第三章园艺产品采后生理 8学时 一、目的要求 了解采后园艺产品生理变化的特点，熟悉呼吸与贮藏、蒸腾与贮藏的关系，呼吸的类型、呼吸 漂移与采后成熟衰老的关系，影响呼吸，蒸腾的内外因素；明确成熟衰老的概念，掌握乙烯在成熟 衰老中的作用及其生物合成的影响因素，掌握采后产品成熟衰老调节控制的技术，明确休眠生理与 贮藏的关系及休眠的控制技术。 二、主要讲解内容 1.呼吸作用与贮藏的关系，呼吸类型及其控制。 2.影响呼吸的内外环境因素。 3.呼吸跃变，跃变型果实与非跃变型果实成熟衰老变化的差异。 4.乙烯与成熟衰老的关系，乙烯生物合成途径及其影响因素。 5.蒸腾与贮藏的关系，影响蒸腾的内外因素，结露的危害及其控制。 6。成熟衰老的控制：温度、湿度、气体调节。 7.休眠与贮藏的关系，调节休眠的方法】 三、教学重点 1.呼吸与贮藏的关系，呼吸的类型及其控制。 2.呼吸跃变，两类果实成熟衰老变化的差异。 3.乙烯与成熟衰老的关系，环境条件与乙烯合成。 4.蒸腾与贮藏的关系。 5.成熟衰老的控制。 四、教学难点 1.缺氧呼吸消失点及缺氧呼吸的控制。 2.跃变型果实、非跃变型果实采后呼吸和对乙烯反应的异同 3.成熟衰老的控制。 五、教学方法与教学手段 课堂多媒体教学。 六、参考书 1.[日]绪方邦安，陈祖铖译.《水果蔬菜贮藏概论》.北京：农业出版社，1982年版. 2.刘兴华，饶景萍主编。《果品蔬菜贮运学》.西安：陕西科技出版社，1998年。 3.韦立三.《花卉贮藏保鲜》.北京：中国林业出版社，2000年 4.[日]下川敬立.《乙烯》.日本东京：东京大学出版会，1992. 5.李明启.《果实生理》.北京：科学出版社，1989. 园艺产品采收之后的所有处理包括贮藏、运输过程之中，有一个十分重要的基本事实就是，它 们仍然是一个有生命的“活体“。 采后产品的特点： 1.虽然离开了母体，断绝了营养和水分的供给但其仍然进行着生命活动
第三章 园艺产品采后生理 8学时 一、目的要求 了解采后园艺产品生理变化的特点，熟悉呼吸与贮藏、蒸腾与贮藏的关系，呼吸的类型、呼吸 漂移与采后成熟衰老的关系，影响呼吸，蒸腾的内外因素；明确成熟衰老的概念，掌握乙烯在成熟 衰老中的作用及其生物合成的影响因素，掌握采后产品成熟衰老调节控制的技术，明确休眠生理与 贮藏的关系及休眠的控制技术。 二、主要讲解内容 1．呼吸作用与贮藏的关系，呼吸类型及其控制。 2．影响呼吸的内外环境因素。 3．呼吸跃变，跃变型果实与非跃变型果实成熟衰老变化的差异。 4．乙烯与成熟衰老的关系，乙烯生物合成途径及其影响因素。 5．蒸腾与贮藏的关系，影响蒸腾的内外因素，结露的危害及其控制。 6．成熟衰老的控制：温度、湿度、气体调节。 7．休眠与贮藏的关系，调节休眠的方法。 三、教学重点 1．呼吸与贮藏的关系，呼吸的类型及其控制。 2．呼吸跃变，两类果实成熟衰老变化的差异。 3．乙烯与成熟衰老的关系，环境条件与乙烯合成。 4．蒸腾与贮藏的关系。 5．成熟衰老的控制。 四、教学难点 1．缺氧呼吸消失点及缺氧呼吸的控制。 2．跃变型果实、非跃变型果实采后呼吸和对乙烯反应的异同。 3．成熟衰老的控制。 五、教学方法与教学手段 课堂多媒体教学。 六、参考书 1．[日]绪方邦安，陈祖铖译.《水果蔬菜贮藏概论》.北京：农业出版社，1982年版. 2．刘兴华，饶景萍主编.《果品蔬菜贮运学》.西安：陕西科技出版社，1998年. 3．韦立三.《花卉贮藏保鲜》.北京：中国林业出版社，2000年. 4．[日]下川敬立.《乙烯》.日本东京：东京大学出版会，1992. 5．李明启.《果实生理》.北京：科学出版社，1989. 园艺产品采收之后的所有处理包括贮藏、运输过程之中，有一个十分重要的基本事实就是，它 们仍然是一个有生命的"活体"。 采后产品的特点： 1．虽然离开了母体，断绝了营养和水分的供给但其仍然进行着生命活动
2.为了维持生命，该活体要适应这种变化了的外界环境条件，组织内部的代谢机能也会产生一 系列的变化，以达到正常地进行下去。 正因为活体具备有这两个特点，从而具备了得以延长生命，保持品质，抵抗病害侵袭，减少损 耗的能力，即耐贮性和抗病性。 耐贮性：在一定的期限内，能够保持原有品质不发生明显的不良变化的特性 抗病性：指园艺产品抵抗致病微生物侵害的特性。 第一节呼吸生理 采后产品的新陈代谢的主导是呼吸作用，这是与采前的根本不同之处。采后已不再有光合作 用，其呼吸的消耗就是一个净消耗 一、呼吸作用与贮藏的关系 呼吸与贮藏是一个辩证的关系，一方面，呼吸是园艺产品采后必须进行的活动，因为，只有呼 吸作用正常地进行，才能维持园艺产品正常的生命活动，呼吸作用是整个生命活动能量的来源，同 时还与体内其他生理生化过程密切相关（中间产物一酶的合成→各种代谢正常进行等），有了正常 的呼吸途径和历程的主导，才能使产品保持正常的生活状态：另一方面，呼吸作用对于采后品质的 保持又是一个消极的活动，因为呼吸的底物就是营养成分，呼吸得越多，消耗的得也就越多，品质 变化也就越大，因此，采后的一个主要任务，就是在保持产品能正常进行生命活动的情况下，尽量 控制呼吸强度，把呼吸消耗降到最低。 二、园艺产品呼吸的基本内容 (一)呼吸的类型 采后园艺产品由于本身的某种原因或受外界条件的影响，有三种不同的呼吸类型。 1.有氧呼吸：在有充足的02的条件下，将底物充分氧化，释放大量的能量，最后产物是C02和 H20。 C6H1206+6026C02+6H20+2821364J 形成38个ATP 这38个mo1的ATP贮存了1272544J的能量，占释放质量的45%左右，其余以热的形式释放到环境之 有氧呼吸的特点： ①有充足的02的条件：②释放大量的能，形成较多的ATP,38:③最终产物为C02和H20,正常情 况下对产品无直接危害。 2.缺氧呼吸，在缺氧（环境中02不足，或组织内透02差，或酶活性降低，利用02的能力降低 等)的情况下，底物不能充分氧化，产物为乙醛，乙醇或乳酸，释放能量低。形成的ATP少，1分子 6C糖只有2 mol ATP。 CeH12062C250+2C02+87906J,2 mol ATP C6H1206 2H3COCOOH+4H-2CH3CHOHCOOH+75348J 同样消耗1分子的6C糖，只产生2分子的ATP,若要维持正常的生命活动就要比有氧呼吸消耗多得 多的底物。 缺氧呼吸的特点：
