授课题目（教学章、节或主题）： 教学器材 多媒体设施、黑板与 绪论 与工具 了解植物生理学的定义、内容和任务 二、了解植物生理学的产生和发展 三、了解植物生理学的展望 第一章植物的水分生理 第一节植物对水分的需要 、植物的含水量 植物体内水分存在状态 三、水分在植物生命活动中的作用 授课时间 按教学计划执行 第二节植物细胞对水分的吸收 一、扩散 一、生流 三、渗透作用 第三节植物根系对水分的吸收 一、根系吸水的途径 二、根系吸水的动力 三、影响根系吸水的土壤条件 三、教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、了解植物生理学的定义、内容和任务：了解植物生理学的产生和发展：了解植物生理学的展 2、了解植物的含水量，植物体内水分存在状态和水分在植物生命活动中的作用 3、茅据植物细胞对水分的吸收方式：扩散，集流，渗透作用 掌握植物根系对水分的吸收途径、动力和影响根系吸水的士壤条件 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 绪论 植物生理学的定义、内容和任务 (一)植物生理学的定义和内容 植物生理学(Plant Physiology)是研究植物生命活动规律的科学。 植物的生命活动内容大致可分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传 递和信号转导等3个方面。 生长发育(growth and development)是植物生命活动的外在表现
1 授课题目（教学章、节或主题）： 绪论 一、了解植物生理学的定义、内容和任务 二、了解植物生理学的产生和发展 三、了解植物生理学的展望 第一章 植物的水分生理 第一节 植物对水分的需要 一、植物的含水量 二、植物体内水分存在状态 三、水分在植物生命活动中的作用 第二节 植物细胞对水分的吸收 一、扩散 二、集流 三、渗透作用 第三节 植物根系对水分的吸收 一、根系吸水的途径 二、根系吸水的动力 三、影响根系吸水的土壤条件 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 按教学计划执行 三、教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、了解植物生理学的定义、内容和任务；了解植物生理学的产生和发展；了解植物生理学的展 望 2、了解植物的含水量，植物体内水分存在状态和水分在植物生命活动中的作用 3、掌握植物细胞对水分的吸收方式：扩散，集流，渗透作用。 4、掌握植物根系对水分的吸收途径、动力和影响根系吸水的土壤条件 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 绪论 一、植物生理学的定义、内容和任务 （一）植物生理学的定义和内容 植物生理学（Plant Physiology）是研究植物生命活动规律的科学。 植物的生命活动内容大致可分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传 递和信号转导等 3 个方面。 生长发育（growth and development）是植物生命活动的外在表现
生长是指增加细胞数目和扩大细胞体积而导致植物体积和重量的增加。发育是指 细胞不断分化，形成新组织、新器官，即形态建成(morphogenesis),具体表现为种 子萌发，根、茎、叶生长，开花、结实、衰老死亡等过程。 物质与能量转化是生长发育的基础。而物质转化与能量转化又紧密联系，构成统 一的整体，统称为代谢(metabolism)。植物代谢包括对水分和养分的吸收和利用， 碳水化合物的合成和代谢等。绿色植物的光合作用将无机物CO2和H0合成碳水化 合物的同时，将太阳能转变为化学能，贮存于碳水化合物中，这就完成物质转化 (material transformation)和能量转化(energy transformation)步骤。 信息传递(message transportation)和信号转导(signal transduction)是植物适应 环境的重要环节。植物“感知”环境信息的部位与发生反应的部位可能是不同的，这 就存在信息感受部位将信息传递到发生反应部位的过程，即所谓信息传递。而所谓信 号转导是指单个细胞水平上，信号与受体结合后，通过信号转导系统，产生生理反应 (二)植物生理学的任务(Tasks) 植物生理学的任务是研究和了解植物在各种环境条件下进行生命活动的规律和 机理，并将这些研究成果应用于一切利用植物生产的事业中。 由此可见，植物的生长发育是农业生产和林业生产的中心过程，它为畜牧业和水 产业提供了有机物质基础：水土保持和环境净化与植物生长有密切关系：植物合成的 生物碱、橡胶、鞣质等又是工业原料或药物的有效成分。我们认识了植物的生理、生 化过程和本质，就可以合理地利用光、气、水、土资源，发展农（林）业生产，保扩 和改造自然环境，为加快社会主义建设和实现农业现代化服务 二、植物生理学的产生和发展(Generation and development) 植物生理学的发展大致可分为3个时期。 第一时期是植物生理学的孕育时期（从16世纪至17世纪）。荷兰的Van Helmont (1577-1644)是最早进行植物生理学实验的学者，他进行柳树枝条试验，探索植物 长大的物质来源。其后，英国的S.Hales(1672-1761)研究蒸腾，从理论上解释水分 吸收与运转的道理。英国的J.Priestley(1733-1804)发现老鼠在密封钟罩内不久即死 老鼠与绿色植物一起放在钟罩内则不死。荷兰的J.Ingenhousz(1730-1799)接着了 解到绿色植物在日光下才能清洁空气，初步建立起空气营养的观念。 第二时期是植物生理学的奠基与成长时期（从18世纪至19世纪）。法国的G Boussingault(1802-1899)建立砂培实验法，并开始以植物为对象进行研究工作。德
