就不同，这也就决定了采用何 种途径来生产杂交种。目前主要有下列途径：
1.人工去雄 人工去雄是一种直观的去雄方法，一般指用手工直接去除母本的 雄花序或两性花中的雄蕊。这种途径适用于雌雄异株，雌雄同株异花 作物：繁殖系数较高的作物：雄性花器较大，容易人工去雄的作物以 及种植杂交种时用种量较小的作物，如玉米、棉花、烟草、某些瓜类、 番茄等。人工去雄是一种比较繁重的工作，特别是在大面积制种时工 作量相当大，而且要求去雄及时、严格、彻底。某一个环节控制不好， 就会前功尽弃。但人工去雄方法能把优势最高的杂交组合随时用于生 产，不会由于增加更多的育种措施而使育种年限延长。 2.化学杀雄 化学杀雄是克服人工去雄困难的一种有效途径。它不通过人工去 雄而选用某种化学药剂，在作物生长发育的一定时期喷洒于母本上， 直接杀死或抑制雄性器官，造成生理不育以达到杀雄目的。目前制利 上常用的化学杀雄剂，如用于小麦的青鲜素(H,顺丁烯二酸联胺)、 FW450(二氯异丁酸钠)、Sc2053、乙烯(2一氯乙基膦胺)、Genesis 等：用在棉花上的有三氯丙酸：水稻上有稻脚青(20%甲基砷酸锌)： 玉米上有DPX3778 化学杀雄配制杂交种的优点是：一是方法简便：二是亲本选配自 由，容易筛选强优组合。反过来说，只要是高产组合，都可采用化学 杀雄方法生产杂交种：三是化学杀雄导致的雄性不育不能遗传，这就 为利用优势特强组合的F:种子提供了可能性。化学杀雄制种的主要问 题是：杀雄不彻底，喷药时间要求严格，杀雄效果受天气及植株发育 状况的影响，某些杀雄剂可能存在残毒且杀雄剂成本高等。 3.自交不亲和性的利用 自交不亲和是指同一植株上机能正常的雌雄两性器官和配子，因 受自交不亲和基因的控制，不能正常交配的特性。表现为自交或兄妹 交不结实或结实极少，具有这种特性的品系称为自交不亲和系。如十 字花科、豆科、蔷薇科、茄科、菊科等。配制杂交种时，以自交不亲 和系作母本与另一自交亲和系作父本按比例种植，就可以免除人工去 雄的麻烦，从母本上收获杂交种。如果双亲都是自交不亲和系，对正
反交差异不明显的组合，就可互作父母本，最后收获的种子均为杂交 种，供大田使用。目前生产上使用的大白菜、甘蓝等的杂交种就是此 种类型。 4.雄性不育性的利用 在杂交制种时，如果用具有雄性不育的品系作母本，就可以免除 人工去雄的麻烦。所以利用雄性不育性配制杂交种，已经成为目前生 产上应用最广、最有效的途径之一。雄性不育性是由基因控制的，根 据不育基因的类型，可把雄性不育分为两大类。 (1)核不育核不育类型是指单纯受细胞核基因控制的不育系， 当不育型与可育型杂交后，其后代的遗传方式符合孟德尔式的遗传， 因此找不到保持系。把不育性固定下来也就不能得到完全不育或高度 不育的不育系。目前在水稻、小麦、棉花、大豆等作物上都发现了核 不育类型，绝大多数是由隐性基因控制的，少数是由显性基因控制的。 (2)核质互作不育核质互作不育是受细胞核内雄性不育基因 的主导控制，并受细胞质和细胞核基因的互作控制，是可以稳定遗传 的雄性不育性。此类雄性不育性是通过“三系”配套的方式加以利 用的。“三系”是雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢复系的 总称。 1)雄性不育系雄性不育是指雄性器官表现退化、畸形或丧失功 能，无花粉或花粉没有生活力，而雌性器官正常的品系。它接受其它 品种的正常花粉能够受精结实。从雄性器官的形态上，雄性不育系可 分为三类：第一类是花粉败育型，其花药细小、不开裂，花粉皱缩或 圆形，无受精能力。第二类是无花粉型，其花药瘦小不开裂，花药内 无花粉或只有少量极小颗粒。第三类是花药退化型，花药高度退化 不开裂。在生产上具有实用价值的不育系，首先要求开花习性好，盛 花期与保持系、恢复系一致，异交结实率高：其次要能与多个恢复系 组配，杂种结实率高：第三是配合力强，株型好，抗逆性强，适应性 广，并对主要病虫害具有抗性。 2)雄性不育保持系能够保持不育系不育性的品系（种），称为 雄性不育保持系。保持系雌、雄蕊正常，能自交结实。保持系与相应 6