2．为了维持生命，该活体要适应这种变化了的外界环境条件，组织内部的代谢机能也会产生一 系列的变化，以达到正常地进行下去。 正因为活体具备有这两个特点，从而具备了得以延长生命，保持品质，抵抗病害侵袭，减少损 耗的能力，即耐贮性和抗病性。 耐贮性：在一定的期限内，能够保持原有品质不发生明显的不良变化的特性。 抗病性：指园艺产品抵抗致病微生物侵害的特性。 第一节 呼吸生理 采后产品的新陈代谢的主导是呼吸作用，这是与采前的根本不同之处。采后已不再有光合作 用，其呼吸的消耗就是一个净消耗。 一、呼吸作用与贮藏的关系 呼吸与贮藏是一个辩证的关系，一方面，呼吸是园艺产品采后必须进行的活动，因为，只有呼 吸作用正常地进行，才能维持园艺产品正常的生命活动，呼吸作用是整个生命活动能量的来源，同 时还与体内其他生理生化过程密切相关（中间产物→酶的合成→各种代谢正常进行等），有了正常 的呼吸途径和历程的主导，才能使产品保持正常的生活状态；另一方面，呼吸作用对于采后品质的 保持又是一个消极的活动，因为呼吸的底物就是营养成分，呼吸得越多，消耗的得也就越多，品质 变化也就越大，因此，采后的一个主要任务，就是在保持产品能正常进行生命活动的情况下，尽量 控制呼吸强度，把呼吸消耗降到最低。 二、园艺产品呼吸的基本内容 （一）呼吸的类型 采后园艺产品由于本身的某种原因或受外界条件的影响，有三种不同的呼吸类型。 1．有氧呼吸：在有充足的O2的条件下，将底物充分氧化，释放大量的能量，最后产物是CO2和 H2O。 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+2821364J 形成38个ATP 这38个mol的ATP贮存了1272544J的能量，占释放质量的45%左右，其余以热的形式释放到环境之 中。 有氧呼吸的特点： ①有充足的O2的条件；②释放大量的能，形成较多的ATP，38；③最终产物为CO2和H2O，正常情 况下对产品无直接危害。 2．缺氧呼吸，在缺氧（环境中O2不足，或组织内透O2差，或酶活性降低，利用O2的能力降低 等）的情况下，底物不能充分氧化，产物为乙醛，乙醇或乳酸，释放能量低。形成的ATP少，1分子 6C糖只有2mol ATP。 C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+87906J，2mol ATP C6H12O6 2H3COCOOH+4H→2CH3CHOHCOOH+75348J 同样消耗1分子的6C糖，只产生2分子的ATP，若要维持正常的生命活动就要比有氧呼吸消耗多得 多的底物。 缺氧呼吸的特点：
①在缺氧(02不足的)情况下进行：②产生的能量物质少，消耗营养物质多：③产物乙醛、乙醇 对贮藏不利。 由于缺氧呼吸对采后产品保藏之不利非常明显，在采后的贮运中，就要避免缺02呼吸的出现。怎 样避免缺02呼吸的出现呢？ 生产实践中，控制呼吸的一种重要手段就是降低环境中的02的浓度，那么怎样能通过降02既可抑 制呼吸，又不诱导缺02呼吸的产生呢？请见图3-1。 当环境中的02浓度从正常水平下降时，产品组织释放C02的速率也随之下降，但当02浓度降低到 一定的水平时，C02的释放量不再随02浓度的降低而降低反而上升，把这个转折点的02浓度称为该产 品缺02呼吸的消失点，意思即为，当02浓度大于该浓度时，就不会诱导缺氧呼吸的产生。不同的产品 种类，缺氧呼吸消失点的02浓度不同，大多数产品在1-5%之间（为了保证安全的贮藏，维持正常的生 命代谢，一般园产品的02浓度控制在3-5%)。 3.愈伤呼吸：园艺产品的组织在受到机械损伤或其他损伤时（病、虫侵染），其呼吸速率显著 增大的现象。 原因：①伤口使组织直接暴露在外，气体交换更加畅通：②酶与底物的间隔受到破坏：③伤口 愈合需要更多的能量和修补物质的合成，抗病物质的积累等。 因此，当有伤口的存在时，产品的呼吸强度就会加大，造成的不利影响：①消耗增大：②环境 中呼吸热多：③病菌易由伤口侵染 (二)呼吸作用的指标 1.呼吸强度：是表示呼吸作用强弱的一个指标。是在一定的温度条件下，单位时间内单位重量 的产品吸收02或释放C02的量，一般用C02mg/kg·h表示。 不同的产品种类，不同年龄的产品其呼吸强度大小不同。实践中我们常用静置法、气流法、红 外线气体分析法和气相色谱法等方法测定产品的呼吸强度。 外界许多条件均会影响到呼吸强度的变化，而呼吸变化对贮藏产品品质变化的影响很大，是采 后生理变化的主要内容，因此，呼吸强度的测定是采后研究和生产实践中经常进行的工作之一。 2.呼吸商（略） 3。呼吸消耗：呼吸作用消耗的底物均是产品中所含的营养成分，因此，呼吸会导致品质的降 低，呼吸速率越大，消耗越大，因此，采后的主要任务就是采用一切技术和手段来控制呼吸，保持 产品的品质，或延缓品质的变化。 4.呼吸热：呼吸消耗营养的过程中会释放出能量，而其中仅有40%左右可以贮存于ATP,用于生 命活动之中，而有近60%都以热的形式释放到环境中，这部分以热形式释放的能量称为呼吸热。呼吸 热的释放积累会使贮运环境中的温度升高（导致温度波动），影响贮藏质量，也会给设施带来更多 的热负荷。 (三)呼吸跃变 呼吸漂移：园艺产品的生命过程中呼吸强度总的变化趋势。（图3-2） 呼吸跃变：产品的呼吸强度在其生长发育过程中是逐步下降的，当进入成熟期的某个阶段时又 显著上升，升至一个顶峰后又再度下降，直至果实的衰老死亡。这种现象称呼吸跃变，上升的顶峰
①在缺氧（O2不足的）情况下进行；②产生的能量物质少，消耗营养物质多；③产物乙醛、乙醇 对贮藏不利。 由于缺氧呼吸对采后产品保藏之不利非常明显，在采后的贮运中，就要避免缺O2呼吸的出现。怎 样避免缺O2呼吸的出现呢？ 生产实践中，控制呼吸的一种重要手段就是降低环境中的O2的浓度，那么怎样能通过降O2既可抑 制呼吸，又不诱导缺O2呼吸的产生呢？请见图3-1。 当环境中的O2浓度从正常水平下降时，产品组织释放CO2的速率也随之下降，但当O2浓度降低到 一定的水平时，CO2的释放量不再随O2浓度的降低而降低反而上升，把这个转折点的O2浓度称为该产 品缺O2呼吸的消失点，意思即为，当O2浓度大于该浓度时，就不会诱导缺氧呼吸的产生。不同的产品 种类，缺氧呼吸消失点的O2浓度不同，大多数产品在1-5%之间（为了保证安全的贮藏，维持正常的生 命代谢，一般园产品的O2浓度控制在3-5%）。 3．愈伤呼吸：园艺产品的组织在受到机械损伤或其他损伤时（病、虫侵染），其呼吸速率显著 增大的现象。 原因：①伤口使组织直接暴露在外，气体交换更加畅通；②酶与底物的间隔受到破坏；③伤口 愈合需要更多的能量和修补物质的合成，抗病物质的积累等。 