2 生长是指增加细胞数目和扩大细胞体积而导致植物体积和重量的增加。发育是指 细胞不断分化，形成新组织、新器官，即形态建成（morphogenesis）,具体表现为种 子萌发，根、茎、叶生长，开花、结实、衰老死亡等过程。 物质与能量转化是生长发育的基础。而物质转化与能量转化又紧密联系，构成统 一的整体，统称为代谢（metabolism）。植物代谢包括对水分和养分的吸收和利用， 碳水化合物的合成和代谢等。绿色植物的光合作用将无机物 CO2 和 H2O 合成碳水化 合物的同时，将太阳能转变为化学能，贮存于碳水化合物中，这就完成物质转化 （material transformation）和能量转化（energy transformation）步骤。 信息传递（message transportation）和信号转导（signal transduction）是植物适应 环境的重要环节。植物“感知”环境信息的部位与发生反应的部位可能是不同的，这 就存在信息感受部位将信息传递到发生反应部位的过程，即所谓信息传递。而所谓信 号转导是指单个细胞水平上，信号与受体结合后，通过信号转导系统，产生生理反应。 （二）植物生理学的任务(Tasks) 植物生理学的任务是研究和了解植物在各种环境条件下进行生命活动的规律和 机理，并将这些研究成果应用于一切利用植物生产的事业中。 由此可见，植物的生长发育是农业生产和林业生产的中心过程，它为畜牧业和水 产业提供了有机物质基础；水土保持和环境净化与植物生长有密切关系；植物合成的 生物碱、橡胶、鞣质等又是工业原料或药物的有效成分。我们认识了植物的生理、生 化过程和本质，就可以合理地利用光、气、水、土资源，发展农（林）业生产，保护 和改造自然环境，为加快社会主义建设和实现农业现代化服务。 二、植物生理学的产生和发展(Generation and development) 植物生理学的发展大致可分为 3 个时期。 第一时期是植物生理学的孕育时期（从 16 世纪至 17 世纪）。荷兰的 Van Helmont （1577-1644）是最早进行植物生理学实验的学者，他进行柳树枝条试验，探索植物 长大的物质来源。其后，英国的 S. Hales（1672-1761）研究蒸腾，从理论上解释水分 吸收与运转的道理。英国的 J. Priestley（1733-1804）发现老鼠在密封钟罩内不久即死， 老鼠与绿色植物一起放在钟罩内则不死。荷兰的 J. Ingenhousz（1730-1799）接着了 解到绿色植物在日光下才能清洁空气，初步建立起空气营养的观念。 第二时期是植物生理学的奠基与成长时期（从 18 世纪至 19 世纪）。法国的 G. Boussingault（1802-1899）建立砂培实验法，并开始以植物为对象进行研究工作。德
国的J.von Liebig(1803-1873)提出施矿质肥料以补充土壤营养的消耗，成为利用化 学肥料理论的创始人。德国的J.Von Sachs(1832-1897)对植物的生长、光合作用和 矿质营养做了许多重要实验，促使植物生理学形成一个完整的体系。他于1882年编 写了《植物生理学讲义》，他的弟子W.Pfeffer在1904年出版了《植物生理学》，标 志着植物生理学作为一门学科的诞生，因此Sachs被称为植物生理学的奠基人，Sachs 和Pfeffer被称为植物生理学的两大先驱。这个时期自然科学的三大发现一一细胞学 说、进化论和能量守恒学说对植物生理学的发展也产生了深远的影响，如光合作用中 光能转换为化学能，并以有机物形式贮存起来（能量守恒）。 第三时期是植物生理学发展的时期（从20世纪至今）。随着物理学和化学的成就 以及研究仪器与方法的改进，使得分析结果更加精细和准确。在这个时期，植物生理 学的各个方面都有突破性的进展。例如，基于植物细胞全能性的概念，成功地进行细 胞培养和组织培养，形成完整的植株，在生产上发挥很大的作用：光合作用中光、暗 反应、光呼吸，C3、C4和CAM途径的发现，把光合作用研究推向了崭新阶段；生长 发育过程中的光周期和光敏色素的发现，为调控植物生长发育打下理论基础：钙和钙 调素的深入研究，了解到了细胞内功能的调节机理：各种植物生长物质的发现和合成 能更有效地控制植物的生长发育，提高产量。 我国植物生理学起步较晚，发展又缓慢。钱崇澍(1883-1965)1917年在国际刊 物上公开发表“钡，锶及铈对水绵的特殊作用”论文，又在各大学讲授植物生理学， 他是我国植物生理学的启业人。30年代初是我国植物生理学教学和研究的起始期。 李继侗(1892-1961)、罗宗洛(1899-1978)和汤佩松(1903-2001)等先后回国，在 大学任教，建立实验室，进行科学研究，为我国的植物生理学奠定了基础，他们三人 是我国植物生理学的奠基人。解放前，由于从事植物生理学研究的队伍小，设备差 加上颠沛流离，发展极慢。解放后，尽管有一些曲折，但植物生理学还是有较大的发 展，具体表现在研究和教学机构剧增，队伍迅速扩大，研究成果众多，其中比较突出 的有：殷宏章等的作物群体生理研究，沈允钢等证明光合磷酸化中高能态存在的研究 汤佩松等首先提出呼吸的多条途径的论证，娄成后等深入研究细胞原生质的胞间运 转，等等。这些研究在国际上都是较早发现或提出的。近年来，组织培养和细胞培养 研究迅速开展，特别在花药和花粉培养、单倍体育种方面做了大量工作，成绩显著
3 国的 J. von Liebig（1803-1873）提出施矿质肥料以补充土壤营养的消耗，成为利用化 学肥料理论的创始人。德国的 J. Von Sachs（1832-1897）对植物的生长、光合作用和 矿质营养做了许多重要实验，促使植物生理学形成一个完整的体系。他于 1882 年编 写了《植物生理学讲义》，他的弟子 W. Pfeffer 在 1904 年出版了《植物生理学》，标 志着植物生理学作为一门学科的诞生，因此 Sachs 被称为植物生理学的奠基人，Sachs 和 Pfeffer 被称为植物生理学的两大先驱。这个时期自然科学的三大发现——细胞学 说、进化论和能量守恒学说对植物生理学的发展也产生了深远的影响，如光合作用中 光能转换为化学能，并以有机物形式贮存起来（能量守恒）。 第三时期是植物生理学发展的时期（从 20 世纪至今）。随着物理学和化学的成就 以及研究仪器与方法的改进，使得分析结果更加精细和准确。在这个时期，植物生理 学的各个方面都有突破性的进展。例如，基于植物细胞全能性的概念，成功地进行细 胞培养和组织培养，形成完整的植株，在生产上发挥很大的作用；光合作用中光、暗 反应、光呼吸，C3、C4 和 CAM 途径的发现，把光合作用研究推向了崭新阶段；生长 发育过程中的光周期和光敏色素的发现，为调控植物生长发育打下理论基础；钙和钙 调素的深入研究，了解到了细胞内功能的调节机理；各种植物生长物质的发现和合成， 能更有效地控制植物的生长发育，提高产量。 