的不育系，在细胞组成上，细胞质不同而细胞核基本相同，因而主要 性状相似。生产上具有应用价值的保持系，必须是保持能力强的纯系， 群体整齐，花药发达，花粉量多，自交结实正常，株型和抗逆性好。 3)雄性不育恢复系能使不育系恢复正常结实的品系（种），称 为雄性不育恢复系，简称恢复系。恢复系雌、雄蕊正常，能自交结实。 将其花粉授于不育系所结种子长成的植株，育性恢复正常，并在产量 等性状上具有明显的杂种优势。恢复系要求恢复力强，农艺性状整齐 一致：配制的杂交种无分离现象，在生产上有实用价值。 依靠雄性不育保持系对雄性不育系进行授粉来繁殖不育系：依靠 雄性不育恢复系对雄性不育系授粉来配制第一代杂交种(F):保持系 和恢复系各自用系内授粉的方式进行繁殖。月前生产上推广的杂交水 稻、杂交高粱、杂交向日葵等均属此类型。 5.标志性状的利用 用某一对基因控制的显性或隐性性状作为标志，来区别杂交种和 自交种，可以用不进行人工去雄授粉的方法获得杂交种。可以用作标 志的性状，有水稻的紫色对绿色叶枕、小麦的红色对绿色芽鞘、棉花 的绿苗对芽黄苗和有腺体对无腺体等。具体做法是：给杂交父本转育 一个苗期出现的显性标志性状，或给母本转育一个苗期出现的隐性标 志性状，用这样的父母本进行不去雄放任杂交，从母本上收获自交和 杂交两类种子。播种后根据标志性状，在间苗时拔除具有隐性性状的 幼苗，即假杂种或母本苗，留下具有显性性状的幼苗就是杂种植株。 (二)杂交制种技术 1、选地隔离 (1)基地选择 制种基地应选地势平坦，土壤肥沃，排灌方便，旱涝保收，病虫等 危害轻且无检疫性病虫，便于隔离，交通方便，生产水平较高，技术条 件较好，制种成本低，相对集中连片的地块。 基地面积应根据常年种子生产量、经营量，制种产量和市场需求 等综合因素制定计划，避免供求变化大起大落
(2)隔离方式 杂交种亲本繁殖与制种都必须进行安全隔离，防止生物学混杂。 隔离方式除人工套袋以外，还可以结合当地实际情况灵活采用以下方 法。 ①空间隔离 在亲本繁殖和杂交制种区周围一定距离内，不种植相同作物的其 他品种。关于不同作物隔离距离要求，一般自交作物较小，异交与常异 交作物要求较严。借风力传粉的作物要求隔离距离较小，借昆虫传粉 的作物要求较严。亲本繁殖区的隔离距离要比制种区稍大。 ②自然屏障隔离 利用山岭、村庄、房屋、成片树林等自然障碍物进行隔离。 ③时间隔离 在空间隔离困难，生育期又可满足要求的条件下，可调节播种期， 使制种田或亲本繁殖田的花期与周围同类作物的生产田花期错开，从 而达到隔离目的。隔离时间长短，主要由花期长短决定。一般春播玉 米播期差40天以上，夏播玉米30天以上。 ④高杆作物隔离 在制种区四周一定范围内种植玉米、麻类等高杆作物，可以使隔 离距离显著缩小。这种方法的关键是高杆作物要提前播种，以保证制 种田花期到来时有足够的高度，才能挡住外来花粉，达到安全隔离的 月的 2、规格播种 (1)亲本行比 行比是制种田中父本行与母本行的比例关系，行比大小决定着母 本占制种田面积的比例大小和结实率，进而影响到制种产量和制种纯 度。随着母本行增加，母本结实率降低，但在一定范围内制种产量会有 所增加。因此，确定行比的原则是：在保证父本花粉充足供应前提下， 尽量增加母本行的比例。在具体制定行比时，应据制种组合中父本的 株高、花粉量及花期长短等因素灵活掌握。 (2)播种技术