因此，当有伤口的存在时，产品的呼吸强度就会加大，造成的不利影响：①消耗增大；②环境 中呼吸热多；③病菌易由伤口侵染。 （二）呼吸作用的指标 1．呼吸强度：是表示呼吸作用强弱的一个指标。是在一定的温度条件下，单位时间内单位重量 的产品吸收O2或释放CO2的量，一般用CO2 mg/kg·h表示。 不同的产品种类，不同年龄的产品其呼吸强度大小不同。实践中我们常用静置法、气流法、红 外线气体分析法和气相色谱法等方法测定产品的呼吸强度。 外界许多条件均会影响到呼吸强度的变化，而呼吸变化对贮藏产品品质变化的影响很大，是采 后生理变化的主要内容，因此，呼吸强度的测定是采后研究和生产实践中经常进行的工作之一。 2．呼吸商（略） 3．呼吸消耗：呼吸作用消耗的底物均是产品中所含的营养成分，因此，呼吸会导致品质的降 低，呼吸速率越大，消耗越大，因此，采后的主要任务就是采用一切技术和手段来控制呼吸，保持 产品的品质，或延缓品质的变化。 4．呼吸热：呼吸消耗营养的过程中会释放出能量，而其中仅有40%左右可以贮存于ATP，用于生 命活动之中，而有近60%都以热的形式释放到环境中，这部分以热形式释放的能量称为呼吸热。呼吸 热的释放积累会使贮运环境中的温度升高（导致温度波动），影响贮藏质量，也会给设施带来更多 的热负荷。 （三）呼吸跃变 呼吸漂移：园艺产品的生命过程中呼吸强度总的变化趋势。（图3-2） 呼吸跃变：产品的呼吸强度在其生长发育过程中是逐步下降的，当进入成熟期的某个阶段时又 显著上升，升至一个顶峰后又再度下降，直至果实的衰老死亡。这种现象称呼吸跃变，上升的顶峰
称为呼吸高峰。果实按照其呼吸漂移大致可分为两类，一类是呼吸漂移中有跃变出现的称为跃变型 果实，另一类是无呼吸跃变出现的称非跃变型果实，常见果实分类见3-1表。 也有人觉得这样的分法还不够确切，又将跃变型果实根据跃变峰出现的早晚分为2种（图3- 3)。 暂升型：在成熟期出现跃变峰的果实。大部跃变型果实属此种类型，例如苹果、香蕉、梨等。 晚峰型：在成熟的未期，即过熟期才出现呼吸跃变现象的果实，如柿、桃等。 渐降型：即呼吸强度始终呈下降趋势的非跃变型果实。 除果实之外，部分鲜切花的呼吸代谢也有跃变峰出现，据此，也可分为两种类型，即，跃变型 和非跃变型。（见表3-1） (呼吸跃变发生原因的两个学说见教材P33-34,自学) 表3-1 乙烯生成速率nl/g·h 果实类型 果实 跃变前期 跃变期 温度 苹果 0.1 100 12 杏 0.03 0.4 20 猕猴桃 <0.03 50 20 跃变型 甜瓜 0.10.2 2050 20 桃 0.10.2 50100 20 梨 0.5^0.6 1030 20 番茄 0.2 120 20 越桔 0.040.05 20 大果越桔 0.020.04 20 黄瓜 0.020.16 非跃变型 20 甜橙 0.02^0.06 20 菠萝 0.010.3 20 草莓 0.1 20 三、跃变型果实与非跃变型果实对乙烯反应的异同 1.乙烯的合成量不同 跃变型果实在成熟期间自身可产生较多的乙烯：而非跃变型果实这期间合成的乙烯量则非常 少，有的甚至为检测不到的微量。 有关乙烯合成的差异，研究者根据大量研究结果提出这样的理论：在植物体内存在着两个乙烯 合成系统，而所有植物组织在生长发育中都会合成并释放少量的乙烯，这种乙烯的合成系统称为系 统I。 非跃变型果实和未成熟的跃变型果实所产生的乙烯都是来自乙烯合成系统I。 而跃变型果实在完熟期前期合成并大量释放乙烯，则是由另一系统产生的，称之为乙烯合成系 统Ⅱ。该系统既可以随果实的自然完熟而产生，也可被外源乙烯所诱导。 2.二者对外源乙烯的反应不同
称为呼吸高峰。果实按照其呼吸漂移大致可分为两类，一类是呼吸漂移中有跃变出现的称为跃变型 果实，另一类是无呼吸跃变出现的称非跃变型果实，常见果实分类见3-1表。 也有人觉得这样的分法还不够确切，又将跃变型果实根据跃变峰出现的早晚分为2种（图3- 3）。 暂升型：在成熟期出现跃变峰的果实。大部跃变型果实属此种类型，例如苹果、香蕉、梨等。 晚峰型：在成熟的未期，即过熟期才出现呼吸跃变现象的果实，如柿、桃等。 渐降型：即呼吸强度始终呈下降趋势的非跃变型果实。 除果实之外，部分鲜切花的呼吸代谢也有跃变峰出现，据此，也可分为两种类型，即，跃变型 和非跃变型。（见表3-1） （呼吸跃变发生原因的两个学说见教材P33-34，自学）。 表3-1 乙烯生成速率nl/g·h 果实类型 果实 跃变前期 跃变期 温度 跃变型 苹果 0.1 100 12 杏 0.03 0.4 20 猕猴桃 <0.03 50 20 甜瓜 0.1~0.2 20~50 20 桃 0.1~0.2 50~100 20 梨 0.5~0.6 10~30 20 番茄 0.2 120 20 非跃变型 越桔 0.04~0.05 20 大果越桔 0.02~0.04 20 黄瓜 0.02~0.16 20 甜橙 0.02~0.06 20 菠萝 0.01~0.3 20 草莓 0.1 20 三、跃变型果实与非跃变型果实对乙烯反应的异同 1．乙烯的合成量不同 跃变型果实在成熟期间自身可产生较多的乙烯；而非跃变型果实这期间合成的乙烯量则非常 少，有的甚至为检测不到的微量。 有关乙烯合成的差异，研究者根据大量研究结果提出这样的理论：在植物体内存在着两个乙烯 合成系统，而所有植物组织在生长发育中都会合成并释放少量的乙烯，这种乙烯的合成系统称为系 统Ⅰ。 非跃变型果实和未成熟的跃变型果实所产生的乙烯都是来自乙烯合成系统Ⅰ。 而跃变型果实在完熟期前期合成并大量释放乙烯，则是由另一系统产生的，称之为乙烯合成系 统Ⅱ。该系统既可以随果实的自然完熟而产生，也可被外源乙烯所诱导。 2．二者对外源乙烯的反应不同