我国植物生理学起步较晚，发展又缓慢。钱崇澍（1883-1965）1917 年在国际刊 物上公开发表“钡，锶及铈对水绵的特殊作用”论文，又在各大学讲授植物生理学， 他是我国植物生理学的启业人。30 年代初是我国植物生理学教学和研究的起始期。 李继侗（1892-1961）、罗宗洛（1899-1978）和汤佩松（1903-2001）等先后回国，在 大学任教，建立实验室，进行科学研究，为我国的植物生理学奠定了基础,他们三人 是我国植物生理学的奠基人。解放前，由于从事植物生理学研究的队伍小，设备差， 加上颠沛流离，发展极慢。解放后，尽管有一些曲折，但植物生理学还是有较大的发 展，具体表现在研究和教学机构剧增，队伍迅速扩大，研究成果众多，其中比较突出 的有：殷宏章等的作物群体生理研究，沈允钢等证明光合磷酸化中高能态存在的研究， 汤佩松等首先提出呼吸的多条途径的论证，娄成后等深入研究细胞原生质的胞间运 转，等等。这些研究在国际上都是较早发现或提出的。近年来，组织培养和细胞培养 研究迅速开展，特别在花药和花粉培养、单倍体育种方面做了大量工作，成绩显著
三、植物生理学的展望(Future) 近二、三十年，植物生理学的发展有4大特点： 1.研究层次越来越宽广 由于科学发展，植物生理学研究水平从个体水平深) 到器官、组织、细胞、细胞器一直到分子水平，向微观方向发展：另一方面，根据生 态平衡、农林生产需要，则从个体水平扩展到群体、群落水平向宏观方向发展。从分 子水平角度去研究植物生理成为一个潮流，并取得了引人注目的成就，有关这方面的 文章迅速增多。美国出版的《植物生理学年评》(Annual Review of Plant Physiology 从1988年开始改为《植物生理学和植物分子生理学年评》(Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology),这样易名，就反映了这种潮流。然而，宏观 的群体水平研究也不容忽视，因为防止环境污染、保持生态平衡和提高农林生产等问 题，都需要从宏观方面研究环境和植物的相互影响、植物（作物）成为群体时的生理 生化变化等。 2.学科之间相互渗透随着科学发展，学科与学科之间相互渗透、相互借鉴的 现象越来越多。植物生理学要不断引进相关学科新的概念、新的方法以增强本学科的 活力，解决理论问题和实际问题。随者分子生物学拟南芥，水稻等模式植物基因组全 序列测序工作的完成，植物生理学在植物个体、组织器官、细胞及分子水平上，研究 它们的生命活动及其调控机理。从学科间的相互关系上看，植物生理学正是基因水平 与性状表达之间的“桥梁”。 3.理论联系实际植物生理学虽是一门基础学科，但其任务是运用理论于生产 实践，满足人类的需要。植物生理学的研究成果对一切以植物生产为对象的事业，有 普遍性和指导性的作用。例如，对农业、林业和海洋业的植物，植物生理学不只是为 它们的栽培和育种提供理论依据，而且不断提供新的和有效的手段，为进一步提高产 量和改良品质以及综合利用作出贡献。新的植物生长物质的发现和合成，应用于调节 作物和果树的生长发育，获得丰产，就是其中一例。 4.研究手段现代化由于数学、物理和化学等学科的发展，实验技术越来越红 致，仪器设备越来越精密和自动化。层析、电泳、分级离心、放射性同位素示踪、分 光光度计等已是实验室的基本设备或必须掌握的技术。气相色谱仪、高效液相色谱仪 质谱仪、电子显微镜等仪器的应用逐渐普遍：分析仪与电脑配合，可以自动地分析蛋 白质中各种氨基酸的含量和序列，以及其他物质等。研究手段的现代化，使研究数据 精确可靠，而且获得速度快，大大促进了植物生理学的发展
4 三、植物生理学的展望(Future) 近二、三十年，植物生理学的发展有 4 大特点： 1．研究层次越来越宽广 由于科学发展，植物生理学研究水平从个体水平深入 到器官、组织、细胞、细胞器一直到分子水平，向微观方向发展；另一方面，根据生 态平衡、农林生产需要，则从个体水平扩展到群体、群落水平向宏观方向发展。从分 子水平角度去研究植物生理成为一个潮流，并取得了引人注目的成就，有关这方面的 文章迅速增多。美国出版的《植物生理学年评》（Annual Review of Plant Physiology） 从 1988 年开始改为《植物生理学和植物分子生理学年评》（Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology），这样易名，就反映了这种潮流。然而，宏观 的群体水平研究也不容忽视，因为防止环境污染、保持生态平衡和提高农林生产等问 题，都需要从宏观方面研究环境和植物的相互影响、植物（作物）成为群体时的生理 生化变化等。 2．学科之间相互渗透 随着科学发展，学科与学科之间相互渗透、相互借鉴的 现象越来越多。植物生理学要不断引进相关学科新的概念、新的方法以增强本学科的 活力，解决理论问题和实际问题。随着分子生物学拟南芥，水稻等模式植物基因组全 序列测序工作的完成，植物生理学在植物个体、组织器官、细胞及分子水平上，研究 它们的生命活动及其调控机理。从学科间的相互关系上看，植物生理学正是基因水平 与性状表达之间的“桥梁”。 3．理论联系实际 植物生理学虽是一门基础学科，但其任务是运用理论于生产 实践，满足人类的需要。植物生理学的研究成果对一切以植物生产为对象的事业，有 普遍性和指导性的作用。例如，对农业、林业和海洋业的植物，植物生理学不只是为 它们的栽培和育种提供理论依据，而且不断提供新的和有效的手段，为进一步提高产 量和改良品质以及综合利用作出贡献。新的植物生长物质的发现和合成，应用于调节 作物和果树的生长发育，获得丰产，就是其中一例。 4．研究手段现代化 由于数学、物理和化学等学科的发展，实验技术越来越细 致，仪器设备越来越精密和自动化。层析、电泳、分级离心、放射性同位素示踪、分 光光度计等已是实验室的基本设备或必须掌握的技术。气相色谱仪、高效液相色谱仪、 质谱仪、电子显微镜等仪器的应用逐渐普遍；分析仪与电脑配合，可以自动地分析蛋 白质中各种氨基酸的含量和序列，以及其他物质等。研究手段的现代化，使研究数据 精确可靠，而且获得速度快，大大促进了植物生理学的发展