制种区要力争做到一播全苗。播种时必须严格分清父、母本行， 不得错行、串行、并行、漏行。 3、花期调节 制种田花期是否相遇决定制种产量高低，甚至制种的成败。 (1)播期调节 准确安排父母本播期是保证花期相遇的根本措施，最重要也最有 效，尤其对父母本生育期相差较悬殊的组合，更是其它措施所不能代 替和难以奏效的。所以，保证花期相遇必须以调节播期为主，其它调 节方法作为辅助措施。 ①花期相遇指标 花期相遇的标准是父母本盛花期相遇，在不同作物上实际应用的 诊惭指标有所不同。以玉米为例，据雌雄穗开花习性，雌穗花丝一般 4-5天，长可达7天全部吐出，花丝生活力大多第36天最强，个别 可达7天：雄穗的散粉期，最短的为4天，一般多为5-7天，最长可 达8-10天，但均以3-4天为散粉盛期，个别自交系到第5天。所以 玉米父母木花期相遇的理想指标是母木吐丝后1-2天，父本开始散 粉，母本生活力最强的吐丝盛期，父本进入散粉盛期。 水稻、小麦以母本抽穗期较父本早2-4天为宜。过去制种时玉米 强调采用母等父方式，现在提出适度早播父本，采取“以父促母”方 式，这样一方面促使母本带叶或超前抽雄，避免自交，提高种子纯度； 另一方面可使父本花粉最集中的散粉盛期不超出花丝生活力最强时 间，授粉受精质量好，利于提高结实率。另外授粉期提前，对促进早 熟也有一定作用。 ②影响花期的因素和播期调节 保证父母本花期相遇，在确定和调节播期时应考虑可能影响的 因素，如双亲的生物学特征，外界环境条件，生产条件与管理技术等 事先做好处理与调整，避免引起花期发生变化的现象发生，以便减少 生产期间调节花期的麻烦，有效地保证花期相遇。 A.亲本的生物学特征：不同亲本的生育规律有所不同，应对制 种亲本先进行系统观察，掌握物候期以及抽穗、开花时间与进程规律
以便能准确安排播期，保证花期相遇。从制种实践中双亲生育来说， 有的相同，有的不同，生育进程也有可能相同或不同。如果生育期及 其进程相同，则花期也会相同，父母本则可以同期播种，或者母本花 期比父本略早1一2天，玉米最多不超过3天，也可同期播种：但双 亲如花期相差太大（如玉米5天以上），则需调节播期，先播生育期较 长，花期晚的亲本。根据双亲生育长短和花期所差天数决定另一亲本 晚播指标 指标可以据天数来定，但天数易受温度，水分等外界条件干扰而 发生变化，影响准确掌握花期，故以叶龄作指标为好。 B.外界的环境条件：考虑外界环境条件影响，因地、因时调节 播期。玉米春播区一般早春播种季节气温、地温低，播种愈早，种子 幼苗生长发育愈慢；而晚播温度高，生长发育快些。 所以双亲花期相差天数并不等于播期相差天数，调节播种期天数 适当增加。一般父母本播期相差天数约为花期相差天数的1一1.5倍。 如双亲花期相差6一7天，则播期应差12一14天。夏播区制种，因播 期多在6月份，湿度较高，变化较小，前后期播温度相差不大，所以 双亲播期相差天数与花期相差天数比较接近。 C.生产条件与管理技术：对花期也有一定影响。如土壤肥力和施 肥水平不同，不同亲本可能有不同反应，针对不同反应，须对播期进 行适当调整。又如种植密度过大会延缓生育过程，则播期应适当提前 ③播期调节天数的确定 A.根据亲本生育期确定播种差期：这是一种简便方法，同一杂交 组合在一定地区同一季节制种，正常条件下，生育期长短是相对稳定 的，但也会由于气候、花期、土质及栽培措施的差异而发生变化。 B.根据叶龄确定播种差期：用主茎叶片数表示生长发育进度，称 为叶龄。在正常条件下同一品种的主茎叶片数是比较稳定的，出叶速 度有一定的规律性，但当气候和栽培条件发生变化时，叶龄也会发生 一定变化，如温度低、出叶速度慢，如不育系播种至始穗期需50天， 那么恢复系从始穗期向前推50天的叶龄即不育系播种期。必须指出， 按叶龄确定父母本播种差期，首先要熟悉其在当地的总叶龄数以及各