跃变型果实，用外源乙烯处理时，只有在呼吸跃变出现之前进行才有效果，它可引起呼吸作用 上升和内源乙烯的催化作用，且这种反应是不可逆的。一旦反应发生即可自动进行下去。 而非跃变型果实在任何时候对外源乙烯都有反应，但将外源乙烯去除，这种诱导产生的作用即 会停止，呼吸作用又回复到原来的水平。不同之处在于，这种诱导产生的跃变并不意味果实的成 3.二者对外源乙烯浓度的反应不同 跃变型果实，当提高外源乙烯处理的浓度时，呼吸跃变出现的时间会提前，但不改变跃变峰的 高度。 非跃变型果，提高外源乙烯浓度，可提高呼吸跃变峰的高度，但不提早跃变时期。 四、影响呼吸作用的因素 (一)内闭 1.种类和品种：不同的产品种类，同一种类的不同品种，其呼吸强度的大小都有不同，这是由 其遗传性所决定的。除此之外，产品的形状，原产地、成熟季节都有一定的影响。 般来说，热带、亚热带生长的产品比北方的产品呼吸强度大：夏季上市的产品比秋冬季上市 的呼吸强度大。 2.发育年龄与成熟度 一般同一种产品，越是幼嫩的，呼吸强度越大，成熟度低的呼吸强度大。 (二)外因 1.温度：温度是影响呼吸作用最重要的因素，因为呼吸作用的每一步反应，均是在酶的作用下 完成的，而酶的活性变化与温度关系非常密切。 温度系数—Q10:即在一定的温度范围内（一般是0^35℃），温度每升高10度，其呼吸强度增加 的倍数。大多数园艺产品呼吸强度变化的温度系数为Q10-22.5。 由此可以看出在一定的温度范围内，温度越低，呼吸强度越小。同时温度的高低还与呼吸跃变 出现的早晚有关。见图3-6，与跃变峰的高度有关。与乙烯释放的速率、乙烯跃变峰的出现早晚均有 密切关系。 温度系数的大小与产品种类，发育年龄也有一定的关系，有的产品种类，温度系数就高于2.5， 有的甚至高于4，一般热带、亚热带产品或夏季上市的产品温度系数较大。 另外，幼龄的正值生长期的产品，温度系数也比较大，如叶菜类，黄瓜，菜豆等。 2.相对湿度：相对湿度对于呼吸的影响不是主要因素，但在一定的条件下，对于一些产品，进 行稍微的干燥处理，有利于降低呼吸：但过度的失水又会造成代谢加速，首先表现的是呼吸加强。 这种情况一般发生在产品失水，表现出菱蔫的情况下。 3.气体成分：气体成分是影响呼吸作用的又一个重要因素。 (1)02:当环境中02的浓度降低时，就会抑制产品的呼吸强度，但对于大多数园艺产品来说， 只有将02的浓度降至7%以下时，才能有明显的抑制呼吸的效果。 降02不仅能降低呼吸强度，还可推迟跃变期的时间。 但是降02不能降得很低，不同的产品对低02的忍受能力不同，前面介绍了缺氧呼吸的消失点，当 02的浓度降低至缺氧呼吸的消失点时，就有可能诱发缺02呼吸的产生，发生代谢失调，不仅消耗增
跃变型果实，用外源乙烯处理时，只有在呼吸跃变出现之前进行才有效果，它可引起呼吸作用 上升和内源乙烯的催化作用，且这种反应是不可逆的。一旦反应发生即可自动进行下去。 而非跃变型果实在任何时候对外源乙烯都有反应，但将外源乙烯去除，这种诱导产生的作用即 会停止，呼吸作用又回复到原来的水平。不同之处在于，这种诱导产生的跃变并不意味果实的成 熟。 3．二者对外源乙烯浓度的反应不同 跃变型果实，当提高外源乙烯处理的浓度时，呼吸跃变出现的时间会提前，但不改变跃变峰的 高度。 非跃变型果，提高外源乙烯浓度，可提高呼吸跃变峰的高度，但不提早跃变时期。 四、影响呼吸作用的因素 （一）内因 1．种类和品种：不同的产品种类，同一种类的不同品种，其呼吸强度的大小都有不同，这是由 其遗传性所决定的。除此之外，产品的形状，原产地、成熟季节都有一定的影响。 一般来说，热带、亚热带生长的产品比北方的产品呼吸强度大；夏季上市的产品比秋冬季上市 的呼吸强度大。 2．发育年龄与成熟度 一般同一种产品，越是幼嫩的，呼吸强度越大，成熟度低的呼吸强度大。 （二）外因 1．温度：温度是影响呼吸作用最重要的因素，因为呼吸作用的每一步反应，均是在酶的作用下 完成的，而酶的活性变化与温度关系非常密切。 温度系数—Q10：即在一定的温度范围内（一般是0~35℃），温度每升高10度，其呼吸强度增加 的倍数。大多数园艺产品呼吸强度变化的温度系数为Q10=2~2.5。 由此可以看出在一定的温度范围内，温度越低，呼吸强度越小。同时温度的高低还与呼吸跃变 出现的早晚有关。见图3-6，与跃变峰的高度有关。与乙烯释放的速率、乙烯跃变峰的出现早晚均有 密切关系。 温度系数的大小与产品种类，发育年龄也有一定的关系，有的产品种类，温度系数就高于2.5， 有的甚至高于4，一般热带、亚热带产品或夏季上市的产品温度系数较大。 另外，幼龄的正值生长期的产品，温度系数也比较大，如叶菜类，黄瓜，菜豆等。 2．相对湿度：相对湿度对于呼吸的影响不是主要因素，但在一定的条件下，对于一些产品，进 行稍微的干燥处理，有利于降低呼吸；但过度的失水又会造成代谢加速，首先表现的是呼吸加强。 这种情况一般发生在产品失水，表现出萎蔫的情况下。 3．气体成分：气体成分是影响呼吸作用的又一个重要因素。 （1）O2：当环境中O2的浓度降低时，就会抑制产品的呼吸强度，但对于大多数园艺产品来说， 只有将O2的浓度降至7%以下时，才能有明显的抑制呼吸的效果。 降O2不仅能降低呼吸强度，还可推迟跃变期的时间。 但是降O2不能降得很低，不同的产品对低O2的忍受能力不同，前面介绍了缺氧呼吸的消失点，当 O2的浓度降低至缺氧呼吸的消失点时，就有可能诱发缺O2呼吸的产生，发生代谢失调，不仅消耗增
加，还会积累乙醇、乙醛等有害物质，造成对产品的危害。因此在降低02贮藏时，一定要了解产品对 低02适应的最低范围，大多数北方果蔬在3-5%，有的热带、亚热带的种类稍高，可在5-9%。 (2)C02:提高环境中的C02浓度，产品的呼吸强度也会受到抑制，但002浓度过高时，又会造成 C02中毒，引起产品的腐烂变质。各种果蔬产品对C02的敏感性差异很大。多数仅能适宜在1-5%的浓度 范围。一些产品可采用高浓度短时间的处理，既可起到抑制呼吸代谢的作用，又有杀菌防腐的效 果。例如在草莓上用20`40%C02作短时间处理用以延长其保鲜期限。 在切花上采用改变气体浓度的研究也有不少，但种类、品种之间适应的气体浓度差异很大， (见表3-6)，在实际应用中由于一些具体因素的限制，切花保鲜上很少采用气调。 (3)乙烯：乙烯是成熟激素，环境中有乙烯存在，对产品造成刺激呼吸增高的作用。采后产品 多少均会释放乙烯（前面己讲），因此会在环境中积累，而造成危害。对乙烯的敏感性，不同产品 差异很大，一般米说，环境中若有0.02ppm乙烯就会起动后熟。 (4)有害气体成分：乙醛、乙醇及其他芳香成分。在果实成熟过程中，会不同程度地释放这些 香气成分于环境中，这些物质多数均有刺激呼吸强度，促进后熟的作用。 4.机械损伤和病虫害 任何机械损伤，即使是肉眼不可见的轻微伤害，均会不同程度地加速呼吸，前面讲到的“愈伤呼 吸“就属此种。原因： ①伤口的存在，加速内外气体交换，组织内02浓度提高： ②乙烯的合成是需02过程，02浓度提高，乙烯合成受到促进： ③酶与底物的空间分隔受到破坏： ④伤口的愈合需要大量的材料和修复物质，以及组织对创伤的保卫反应。 病、虫害造成的伤组织也会加速呼吸，道理同上。 5.植物生长调节物质（见教材P43) 第二节蒸腾生理 新鲜的园艺产品含水量均很高，多在80%以上，有的甚至高达90%以上，如黄瓜、笋瓜、小白菜 等。