由此可见，植物生理学在社会主义建设中和在实现农业现代化过程中的任务非常 艰巨。任重道远，我们要勇挑重担。 当前我国植物生理学在国民经济建设中的主要任务是： 1.深入基础理论研究植物生理学的基础理论研究是探索植物生命活动的本质 过去许多例子说明，基础理论问题一旦突破，往往产生超出预期的效果，会给农业生 产带来革命性的变化。例如，由于细胞培养、组织培养的研究成功，为遗传育种、植 物繁殖提供了新技术。基础理论研究既要吸收国外的成就，又要有自己的特色：既要 了解其作用机理，又要探讨其调节控制。 2.大力开展应用基础研究和应用研究在部分力量从事重大基础理论研究的同 时，要有较多人力、物力从事应用基础研究和应用生产研究，使科学技术迅速转化为 生产力。植物生理学是指导科学种田的理论基础，光合、水分、矿质、抗性、呼吸 生长发育和有机物运输等都与提高作物产量，改善产品品质有直接关系。针对我国西 部干旱，沙漠化，应用植物生理研究成果，种草植树，以植物为先锋，保土防沙，改 造大自然。植物生理学应与农业各学科合作，针对当地生产存在的问题，进行研究， 解决问题，促进农业现代化。 小结(Conclutions) 植物生理学是研究生命活动规律的科学。它的内容可分为生长发有与形态建成 物质与能量转化、信息传递和信息转导等3个方面。植物生理学的任务是将研究成果 应用于一切植物生产事业中。 植物生理学的发展起源于农业生产活动。随着物理、化学的发展，植物生理学亦 有较大的突破。植物生理学的发展大致可分为孕育时期、奠基与成长时期、发展时期 等3个时期。 近二、三十年来，植物生理学发展有4大特点：(1)研究层次越来越宽广；(2) 学科之间相互渗透：(3)理论联系实际：(4)研究手段现代化
5 由此可见，植物生理学在社会主义建设中和在实现农业现代化过程中的任务非常 艰巨。任重道远，我们要勇挑重担。 当前我国植物生理学在国民经济建设中的主要任务是： 1．深入基础理论研究 植物生理学的基础理论研究是探索植物生命活动的本质。 过去许多例子说明，基础理论问题一旦突破，往往产生超出预期的效果,会给农业生 产带来革命性的变化。例如，由于细胞培养、组织培养的研究成功，为遗传育种、植 物繁殖提供了新技术。基础理论研究既要吸收国外的成就，又要有自己的特色；既要 了解其作用机理，又要探讨其调节控制。 2．大力开展应用基础研究和应用研究 在部分力量从事重大基础理论研究的同 时，要有较多人力、物力从事应用基础研究和应用生产研究，使科学技术迅速转化为 生产力。植物生理学是指导科学种田的理论基础，光合、水分、矿质、抗性、呼吸、 生长发育和有机物运输等都与提高作物产量，改善产品品质有直接关系。针对我国西 部干旱，沙漠化，应用植物生理研究成果，种草植树，以植物为先锋，保土防沙，改 造大自然。植物生理学应与农业各学科合作，针对当地生产存在的问题，进行研究， 解决问题，促进农业现代化。 小结(Conclutions) 植物生理学是研究生命活动规律的科学。它的内容可分为生长发育与形态建成、 物质与能量转化、信息传递和信息转导等 3 个方面。植物生理学的任务是将研究成果 应用于一切植物生产事业中。 植物生理学的发展起源于农业生产活动。随着物理、化学的发展，植物生理学亦 有较大的突破。植物生理学的发展大致可分为孕育时期、奠基与成长时期、发展时期 等 3 个时期。 近二、三十年来，植物生理学发展有 4 大特点:（1）研究层次越来越宽广；（2） 学科之间相互渗透；（3）理论联系实际；（4）研究手段现代化
第一章植物的水分生理Water physiology of plant) Concept:植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出等3个过程，称为 水分生理 第一节植物对水分的需要(The plantin relation to water) 一、植物的含水量(Water conten) 不同植物的含水量有很大的不同。例如，水生植物（水浮莲、满江红、金鱼藻等） 的含水量可达鲜重的90%以上，在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类）则仅 占6%左右。又如，草本植物的含水量为70%85%，木本植物的含水量稍低于草本植 物。 同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。凡是生长在荫蔽、潮湿环境中 的植物，它的含水量比生长在向阳、干燥环境中的要高一些。 在同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。例如，根尖、嫩梢 幼苗和绿叶的含水量为60%~90%。树干为40%~50%，休眠芽为40%，风干种子为 10%14%。 二、植物体内水分存在的状态(Water status in plant) 水分在植物细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态。 细胞质主要是由蛋白质组成的，占总干重60%以上。蛋白质分子很大，其水浴 液具有胶体的性质，因此，细胞质是一个胶体系统(colloidal system)。蛋白质分子的 疏水基（如烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基（如一NH2,一COOH,一OH 等)则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力，容易起水合作用(hydration) 所以细胞质胶体微粒具有显著的亲水性(hydrophilic nature),其表面吸附着很多水分 子，形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强：相反，则吸附力越弱。 靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水(bound water):距离 胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水(free wate) 自由水参与各种代谢作用。自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。 束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 由于自由水含多少不同，所以细胞质亲水胶体有两种不同的状态：一种是含水较 多的溶胶(sol),另一种含水较少的凝胶(g©)。除了休眠种子的细胞质呈凝胶状态 外，在大多数情况下，细胞质呈溶胶状态。 三、水分在植物生命活动中的作用physiological roles) 6