这种高含水量的产品正是依靠其高的膨压，维持了它们新鲜、饱满的状态。但这种状态保持必 需在不失水的情况下才能达到，因为它无时无刻不在进行蒸腾，要做到完全不失水是不可能的，我 们的任务就是做到如何降低它失水的速度，尽量保持它的新鲜性。那就是控制它的蒸腾作用。 一、蒸腾失水与贮藏保鲜的关系 蒸腾失水会引起园艺产品三个方面的不良反应。 (一)失重和失鲜 园艺产品采后蒸腾失水最明显的反应是失重和失鲜。 失重：是我们常说的损耗的内容之一（干耗），是量上的损失。主要表现在产品失水后重量减 轻了。失重的主要原因是失水，虽然重量的减轻也有干物质消耗带来的，但与失水相比较，就太微 不足道了。苹果在0℃左右冷藏，其呼吸消耗干物质是5mg/kg·h,贮藏4个月，其损失也不过重量的 0.8%左右，但它在不适宜的条件下贮藏，如在80%以下相对湿度下冷藏，1周左右就可能失水达3%以 上。所以蒸腾失水对产品保藏的影响是非常大的
加，还会积累乙醇、乙醛等有害物质，造成对产品的危害。因此在降低O2贮藏时，一定要了解产品对 低O2适应的最低范围，大多数北方果蔬在3-5%，有的热带、亚热带的种类稍高，可在5-9%。 （2）CO2：提高环境中的CO2浓度，产品的呼吸强度也会受到抑制，但CO2浓度过高时，又会造成 CO2中毒，引起产品的腐烂变质。各种果蔬产品对CO2的敏感性差异很大。多数仅能适宜在1-5%的浓度 范围。一些产品可采用高浓度短时间的处理，既可起到抑制呼吸代谢的作用，又有杀菌防腐的效 果。例如在草莓上用20~40% CO2作短时间处理用以延长其保鲜期限。 在切花上采用改变气体浓度的研究也有不少，但种类、品种之间适应的气体浓度差异很大， （见表3-6），在实际应用中由于一些具体因素的限制，切花保鲜上很少采用气调。 （3）乙烯：乙烯是成熟激素，环境中有乙烯存在，对产品造成刺激呼吸增高的作用。采后产品 多少均会释放乙烯（前面已讲），因此会在环境中积累，而造成危害。对乙烯的敏感性，不同产品 差异很大，一般来说，环境中若有0.02ppm乙烯就会起动后熟。 （4）有害气体成分：乙醛、乙醇及其他芳香成分。在果实成熟过程中，会不同程度地释放这些 香气成分于环境中，这些物质多数均有刺激呼吸强度，促进后熟的作用。 4．机械损伤和病虫害 任何机械损伤，即使是肉眼不可见的轻微伤害，均会不同程度地加速呼吸，前面讲到的"愈伤呼 吸"就属此种。原因： ①伤口的存在，加速内外气体交换，组织内O2浓度提高； ②乙烯的合成是需O2过程，O2浓度提高，乙烯合成受到促进； ③酶与底物的空间分隔受到破坏； ④伤口的愈合需要大量的材料和修复物质，以及组织对创伤的保卫反应。 病、虫害造成的伤组织也会加速呼吸，道理同上。 5．植物生长调节物质（见教材P43） 第二节 蒸腾生理 新鲜的园艺产品含水量均很高，多在80%以上，有的甚至高达90%以上，如黄瓜、笋瓜、小白菜 等。这种高含水量的产品正是依靠其高的膨压，维持了它们新鲜、饱满的状态。但这种状态保持必 需在不失水的情况下才能达到，因为它无时无刻不在进行蒸腾，要做到完全不失水是不可能的，我 们的任务就是做到如何降低它失水的速度，尽量保持它的新鲜性。那就是控制它的蒸腾作用。 一、蒸腾失水与贮藏保鲜的关系 蒸腾失水会引起园艺产品三个方面的不良反应。 （一）失重和失鲜 园艺产品采后蒸腾失水最明显的反应是失重和失鲜。 失重：是我们常说的损耗的内容之一（干耗），是量上的损失。主要表现在产品失水后重量减 轻了。失重的主要原因是失水，虽然重量的减轻也有干物质消耗带来的，但与失水相比较，就太微 不足道了。苹果在0℃左右冷藏，其呼吸消耗干物质是5mg/kg·h，贮藏4个月，其损失也不过重量的 0.8%左右，但它在不适宜的条件下贮藏，如在80%以下相对湿度下冷藏，1周左右就可能失水达3%以 上。所以蒸腾失水对产品保藏的影响是非常大的
失鲜：是产品失水后造成的新鲜性的改变，是质量方面的损失。它包括形态、结构、色彩、光 泽、质地、风味等多方面的改变，如皱皮、菱蔫、脱落、糠心、黄化、焦边（花、叶）等现象，其 商品品质和食用品质均降低。当产品的失水达到5%左右时，就可以表现出明显的失鲜状态。 (二)破坏正常的代谢过程 水分是植物体生命的源泉，一切的生理生化反应、正常的生命活动的进行均是在一定含水量情 况下开展的。①当产品失水不能得到及时补充时，就会产生代谢的异常。因为蛋白质膨胀，细胞壁 系统的稳定，酶活性的维持均与充足的含水量有关：②失水会引起蛋白质脱水，促进部分水解酶活 性（如淀粉酶）的提高，加速物质的降解；③失水到一定的程度后，细胞液浓度提高，会使一些离 子积累到毒害细胞的程度，如H、N4:④一些产品在失水后还会促进内源乙烯的生物合成，反过来 刺激成熟衰老进程。 (三)降低耐贮性，抗病性 园艺产品的耐贮性、抗病性的强弱与其机体的正常代谢密切相关，当代谢出现异常，其耐贮 性、抗病性均会受到负面影响，而在许多产品的研究中也证实了这一点，如桃、油桃失水致表面菱 蔫时，腐烂率提高，贮藏期缩短。 二、影响蒸腾失水的因素 (一)内因 1.比表面：比表面指单位重量的产品所具有的表面积，单位为cm/kg。蒸腾活动是通过产品的 表面散发出水分而完成的。比表面越大的产品，其蒸腾速率就越高，因此，叶菜类的蒸腾大于果菜 类、根菜类是毫无凝问的。叶片、花瓣蒸腾速率高于果实。同一种果实，小果快于大果。 2,表面组织结构：表面保护组织结构的质密程度和发音完善程度与蒸腾速度密切相关。表面完 整的产品，其蒸腾途径是自然开孔，角质层、萼简等部位。角质层的厚薄、质密状态与产品种类、 成熟度、品质均有关系，自然开孔的数目，开放状态与种类有关。不同种类产品的蒸腾速率差异比 较大（见表3-8）。 过早采收的果实，由于表面保护组织发育不健全，采后处理、贮运过程易失水就是这个原因。 (例如苹果品种金冠、国光、富士等的失水率差异。) 3.细胞持水力：细胞持水力与产品中可溶性固形物含量关系密切，一般品质好，含糖量高的产 品，失水速率较低 (二)外因 1.温度：温度是影响水分蒸腾速率的重要因素。原因：(1)温度高低与水分子的移动速度的 快慢有关。温度越高，水分子的移动越快，蒸腾速率也就越大：(2)温度高时，细胞液粘度降低， 水分子受到的束缚力减小，有利于水分子的自由移动而加速水分的蒸腾：(3)温度与空气饱和湿度 的变化有关，单位容积中所能容纳的水分子的量随温度的升高而加大。当环境中的绝对湿度不变， 而温度上升时，空气中的饱和蒸气压增大，要达到饱和点所需的水分子量增多。贮藏中直接表示环 境干湿度的是相对湿度RH。 例：当环境温度为3.5℃时，要达饱和湿度，空气中需有6.13克/m3水气量，若这时空气中已有 6.13克/m3,则此时的R
失鲜：是产品失水后造成的新鲜性的改变，是质量方面的损失。它包括形态、结构、色彩、光 泽、质地、风味等多方面的改变，如皱皮、萎蔫、脱落、糠心、黄化、焦边（花、叶）等现象，其 商品品质和食用品质均降低。当产品的失水达到5%左右时，就可以表现出明显的失鲜状态。 （二）破坏正常的代谢过程 水分是植物体生命的源泉，一切的生理生化反应、正常的生命活动的进行均是在一定含水量情 况下开展的。①当产品失水不能得到及时补充时，就会产生代谢的异常。因为蛋白质膨胀，细胞壁 系统的稳定，酶活性的维持均与充足的含水量有关；②失水会引起蛋白质脱水，促进部分水解酶活 性（如淀粉酶）的提高，加速物质的降解；③失水到一定的程度后，细胞液浓度提高，会使一些离 子积累到毒害细胞的程度，如H +、NH4 +；④一些产品在失水后还会促进内源乙烯的生物合成，反过来 刺激成熟衰老进程。 （三）降低耐贮性，抗病性 园艺产品的耐贮性、抗病性的强弱与其机体的正常代谢密切相关，当代谢出现异常，其耐贮 性、抗病性均会受到负面影响，而在许多产品的研究中也证实了这一点，如桃、油桃失水致表面萎 蔫时，腐烂率提高，贮藏期缩短。 二、影响蒸腾失水的因素 （一）内因 1．比表面：比表面指单位重量的产品所具有的表面积，单位为cm2/kg。蒸腾活动是通过产品的 表面散发出水分而完成的。比表面越大的产品，其蒸腾速率就越高，因此，叶菜类的蒸腾大于果菜 类、根菜类是毫无凝问的。叶片、花瓣蒸腾速率高于果实。同一种果实，小果快于大果。 2．表面组织结构：表面保护组织结构的质密程度和发育完善程度与蒸腾速度密切相关。表面完 整的产品，其蒸腾途径是自然开孔，角质层、萼筒等部位。角质层的厚薄、质密状态与产品种类、 成熟度、品质均有关系，自然开孔的数目，开放状态与种类有关。不同种类产品的蒸腾速率差异比 较大（见表3-8）。 过早采收的果实，由于表面保护组织发育不健全，采后处理、贮运过程易失水就是这个原因。 （例如苹果品种金冠、国光、富士等的失水率差异。） 3．细胞持水力：细胞持水力与产品中可溶性固形物含量关系密切，一般品质好，含糖量高的产 品，失水速率较低。 （二）外因 1．温度：温度是影响水分蒸腾速率的重要因素。原因：（1）温度高低与水分子的移动速度的 快慢有关。温度越高，水分子的移动越快，蒸腾速率也就越大；（2）温度高时，细胞液粘度降低， 水分子受到的束缚力减小，有利于水分子的自由移动而加速水分的蒸腾；（3）温度与空气饱和湿度 的变化有关，单位容积中所能容纳的水分子的量随温度的升高而加大。当环境中的绝对湿度不变， 而温度上升时，空气中的饱和蒸气压增大，要达到饱和点所需的水分子量增多。贮藏中直接表示环 境干湿度的是相对湿度RH。 RH= 例：当环境温度为3.5℃时，要达饱和湿度，空气中需有6.13克/m3水气量，若这时空气中已有 6.13克/m3，则此时的RH=
但当此时绝对湿度不变，而库温上升到了10℃，而10℃时要达到饱和，需12.26克/m3的水汽，即 此温度下，R= 当空气中的水汽量超过了饱和点时，多余的水汽就会凝结成水滴。 2.湿度条件：贮藏中以相对湿度H表示空气的干湿度，即绝对湿度（空气中实际含水蒸汽量） 与饱和湿度（在当时温度下达饱和时空气中需含的水蒸汽量）之比。饱和湿度与绝对湿度之差是湿 度饱和差。空气饱和时的蒸气压称饱和蒸汽压。在一定的温度条件下，空气的实际蒸汽压小于饱和 蒸汽压时，即存在着饱和差，饱和差的存在导致了蒸腾的发生，蒸腾的大小决于饱和差的大小。 如：10℃下，饱和湿度12.26克/m3，,实际湿度6.13克/m3,这时的饱和差为12.26-6.13=6.13 克/m3. 0℃下，饱和湿度4.9克/m3,，若实际湿度4.4克/m3,则饱和差为0.5克/m3。 新鲜园艺产品组织内部充满了水分，按近于饱和，相对湿度约为100%。只要产品周围环境中的 阳低于100%，组织内的水分就会向外蒸腾。即环境中的相对湿度在温度不变的情况下，是影响产品 失水的重要因素。 3.空气流动：空气的流动会改变产品周围的绝对湿度，其作用是把产品周围空气中的水汽不， 地带走，使产品处于一个相对湿度较低的状态之中。产品本身的含水量高，其自身的蒸腾而使周围 空气的湿度不断增高，渐趋饱和，而空气的流动会改变这种局面。 空气流谏越快，产品的蒸腾也就越强。 4.光照：光照对蒸腾作用也有影响： (1)光照造成产品体温升高，从而加速蒸腾。 (2)光照会使一些具有气孔的产品的气孔开放度提高，促进水分子的移动，加速蒸腾，例如叶 菜类、部分果实、花托等部位。 5.气压：气压也是影响蒸腾速率的一个因素，水在一个大气压下(760m汞柱)，其沸点是 100℃，而当把气压降低于一个大气压时，沸点也会降低，如降至460mm汞柱时，水的沸点会降低至 30℃。虽然水分的蒸腾不只是要在沸点进行，但蒸腾速度与沸点高低有关。 贮藏保鲜一般均是在常压下进行，但采后的一些处理，和特殊的贮藏方式涉及到气压的变化。 如真空预冷，减压贮藏等。 三、结露现象 新鲜的园艺产品在贮运和销售过程中，常常在产品的表面或包装容器的内表面（特别是蒸腾包 装)出现凝结水珠的现象。这是因为环境中的温度发生变化，当温度向下波动，使环境温度达到露 点（水蒸汽达到饱和状态的温度），过多的水汽就会从空气中析出，凝结于物体的表面。 例如：库内温度为1℃，此时的相对湿度95%，绝对湿度4.9克/m3,达饱和时为5.2克/m3,当温度 降到-1℃时，饱和湿度应为4.4克/m3。(0℃下，饱和湿度4.9克/m3)即此时的温度在饱和点（露 点)以下，多余的水汽即会析出(4.9-4.4=0.5克/m3)。 堆集的产品过密，躲内通气不好，呼吸热易在垛内积累，造成内外的温度差：薄膜包装内部由 于呼吸热的积累也会造成内外的温差，在其冷热交界处就会达到露点及其以下的状态，造成凝结水 滴的产生。或品温低于环境温度时，例如由冷库取出的产品，置于常温下时，产品表面形成冷热交 界面，在该交界面上易达露点而凝结水珠 结露对产品的危害：