6 第一章 植物的水分生理(Water physiology of plant) Concept: 植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出等 3 个过程，称为 水分生理 第一节 植物对水分的需要(The plant in relation to water) 一、植物的含水量(Water content) 不同植物的含水量有很大的不同。例如，水生植物（水浮莲、满江红、金鱼藻等） 的含水量可达鲜重的 90%以上，在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类）则仅 占 6%左右。又如，草本植物的含水量为 70%~85%，木本植物的含水量稍低于草本植 物。 同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。凡是生长在荫蔽、潮湿环境中 的植物，它的含水量比生长在向阳、干燥环境中的要高一些。 在同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。例如，根尖、嫩梢、 幼苗和绿叶的含水量为 60%~90%。树干为 40%~50%，休眠芽为 40%，风干种子为 10%~14%。 二、植物体内水分存在的状态(Water status in plant) 水分在植物细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态。 细胞质主要是由蛋白质组成的，占总干重 60%以上。蛋白质分子很大，其水溶 液具有胶体的性质，因此，细胞质是一个胶体系统（colloidal system）。蛋白质分子的 疏水基（如烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基（如—NH2，—COOH， —OH 等）则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力，容易起水合作用（hydration）。 所以细胞质胶体微粒具有显著的亲水性（hydrophilic nature），其表面吸附着很多水分 子，形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。 靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水（bound water）；距离 胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水（free wate）. 自由水参与各种代谢作用。自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。 束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 由于自由水含多少不同，所以细胞质亲水胶体有两种不同的状态：一种是含水较 多的溶胶（sol），另一种含水较少的凝胶（gel）。除了休眠种子的细胞质呈凝胶状态 外，在大多数情况下，细胞质呈溶胶状态。 三、水分在植物生命活动中的作用(physiological roles)
水分在植物生命活动中的作用主要表现如下： 1、水分是细胞质的主要成分细胞质的含水量一般在70%90%，使细胞质呈溶 胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质 便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。 2、水分是代谢作用过程的反应物质在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和 分解的过程中，都有水分子参与。 3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂一般来说，植物不能直接吸收固态的 无机物质和有机物质，这些物质只有溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在 植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。 4、水分能保持植物的固有姿态由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即 膨胀)，使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有 利于传粉 第二节植物细胞对水分的吸收(Asorption of water by plant cells) 植物细胞吸水主要有3种方式：扩散，集流和渗透作用。 一、扩散(diffusion) 扩散(d iffusion)是一种自发过程，是由于分子的随机热运动所造成的物质从浓 度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的 二、集流(mass flow) 集流(mass flow)是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动，例如 水在水管中的流动，河水在河中的流动等。植物体中也有水分集流 植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白(aquaporin)形成的水通道实施的（图 l-l)。植物的水孔蛋白有两种：一种是质膜上的质膜内在蛋白(plasma membrane intrinsic protein),另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic protein)
7 水分在植物生命活动中的作用主要表现如下： 1、水分是细胞质的主要成分 细胞质的含水量一般在 70%~90%，使细胞质呈溶 胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质 便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。 2、水分是代谢作用过程的反应物质 在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和 分解的过程中，都有水分子参与。 3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 一般来说，植物不能直接吸收固态的 无机物质和有机物质，这些物质只有溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在 植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。 4、水分能保持植物的固有姿态 由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即 膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有 利于传粉。 第二节 植物细胞对水分的吸收(Asorption of water by plant cells) 植物细胞吸水主要有 3 种方式：扩散，集流和渗透作用。 一、扩散（diffusion） 扩散（diffusion）是一种自发过程，是由于分子的随机热运动所造成的物质从浓 度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的。 二、集流 （mass flow） 集流（mass flow）是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动，例如 水在水管中的流动，河水在河中的流动等。植物体中也有水分集流. 植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道实施的（图 1-1）。植物的水孔蛋白有两种：一种是质膜上的质膜内在蛋白（plasma membrane intrinsic protein），另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白（tonoplast intrinsic protein）
蠢果 水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部形成 狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白相对微小，只有25~30kDa。水孔蛋白是一类具有选 择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白，它只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过， 因为水通道的半径大于0.15nm(水分子半径)，但小于0.2nm(最小的溶质分子半径) 水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的。试验证明，依赖Ca 的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。 如果把该残基的磷酸基团除去，则水通道变窄，水集流通过量减少。 水孔蛋白广泛分布于植物各个组织，其功能以存在部位而定。例如，拟南芥和烟 草的水孔蛋白优先在维管束薄壁细胞中表达，可能参与水分长距离的运输：拟南芥的 水孔蛋白表达区于根尖的伸长区和分生区，说明它有利于细胞生长和分化：水孔蛋白 分布于雄蕊和花药，表明它与生殖有关。 三、渗透作用(osmosis) 渗透作用(osmosis)是水分依水势梯度而移动。也即是水流通过膜的方向和过 度不只是决定于水的浓度梯度或压力梯度，而是决定于这两种驱动力的和。渗透是指 溶剂分子通过半透膜而移动的现象。水分移动需要能量作功，所以下面首先讨论自由 能和水势的概念，然后再讲渗透问题。 (一)自由能和水势(free energy and water potential 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能(bound energy)和自由能 8
8 水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部形成 狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白相对微小，只有 25~30kDa。水孔蛋白是一类具有选 择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白,它只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过， 因为水通道的半径大于 0.15nm（水分子半径），但小于 0.2nm（最小的溶质分子半径）。 水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的。试验证明，依赖 Ca2+ 的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。 如果把该残基的磷酸基团除去，则水通道变窄，水集流通过量减少。 水孔蛋白广泛分布于植物各个组织，其功能以存在部位而定。例如，拟南芥和烟 草的水孔蛋白优先在维管束薄壁细胞中表达，可能参与水分长距离的运输；拟南芥的 水孔蛋白表达区于根尖的伸长区和分生区，说明它有利于细胞生长和分化；水孔蛋白 分布于雄蕊和花药，表明它与生殖有关。 三、渗透作用（osmosis） 渗透作用（osmosis）是水分依水势梯度而移动。也即是水流通过膜的方向和速 度不只是决定于水的浓度梯度或压力梯度，而是决定于这两种驱动力的和。渗透是指 溶剂分子通过半透膜而移动的现象。水分移动需要能量作功，所以下面首先讨论自由 能和水势的概念，然后再讲渗透问题。 （一）自由能和水势（free energy and water potential） 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bound energy）和自由能