但当此时绝对湿度不变，而库温上升到了10℃，而10℃时要达到饱和，需12.26克/m3的水汽，即 此温度下，RH= 。 当空气中的水汽量超过了饱和点时，多余的水汽就会凝结成水滴。 2．湿度条件：贮藏中以相对湿度RH表示空气的干湿度，即绝对湿度（空气中实际含水蒸汽量） 与饱和湿度（在当时温度下达饱和时空气中需含的水蒸汽量）之比。饱和湿度与绝对湿度之差是湿 度饱和差。空气饱和时的蒸气压称饱和蒸汽压。在一定的温度条件下，空气的实际蒸汽压小于饱和 蒸汽压时，即存在着饱和差，饱和差的存在导致了蒸腾的发生，蒸腾的大小决于饱和差的大小。 如：10℃下，饱和湿度12.26克/m3，实际湿度6.13克/m3，这时的饱和差为12.26－6.13=6.13 克/m3。 0℃下，饱和湿度4.9克/m3，若实际湿度4.4克/m3，则饱和差为0.5克/m3。 新鲜园艺产品组织内部充满了水分，按近于饱和，相对湿度约为100%。只要产品周围环境中的 RH低于100%，组织内的水分就会向外蒸腾。即环境中的相对湿度在温度不变的情况下，是影响产品 失水的重要因素。 3．空气流动：空气的流动会改变产品周围的绝对湿度，其作用是把产品周围空气中的水汽不断 地带走，使产品处于一个相对湿度较低的状态之中。产品本身的含水量高，其自身的蒸腾而使周围 空气的湿度不断增高，渐趋饱和，而空气的流动会改变这种局面。 空气流速越快，产品的蒸腾也就越强。 4．光照：光照对蒸腾作用也有影响： （1）光照造成产品体温升高，从而加速蒸腾。 （2）光照会使一些具有气孔的产品的气孔开放度提高，促进水分子的移动，加速蒸腾，例如叶 菜类、部分果实、花托等部位。 5．气压：气压也是影响蒸腾速率的一个因素，水在一个大气压下（760mm汞柱），其沸点是 100℃，而当把气压降低于一个大气压时，沸点也会降低，如降至460mm汞柱时，水的沸点会降低至 30℃。虽然水分的蒸腾不只是要在沸点进行，但蒸腾速度与沸点高低有关。 贮藏保鲜一般均是在常压下进行，但采后的一些处理，和特殊的贮藏方式涉及到气压的变化。 如真空预冷，减压贮藏等。 三、结露现象 新鲜的园艺产品在贮运和销售过程中，常常在产品的表面或包装容器的内表面（特别是蒸腾包 装）出现凝结水珠的现象。这是因为环境中的温度发生变化，当温度向下波动，使环境温度达到露 点（水蒸汽达到饱和状态的温度），过多的水汽就会从空气中析出，凝结于物体的表面。 例如：库内温度为1℃，此时的相对湿度95%，绝对湿度4.9克/m3，达饱和时为5.2克/m3，当温度 降到-1℃时，饱和湿度应为4.4克/m3。（0℃下，饱和湿度4.9克/m3）即此时的温度在饱和点（露 点）以下，多余的水汽即会析出（4.9-4.4=0.5克/m3）。 堆集的产品过密，垛内通气不好，呼吸热易在垛内积累，造成内外的温度差；薄膜包装内部由 于呼吸热的积累也会造成内外的温差，在其冷热交界处就会达到露点及其以下的状态，造成凝结水 滴的产生。或品温低于环境温度时，例如由冷库取出的产品，置于常温下时，产品表面形成冷热交 界面，在该交界面上易达露点而凝结水珠。 结露对产品的危害：
水滴易吸附C02,形成微酸性的条件，适合于真菌的生长、繁殖，促进了病原菌的传播、侵染， 对于产品非常不利。 易产生结露现象的场合： (1)句装时大： (2)堆集过密，通风散热不好： (3)预冷不彻底： (4)环境温度波动： (5)出库时库内外温差大。 第三节成熟衰老生理 园艺产品在采收之后继续的生命过程就是成熟与衰老的过程。 一、成熟与衰老的概念 1.成熟：当果实经过一系列的发育过程，并且已完成成长历程，达到可食用阶段，称为成熟。 2.后熟：果实成熟后，进一步发生质地软化，色、香、味达到最佳食用阶段的变化叫后熟过 程知 一部分果实在成熟后并不一定达到可食状态，需经历后熟过程方可食用，如洋梨、猕猴桃、柿 (软柿)等。 3.完熟：经过后熟过程的果实即达到完熟。 果实在后熟过程中，生理上会发生一系列的变化：如呼吸跃变、乙烯跃变的产生，色素的变化 (绿色消失，有色形成)，质地结构软化，大分子物质的降解，小分子物质的积累。 成熟多指果实，因多数果实要在成熟时采收，而以其他器官为产品的，不一定在成熟期采收， 多在幼嫩时采收。 4.衰老：器官或产品已走上个体发育的最后阶段，组织开始分解，生理上发生一系列不可逆的 变化，最终导致细胞崩溃及整个器官死亡的过程。 衰老是成熟的继续。 二、成熟衰老中的物质转变（自学教材） 三、乙烯与园艺产品成熟衰老的关系 (一)乙烯是成熟激素 这种观点在上世纪40年代被确认，且在此后在世界范围内被公认。自从有了气相色谱仪，可以 测出果实内部乙烯的浓度后，发现果实组织内乙烯总是在呼吸跃变上升期或在此之前，开始大量形 成，这就显示出乙烯与果实成熟有关。 乙烯对成熟衰老的作用： 1.导致植物器官的成熟、衰老、凋娄、脱落 2.促进果实成熟：不同的果实种类对乙烯的反应不同，但每一种果实的成熟促进都有一个乙烯 阙值一一启动果实成熟的最低乙烯浓度。 3.促进果蔬等产品的呼吸加强。 4.促进花卉等产品的衰老、脱落，花器、叶片、果实等器官的脱落都受乙烯的影响。乙烯对于 鲜花的促衰作用，在不同的花卉种类上表现不同。其危害表现见表3-3。 (二)乙烯的生物合成
水滴易吸附CO2，形成微酸性的条件，适合于真菌的生长、繁殖，促进了病原菌的传播、侵染， 对于产品非常不利。 易产生结露现象的场合： （1）包装过大； （2）堆集过密，通风散热不好； （3）预冷不彻底； （4）环境温度波动； （5）出库时库内外温差大。 第三节 成熟衰老生理 园艺产品在采收之后继续的生命过程就是成熟与衰老的过程。 一、成熟与衰老的概念 1．成熟：当果实经过一系列的发育过程，并且已完成成长历程，达到可食用阶段，称为成熟。 2．后熟：果实成熟后，进一步发生质地软化，色、香、味达到最佳食用阶段的变化叫后熟过 程。 一部分果实在成熟后并不一定达到可食状态，需经历后熟过程方可食用，如洋梨、猕猴桃、柿 （软柿）等。 3．完熟：经过后熟过程的果实即达到完熟。 果实在后熟过程中，生理上会发生一系列的变化：如呼吸跃变、乙烯跃变的产生，色素的变化 （绿色消失，有色形成），质地结构软化，大分子物质的降解，小分子物质的积累。 成熟多指果实，因多数果实要在成熟时采收，而以其他器官为产品的，不一定在成熟期采收， 多在幼嫩时采收。 4．衰老：器官或产品已走上个体发育的最后阶段，组织开始分解，生理上发生一系列不可逆的 变化，最终导致细胞崩溃及整个器官死亡的过程。 衰老是成熟的继续。 二、成熟衰老中的物质转变（自学教材） 三、乙烯与园艺产品成熟衰老的关系 （一）乙烯是成熟激素 这种观点在上世纪40年代被确认，且在此后在世界范围内被公认。自从有了气相色谱仪，可以 测出果实内部乙烯的浓度后，发现果实组织内乙烯总是在呼吸跃变上升期或在此之前，开始大量形 成，这就显示出乙烯与果实成熟有关。 乙烯对成熟衰老的作用： 1．导致植物器官的成熟、衰老、凋萎、脱落； 2．促进果实成熟：不同的果实种类对乙烯的反应不同，但每一种果实的成熟促进都有一个乙烯 阈值——启动果实成熟的最低乙烯浓度。 3．促进果蔬等产品的呼吸加强。 4．促进花卉等产品的衰老、脱落，花器、叶片、果实等器官的脱落都受乙烯的影响。乙烯对于 鲜花的促衰作用，在不同的花卉种类上表现不同。其危害表现见表3-3。 （二）乙烯的生物合成
人们早在19世纪的后期就已发现成熟受一种特殊气体的诱导促进。后来证实，这种气体就是乙 烯，直到上世纪40年代，有了高灵敏度的测试仪器气相色谱仪后，才真正测到了果实中乙烯的释放 浓度。 经过大量的研究后，人们发现所有的高等植物组织中都能合成乙烯。 在60年代，科学家们发现，乙烯的合成前体是蛋氨酸。 到1979年，由华人科学家杨样发带领的研究小组证实，乙烯合成的直接前体是ACC(1一氨基环 丙烷羧酸)。 乙烯的生物合成途径也在同时搞清楚了（见图3-8），这被称作是20世纪植物生理学研究上的一 大贡献。 把这个生物合成途径可简单地概括表示为： 蛋氨酸SAM(硫腺苷蛋氨酸)ACC(1一氨基环丙烷羧酸)乙烯：在这几步中，(I)EC是 一个比较稳定的酶，即活性变化不大，因此对后面的合成影响不大，因此不是限速酶。(2)ACS是 关键酶，其在植物体中的量极微，且活性很不稳定，在一定的时期，一定的组织中受内部遗传因子 的调控而产生活性，使体内合成ACC,因此是乙烯合成途径中的限速酶。(3)AC0是催化ACC一乙烯 的关键一步。它在植物体中的量也很微。它的催化作用必需要在有02的存在下才能进行。植物组织中 在有ACC的情况下，或有外源ACC供给时，均可刺激ACO活化，而形成乙烯。 在人们未提取到ACO以前，人们常把从ACC→乙烯的催化酶称为乙烯形成酶(EFE)。 目前人们认为ACO也是乙烯合成的限速酶 可以看出，ACS、AC0是乙烯生物合成中的两个关键酶 (三)影响乙烯合成的因素 1.产品本身遗传特性：不同的产品种类、品种、器官在乙烯产生量上以及时间阶段，组织空间 上均有差异。就果实而言，呼吸类型不同，发育年龄不同均有很大差异。如成熟、老化阶段乙烯合 成上升。 2.温度：由于乙烯的合成受酶的作用，因此，温度就成为一重要的影响因素，过高或过低的温 度均会导致酶的钝化或活性的降低，从而影响到乙烯的合成速率。T>35℃时被抑制，<5℃时减少。 2028℃是乙烯合成的适温范围。 3.气体成分：乙烯的合成是需02的过程，由CC→乙烯这一步，必须要有02的存在，因此，02浓 度的高低直接影响到乙烯的合成。缺02会抑制乙烯合成。 CO2浓度升高，可抑制乙烯的合成，它在SAM一ACC和ACC一乙烯的两个关键步骤均有影响。 4.伤害：在许多园艺产品上均有这样的表现，当产生伤害时（机械损伤、虫、病等），均会发 生乙烯合成的增加。有研究认为，伤害刺激了CS的生成或活化，从新近的研究中发现，伤乙烯产生 时，其ACS的基因是特异的，即伤害诱导的是ACS的同工酶。例如，在南瓜、苹果、向日葵花等多种 园艺产品的ACS分子研究上均是如此。 把由于伤害而合成的乙烯叫做”伤乙烯”。 5.乙烯的自我调节：乙烯对乙烯生物合成有双重调节作用，一种是自我催化（促进）叫做正调 节，另一种是自我抑制，叫负调节。 在大多数跃变型果实和大部分非跃变型果实的研究中，发现多表现自我促进作用。同时证明这 种促进作用在SM一ACC和ACC一乙烯的两步上均有，这在苹果、梨、香蕉的研究上，以及我们在柿子
人们早在19世纪的后期就已发现成熟受一种特殊气体的诱导促进。后来证实，这种气体就是乙 烯，直到上世纪40年代，有了高灵敏度的测试仪器气相色谱仪后，才真正测到了果实中乙烯的释放 浓度。 经过大量的研究后，人们发现所有的高等植物组织中都能合成乙烯。 在60年代，科学家们发现，乙烯的合成前体是蛋氨酸。 到1979年，由华人科学家杨祥发带领的研究小组证实，乙烯合成的直接前体是ACC（1－氨基环 丙烷羧酸）。 乙烯的生物合成途径也在同时搞清楚了（见图3-8），这被称作是20世纪植物生理学研究上的一 大贡献。 把这个生物合成途径可简单地概括表示为： 蛋氨酸 SAM（硫腺苷蛋氨酸） ACC（1－氨基环丙烷羧酸） 乙烯；在这几步中，（1）EC是 一个比较稳定的酶，即活性变化不大，因此对后面的合成影响不大，因此不是限速酶。（2）ACS是 关键酶，其在植物体中的量极微，且活性很不稳定，在一定的时期，一定的组织中受内部遗传因子 的调控而产生活性，使体内合成ACC，因此是乙烯合成途径中的限速酶。（3）ACO是催化ACC→乙烯 的关键一步。它在植物体中的量也很微。它的催化作用必需要在有O2的存在下才能进行。植物组织中 在有ACC的情况下，或有外源ACC供给时，均可刺激ACO活化，而形成乙烯。 在人们未提取到ACO以前，人们常把从ACC→乙烯的催化酶称为乙烯形成酶（EFE）。 目前人们认为ACO也是乙烯合成的限速酶。 可以看出，ACS、ACO是乙烯生物合成中的两个关键酶。 （三）影响乙烯合成的因素 1．产品本身遗传特性：不同的产品种类、品种、器官在乙烯产生量上以及时间阶段，组织空间 上均有差异。就果实而言，呼吸类型不同，发育年龄不同均有很大差异。如成熟、老化阶段乙烯合 成上升。 2．温度：由于乙烯的合成受酶的作用，因此，温度就成为一重要的影响因素，过高或过低的温 度均会导致酶的钝化或活性的降低，从而影响到乙烯的合成速率。T>35℃时被抑制，<5℃时减少。 20~28℃是乙烯合成的适温范围。 3．气体成分：乙烯的合成是需O2的过程，由ACC→乙烯这一步，必须要有O2的存在，因此，O2浓 度的高低直接影响到乙烯的合成。缺O2会抑制乙烯合成。 CO2浓度升高，可抑制乙烯的合成，它在SAM→ACC和ACC→乙烯的两个关键步骤均有影响。 4．伤害：在许多园艺产品上均有这样的表现，当产生伤害时（机械损伤、虫、病等），均会发 生乙烯合成的增加。有研究认为，伤害刺激了ACS的生成或活化，从新近的研究中发现，伤乙烯产生 时，其ACS的基因是特异的，即伤害诱导的是ACS的同工酶。例如，在南瓜、苹果、向日葵花等多种 园艺产品的ACS分子研究上均是如此。 把由于伤害而合成的乙烯叫做"伤乙烯"。 5．乙烯的自我调节：乙烯对乙烯生物合成有双重调节作用，一种是自我催化（促进）叫做正调 节，另一种是自我抑制，叫负调节。 在大多数跃变型果实和大部分非跃变型果实的研究中，发现多表现自我促进作用。同时证明这 种促进作用在SAM→ACC和ACC→乙烯的两步上均有，这在苹果、梨、香蕉的研究上，以及我们在柿子