(free energy)两部分。束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条 件下可用于作功的能量，lmol物质的自由能就是该物质的化学势(chemical potential) 可衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的高低，可 用水势表示。在植物生理学上，水势(water potential)就是每偏摩尔体积水的化学势 就是说，水溶液的化学势(4)与纯水的化学势(：)之差（△），除以水的偏 摩尔体积(V。)所得的商，称为水势。水势平(psi,希腊字母)或Q,可用下式表 示： 贝=4-44 Vw 式中水的偏摩尔体积(partial molar volume),Vw是指（在一定温度和压力下）lmol水中 加入1mol某溶液后，该1mol水所古的有效体积。'm的具体数值，随不同含水体系而异，与纯 水的摩尔体积V不同。在稀的水溶液中，和V相差很小，实际应用时，往往用V代替 化学势的能量单位为J·mo1(JN·m=牛顿·米)，而偏摩尔体积的单位为 m3·mo,两者相除得N.m2,成为压力单位Pa(帕)，这样就把以能量为单位的化 学势化为以压力为单位的水势。 水势= 水的化学势Nmmo 水的偏摩尔体积mmo=Nm3=Pa 纯水的自由能最大，水势也最高，但是水势的绝对值不易测得。因此，在同样温 度和同样大气压的条件下，测定纯水和溶液的水势，以作比较。纯水的水势定为零 其它溶液就与它相比。溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能 要比纯水低，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势越低。现列举几种水溶液在25℃ 下的水势，使读者对水势有个大体概念：纯水的水势为0MPa,荷格伦特(Hoagland 培养液为-0.05MPa,海水为-2.69MPa。 (二)渗透作用(Osmosis) 把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧 杯中，漏斗内外液面相等（图l-2A)。由于种皮是半透膜(semipermeable membrane) 所以整个装置就成为一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透彤 两边溶液的水势高低。水势高的溶液中的水，流向水势低的溶液。随着水分逐渐进入 玻璃管内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度
9 （free energy）两部分。束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条 件下可用于作功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential）， 可衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的高低，可 用水势表示。在植物生理学上，水势（water potential）就是每偏摩尔体积水的化学势。 就是说，水溶液的化学势（ W ）与纯水的化学势（ 0 W ）之差（ W ），除以水的偏 摩尔体积（ V W − ）所得的商，称为水势。水势Ψ（psi，希腊字母）或 w 可用下式表 示： 0 W W W w V V W W − − − = = 式中水的偏摩尔体积（partial molar volume）， V W − 是指（在一定温度和压力下）1mol 水中 加入 1mol 某溶液后，该 1mol 水所占的有效体积。 V W − 的具体数值，随不同含水体系而异，与纯 水的摩尔体积 VW 不同。在稀的水溶液中， V W − 和 VW 相差很小，实际应用时，往往用 VW 代替 V W − 。 化学势的能量单位为 J·mol-1（J=N·m=牛顿·米），而偏摩尔体积的单位为 m3·mol-1，两者相除得 N.m-2，成为压力单位 Pa（帕），这样就把以能量为单位的化 学势化为以压力为单位的水势。 N m Pa m mol N m mol = = = = − − − 2 3 1 1 · · · 水的偏摩尔体积 水的化学势 水势 纯水的自由能最大，水势也最高，但是水势的绝对值不易测得。因此，在同样温 度和同样大气压的条件下，测定纯水和溶液的水势，以作比较。纯水的水势定为零， 其它溶液就与它相比。溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能 要比纯水低，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势越低。现列举几种水溶液在 25℃ 下的水势，使读者对水势有个大体概念：纯水的水势为 0 MPa，荷格伦特（Hoagland） 培养液为-0.05 MPa，海水为-2.69 MPa。 （二）渗透作用(Osmosis) 把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧 杯中，漏斗内外液面相等（图 1-2A）。由于种皮是半透膜（semipermeable membrane）， 所以整个装置就成为一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透膜 两边溶液的水势高低。水势高的溶液中的水，流向水势低的溶液。随着水分逐渐进入 玻璃管内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度
就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。最后，液面不再上升，停滞不动，实质上 是水分进出的速度相等，呈动态平衡（图1-2B)。水分从水势高的系统通过半透膜向 水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。 图1-2渗透现象 (三)植物细胞可以构成一个渗透系统 一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都可 以通过的透性膜(permeable membrane)。质膜和液泡膜则不同，两者都接近于半透 膜，因此，我们可以把原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜米看 待。液泡里的细胞液含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之 间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成 了一个渗透系统。质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)现象可 证明植物细胞是一个渗透系统。 (四)细胞的水势(Cell water potential 细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势w,是由3个势组成的： 少。=.+9p+9 w.为细胞的水势，y,为渗透势(osmotic potential),w。为压力势(pressure potential),y.为重力组分(gravity component)。 渗透势亦称溶质势(solute potential)。渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水 的自由能，因而其水势低于纯水的水势。在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水 势，因为溶液的压力势为0MP。溶液的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子） 总数。例如，如0.1mol·L的NaC中，有将近80%的NaCl分解成Na+和C,即 它的溶质颗粒总数比同浓度的非电解质多80%，渗透势也低80%。植物细胞的渗透 势因内外条件不同而异。 压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结 果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。压力势是由于 细胞壁压力的存在而增加水势的值。压力势往往是正值。 重力组分是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。重力组分依赖参比状态下 水的高度、水的密度和重力加速度而定。当水高1m时，重力组分是0.01MPa。考 虑到水分在细胞水平移动，与渗透势和压力势相比，重力组分通常省略不计。因此， 0
10 就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。最后，液面不再上升，停滞不动，实质上 是水分进出的速度相等，呈动态平衡（图 1-2B）。水分从水势高的系统通过半透膜向 水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。 图 1-2 渗透现象 （三）植物细胞可以构成一个渗透系统 一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都可 以通过的透性膜（permeable membrane）。质膜和液泡膜则不同，两者都接近于半透 膜，因此，我们可以把原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜来看 待。液泡里的细胞液含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之 间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成 了一个渗透系统。质壁分离（plasmolysis）和质壁分离复原（deplasmolysis）现象可 证明植物细胞是一个渗透系统。 （四）细胞的水势(Cell water potential) 细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势 w 是由 3 个势组成的： w = + p + g w 为细胞的水势， 为渗透势（osmotic potential）， p 为压力势（pressure potential）， g 为重力组分（gravity component）。 渗透势亦称溶质势（solute potential）。渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水 的自由能，因而其水势低于纯水的水势。在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水 势，因为溶液的压力势为 0 MPa。溶液的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子） 总数。例如，如 0.1 mol·L -1 的 NaCl 中，有将近 80%的 NaCl 分解成 Na+和 Cl-，即 它的溶质颗粒总数比同浓度的非电解质多 80%，渗透势也低 80%。植物细胞的渗透 势因内外条件不同而异。 压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结 果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。压力势是由于 细胞壁压力的存在而增加水势的值。压力势往往是正值。 重力组分是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。重力组分依赖参比状态下 水的高度、水的密度和重力加速度而定。当水高 1 m 时，重力组分是 0.01 MPa。考 虑到水分在细胞水平移动，与渗透势和压力势相比，重力组分通常省略不计。因此